Bri6fitos
Musgos en el Olympic National Park de Washington, EE. UU.
Introducci6n a los Bri6fitos
Los Bri6fitos se encontraban entre las
primeras plantas terrestres
Los Bri6fitos poseen numerosos caracteres
comunes a las algas verdes de la clase
Charophyceae y a las plantas vasculares
En los Bri6fitos, la alternancia de
generaciones implica un gamet6fito
dominante y un espor6fito dependiente de el
Los Bri6fitos desempefian un importante
papel ecol6gico en much os aspectos
Muchas especies de Bri6fitos toleran las
condiciones de sequia
Hepaticas: filo
Hepatophyta
Los gamet6fitos de las hepaticas pueden
ser talosos 0 foliosos
El cicio vital de una hepatica pone de
manifiesto la dominancia del gamet6fito
Antoceros: filo
Anthocerophyta
El cido vital de un antocero presenta un
espor6fito en forma de cuerno
La historia evolutiva de los antoceros, asi
como la de otros Bri6fitos, es objeto de
debate
Musgos: filo Bryophyta
Existen tres dases principales de musgos
El cicio vital de Polytrichum muestra las
caracteristicas tipicas de los musgos
 U N I DAD C U AT R 0 Evoluci6n y diversidad
n los tres capitulos anteriores, es-
E
tudiamos los virus y los organis-
mos del dominio Archaea, del do-
minio Bacteria y del dominio
Eukarya (reino Protista y reino
Fungi). Nos ocupamos de las form as de vida
fotosinteticas y de los organismos que pro-
vocan enfermedades en los vegetales 0 des-
componen moleculas organicas complejas.
Ahora centraremos nuestra atenci6n en el
reino Plantae, comenzando por los tipos de
representantes mas simples, los Bri6fitos (del
griego bryon, musgo, y phyton, planta),
que comprenden las hepaticas, los antoceros
y los musgos. Los Bri6fitos mas familiares
son los musgos, que suelen crecer en medios Un cultivador de turba, cavando god6n, se vendian grandes cantidades de es-
el terreno en Irlanda.
humedos como bosques 0 humedales, pero
que tambien se encuentran en regiones secas como las
tundras. Los Bri6fitos, que se encontraban entre los pri-
meros vegetales terrestres, han existido, segun los testi-
monios f6siles, desde hace mas de 400 millones de alios y,
tal vez, a tenor de las pruebas moleculares, hace induso
700 millones de alios.
Algunos de los Bri6fitos mas comunes son miembros
del genero de musgos Sphagnum (esfagnos), que general-
mente habitan en turberas y cubren entre un 1% y un 3%
de la masa terrestre del Planeta. Como el tejido nuevo del
esfagno crece encima del antiguo, s610 los po cos centime-
tros superiores son fotosinteticos. EI res to del vegetal per-
manece adherido debajo, donde muere y se descompone
junto con otras plantas para formar un suelo organico, co-
nocido como turba, raz6n por la que Sphagnum se deno-
mina tambien musgo de turba. Los esfagnos absorben en-
tre 10 y 20 veces en humedad su peso seco, 10 que los hace
utiles como complemento del suelo para incrementar la
materia organica y la retenci6n de agua de este.
Las gran des areas de esfagnos, conocidas como turberas,
ocupan unos 400 millones de hectareas en todo el mundo,
el equivalente a casi la mitad del area continental de Esta-
dos Unidos. Los esfagnos son
particularmente habituales en
regiones frias y humedas, como
Irlanda y parte del noreste de Es-
tados Unidos y Canada. Se calcu-
la que las turberas almacenan
400.000 millones de toneladas de
carbo no organico, que puede
servir como fuente de combusti-
ble. La turba produce 3,3 kiloca-
lorias por gramo, mucho mas
que la madera, pero bastante me-
nos que el carb6n. Las reservas El hombre de Tollund, hallado en Dinamarca, se conserv6 las hepaticas, los antoceros y los
de turba de Estados Unidos con- gracias a los acidos tanicos de un pantano de turba.
tienen tanta energia como 240.000 millones
de barriles de petr6leo (el equivalente a un
suministro de 38 alios para Estados Unidos).
Dado que los combustibles f6siles comienzan
a escasear y a encarecerse, la turba se volveni
sin duda mas popular. Irlanda ya obtiene el
20% de su combustible de la turba. Sphag_
num es una fuente de energia renovable que
acumula biomasa al doble de ritmo que el
maiz, pero su explotaci6n puede danar los
fragiles humedales.
La capacidad de absorci6n de agua del es-
fagno 10 ha hecho util, siglo tras siglo, para el
drenaje de heridas y como material para pa-
nales. Antes de que se utilizara la gasa de al-
fag no para estos fines. Cuando durante la
Guerra Civil estadounidense y la Primera Guerra Mundial
menguaron los suministros de gasas, los profesionales me-
dicos optaron por el esfagno como producto facilmente dis-
ponible y que podia esterilizarse. El esfagno no s6lo mante-
nia las heridas limpias y bien drenadas, sino que impedia las
infecciones y favoreda su curaci6n. El efecto antibi6tico de
Sphagnum puede deberse simple mente a su pH acido, 0
puede que el musgo contenga compuestos antibacterianos.
El esfagno impide la descomposici6n de los animales y los
vegetales que mueren en d. Las operaciones mineras de tur-
ba comercial han desenterrado cuerpos humanos de hasta
3.000 an os de edad. La turba tambien conserva el polen de
la planta, 10 que ofrece a los cientificos una excelente idea de
los dimas y vegetaciones pasados. Como la turba resiste la
descomposici6n, toma una cantidad considerable de CO 2
que de otra manera contribuiria al calentamiento global.
El esfagno tambien acumula metales pesados, como el
plomo, el cobre y el zinc, que estan asociados a actividades
humanas del tipo de la mineria y la industria. Cuando se
realizan sondeos en las turberas, las capas pueden datarse
utilizando carbono radioactivo y pueden analizarse para
comprobar la presencia de metales pesados.
Aunque la mayoria de los
Bri6fitos no son tan importantes
para el ser humano como 10 es
Sphagnum, todos presentan una
historia natural sorprendente y
son miembros vitales de sus co-
munidades vegetales. Estudiare-
mos la historia evolutiva general
y las caracteristicas comunes de
los Bri6fitos antes de explorar
las caracteristicas distintivas de
musgos.

Introducci6n a los Bri6fitos
Cuando la concentraci6n de oxigeno en la atm6sfera al-
canz6 cerca del 2%, aproximadamente una decima parte
del nivel actual, los eucariotas pluricelulares podian so-
brevivir en tierra si retenian la suficiente agua. Cuando las
plantas terrestres evolucionaron a partir de las algas ver-
des, los Bri6fitos se encontraban entre los primeras plan-
tas que colonizaron la tierra firme. Como en la actualidad,
general mente se localizaban en ambientes humedos don-
de habia much a disponibilidad de agua dulce. El termino
Bri6fitos no se refiere a una clasificaci6n cientifica, sino a
una referencia informal de todas las plantas no vasculares.
Los bri61ogos, cientificos que estudian los Bri6fitos, cla-
sificaban antiguamente todas las plantas no vasculares
dentro del filo Bryophyta, con tres clases. Con todo, cada
una de estas clases se ha elevado a un filo diferente: el filo
Hepatophyta, que consta de unas 6.000 especies de hepa-
ticas; el fIlo Anthocerophyta, que comprende unas 100 es-
pecies de antoceros, y el fIlo Bryophyta, que engloba un as
9.250 especies de musgos (Figura 20.1). La clasificaci6n de
tres fIlos separados refleja la visi6n de que las hepaticas, los
antoceros y los musgos evolucionaron independiente-
mente en rutas separadas a partir del mismo grupo de an-
cestros de algas verdes.
Los Bri6fitos se encontraban entre
las primeras plantas terrestres
Las plantas terrestres aparecen por primera vez en el re-
gistro f6sil hace unos 450 millones de afios, en fragmen-
tos f6siles que parecen ser de origen hep<itico. La tierra
ofrecia mas abundancia de luz solar y un substrato de ro-
cas rico en minerales. Evidentemente, las algas verdes no
salieron del agua para beneficiarse de estas condiciones.
Por el contrario, las primeras plantas terrestres evolucio-
IElilf*1I" Diversidad de Bri6fitos.
Los Bri6fitos comprenden (a) hepaticas, (b) antoceros y (c) musgos.
CAPITULO 20 Bri6fitos ...
naron despues de que ciertas especies de algas verdes que-
daran aisladas sin agua alrededor, durante periodos de se-
quia estacional. Las adaptaciones que las ayudaron a so-
brevivir a las sequias tenian valor de supervivencia y se
volvieron mas abundantes. Entre estas adaptaciones pro-
bablemente se encontraran los tallos verticales por encima
del suelo y los tallos subterraneos, especializados en la ab-
sorci6n de agua y nutrientes.
Los Bri6fitos evolucionaron aproximadamente al mis-
mo tiempo que los animales anfibios. Al igual que las ra-
nas, sapos y salamandras, sus espermatozoides necesitan
agua libre por la que nadar hasta la ovocelula. Por esta ra-
z6n, es normal que los Bri6fitos habiten en zonas hume-
das, como turberas (vease el cuadro Evoluci6n en la pagi-
na siguiente), 0 bosques con frecuencia envueltos en nubes
o niebla. No obstante, algunos Bri6fitos pueden sobrevivir
en medios generalmente secos, como desiertos y tundras.
Puesto que los Bri6fitos poseen cuerpos blandos, se
descomponen antes de que puedan fosilizarse bien, por
ello existen escasas muestras de su forma, 10 que dificulta
la determinaci6n de su filogenia primaria. Los primeros
f6siles completos de Bri6fitos datan de casi el final del Pe-
rio do Dev6nico, hace unos 360 millones de afios. Los da-
tos recientes de secuenciaci6n de ADN, ARN Y protein as
indican que los Bri6fitos pueden haberse originado hace
tanto como 700 millones de afios, a partir del mismo gru-
po de algas verdes que dieron origen a las plantas vascula-
res (este punto 10 estudiaremos con mayor detalle en el Ca-
pitulo 21). Si pudieramos viajar atras en el tiempo hast a el
momenta en que evolucionaron las primeras plantas te-
rrestres vasculares y no vasculares, sin lugar a dudas ob-
servariamos muchos tipos de plantas-algas inter medias
junto con las plantas vasculares y las no vasculares. Las
pruebas de este tipo de organismos intermedios ayudarian
a clarificar la evoluci6n vegetal, en particular porque todos
estos organismos ya se han extinguido.
(el
 U N I DAD C U AT R 0 Evoluci6n diversidad
Turberas
I estudiar los f6siles, podemos recopilar informaci6n
A para imaginarnos mejor el mundo cuando se produjo
la evoluci6n de los primeras plantas. AI tiempo que
se adaptaban a su medio, estaban cambiandolo a medida
que crecfan y se reproducfan. AI observar c6mo los
Bri6fitos vivos cambian el medio, podemos imaginar c6mo
debi6 de haber sido la Tierra cuando las plantas terrestres
evolucionaron por primera vez.
En los medios de agua dulce, los Bri6fitos son comunes
en las orillas de las lagunas y pueden, con el tiempo,
cambiar el medio al ir acumulando biomasa. Por ejemplo, el
musgo Sphagnum y otras plantas relacionadas suelen
desarrollar lentamente una alfombra flotante, que cubre de
forma gradual la superficie de una laguna . Poco a poco, la
cubierta se vue lve 10 suficientemente gruesa como para
poder caminar sobre ella, asf la laguna se convierte en una
turbera movediza. Caminar sobre una turbera movediza es
como caminar sobre una cama de agua cubierta por capas
de gruesas sabanas. Con el tiempo, la laguna entera estara
Il ena de esfagno muerto, con una capa viva en la parte
superior.
A med ida que nos acercamos a una tfpica turbera
flotante, podemos observar una sucesi6n de tipos de
vegetaci6n, con arboles que dan paso a arbustos y,
fina lmente, a hierbas. Bajo todas estas plantas vasculares
se encuentra el esfagno. Cerca del centro de la laguna, el
esfagno esta vivo, mientras que alrededor de la orilla y
extendiendose por encima del agua se encuentra una
capa de esfagno parcialmente descompuesto, conocido
como turba. Los primeros arboles crecen en turba mas
antigua, conocida como turba fibrosa. Finalmente, y mas
alejados de la turbera, los arboles crecen sobre humus
Los Bri6fitos son considerados plantas no vasculares
porque carecen de un sistema de transporte extensivo con
xilema y tloema, una carencia que restringe su tamano y
limita su distribuci6n en la tierra firme. Se suele decir que
no poseen raices, ta110s y hojas verdaderos, pues estos
terminos se aplican tradicionalmente a los 6rganos de los
espor6fitos de las plantas vasculares ( veanse los Capitulos
3 y 4) mientras que en los Bri6fitos, las estructuras que sir-
yen de ta110s y hojas se encuentran en los gamet6fitos. Da-
das las similitudes entre los ta110s vasculares y las hojas en
cuanto a su funci6n, y con frecuencia tambien en cuanto a
su aspecto, los bri6logos utilizan normalmente los termi-
nos tallo y hojas, una pn:ictica que seguimos en este libro.
Entre tanto, puesto que los Bri6fitos tambien tienen simi-
litudes con las algas verdes, el cuerpo de un Bri6fito se
EI esfagno crece en la superficie de un estanque y 10 convierte
gradualmente en un pantano movedizo, que realmente se mueve
cuando se camina 0 salta sobre el mismo. Con el tiempo, se
convierte en un pantano sin agua libre.
negro, que es el producto final de la descomposici6n de
Sphagnum. EI esfagno crece gradual mente hasta cubrir la
turbera.
Las turberas en las que el esfagno es el vegetal
predominante son las frecuentes en zonas templadas,
donde ocupan al menos un 1% de la superficie terrestre .
Las turberas establecen fantasticas Ifneas de tiempo.
Pueden extraerse muestras de un sondeo y las diversas
capas pueden datarse con carbona y observarse para
encontrar los diferentes tipos de polen y otras pruebas de
organismos fosilizados.
denomina talo, termino utilizado asimismo para descri-
bir el cuerpo de un alga, menos diferenciado que el de una
planta vascular. Sin embargo, los Bri6fitos poseen clara-
mente estructuras diferenciadas. En lugar de raices, cuen-
tan con rizoides que mas que para la absorci6n sirven para
el anclaje, pues la absorci6n se produce a traves de cual-
quier pOl'ci6n de la planta que este en contacto directo can
el agua y los nutrientes. Muchos musgos poseen un sistema
de transporte que consiste en celulas conductoras de agua,
denominadas hidroides, y celulas conductoras de alimen-
to, denominadas leptoides. En sus funciones de transpor-
te, estas celulas son, de alguna manera, similares a las tra-
queidas y a los elementos de los tubos cribosos; aunque
apenas proporcionan sosten estructural, porque sus pare-
des celulares son finas. Los hidroides se conocen colectiva-

mente como hadroma, y los leptoides, como leptona. Al-
gunos Bri6fitos poseen estomas, por 10 que son capaces de
transpirar. Como veremos mas adelante, los Bri6fitos tam-
bien cuentan con notables mecanismos de reproducci6n.
Los Bri6fitos poseen numerosos caracteres
comunes a las algas v erdes de la clase
Charophyceae y a las plantas v asculares
Este texto mantiene la dasificaci6n tradicional que ubica
a las algas y a las plantas en reinos diferentes. Algunos bo -
tanicos han propuesto que las algas de la dase Charophy-
ceae (Figura 20.2) deberian induirse junto con las plantas
en un nuevo reina, denominado Streptophyta. Otros han
sugerido un nuevo reino, Viridiplantae, que induyera to-
das las plantas y todas las algas verdes. Probablemente,
este reino propuesto sea muy amplio, y quizas el mencio-
nado reino Streptophyta podda tener mas sentido. Hoy en
dia no nos resulta complicado decidir si un deter min ado
organismo es un alga verde 0 una planta. Sin embargo, una
visi6n de los organismos existentes en plena transici6n
evolutiva podria haber aportado ejemplos de organism os
que sedan realmente dificiles de colocar categ6ricamente
en un filo 0 en otro.
QWif't'" Las algas verdes dieron origen
a los Bri6fitos.
Cham es un alga verde de caracteristicas similares a las del alga
que pudo haber sido el ancestro de los Bri6fitos. Sus habitos de
crecimiento son analogos a los de las plantas, aunque esto podria
ser simplemente resultado de una evoluci6n convergente.
CAP r T U L 0 20 Bri6fitos
No se sabe si los Bri6fitos y las plantas vasculares surgieron
a partir de las mismas especies de algas verdes 0 a partir de es-
pecies diferentes, y los botanicos no han encontrado f6siles re-
presentativos de especies que tiendan un puente sobre el va-
cio evolutivo entre las algas verdes y las plantas. No obstante,
son conscientes de las similitudes bioquimicas y estructura-
les unicas entre las algas verdes de la dase Charophyceae y las
plantas en general, como pueden ser las siguientes:
Las paredes celulares estan compuestas principalmen-
te de celulosa.
Los husos mit6ticos permanecen durante la citocinesis,
que se produce a traves de un fragmoplasto.
El pigmento fitocromo est a presente.
Los doroplastos contienen dorofila a y b, asi como ca-
rotenoides.
Los tilacoides estan almacenados en saculos.
Ademas de estos rasgos compartidos con algunas algas
verdes, los Bri6fitos y las plantas vasculares poseen mas si-
militudes como miembros del reino de las plantas. Muchas
de estas caracteristicas aseguran la supervivencia en la tie-
rra, pues protegen a los gametos y a las esporas de la dese-
caci6n. He aqui algunos ejemplos:
Una cap a de celulas esteriles protege las estructuras que
producen los gametos masculinos y femeninos.
Un embri6n pluricelular se encuentra protegido dentro
del progenitor femenino.
Un espor6fito diploide pluricelular produce esporas
mediante meiosis.
Una capa de celulas esteriles protege los esporangios
pluricelulares.
En resumen, los Bri6fitos y otras plantas comparten al-
gunas caracteristicas celulares con las algas verdes de la
dase Charophyceae, pero no con otros tipos de algas. Ade-
mas, los Bri6fitos y las plantas vasculares poseen simili-
tudes adicionales relativas a la supervivencia en la tierra.
Con todo, las diferencias entre Bri6fitos y plantas vascu-
lares indican que, aunque puedan tener ancestros comu-
nes entre las algas verdes, la selecci6n natural ha guiado
su evoluci6n a traves de diferentes rutas.
En los Bri6fitos, la alternancia
de generaciones implica un gamet6fito
dominante y un espor6fito dependiente de el
Como sucede con todas las plantas, el cido vital sexual de
los Bri6fitos implica la alternancia de generaciones entre
un espor6fito diploide y un gamet6fito haploide, en la que
 U N I DAD C U AT R 0 Evolucion y diversidad
una forma suele depender de la otra para su nutrici6n
( vease el Capitulo 6). No obstante, los Bri6fitos difieren de
las plantas vasculares en el tamano relativo de los espor6-
fitos y gamet6fitos. En las plantas vasculares, el espor6fi-
to es dominante, y el gamet6fito es independiente, en al-
gunas especies, y dependiente del espor6fito, en otras.
Contrariamente, el gamet6fito es el dominante en los tres
grupos de Bri6fitos, y el espor6fito se encuentra unido al
gamet6fito y depende de el para obtener el agua y nutrir-
se. Como ejemplo, la Figura 20.3 muestra una versi6n sim-
plificada del cido vital de un musgo. Mas adelante en este
capitulo veremos con detalles los cidos vitales de las he-
paticas y los musgos.
En la mayoria de las especies de Bri6fitos, los gamet6-
fitos alcanzan una altura de un centimetro 0 menos. Estos
Gametofito masculino
de l musgo maduro (n)
Gametofito
femenino
del musgo
maduro (n)
Espermatozoides (n)
~ gadas de espermatozoides caigan y se adhieran ocasional-
&.
Ovocelula (n)
WillEtt'" Todas las plantas presentan alternancia
de generaciones.
Las generaciones que se ven son un esporofito diploide (2n) y un
gamet6fito haploide (/1). En los Briofitos, el gametofito es
dominante, y el espor6fito se encuentra unido al gametofito. El
ejemplo que muestra este diagrama es de un musgo. En las plantas
vasculares, el esporofito y el gametofito son plantas separadas, 0 el
esporofito es dominante y el gametofito se encuentra unido al
esporofito.
gamet6fitos poseen estructuras portadoras de gametos,
conocidas como gametangios. Los gametangios masculi_
nos, denominados anteridios, contienen espermatozoi_
des producidos mediante mitosis. Los gametangios feme-
ninos se denominan arquegonios, y cada uno de ellos
contiene una ovocelula, tambien producida por mitosis. El
arquegonio tiene forma de botella, con la ovocelula den-
tro de su base. Los espermatozoides de cada anteridio y la
ovocelula de cada arquegonio estan rodeados de una capa
protectora de celulas esteriles que no participan direct a-
mente en la reproducci6n. Muchas especies de Bri6fitos
poseen gamet6fitos bisexuales, con anteridios y arquego-
nios, mientras que much as otras poseen gamet6fitos fe-
meninos y masculinos separados. En algunas especies de
Bri6fitos, el sexo viene determinado por los cromosomas
sexuales, como en el caso de muchos animales. En las plan-
tas, los cromosomas sexuales fueron descubiertos por pri-
mera vez en los Bri6fitos.
Al igual que en otros tipos de plantas, los gamet6fitos
y los espor6fitos se alternan en la producci6n mutua, en la
que los gamet6fitos dan lugar a un espor6fito mediante el
proceso de fecundaci6n, y el espor6fito da lugar a los ga-
met6fitos mediante meiosis (Figura 20.3). En los Bri6fitos,
los gamet6fitos poseen caracteristicas anat6micas que fa-
cilitan la fecundaci6n, haciendo que las gotas de agua car-
mente a los arquegonios. La fecundaci6n tiene lugar
cuando el esperma liberado de un anteridio se une con la
ovocelula en un arquegonio, produciendo el zigoto del es-
por6fito. El espor6fito se desarrolla dentro del arquegonio,
donde recibe agua y la mayoria de los nutrientes del ga-
met6fito, y permanece unido durante la madurez. En la
punta del espor6fito maduro hay un esporangio, que pro-
duce esporas haploides mediante meiosis. Despues de ser
liberada por el esporangio, una espora cae al suelo y pue-
de germinar para producir un protonema (del latin pro-
to, primero, y del griego nema, hilo), una estructura
con forma de hilo que es mas visible en los musgos. Un
protonema da lugar a una yema 0 mas, cada una de las
cuales se convierte en un gamet6fito, un individuo que
produce gametangios. Los gamet6fitos pueden ser foliosos
o laminares (talosos).
Del mismo modo que otros vegetales, los Bri6fitos pue-
den tambien reproducirse asexuall11ente. Las hepaticas,
los antoceros y los musgos pueden reproducirse median-
te simple fragl11entaci6n, por la cual se rompen pedazo s
del vegetal (generall11ente del gal11et6fito) que establecen
nuevos individuos. Numerosos gal11et6fitos de hepaticas y
musgos pueden tambien reproducirse asexualmente, gra-

cias a varias estructuras especializadas, denominadas pro-
pagu10s vegetativos. Por ejemplo, las gemas (del latin gem-
ma, yema) son pequefios cuerpos pluricelulares que se
convierten en nuevos gamet6fitos al separarse de la plan-
ta progenitora. Las gemas aparecen con mayor frecuencia
en los margenes de las hojas y tallos del gamet6fito, pero
en algunas hepaticas, como las pertenecientes al genero
Marchantia, se forman en el interior de una estructura en
forma de copa (Figura 20.4). Otro ejemplo de propagulos
en las hepaticas y los musgos son los denominados bulbi-
lias, que se separan de los gamet6fitos y se establecen como
plantas independientes.
Los Bri6fitos desempefian un importante
papel ecol6gico en muchos aspectos
Los Bri6fitos desempefian un importante papel en la su-
cesi6n vegetal. Por ejemplo, los musgos suelen ser los
primeros vegetales que colonizan las superficies y grietas
de rocas, donde inician el proceso de descomposici6n
que, en ultima instancia, da lugar al suelo. Sus rizoides
segregan acidos que disuelven gradualmente la roca, 10
millEd'" las gemas son ejemplos de la
reproducci6n asexual en los Bri6fitos.
Las gemas discoidales de Marchantia thallus estan contenidas en
receptaculos en forma de copa, de aproximadamente 1 miHmetro
de diametro. Las gotas de agua hacen caer las gemas al suelo
adyacente, donde comienzan a crecer para convertirse en un
nu evo gamet6fito.
CAP f T U L 0 20 Bri6fitos
que deja pequefias bolsas de suelo a las que las sucesivas
generaciones de musgos afiaden materia organica. Las
semillas de otras plantas germinan en estas bolsas y esta-
blecen comunidades vegetales mas complejas. Las plan-
tulas de arboles comienzan a crecer en las grietas y pue-
den terminar por romper las rocas, a medida que las
rakes se expanden.
Los Bri6fitos son tambien miembros importantes de las
comunidades de vegetales epifito, que crecen en los arbo-
les de las selvas tropicales y templadas. Estas comunidades
tambien comprenden plantas con flo res y plantas vascu-
lares sin semillas, como los helechos. En todas las selvas,
pero especialmente en las templadas, los Bri6fitos son con-
tribuyentes fotosinteticos importantes para las comuni-
dades de epifitos. Una raz6n por la que las selvas presen-
tan tamafia diversidad de vida vegetal y animal es porque
las abundantes precipitaciones sustentan una mayor foto-
sintesis, y el bosque proporciona alimentos no s610 en la
forma de hojas de arboles, sino tambien en forma de epi-
fitos.
Los Bri6fitos son tambien miembros importantes de los
ecosistemas de la tundra, donde sirven de alimento para
los herbivoros, junto con los liquenes. No obstante, el co-
nocido como musgo de los renos (Cladonia rengiferina), es
en realidad un liquen.
Muchas especies de Bri6fitos toleran
las condiciones de sequia
Aunque la mayor parte de la variedad de especies de Bri6-
fitos vive en climas humedos y calidos, algunos pueden so-
brevivir en medios secos, aparentemente hostiles, gracias
a mecanismos que les permiten tolerar las sequias. Por
ejemplo, cuando las condiciones se tornan secas, algunas
hepaticas simplemente se enrollan adquiriendo una forma
tubular, que protege del Solla superficie del vegetal. Mu-
chos musgos producen proyecciones con aspecto de pe-
los, denominadas pelos hialinos, en las puntas de sus ho-
jas; crean una capa periferica que imp ide una excesiva per-
dida de agua. Si se retiran estos pelos foliares con tijeras,
la perdida de agua asciende a un 33%.
Los musgos del genero Tortula de Europa y el sur de
Norteamerica son muy conocidos por su capacidad de so-
brevivir durante afios en estado seco. A las pocas horas de
haber recibido algo de agua, estos musgos se rehidratan,
se vuelven de color amarillo dorado 0 verde y comienzan
de nuevo a realizar la fotosintesis (Figura 20.5). Entre los
musgos del genero Tortula, otro secreto para sobrevivir a
las sequias es que, a medida que el musgo se seca, produ-
 U N I DAD C U AT R 0 Evoluci6n y diversidad
gillEtt'" Un musgo que sobrevive a las sequias.
Tortula rurali es un tipo de musgo que habita en regiones con
precipitaciones ocasionales. Durante los periodos secos, el vegetal
parece totalmente seco y muerto. Sin embargo, a los pocos
minutos de una lluvia, se rehidrata y recupera sus funciones al
completo.
ce un tipo de ARNm que codifica para las proteinas que,
posteriormente, ayudanin a reparar el dana celular exten-
sivo provocado por la desecaci6n. El ARNm puede estar
protegido durante la desecaci6n mediante su uni6n con
una proteina. Los cientificos barajan la posibilidad de in-
sertar los genes que codifican para estas proteinas en plan-
tas de cultivo, con el fin de mejorar su tolerancia a las se-
quias.
Repaso de la seccion
1. Menciona varias de las caracteristicas que comparten
las plantas y las algas verdes.
2. lCuales son las principales diferencias entre los Bri6-
fitos y las plantas vasculares?
3. Describe el cicIo vital de un Bri6fito comtin.
4. Indica algunos motivos por los que los Bri6fitos son
importantes econ6micamente.
Hepaticas: 610
Hepatophyta
De acuerdo con los datos de la secuencia de ARN, las he-
paticas fueron, posiblemente, las primeras plantas terres-
tres y son las plantas vivas mas estrechamente relaciona-
dos con las algas verdes. Una evidencia adicional que apoya
esta hip6tesis es el hecho que las hepaticas y las algas ver-
des carecen de fragmentos concretos de ADN, presentes en
los antoceros, los musgos y las plantas vasculares.
De manera general, los gamet6fitos de las hepaticas se
distinguen por ser mas horizontales y mas pianos que los de
la mayoria de los musgos. Muchos de ellos poseen hojas aci-
culares, mientras que las de las hepaticas, si las tienen, suelen
ser fin as y planas. Con to do, algunas hepaticas y algunos
musgos son dificiles de diferenciar si no se es bri610go.
El nombre hepaticas refleja la creencia medieval en el
uso medicinal de algunas de estas plantas con aspecto de
hierbas. A tenor de la teoria de las signaturas ( vease el Ca-
pitulo 16), el talo con forma de higado de Marchantia era
una signatura, 0 signo caracteristico, de que el vegetal
era util para el tratamiento de dolencias hepaticas 0 del hi-
gado. El nombre cientifico del filo, Hepatophyta (del latin
hepaticus, higado), tambien alude a esta relaci6n.
Los gametofitos de las hepaticas pueden
ser talosos 0 foliosos
Las hepaticas pueden dividirse en dos categorias funda-
mentales: talosas y folios as (Figura 20.6). En las hepaticas
talosas, el gamet6fito es una estructura plana y verde, que
parece una lamina 0 un alga, de varios centimetros de an-
cho y, generalmente, de entre una y diez celulas de grosor.
El talo crece horizontalmente, como resultado de la divi-
si6n y elongaci6n de las celulas meristematicas en la pun-
ta de cada rama. Las ramas se dividen para formar dos
partes iguales, que crecen alejandose la una de la otra y for-
mando un angulo. En las hepaticas foliosas, el gamet6fito
es mas parecido a una planta, normalmente con tres hile-
ras de hojas planas que tienen el grosor de una celula, en
una estructura ramificada que forma una especie de al-
fombra. Una hilera de hojas se encuentra por 10 general en
la parte inferior del tallo. En contrapartida, las hojas de la
mayoria de los musgos forman una espiral alrededor del
tallo. Las hepaticas foliosas, que constituyen mas del 80%
de las especies conocidas de hepaticas, alcanzan su mayor
diversidad en las regiones tropicales brumosas con abun-
dantes precipitaciones. Algunas especies de hepaticas son
acuaticas (Figura 20.7).
EI cicIo vital de una hepatica pone de
manifiesto la dominancia del gametofito
En las hepaticas, como en todos los Bri6fitos, el gamet6fi-
to es dominante: la forma mas facilmente visible. La Figu-
ra 20.8 muestra el cicIo vital de las hepaticas talosas del ge-

(al
WillEd'" Diversidad de hepaticas.
(a) Una hepatica talosa (AneUl"a orbiculata) . (b) Una hepatica foliosa (Plagiochila deltoidea).
nero Marchantia, comun en el Hemisferio Norte. Dado
que la gran mayoria de hepaticas son foliosas y tropicales,
Marchantia no puede ser citada como una hepatica tipi-
ca. Pese a ello, los textos suelen utilizarla como ejemplo de
cido vital de una hepatica, pues los bri6logos saben mas
acerca de sus estructuras; en parte, porque las especies de
Marchantia son relativamente mayo res que el grueso de las
otras especies de hepaticas. El talo lobulado del gamet6fi-
to puede cubrir cerca de una decima parte de un metro
cuadrado, obteniendo nutrientes minerales de los rizoides
unicelulares que penetran en el suelo. Marchantia crece
mejor en lugares frios y humedos, donde la luz es difusa,
CAP f T U L 0 20 Bri6fitos
(bl
y forman colonias que cubren el suelo forestal a modo de
alfombra.
Los gamet6fitos de Marchantia son mas llamativos que
los de la mayoria de las hepaticas, pues presentan game-
tangiOforos que parecen arboles diminutos que elevan los
anteridios y arquegonios cerca de un centimetro del talo
del gamet6fito (Figura 20.8). Otras hepaticas, no tienen los
gametangiOforos. Mientras que much as hepaticas poseen
gamet6fitos bisexuales, Marchantia posee gametOfitos
masculinos y femeninos. Como en todos los Bri6fitos, la
fecundaci6n precisa de agua libre para que el espermato-
zoide pueda nadar hasta la ovocelula. Para facilitar este
U!II'Efl'D Las hepaticas acuaticas se han convertido
en populares plantas de acuario .
Las hepaticas acuaticas, como Riccia, permiten la vida en un
acuario, pues liberan oxfgeno hacia el agua y proporcionan
refugios para los peces pequenos. Las plantas pueden flotar 0 estar
ancladas al fondo.
 U N I DAD CUAT R0 Evo lucio n y di vers id ad

Gametofito
masculino
maduro (n)

Gametofito mascu li no
en desarrollo (n)
(Rizoide)

Gametofito
femen ino
en desarrollo (n)
(Ri zoide)
Co p a "
p ro p agu lo s Arquegon loforo
Gametofito
femen ino maduro (n)

Cali ptra Arquegonio

con ovoce lula (n)
Esporofito maduro (2n)
adherido al arquegonio

O voce lula dent ro

del arquegon io (n)
n

2n

A rq uegonio
Arquegonio

Esporofito
Zigoto
en de sarrollo (2n)
del esporofito (2n)

Caliptra Embrion
(arquegonio del esporofito (2n)
expand ido)

U!Ii'f*4'1:1 Cicio vital de Marchantia , una hepatica tal05a .

pro ceso, los anteridiOforos (los gametangi6foros de los
gamet6fitos masculinos) tienen la parte superior en forma
de disco, donde estan fijado s los anteridios. Es ta parte su -
perior sirve como copa, alii caen las gotas de lluvia 0 el
agua qu e gotea de otros vegeta les. Cuando las gotas caen
en cada anteridi6foro, unas celulas especiales entre los an-
teridios absorben el agua y se expanden, presionando los
mismos. Tal presi6n hace que los anteridios se abran y li-
beren los espermatozoides, que luego son transportados en
las gotas hasta la superficie del talo del gamet6fito. Entre
tanto, los arquegonios cuelgan como 16bulos por la parte
inferior de los gametangi6foros feme ninos, can forma de
paraguas, conocidos como arquegoniOforos. Si una gota
llena de espermatozoid es cae en un arquegonio colgante
abierto, parte del agua perman ece adherida, 10 que permite
al espermatozoide nadar hasta la ovocelula.

Mientras que los gametofitos de Marchantia poseen ga-
metangioforos que son visibles con mayor facilidad que en
otras hepaticas, el esporofito de Marchantia es relativa-
mente poco visible, como los de la mayor!a de las hepati-
cas. El zigoto del esporofito se desarrolla en el interior del
arquegonio, y el arquegonio se alarga para formar una ca-
liptra protectora, una estructura fina, parecida a una cape-
rLlza, que en un principio cubre el esporofito por comple-
to (Figura 20.8). El esporofito t!pico de una hepatica consta
de tres partes: un pie, un tallo y un esporangio. El pie se ad-
hiere al arquegonio, 10 que permite al esporofito absorber
agua y nutrientes del gametofito. El tallo del esporofito, de-
nominado seta, conecta el pie con el esporangio y en las
hepaticas suele ser corto. El esporangio contiene entre
cientos y miles de esporas producidas por meiosis. Cuan-
do el esporangio se abre, unas celulas alargadas, denomi-
nadas ehiteres, se tuercen y deshidratan, con el fin de dis-
persar las esporas.
Repaso de la secci6n
1. Describe los dos tipos de gametofitos de las hepaticas.
2. Describe como los esporofitos y gametofitos de las he-
paticas se producen mutuamente.
3. ~Como obtienen los gametofitos y esporofitos de las
hepaticas los nutrientes y el agua?
Antoceros: filo
Anthocerophyta
Los esporofitos llamativos, en forma de cuerno, son 10
que fundamentalmente distingue a los antoceros 0 anto-
cerotas del resto de los Briofitos, y 10 que les da su nom-
bre vulgar y el nombre del filo, Anthocerophyta (del grie-
go keras, cuerno) (Figura 20.1 b). El esporofito de los
antoceros, as! como el de los musgos, posee estomas con
ceIulas oclusivas, estructuras ausentes en las hepaticas.
Los gametofitos de los antoceros son algo similares a los
de las hepaticas, en tanto crecen mas horizontalmente que
verticalmente, en contraste con los gametofitos t!picos de
los musgos. El gametofito de un antocero suele tener for-
ma de lamina rizada, redonda y verde, de unos centime-
tros de anchura, con el borde hacia arriba y fruncido. En
algunas especies, las bacterias fijadoras de nitrogeno ha-
bitan en las cavidades intern as de los gametofitos. En esta
asociacion mutualista, las bacterias aportan el fertilizante
nitrogeno al antocero, el cual facilita a su vez un hogar a
las bacterias.
CAP f T U L 0 20 Bri6fitos
EI cicio vital de un antocero presenta
un espor6fito en forma de cuerno
En el ciclo vital de un antocero tipico, el gametofito for-
ma anteridios a partir de una capa intenM de celulas. En
la madurez, los anteridios se vuelven visibles cuando sus
celulas esteriles se secan y se abren. Los arquegonios sur-
gen de celulas superficiales del gametofito y ademas se ro-
dean de celulas negativas del propio talo. El arquegonio
tiene un cuello muy reducido, apenas distinguible.
La fecundacion da lugar a un zigoto, que se convierte
en un esporofito caracteristico con cuerno, el cual pue-
de sobresalir varios centimetros sobre la superficie del
gametofito. En la base del esporofito se localiza el pie, que
10 ancla al gametofito. Toda el agua y los minerales, as!
como algunos alimentos, que necesita el esporofito se ab-
sorben del gametofito a traves del pie. Justo por encima
del pie se encuentra el meristema que alarga el esporofi-
to. De esta manera, el esporofito del antocero crece desde
su base y no des de su apice, algo inusual en las plantas. El
esporofito sigue siendo fotosintetico, como tambien su-
cede en la mayoria de hepaticas, pero no en la mayoria de
los musgos.
El esporangio comienza sobre el pie y el meristemo, y
se extiende hasta la punta del cuerno. Una seccion trans-
versal revela un cilindro central de tejido esteril que se en-
cuentra rodeado por una capa en la que tiene lugar la
meiosis, y, a continuacion, otro cilindro de tejido esteril.
El esporangio produce esporas por toda su longitud. Las
esporas del apice del esporofito maduran y son liberadas,
mientras que el tejido hacia la base todavia esta experi-
mentando meiosis. La liberacion de esporas se parece a
cuando pelamos un platano, porque el esporangio co-
mienza a abrirse por la parte superior.
La historia evolutiva de los antoceros,
as! como la de otros Bri6fitos, es objeto
de debate
Los antoceros evolucionaron a partir del mismo grupo de
algas ancestrales que otras plantas, aunque el hecho de si
divergieron hacia un grupo distinto antes 0 despues que las
hepaticas es objeto de debate. Segun las pruebas molecu-
lares, la evolucion de los antoceros a partir de las algas
verdes se produjo hace unos 700 millones de afios, aunque
los fosiles de mas de 400 millones de afios estan por en-
contrar. Los problemas para descifrar la evolucion de los
antoceros son similares a los de todos los grupos vegeta-
les: manifiestan las dificultades de interpretacion de las
 U N I DAD C U AT R 0 Evoluci6n diversidad

pruebas presentadas por los sistematicos moleculares y

Esporangios
por los paleobotanicos, cientificos que estudian los fosi-
les vegetales.
Un problema es que los organism os puente de los filos
de algas y que dieron origen a los filos de Briofitos y de
plantas vasculares estan extintos en su totalidad, ademas
probablemente fueran de varios tipos diferentes, al menos,
en especie, genero y familia. En algunos escenarios evolu-
tivos para los animales, las pruebas moleculares y fosiles
coinciden en fechas aproximadas, pero no es el caso aun
de la evolucion vegetal. Los 300 millones que separan las
fechas fosiles y moleculares deben rellenarse con descu-
brimientos de fosiles mas antiguos 0 con calculos mole-
culares, que rebajen la antigiiedad estimada de este origen.
Otra dificultad es que todas las plantas poseen rasgos
que los vinculan estrechamente con las algas verdes, pero
algunos rasgos pueden ser unicos para determinados gru-
pos vegetales. Por ejemplo, la mayoria de los antoceros
poseen celulas con un gran cloroplasto que contiene un pi-
renoide, una region con depositos de almidon resultantes
de la fotosintesis. Los antoceros son las (micas plantas que Gamet6fito
comparten esta caracteristica con las algas, en particular,
con las algas verdes de la clase Coleochaetes, en el filo (al Anthoceros. (bl Horneophyton.
Chlorophyta. En consecuencia, algunos paleobotanicos
manejan la hipotesis de que la mayoria de los antoceros WillEd'" Antoceros y Horneophyton:
luna relaci6n evolutiva?
evolucionaron a partir de un grupo diferente de algas ver-
Los antoceros son similares a una primitiva planta vascular, la
des que otros Briofitos, 0 que han mantenido caracteres
extinta Horneophyton, que surgi6 hace un os 400 millones de aDOS.
primitivos que los vinculan con las algas verdes. Varios Ambos tipos de vegetales poseen esporangios en forma de tall os,
grupos de plantas primitivas pueden haber surgido en mas 10 que despierta las hip6tesis de que bien Horneophyton tenia sus
de un lugar geografico, derivados de grupos de algas rela- origenes en los antoceros, bien los antoceros evolucionaron a
cionadas, pero no identicas. partir de Horneophyton. Las pruebas f6siles actuales son
inconclusas. (a) Un antocero vivo del genera Anthoceros. (b) Una
Tambien ha motivado discusion la relacion evolutiva
reconstrucci6n de Horneophyton a partir de las pruebas f6siles.
entre los antoceros y una planta vascular extinta, deno- (c) Una secci6n transversal de un esporangio fosilizado de
minada Horneophyton lignieri, conocida a partir de fosi- Horneophyton, que muestra las similitudes generales con los
les que datan de hace unos 400 millones de alios (Figura espor6fitos de los antoceros.
20.9). Los fosiles muestran una planta vascular que al-
canzaba 20 em de altura y poseia un esporofito en forma
de tallo ramificado, con esporangios terminales parecidos vegetal fosil con sus parientes vivos, si es que los hay. El re-
a los esporofitos de los antoceros. No se sabe si Horne- gistro fosil revela pruebas de la estructura y la forma, tal
ophyton dio origen a los antoceros modernos 0 si esta em- vez de solo una parte de la planta. Luego los vinculos evO-
parentada con un ancestro comun. El supuesto gametofi- lutivos son el resultado de las interpretaciones de los cien-
to de Horneophyton es un fosil distinto, identificado como tificos.
Langiophyton mackiei. Dado que el esporofito y el game-
tofito de Horneophyton estan unidos, derivar los antoce-
Repaso de la secci6n
ros vivos de estas plantas fosiles conlleva un supuesto te-
Mico: por ejemplo, que el gametofito de Horneophyton se 1. Describe el espor6fito y el gamet6fito de un antocero.
encontraba originalmente unido al esporofitos mismo. El 2. Com para los antoceros con las hepaticas.
dilema de clasificacion de Horneophyton es un buen ejem- 3. ~Por que existe un debate sobre la evoluci6n de los an-
plo de las dificultades para trazar ellinaje evolutivo de un toceros y otras plantas?
 CAP f T U L 0 20 Bri6fitos

so en el fondo de profundos lagos de agua duice, como el

Musgos: filo Bryophyta
Como hemos visto, el termino Bri6fitos no se aplica sola-
mente al ftlo Bryophyta, sino que es una referencia mas
amplia para todas las plantas no vasculares: hepaticas, an-
toceros Y musgos. Por el contrario, el filo Bryophyta en-
globa s610 a aquellos Bri6fitos cientificamente clasificados
como musgos. El uso comlin de la palabra musgo puede ser
confuso en algunos paises (de habla inglesa), pues con fre-
cuencia se refiere a los vegetales y algas que se parecen a los
!11l1sgos, aunque no son miembros del ftlo Bryophyta 0
cualquier otro grupo de Bri6fitos. Por ejemplo, el musgo
irlandes es en realidad un alga; el musgo espanol es una
planta con flores, y ellicopodio es una planta vascular sin
semillas. Ademas, los liquenes suelen ser referidos como
musgos, aunque sean una asociaci6n simbi6tica entre un
hongo y un alga. Comparados con otros Bri6fitos, los mus-
gos son notoriamente menos foliosos y menos talosos,
en apariencia, y los gamet6fitos suelen ser verticales.
Como otros Bri6fitos, los musgos tienden a crecer de
manera mas abundante y con la mas amplia variedad de
especies en regiones lluviosas y forestales, asi como en hu-
medales. Con todo, algunas especies crecen en desiertos y
en rocas expuestas relativamente secas, donde general-
mente babitan en la cara norte, que estan menos expues-
tos al sol y reciben las ocasionales tormentas de lluvia.
Unas pocas especies son acuaticas, y algunas viven inclu-
Lago Tahoe en la frontera de California y Nevada, donde
se han encontrado musgos a profundidades de 150 metros.
Existen tres clases principales
de musgos
Los musgos comprenden tres clases principales. La clase
Spbagnopsida (tambien conocida como Sphagnidae) con-
tiene 150 especies de musgos de turba, que son partiCll-
larmente importantes para el uso humano, como vimos en
la introducci6n de este capitulo. La clase Andreaeopsida
(tambien denominada Andreaeidae) acoge 100 especies
de andreidas 0 musgos del granito. La clase Bryopsida
(tambien conocida como Bryidae) recoge mas de 9.000 es-
pecies e incluye los tipos mas conocidos de musgos, pues
muchos de elios son parte importante del paisaje. Como
los musgos de la clase Bryopsida son los mas conocidos, se
les dice informalmente musgos verdaderos.
La clase Spbagnopsida s610 incluye el genero Sphag-
num, conocido como esfagno 0 musgo de turba, uno de los
generos de musgos mas extendidos (Figura 20.10). Sphag-
num po see un protonema en forma de lamina, en lugar de
la tipica forma de hilo caracteristica de la mayoria de los
Bri6fitos. La lamina es una cap a de una celula de grosor y
crece, mediante divisi6n celular, por su extremo externo.
Poco a poco, las yemas que cuentan con meristemo apical
se desarrollan a partir de celulas a 10 largo del margen de

(b)

Figura 20.10. EI musgo Sphagnum retiene tanta agua porque sus hojas se componen
basicamente de celulas muertas que pueden absorber agua.
(a) Aspecto del musgo Sphagnum. (b) Microfotografia en detalle de una hoja que muestra las
(a) pequenas ceJulas fotosinteticas y las grandes celulas no fotosinteticas.
 U N I DAD C U AT R 0 Evoluci6n y diversidad

la lamina. Las hojas de Sphagnum contienen grupos de

grandes celulas muertas rodeadas de fin as celulas vivas. Las
celulas muertas poseen paredes engrosadas, que justifican
la notable capacidad del musgo para retener agua. Los es-
por6fitos de Sphagnum no presentan seta. Contrariamen-
te, los esporangios esfericos estan adheridos a tallos que
son en realidad parte del gamet6fito.
Los miembros de la clase Andreaeopsida se denominan
andreidas, musgos del granito 0 musgos de raea, porque al-
gun as especies habitan en rocas, generalmente a gran des al-
titudes (Figura 20.11). Otras especies tambien viven en los
suelos de regiones frias y templadas. Los musgos del grani-
to, cuyo color caracteristico es un verde negruzco, son, con
frecuencia, la unica vida vegetal que se encuentra en los mi- Figura 20.11. Musgos del granito 0 de roea .
cromedios secos, ventosos y frios de montana; donde viven (Grimmia laevigata).
no solo en las rocas, sino tambien en la nieve y en el hielo. En
los glaciares de Kenia, Islandia y Noruega, los musgos del
granito forman unas bolas de musgo 0 almohadillas re- picales son epifitos que viven en los arboles. Otros perma-
dondas que crecen radialmente, por todos los lados, y rue- necen como protonemas y parecen algas fliamentosas. Al-
dan por el glaciar cuando sopla el viento. Una caracteristi- gunos crecen durante to do el ano, pero otros son estacio-
ca unica de los musgos del granito es la formaci6n de cuatro nales; estos se vuelven marrones y parecen muertos durante
fisuras en el esporangio. En condiciones secas, el esporangio los periodos secos, pero se rehidratan y recuperan un verde
se encoge 10 suficiente como para que estas fisuras se abran, intenso tras la lluvia. Algunos son sensibles indicadores de la
10 que per mite que las esporas se dispersen con el viento. contaminaci6n, mientras que otros se manejan bien en ciu-
Los patrones de crecimiento de los musgos de la clase dades contaminadas. Unas pocas especies crecen s6lo en
Bryopsida varian considerablemente con la especie y el me- suelos enriquecidos con algun mineral, y algunas acumulan
dio (Figura 20.11 y20.12). En las areas donde la desecaci6n iones de met ales pesados 0 radioactivos. El musgo del es-
es un problema, las especies tienden a economizar en altu- tiercol, Splaehnum, genera un olor que atrae a las moscas, y
ra y a crecer en grupos compactos, con los gamet6fitos muy las esporas utilizan las moscas como vehiculos para encon-
juntos, reduciendo asi la superficie de exposici6n y limitan- trar estiercol nuevo sobre el que crecer (vease el cuadro EI
do la perdida de agua. En las zonas donde la humedad es la faseinante mundo de las plantas en la pagina siguiente).
apropiada, los musgos pueden seguir creciendo en grupos,
aunque con los gamet6fitos mas vistosos y separados. En las
EI ciclo vital de PoLytrichum muestra
selvas y otras areas muy humedas, los gametofitos suelen
las caracteristicas tipicas de los musgos
ser mayo res y colgantes, suspendidos de rocas 0 de ramas de
arboles; esto hace que resulten en ocasiones mas parecidos Un ejemplo del ciclo vital de un musgo tipico es el del ge-
a los helechos que a los propios musgos. Muchos musgos vi- nero Polytriehum de la clase Bryopsida (Figura 20.13).
yen en rocas y en el suelo, pero la mayo ria de las especies tro- Cuando observamos una alfombra de musgo, vemos prin-

Figura 20.12. Habitos de crecimiento de los musgos.


----------------- ------
EL FASCINANTE MUNDO
Musgos atipicos
Los briologos continuan descubriendo
nuevas especies de Briofitos, como
algunos musgos inusuales, en
diversos habitats. Scopelophila
cataractae y varias especies del
genero Mielichhoferia se conocen
corno rnusgos del cobre, porque
crecen en sue los con un alto nivel de
cobre Algunas de estas especies
necesitan una elevada concentracion
de iones de cobre, mientras que otras
los r"echazan Estos musgos se EI gametofito de Schis/o5/ega peullata se vllelve 11ll1linoso reflectante verde-dorado, que los
encuentran en la naturaleza en sue los y de color dorado cuando la luz incide sobre eL
que contienen cobre, e incluso bajo
los canalones de los techos de cobre
de los templos budistas. Alg unas especies absorben otros
rnetales pesados adernas del cobre. Los rnusgos del cobre
cipalmente los gametofitos folioso s, que suelen vivir du-
rante mllchos ailos y por 10 general pueden sobrevivir a los
periodos de sequia. Cada gametofito se origina a partir de
una espo ra que germina para COl1vertirse en un protone-
ma , que pronto desarrolla una 0 mas yemas. A continua-
cion, cada yema da origen a la parte foliosa del gametofi-
to . Seglm la especie de musgo, la parte superior de un
gametofito puede producir anteridios, arquegonios, 0 am-
bos. Cada anteridio contiene muchos espermatozoides ro-
deados de celulas esteriles, y cada arquegonio produce una
ovocdula, situado en su base.
Cuando hay presente una pelfcllla de agua, puede tener
lugar la fecundacion. El zigoto se desarrolla en el arquego-
ni o, convirtiendose en un esporofito unido al gametofito
}' comp uesto pOl' un pie, una seta y un esporangio. Si mi -
ramos un l11usgo con detenimiento, podremos ver las se-
tas de los esporofitos (los diminutos tallos que sobresalen
pOl' encima de la alfombra gametofitica). No obstante, si
no hay la suficiente hUl11edad, el mu sgo no producira es-
porofitos. En casos extremos, pueden pasar muchos anos
sin formaci6n del esporofito. Un raro l11usgo, encontrado
recientemente, en un as viejas paredes de caliza al noroes-
te de Inglaterra, produjo esporas tras un lapso de 130 aDOS.
Generalmente, el esporofito de un musgo es fotosinte-
tico al principio de su desarrollo, pero lu ego se vuelve ma-
non y depende del gametofito para Sll nlltricion durante
las llltimas fases de desarrollo. El pie en la base de la seta
C A PiT U L 0 20 Briofitos
DE LAS PLANTAS
pueden desemperlar" un papel directo
en la restau rac ion de suelos
contaminados; los cientificos estan
estudiando sus genes en un intento
de producir otros t ipos de plantas
r"esistentes a los metales.
El musgo Schistostega pennata,
conocido como lTJusgo IUlTJinoso, vive
en oscllros sa lientes 0 en bocas de
cuevas. Los protonemas y talos de
este musgo producen lin brillo
espeleologos distinguen con
frecuencia. La forma esferica de sus
celulas provoca el reflejo, que podria
ser una adaptacion para reflejar la luz (del Solo de las linternas)
de una celula a otra para un uso eficiente de la energia.
se introduce en el gametofito y absorbe alimento. La meio-
sis se produce en la capsula del esporangio, y las esporas
son liberadas cuando el opercuio, la tapa del esporangio,
se cae despues de que un anillo de celulas en su base se se-
que. A1rededor de la apertura expuesta del esporangio se
localizan una 0 mas filas de dientes, conocidas como
peristoma (del griego peri, alrededor, y stoma, boca).
Estos dientes se curvan en condiciones secas y se estiran en
condiciones de humedad, abriendo y cerrando el espo-
rangio y dispersando gradualmente entre cientos y miles
de esporas, transportadas por el viento. En Sphagnum y al-
gunos miembros de la c1ase Bryopsida, el operculo se re-
vienta en una descarga explosiva de esporas. La causa de
esta explosion es que el esporangio se encoge lusta alcan-
zar un cuarto de su tamano original sin liberacion algllna
de la presion del aire.
Repaso d e la secci6n
1. lPor que la estructura de Sphagnum Ie permite retener
agua?
2. lDonde suelen aparecer tipicamente los musgos del
granito? lQue tipo de adaptaciones son necesarias para
ellugar donde viven?
3. Describe los diferentes patrones de crecimiento en los
musgos de la clase Bryopsida.
4. Describe el ciclo vital de un musgo comlm.
 U N I DAD C U AT R 0 Evo l ucion y_di
L -_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ vers
_ ._
~ ___idad
____________________________________________________ ____

Gametofito
masculino maduro (n) A nteridio
con espermatozoides (n)
Gametofito masculino
en desarrollo (n)
Gota
de Iluvia
Yema

Peristoma

2n
Espo rangio

Esporofito
en desarrollo (2n)

Seta
Caliptra
del arquegonio

Zigoto del
esporofito (2n)

Embrion del
Gametofito femenino espor6fito (2n)
maduro (n)

Figura 20.13. Cicio vital del musgo Polytrichllm .

RESUMEN
IntToduccioll a los B"iofitos hace 360 miJlones de arios. Los Bri6fitos se co nsideran plantas no
Los Bri6fitos se encontraban entre las primeras plantas vasc ulares, pues las plantas vasc ulares poseen es por6fitos co n
terrestres (pags. 483-485) raiz, tallo y hoj as. No obstante, los ga met6 fitos de los Bri6fitos
Los Bri6fitos evolucionaron a partir de las algas verdes hace unos poseen estructu ras qu e fun cionan co mo tallos y hojas, as i C0 l110
450 millones de arios. Los primeros f6s iles de Bri6fitos datan de rizoides qu e sirven prin cipalmente para el a nclaje.

Los Bri6fitos poseen numerosos aspectos comunes a las
algas verdes de la dase Charophyceae y a las plantas
vasculares (pag.485)
Todas las plantas com parten ciertos rasgos con las algas ver-
des de la dase Charophyceae, como la celulosa y los doro-
plastos. Los Bri6fitos y las plantas vasculares comparten ade-
mas rasgos que fomentan la supervivencia en la tierra, como
estructuras que protegen las esporas y los gametos de la dese-
eaei6n.
En los Bri6fitos, la alternancia de generaciones implica
un gamet6fito dominante y un espor6fito dependiente de el
(pags. 485-487)
Las plantas vasculares poseen sin embargo un esporofito domi-
nante. Los gametofitos de los Briofitos poseen anteridios, que
contienen espermatozoides y arquegonios, que contienen ovo-
eelulas. Muchos Bri6fitos se reproducen asexualmente median-
te fragmentaci6n 0 produccion de propagulos.
Los Bri6fitos desempeftan un importante papel ecol6gico
en muchos aspectos (pag.487)
Los musgos son ejemplos de c6mo los Briofitos desempenan un
papel clave en la sucesion vegetal, al ayudar a descomponer las
roeas en suelo. Los Bri6fitos contribuyen a la fotosintesis en las
comunidades de epifitos de las selvas.
Muchas especies de Bri6fitos toleran las condiciones de
sequia (pag. 487-488)
Algunas hepaticas pueden enrollarse para minimizar la expo-
sici6n al sol. Los pelos foliares de muchos musgos limitan la
perdida de agua. La producci6n de tipos de ARN especiales
puede ayudar a algunos musgos a reparar el dana de la dese-
caci6n.
Hep.iticas: filo Hepatophyta
Las pruebas de ARN y ADN indican que las hepaticas podrian
ser las primeras plantas terrestres.
Los gamet6fitos de las hepaticas pueden ser talosos 0
foliosos (pag. 488)
Los gametofitos de las hepaticas talosas son vegetales aplanados,
verdes, generalmente con apariencia de lamina 0 de alga. Cerca
de tres cuartos de las especies de hepaticas son foliosas y suelen
presentar tres hileras de hojas planas.
EI cido vital de una hepatica pone de manifiesto
la dominancia del gamet6fito (pags. 488-491)
EI cido vital de la hepatica talosa Marchantia muestra un ga-
met6fito lobulado, que produce anteridi6foros y arquegonio-
foros. El zigoto se desarrolla en el arquegonio y se convierte en
un esporofito pequeno, consistente en un pie, una seta y un es-
porangio.
CAP f T U L 0 20 Bri6fitos
Antoceros: filo Anthocel'ophyta
EI cido vital de un antocero presenta un espor6fito en forma
de cuerno (pag. 491)
El esporofito crece des de su base, a traves de un meristemo por
encima del pie, y se rompe desde la parte superior en sentido des-
cendente, para liberar esporas.
La historia evolutiva de los antoceros, asi como la de otros
Bri6fitos, es objeto de debate (pags. 491-492)
Las pruebas moleculares situan los origenes de los antoceros
hace unos 700 millones de ailos, pero el registro f6sil actual se
extiende s610 a 400 millones de anos. El registro fosil incomple-
to hace dificil determinar las relaciones evolutivas entre los an-
toceros y otras plantas.
Musgos: filo Bryophyta
Mientras que el termino Bri6fitos se refiere de manera informal
a todas las plantas no vasculares, el filo Bryophyta es la dasifica-
cion cientifica de los musgos. AI igual que otros Briofitos, los
musgos son mas diversos en medios humedos, pero algunas es-
pecies sobreviven en medios aridos.
Existen tres dases principales de musgos (pags. 493-494)
La clase Sphagnopsida engloba unicamente musgos del genero
Sphagnum, que poseen protonemas con aspecto de laminas. La
clase Andreaeopsida comprende los musgos del granito, que son
de color verde negruzco y viven en regiones frias y templadas,
tambien en las rocas a gran des altitudes. La mayoria de los mus-
gos se incluyen en la dase Bryopsida, un grupo diverso com-
puesto por las especies mas conocidas, a menu do denominadas
musgos verdaderos. Los patrones de crecimiento de Bryopsi-
da son: compactos, agrupados laxos y colgantes (suspendidos de
rocas 0 ramas) .
EI cido vital de Polytrichum muestra las caracteristicas
tipicas de los musgos (pags. 494-495)
EI esporangio puede sobresalir varios centimetros por encima del
gametofito. Las esporas germinan en los protonemas que pro-
ducen gametofitos. En el esporofito de Polytrichum, el operculo
(la tapa del esporangio) se cae, 10 que deja expuesto al peristo-
rna, que libera gradualmente las esporas.
Cuestiones de repaso
1. Compara y contrasta los Bri6fitos y las plantas vasculares.
2. ~En que se parecen los Bri6fitos y las algas verdes? ~En que
se diferencian?
3. ~Por que es dificil definir los origenes de las plantas?
4. Distingue entre un esporangio, un anteridio y un arquego-
nio.
5. Explica c6mo pueden reproducirse asexualmente los Brio-
fitos.
 U N I DAD C U AT R 0 Evoluci6n diversidad
6. lC6mo puedes determinar si un Bri6fito concreto es una he-
patica, un antocero 0 un musgo?
7. Enumera algunas razones por las que los Bri6fitos son eco-
n6micamente relevantes.
8. Compara y contrasta los cidos vitales sexuales de una he-
patica y un musgo comun.
9. Explica la diferencia entre el termino bri6fito y el filo Bryo-
phyta.
10. Distingue entre las tres dases de musgos.
11. Explica la importancia eco16gica de los Bri6fitos.
12. Aporta algunos ejemplos que desafien la noci6n de que los
Bri6fitos son plantas simples.
Cuestiones para reflexionar y debatir
1. Idea un experimento para probar si los musgos producen
compuestos que impiden la descomposici6n de la materia
organica.
2. lQUe pruebas tenemos de que el sistema conductor en los
musgos es menos eficaz que el de las plantas vasculares?
lPor que crees que es menos eficaz?
3. Si la gravedad de la Tierra fuera s610 de un 10% de su valor
actual, lde que forma crees que habria variado la evoluci6n
vegetal?
4. lPor que crees que los Bri6fitos no han formado una aso-
ciaci6n similar a la de los liquenes con celulas fungicas?
5. Mediante dibujos con leyendas, compara y contrasta las fa-
J
ses del espor6fito de musgos, hepaticas y antoceros.
Conexi6n evolutiva
lQUe caracteristicas adaptativas de los Bri6fitos fueron, con ma-
yor probabilidad, esenciales para que estos vegetales tuvieran
exito como epifitos en ambientes humedos como las selvas tro-
picales?
Para saber mas
Conard, Henry S. How to Know the Mosses and Liverworts. Nueva
York: McGraw-Hill, 1979. Una util guia de identificaci6n.
Malcolm, Bill, Nancy Malcolm y W. Malcolm. Mosses and Other
Bryophytes: An Illustrated Glossary. Portland: Timber Press,
2000. Un diccionario ilustrado sobre musgos.
Schenk, George. Moss Gardening: Including Lichens, Liverworts,
and Other Miniatures. Portland: Timber Press, 1997. Una vi-
si6n de la jardineria de Bri6fitos en Jap6n, Norteamerica y
Europa.
Shaw, A. Jonathan y Bernard Goffinet, eds. Bryophyte Biology.
Cambridge: Cambridge University Press, 2001. Una fuente
para conocer las recientes dasificaciones y de informaci6n
sobre avances como la dataci6n molecular.
Volkmar Wirth, Ruprecht Diill, Xavier Llimona, Rosa Maria Ros
y Olaf Werner. Guia de campo de los liquenes, musgsy hepati-
cas. Barcelona: Ediciones Omega, 2004. Una interesante guia
fotografica para reconocer 288 especies de liquenes y 226 de
Bri6fitos de Espaila y Europa.