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La aparición de los artrópodos

Tardígrados, onicóforos y el plan corporal de los artrópodos


Los artrópodos constituyen el 81,5% de todas las especies animales vivientes descritas. Son
tan abundantes, tan diversos y desempeñan un papel tan vital en todos los entornos de la
Tierra que les dedicamos cinco capítulos. El presente capítulo se divide en tres partes,
primero presentando a los aliados cercanos de los artrópodos: los phyla Tardigrada (osos
de agua) y Onychophora (gusanos de terciopelo; Peripatus y sus parientes). Luego
presentamos a los artrópodos mismos, explorando el plan corporal general y las
características unificadoras básicas del filo y cómo esta combinación de características ha
llevado a su éxito preeminente. Finalmente, proporcionamos una breve descripción de la
evolución de los artrópodos. En los capítulos 21-24 se proporcionan tratamientos detallados
de los subfilos de artrópodos vivos (Crustacea, Hexapoda, Myriapoda, Chelicerata).
La estrecha relación entre Onychophora, Tardigrada y Arthropoda rara vez ha sido
cuestionada, y este clado se conoce como Panarthropoda.
Panarthropoda comprende uno de los tres grandes clados de Ecdysozoa, o los protostomas
en muda.
Los Panarthropoda surgieron en los antiguos mares precámbricos hace 550 a 600 millones
de años, y los artrópodos, en particular, han sufrido una tremenda radiación evolutiva
desde entonces. Hay más de un millón de especies de artrópodos vivos descritas, en
comparación con 1200 tardígrados y 200 onicóforos (tabla 20.1). Durante años se pensó
que los tardígrados eran el grupo hermano de los Arthropoda, pero las filogenias
moleculares recientes sugieren que los onicóforos son el grupo hermano de Arthropoda, y
que Tardigrada es el grupo hermano de ese emparejamiento. Sin embargo, es probable que
aún no se haya escrito la última palabra sobre esto.
Hoy en día, los artrópodos se encuentran en prácticamente todos los entornos de la Tierra,
explotando todos los estilos de vida imaginables (Figura 20. IC-J). Las formas modernas
varían en tamaño desde pequeños ácaros y crustáceos de menos de 1 mm de largo hasta
cangrejos araña japoneses (Mncroc / 1eirn kne111pferi) con patas que alcanzan casi 4 m.
Nuestro conocimiento inadecuado de la biodiversidad de la Tierra es evidente cuando
consideramos las estimaciones del número de especies de artrópodos no descritas, que van
desde 3 millones hasta más de 100 millones de especies. La mayor parte de esta diversidad
no descubierta reside entre los insectos y ácaros de la tierra y los crustáceos del mar. Ya sea
que nos inclinemos por las estimaciones conservadoras o liberales, nos sorprende la
realidad de que ningún otro filo se acerca a la magnitud de la riqueza de especies que se
observa en los artrópodos. Una noche digamos, el mundo moderno pertenece a los
artrópodos. Sin embargo, a pesar de su abrumadora diversidad, los artrópodos comparten
un conjunto de similitudes fundamentales y un plan corporal unificador distinto que
describimos en este capítulo. Pero primero, comenzamos nuestra discusión con los
parientes menos diversos, pero igualmente carismáticos de los artrópodos: los osos de agua
y los gusanos de terciopelo.
PHYLUM TARDIGRADA
CARACTERISTICAS:
1. Con segmentación modificada o no teloblástica; 4 pares de patas
2. Túbulos de Malpighi derivados endodérmicamente; sin cutícula
3. Los músculos son bandas aisladas.
4. Con patas telescópicas no articuladas que carecen de musculatura intrínseca
5. Con una conexión nerviosa única entre el primer lóbulo cerebral y el primer ganglio del
tronco ventral, no visto en ningún otro metazoo
6. Celoma corporal muy reducido y funcionando como hemocele (compartimentos
celómicos definidos restringidos a cavidades gonadales)
7. Con cutícula fina y sin calcificar
8. Pared corporal sin capa muscular circular en forma de lámina
9. Algunos con músculo estriado
10. Boca terminal o ventral
11. Sin vasos sanguíneos discretos, estructuras de intercambio de gases y metanefridia
verdadera
12. Capaz de anabiosis / criptobiosis pronunciadas
La primera observación registrada de un tardígrado fue realizada por Eichhorn en 1767.
Desde entonces, se han descrito alrededor de 1.200 especies. Los tardígrados fósiles son
muy raros y, hasta hace muy poco, los únicos fósiles descritos eran de leggi ámbar-Beorn
del Cretácico norteamericano de Canadá y Milnesium swolenskyi de Nueva Jersey (EE. UU.).
Pero recientemente, se descubrieron fósiles de rocas de tardígrados en los depósitos de
Chengjiang del Cámbrico Inferior de China y en los depósitos de Orsten del Cámbrico medio
de Siberia, y los especímenes de este último sólo tienen tres pares de patas (Cuadro 20A).
Los análisis filogenómicos recientes, así como los estudios neuroanatómicos, apoyan la
opinión tradicional de que los tardígrados son parte del clado Panarthropoda. Aunque la
posición filogenética de los tardígrados en relación con Onychophora todavía se debate, la
evidencia más reciente sugiere que Onychophora es el grupo hermano de Arthropoda,
mientras que Tardigrada es probablemente el grupo hermano de ese grupo.
La mayoría de las especies tardígradas vivas se encuentran en hábitats semiacuáticos como
las películas de agua en musgos, líquenes, hepáticas y ciertas angiospermas, o en el suelo y
la basura forestal. Otros viven en diversos hábitats bentónicos marinos y de agua dulce,
tanto profundos como someros, a menudo de forma intersticial o entre algas costeras. Se
han reportado algunas especies muy interesantes de fuentes termales.
Algunas especies marinas son comensales en los pleópodos de los isópodos o en las
branquias de los mejillones; otros son ectoparásitos en la epidermis de holoturias o
percebes. Los tardígrados ocurren ocasionalmente en altas densidades, hasta 300,000 por
metro cuadrado en suelo y más de 2,000,000 por metro cuadrado en musgo. Todos son
pequeños, generalmente del orden de 0,1 a 0,5 mm de longitud, aunque se han informado
algunos gigantes de 1,3 mm.
Bajo el microscopio, los tardígrados se asemejan a osos en miniatura de ocho patas,
especialmente cuando se mueven con un paso pesado y ursino, de ahí el nombre Tardigrada
(en latín tnrdus, "lento"; grndus, "paso"). Su locomoción, cuerpo barrigón y patas con garras
les han valido el sobrenombre de "osos de agua" (Figuras 20.l A y 20.2-20.10). La mayoría
de las especies de tardígrados terrestres están muy extendidas y muchas pueden ser
cosmopolitas. Un factor importante en su amplia distribución es probablemente el hecho
de que sus huevos, quistes y túnicas (ver más abajo) son lo suficientemente livianos y
resistentes como para ser transportados a grandes distancias ya sea por los vientos o sobre
arena y barro adheridos a las patas de insectos, aves y otros animales. Los tamaños
diminutos y los hábitats precarios de los osos de agua han dado lugar a numerosos rasgos
que también se observan en algunos grupos de blastocoelomatos que viven en hábitats
similares.
Los tardígrados son bien conocidos por sus notables poderes de anabiosis (un estado de
inactividad que implica una actividad metabólica muy reducida durante condiciones
ambientales desfavorables) y criptobiosis (un estado extremo de anabiosis en el que todos
los signos externos de actividad metabólica están ausentes).
Los tardígrados del suelo y de agua dulce, durante los períodos secos cuando los estanques
o la vegetación que habitan se desecan, se enquistan tirando de sus patas, perdiendo agua
corporal y secretando una envoltura cuticular de doble pared alrededor del cuerpo
marchito.
Estos quistes anabióticos mantienen un metabolismo basal muy bajo. Una mayor
reorganización (o "desorganización") del cuerpo puede resultar en una etapa de tun de
pared simple, en la que el metabolismo corporal es indetectable (un estado criptobiótico).
La expresión extrema de criptobiosis es el estado de anhidrobiosis, en el que los tardígrados
terrestres pueden sobrevivir como túneles secos durante muchos años.
Las cualidades resistentes de las tinas tardígradas en la anhidrobiosis han sido demostradas
por experimentos en los que los individuos se han recuperado después de sumergirse en
compuestos extremadamente tóxicos como salmuera, éter, alcohol absoluto e incluso helio
líquido. Han sobrevivido a temperaturas que oscilan entre + 149 ° C y -272 ° C, al borde del
cero absoluto. También han sobrevivido a altos vacíos, radiación ionizante intensa y largos
períodos sin oxígeno ambiental alguno. Después de la desecación, cuando el agua vuelve a
estar disponible, los animales se hinchan y se vuelven activos en unas pocas horas.
Muchos rotíferos, nematodos, ácaros y algunos insectos también son conocidos por sus
poderes anabióticos, y estos grupos a menudo se encuentran juntos en las películas de agua
superficial de plantas como musgos y líquenes. Los tardígrados también se encuentran en
la capa de hielo de Groenlandia, en los llamados agujeros de crioconita formados por polvo
de estrellas y material terrestre oscuro como el hollín y el polvo volcánico, donde pocos
metazoos pueden sobrevivir.
Los experimentos con tardígrados en anhidrobiosis han demostrado que incluso pueden
sobrevivir al menos varios meses en el espacio exterior. El experimento BlOPAN 6 de 2007
mostró que los tardígrados de los musgos (Figura 20.3) podían sobrevivir fuera de la nave
espacial en anhidrobiosis durante varios meses. En el caso más extremo, los embriones de
tardigradum de Milnesun mantenidos durante tres meses en la escotilla del espacio exterior
tuvieron una supervivencia del 100% después de la rehidratación.
Un género tardígrado marino (Echiniscoides) sobrevive bastante bien con un ciclo de vida
que alterna regularmente entre las etapas activa (Figura 20.2B) y tun, e incluso puede
sobrevivir a un ciclo inducido experimentalmente que lo obliga a someterse a criptobiosis
cada seis horas La evidencia indica que el tardígrado El proceso de envejecimiento cesa en
gran medida durante la criptobiosis y, al alternar los períodos activo y criptobiótico, los
tardígrados pueden extender su vida útil a varias décadas.
Un informe bastante sensacional describió un espécimen seco de musgo de un museo
italiano que produjo tardígrados vivos cuando se humedeció después de 120 años en el
estante. Sin embargo, este espécimen murió poco después. Los análisis genómicos
recientes de los tardígrados indican que este grupo ha adquirido una gran cantidad de genes
extraños en su propio genoma, mediante transferencia horizontal de genes, de varias
eubacterias, arqueas e incluso plantas y hongos. Estos genes adoptados, que pueden
comprender hasta el 17,5% del ADN de los tardígrados, podrían desempeñar un papel en la
capacidad de los osos de agua para resistir tensiones extremas.
En ciertas áreas de condiciones ambientales extremas, los tardígrados marinos pueden
sufrir un ciclo anual de ciclomorfosis (en lugar de la criptobiosis típica de las formas
terrestres y de agua dulce). Durante la ciclomorfosis, se alternan dos morfologías distintas.
Por ejemplo, Halobiotus crispae, una especie litoral que se encontró por primera vez en
Groenlandia (Figuras 20.2A y 20.4), tiene una morfología de verano y una morfología de
invierno. Este último es una etapa de hibernación especial llamada pseudosimplex que es
resistente a temperaturas bajo cero y quizás a bajas salinidades. A diferencia de las tunas
criptobióticas, el pseudosimplejo es activo y móvil. La ciclomorfosis se combina con el
desarrollo gonadal, y en Groenlandia solo la morfología de verano es sexualmente madura.
El filo Tardigrada comprende 22 familias en tres clases: Heterotardigrada, Mesotardigrada
y Eutardigrada. Las clases se definen principalmente sobre la base de los detalles de los
apéndices de la cabeza, la naturaleza de las garras de las piernas y la presencia o ausencia
de "túbulos de Malpighi". La clase Mesotardigrada es interesante porque la única especie
Thermozodium esakii se conoce solo en las aguas termales del Parque Unzen, cerca de
Nagasaki, Japón (y no se ha encontrado desde el final de la Segunda Guerra Mundial). Los
heterotardígrados incluyen los órdenes Arthrotardigrada (casi todos marinos) y
Echiniscoidea (marino-límnico-terrestre).
Los eutardígrados se componen de dos órdenes, Apochela (limnico-terrestre) y Parachela
(limnico-terrestre, excepto dos géneros secundarios marinos).
EL PLAN CORPORAL TARDÍGRADO
Los tardígrados tienen cuatro pares de patas ventrolaterales (Figuras 20.2, 20.5 y 20.6). Las
patas de los eutardígrados (Figura 20.2A) son extensiones cortas y huecas de la pared del
cuerpo, de diseño esencialmente lobopodal y similares a las patas lobopodales de los
onicóforos. Cada pata termina en una o hasta una docena de "garras" (Figuras 20.2B y 20.7).
Las garras pueden modificarse como almohadillas adhesivas o discos, o las garras pueden
volver a debilitar las de los onicóforos (Figura 20.7). En los artrotardígrados marinos (Figuras
20.2C y 20.SA), las piernas son fuertemente telescópicas y la pierna consta de los llamados
coxa, fémur, tibia y tarso; sin embargo, no hay evidencia de que estos "segmentos" de las
patas sean homólogos a los de las patas de los artrópodos.
Al igual que en los onicóforos, el cuerpo está cubierto por una cutícula delgada y no
calcificada que se muda periódicamente. A menudo está ornamentado y ocasionalmente
se divide en placas dorsal y lateral (rara vez ventrales) dispuestas simétricamente (Figuras
20.2 y 20.SC). Estas placas pueden ser homólogas con los escleritos de los artrópodos, pero
esto no es seguro. La cutícula comparte algunas características con los onicóforos y los
artrópodos, pero también es única en ciertos aspectos; por ejemplo, la epicutícula a
menudo tiene pilares de soporte (figura 20.8). En otros lugares, la cutícula comprende hasta
siete capas distinguibles, contiene varias proteínas esclerotizadas ("bronceadas") y siempre
quitina en la procutícula, y recubre el intestino anterior y el recto. La cutícula es secretada
por una epidermis subyacente, que se compone de un número constante de células en
muchas especies (pero no en todas).
Esto es común en metazoos diminutos, y hemos observado varios otros ejemplos entre los
filos de blastocoelomatos (por ejemplo, rotíferos). El crecimiento en los tardígrados se
produce por mudas, como en los onicóforos y artrópodos, y la madurez sexual se alcanza
después de tres a seis estadios. No solo se muda la cutícula, el canal bucal, los dos orificios,
los dos soportes de los orificios y la parte distal de las piernas con garras o dedos también
se vuelven a formar durante la ecdisis. Tanto las garras como los estiletes están formados
en glándulas especiales llamadas estilo y glándulas en garra (Figuras 20.SA y 20.6).
Durante la ecdisis, el animal no puede comer y la boca está cerrada. Esta etapa se llama
etapa simplex.
Aunque el cuerpo es bastante corto, no obstante es homónomo y está poco cefalizado. Los
tardígrados no marinos son a menudo animales coloridos, que exhiben tonos de rosa,
morado, verde, rojo, amarillo, gris y negro. El color viene determinado por los pigmentos
cuticulares, el color del alimento en el intestino o la presencia de cuerpos granulares con
caroteno en las células celomocíticas suspendidas en el hemocele.
Como el celoma de los artrópodos y los onicóforos, el celoma adulto de los tardígrados está
muy reducido y confinado en gran medida a las cavidades gonadales. La cavidad principal
del cuerpo es, por tanto, un hemocele, y el fluido corporal incoloro baña directamente los
órganos internos y la musculatura corporal.
La musculatura de los tardígrados es bastante diferente de la de los onicóforos, en los que
los músculos de la pared del cuerpo están formados en capas como láminas; en los
tardígrados no hay una capa de músculo circular en la pared del cuerpo, y los músculos se
forman en bandas separadas que se extienden entre los puntos de unión subcuticulares,
como ocurre en los artrópodos (Figura 20.6).
Durante mucho tiempo se pensó que los tardígrados poseían solo músculo liso, en contraste
con los músculos estriados de los artrópodos, y en el pasado esta característica se usó como
argumento en contra de una relación cercana entre estos dos filos. Sin embargo, ahora
admitimos que tanto los músculos lisos como los estriados se encuentran en los tardígrados,
este último predominantemente en la clase Arthrotardigrada.
Los músculos estriados son del tipo artrópodo, con estrías cruzadas en lugar de estriados
oblicuamente como los de los onicóforos.
Los tardígrados y los artrópodos también comparten numerosos detalles estructurales finos
de las regiones de inserción muscular. R. M. Kristensen ha sugerido que un cambio parcial
del músculo estriado similar a un artrópodo al músculo liso en algunos tardígrados podría
haber acompañado una transición del medio marino al terrestre, y podría estar vinculado
funcionalmente al fenómeno de la criptobiosis.
Además, tanto las fibras nerviosas lentas como las rápidas ocurren en los tardígrados,
predominando la primera en la musculatura somática y la segunda en la musculatura de la
pierna. Sin embargo, la musculatura de la pierna parece ser completamente extrínseca,
como la de los onicóforos, con una inserción muscular cerca de la punta de la pierna y la
otra dentro del cuerpo propiamente dicho.
Muchas de las bandas musculares de los tardígrados constan de una sola célula muscular o
de unas pocas células musculares grandes cada una.
Locomoción La concentración de músculos como unidades discretas y la cutícula gruesa en
los tardígrados exige una estrategia locomotora diferente a la del sistema principalmente
hidrostático que se observa en los onicóforos. En cambio, los tardígrados usan un paso paso
a paso controlado por conjuntos de músculos antagonistas independientes o por músculos
flexores que trabajan contra la presión hemocelica. Las garras, almohadillas o discos en los
extremos de las patas se utilizan para agarrarse y aferrarse a objetos, como hebras de
vegetación o partículas de sedimento (Figura 20.7). Y, al menos una especie marina,
Tholoarctus natans, es capaz de nadar como una medusa de forma limitada mediante el uso
de una expansión en forma de campana del margen de la cutícula para mantenerla
suspendida justo por encima del sedimento.
ALIMENTACIÓN, DIGESTIÓN Y EXCRECIÓN TARDÍGRADOS
Por lo general, se alimentan de los fluidos del interior de las células vegetales o animales
perforando las paredes celulares con un par de estiletes orales.
Las especies que habitan el suelo se alimentan de bacterias, algas y materia vegetal en
descomposición o son depredadoras de pequeños invertebrados. Los tardígrados
carnívoros y omnívoros tienen una boca terminal; los herbívoros y detritívoros tienen una
boca ventral. La boca se abre en un tubo bucal estomodeal corto, que conduce a una faringe
muscular bulbosa (Figura 20.6). Un gran par de glándulas salivales flanquean el esófago y
producen secreciones digestivas que desembocan en la cavidad bucal; estas glándulas
también son responsables de la producción de un nuevo par de estiletes orales con cada
muda, por lo que a menudo se las denomina glándulas estilo (Figuras 20.SA y 20.6).
La faringe muscular produce una succión que une la boca con fuerza a la presa durante la
alimentación y bombea los fluidos celulares fuera de la presa y hacia el intestino. En muchas
especies existe una disposición característica de varillas quitinosas, o placoides, dentro de
una región expandida de la faringe. Estas varillas brindan apoyo a la musculatura de esa
región y pueden contribuir a la acción masticatoria. La faringe desemboca en un esófago,
que a su vez se abre a un intestino grueso (intestino medio), donde tienen lugar la digestión
y la absorción. El intestino grueso corto (la cloaca o recto) conduce a un ano terminal. En
algunas especies, la defecación acompaña a la muda, abandonando juntas las heces y la
cutícula. Varios artrotardígrados marinos tienen bacterias simbióticas en vesículas cefálicas
(Figuras 20.2C y 20.SA).
En wingstrandarctus, estas bacterias pueden usarse cuando los tardígrados se mueren de
hambre. Las vesículas pueden estar vacías cuando los tardígrados tienen un contenido
intestinal verde lleno, lo que indica que se han estado alimentando de material vegetal.
En la unión intestino-intestino posterior en especies de agua dulce y terrestres de
eutardígrados hay tres grandes estructuras glandulares que se denominan túbulos de
Malpighi (figura 20.6), cada una de las cuales consta de sólo unas nueve células.
La naturaleza precisa de estos órganos no se comprende bien, pero probablemente no sean
homólogos a los túbulos de Malpighi de los artrópodos. En al menos un género eutardígrado
marino (Halobiotus), los túbulos de Malpighi están muy agrandados y tienen una función
osmorreguladora. Es probable que algunos productos excretores se absorban a través de la
pared intestinal y se eliminen con las heces; otros productos vastos pueden depositarse en
la cutícula vieja antes de la muda. En los heterotardígrados terrestres, las estructuras
excretoras e iónicas / osmorreguladoras se encuentran entre el segundo y tercer par de
patas. Sin embargo,
en varios artrotardígrados marinos, las glándulas segmentarias del tronco están abiertas en
la base de las patas (Figuras 20.SA y 20.6), y un solo par de estas glándulas segmentarias se
encuentra en la cabeza. Estas glándulas pueden ser homólogas a las glándulas coxales de
los artrópodos.
CIRCULACIÓN E INTERCAMBIO DE GASES
Quizás debido a su pequeño tamaño y hábitats húmedos, los tardígrados no tienen rastros
de vasos sanguíneos discretos, estructuras de intercambio de gases o metanefridia
verdadera; en consecuencia, dependen de la difusión a través de la pared corporal y la
extensa cavidad corporal. El líquido corporal contiene numerosas células (a veces llamadas
celomocitos) a las que se les atribuye una función de almacenamiento.
SISTEMA NERVIOSO Y ÓRGANOS DE LOS SENTIDOS
El sistema nervioso de los tardígrados se basa en el plan de los artrópodos y es claramente
metameroso. Un gran ganglio cerebral dorsal está conectado a un ganglio subfaríngeo por
un par de comisuras que rodean el tubo bucal (figura 20.6). Desde el ganglio subfaríngeo,
un par de cordones nerviosos ventrales se extiende posteriormente, conectando una
cadena de cuatro pares de ganglios que sirven a los cuatro pares de patas.
Como apomorfia única para todos los tardígrados, existe un conector nervioso entre el
primer lóbulo cerebral y el primer ganglio del tronco ventral. Las cerdas sensoriales o las
espinas se encuentran en el cuerpo, particularmente en la región anterior y ventral y en las
piernas. La estructura de estas cerdas es esencialmente homóloga a la de las setas de
artrópodos (Figura 20.8). Un par de manchas oculares sensoriales suelen estar presentes
dentro del cerebro dorsal. Cada mancha ocular consta de cinco células, una de las cuales es
una célula pigmentada sensible a la luz con microvellosidades y estructura ciliar modificada.
Investigaciones recientes que utilizan marcadores neurales han sugerido que los
tardígrados pueden tener una cabeza de un solo segmento, pero el trabajo posterior ha
demostrado que el cerebro y los órganos de los sentidos son tripartitos, lo que sugiere que
se necesita más trabajo.
El extremo anterior de muchos heterotardígrados tiene cirros sensoriales largos, y la
mayoría de estas especies también tienen de uno a tres pares de estructuras sensoriales
anteriores huecas llamadas clavas que probablemente son de naturaleza quimiosensorial
(Figuras 20.2C y 20.SA, B, C). La clava parece estructuralmente similar a la seta olfativa de
muchos artrópodos.
Muchos machos tienen clavas más largas que las hembras.
REPRODUCCIÓN Y DESARROLLO
Muchos tardígrados son gonocorísticos, y ambos sexos poseen una sola gónada en forma
de saco que se encuentra sobre el intestino. En los machos, la gónada termina como dos
conductos de esperma, lo que sugiere que la gónada única se deriva de una condición de
pares ancestrales.
Los conductos se extienden hasta un solo gonoporo, que se abre justo delante del ano o
hacia el recto. En las mujeres, un solo oviducto (derecho o izquierdo) se abre a través de un
gonoporo anterior al ano o hacia el recto (que en este caso se llama cloaca) (Figura 20.6).
Hay dos receptáculos seminales complejos (p. Ej., Arthrotardigrada) que se abren por
separado (Figura 20.SA), o un único receptáculo seminal pequeño (p. Ej., Algo de
Eutardigrada) que se abre hacia el rechún cerca de la cloaca (Figura 20.6).
Los machos son desconocidos en algunos géneros terrestres, pero la mayoría de los
tardígrados que se han estudiado copulan y ponen huevos, y la cópula es
sorprendentemente diversa entre estos pequeños osos de agua. La partenogénesis puede
ser común en algunas especies terrestres, especialmente aquellas en las que se desconocen
los machos. También se ha informado hermafroditismo en algunos géneros. Recientemente
se han descubierto machos enanos en varios géneros marinos. en algunos tardígrados, el
macho deposita el esperma directamente en los receptáculos seminales de la hembra (o
cloaca) o en la cavidad corporal por penetración cuticular. En este último caso, la
fecundación tiene lugar en el ovario. En otros tardígrados, tiene lugar una forma
maravillosamente curiosa de fertilización indirecta: el macho deposita el esperma debajo
de la cutícula de la hembra antes de su muda, y la fecundación ocurre cuando más tarde
deposita los huevos en el molde cuticular de la muda (Figura 20.9).
Varios estudios han demostrado que los espermatozoides tardígrados son uniflagelados. En
al menos unas pocas especies marinas, existe un comportamiento de cortejo primitivo, en
el que el macho acaricia a la hembra con sus cirros. Así estimulada, la hembra deposita sus
huevos en un grano de arena, sobre el cual el macho luego esparce su esperma. Las hembras
ponen de 1 a 30 huevos a la vez, dependiendo de la especie. En especies estrictamente
acuáticas, los huevos fertilizados se dejan en la cutícula del cobertizo o se pegan a un objeto
sumergido. Los huevos de muchas especies terrestres tienen cáscaras gruesas y esculpidas
que resisten el secado (Figura 20.10). Algunas especies alternan entre huevos de túneles y
de paredes gruesas, dependiendo de las condiciones ambientales.
Se han realizado pocos estudios sobre embriología tardígrada. El desarrollo parece ser
directo y rápido, pero indeterminado. La escisión se ha descrito como holoblástica y radial.
Se desarrolla una blástula, con un pequeño blastocele; eventualmente prolifera una masa
interna de endodermo que luego se ahueca para formar el arquenterón.
Se desarrollan invaginaciones estomodeales y proctodeales que completan el tubo
digestivo. Después de la formación del intestino, se dice que aparecen cinco pares de bolsas
celómicas arquentéricas en el intestino, lo que recuerda el desarrollo enterocelular de
muchos deuterostomas.
El primer par surge del stomodelln (ectodermo) y los últimos cuatro pares del intestino
medio (endodermo).
Las dos bolsas posteriores se fusionan para formar la gónada; los otros desaparecen cuando
sus células se dispersan para formar la musculatura corporal. Durante mucho tiempo se
pensó que los tardígrados tenían una segmentación teloblástica típica. Por lo general, esto
significa que hay un gruñido, una zona desde la que surgen los nuevos segmentos
corporales.
Sin embargo, un trabajo reciente ha demostrado que los tardígrados desarrollan los cuatro
pares de patas y los celomas muy temprano en la embriogénesis, y las patas están presentes
cuando nacen. Por tanto, la segmentación teloblástica puede modificarse en especies vivas.
Sin embargo, los tardígrados del Cámbrico extintos de la piedra caliza de Siberia pueden
haber tenido una segmentación teloblástica; los especímenes más pequeños tienen solo
tres pares de patas, y los especímenes más grandes tienen yemas de las extremidades para
el cuarto par de patas. El desarrollo de las especies vivas se completa típicamente en 14 días
o menos, después de lo cual las crías utilizan sus orzuelos para salir del caparazón (Figura
20. CO). Los juveniles carecen de coloración adulta, tienen menos espinas y cirros laterales
y dorsales, y pueden tener un número reducido de garras. Al nacer, el número de células
del cuerpo es relativamente fijo y el crecimiento se debe principalmente al aumento del
tamaño de las células más que al número de células. En la naturaleza, estos extraordinarios
animales pueden vivir solo unos pocos meses o puede sobrevivir durante muchos años.
PHYLUM ONYCHOPHORA
El primer onicóforo vivo (en griego onycho, "garra"; phorn, "portador") fue descrito por el
reverendo Lansdown Guilding en 1826 como una babosa portadora de patas (un molusco).
Desde ese descubrimiento inicial, se han descrito unas 200 especies de onicóforos, 180 de
las cuales se consideran válidas, y probablemente al menos muchas más quedan por
descubrir (Figura 20. IA-G). Todas las especies vivientes son terrestres, constituyendo el
único filo animal que está enteramente ligado a la tierra, aunque el registro fósil nos
informa que se originaron a partir de ancestros marinos. Y ahora sabemos que los parientes
onicóforos conocidos como lobopodios fueron parte de la diversificación marina explosiva
en el Cámbrico temprano (ver Capítulo 1). Sus fósiles se han encontrado en faunas marinas
del Cámbrico medio en varias localidades (p. Ej., Aysheaia peduculata de los famosos
depósitos nliddle Cainbrian Burgess Shale de Columbia Británica, Canadá; y Aysheaia prolata
de un depósito similar en Utah), en el notable Cámbrico Inferior de Chengjiang ( 520-530
Ma) depósitos de China, y en la igualmente impresionante fauna de Orsten del Cámbrico
superior sueco. Quizás el fósil lobopodan más famoso sea el asombroso género cámbrico
Halucigenia, un misterio durante mucho tiempo porque originalmente se interpretó en una
orientación invertida, pero luego se volvió hacia arriba y se descubrió que posee largas
espinas dorsales (Figura 20.12A). Sin embargo, el registro fósil del grupo de la corona
Onychophora está restringido a dos depósitos carboníferos, uno del arroyo Mazon Creek
de Pensilvania Medio (EE.UU.) y otro de los depósitos estefanianos de Montcea u-les-Mines
(Francia), además de un pocos depósitos de ámbar del Cretácico de Myanmar y del Terciario
temprano del Mar Báltico y República Dominicana (Figura 20.11).
Onychophora constituye un grupo antiguo que ha cambiado muy poco en los últimos 310
millones de años, pero en algún momento de su larga historia invadió con éxito el medio
ambiente terrestre antes del Carbonífero, cuando los primeros onicóforos del grupo de la
corona inequívocos aparecen por primera vez en el registro fósil. Al igual que los artrópodos
y los tardígrados, los onicóforos son animales segmentados y tienen características algo
intermedias entre las de los tardígrados y los artrópodos.
Los tres phyla juntos componen el clado llamado Panarthropoda. Debido a su tipo especial
de segmentación, en el pasado, los trabajadores consideraban a los onicóforos como
"fósiles vivientes" o "eslabones perdidos" entre otros animales segmentados de cuerpo
blando como los anélidos y los artrópodos. Sin embargo, los estudios filogenéticos
moleculares ahora ubican a los anélidos en Spiralia, bastante distantes de los
Panarthropoda, que son ecdisozoos. Su estrecha relación con los artrópodos ha
desencadenado una gran cantidad de investigaciones sobre onicóforos, destinadas a
comprender los primeros pasos en la evolución del filo animal más grande de la Tierra. De
hecho, la investigación sobre los gusanos de terciopelo ha experimentado un renacimiento
en el siglo XXI con una plétora de estudios centrados en su desarrollo, el sistema nervioso,
la segmentación, así como los tratamientos taxonómicos y biogeográficos.
Los onicóforos vivos comprenden dos familias, Peripatidae y Peripatopsidae (Figura 20.11).
La primera es de distribución circuntropical (con múltiples especies en el Neotrópico, una
en África Occidental y algunas en el sureste de Asia), mientras que la segunda es
circumaustral (confinada al hemisferio sur templado), con especies en Chile, Sudáfrica,
Nueva Guinea, Australia y Nueva Zelanda. Durante los períodos secos, los gusanos de
terciopelo se retiran a madrigueras protectoras u otros refugios donde pueden conservar
la humedad y volverse inactivos.
Durante los períodos húmedos, se les puede encontrar cazando activamente por la noche,
dentro de troncos de árboles caídos húmedos o en la hojarasca en las regiones donde viven.
Los onicóforos viven durante varios años, durante los cuales se produce una muda
periódica, con una frecuencia de hasta dos semanas en algunas especies (Cuadro 208).

ONYCHOPHORA
FAMILIA PERIPATIDAE: 19 a 43 pares de patas, abertura genital entre el penúltimo par; con
diastema en las hojas internas de las mandíbulas. Distribución tropical, 74 especies en 10
géneros: Eoperipatus (Sureste de Asia), Mesoperipatus (África Occidental), y una serie de
géneros pobremente caracterizados del Neotrópico, Epiperipatus, Heteroperipatus,
Macroperipatus, Oroperipatus, Peripatus, Plicatoperipatus, Speleophloperipatus, Tyler.

FAMILIA PERIPATOPSIDAE: 13 a 29 pares de patas, abertura genital entre el último par; sin
diastema en las hojas internas de las mandíbulas. Templado a tropical en el hemisferio sur,
106 especies en 39 géneros, p. Ej., Austroperipatus, Cephalofovea, Euperipatoides,
Kumbadjena, Nodocapitus, Occiperipatoides, Ooperipatellus, Ooperipatus, Opisthopatus,
Paraperipatus, Peripatoides, Peripatipatápsus, Tasmanipatápidos, Phalipatoides.
CARACTERÍSTICAS ONICOFORA
1. Segmentación probablemente teloblástica; 13-43 pares de patas
2. Los músculos son bandas aisladas.
3. Con patas lobopodales telescópicas, anuladas superficialmente, no articuladas, que
carecen de musculatura intrínseca; patas con garra terminal (o ganchos)
4. El ganglio cerebral (encéfalo) se encuentra dorsal a la faringe, probablemente con sólo
dos pares de ganglios. Protocerebrum inerva ojos y antenas; el deutocerebrum inerva las
mandíbulas.
5. Con mandíbulas, probablemente homólogas a las quelíceras de Chelicerata, o antenas de
miriápodos y hexápodos (primeras antenas de crustáceos)
6. Los cordones nerviosos ventrales emparejados difieren de los de los tardígrados y
artrópodos, sin relación entre la disposición de las comisuras media o anular y la posición
de las piernas; Cuerpos celulares de neuronas serotoninérgicas que no están dispuestos en
el patrón repetido segmentariamente y simétrico bilateralmente característico de los
artrópodos (en cambio, las neuronas están dispersas de una manera aparentemente
aleatoria a lo largo del cordón nervioso)
7. Con limo papilas, posiblemente de nefridia modificada (inervada por cordones nerviosos
ventrales)
8. Las cavidades celómicas embrionarias se fusionan con los espacios de la cavidad corporal
primaria (blastocele); bocly adulto por lo tanto un mixocohemocele; con canales vasculares
subcutáneos únicos (canales hemales).
9. Pared corporal con capa muscular en forma de lámina
10. Intercambio de gases por tráqueas y espiráculos (probablemente no homólogo a la
tráquea de artrópodos)
11. Casi todas las especies gonocorísticas
EL PLAN CORPORAL DE ONYCHOPHORAN
Los onicóforos modernos se parecen vagamente a las orugas, con una longitud adulta de
entre 5 mm y 15 cm. Dentro de una especie determinada, los machos son más pequeños
que las hembras y normalmente tienen menos patas. Externamente se ve poca cefalización
y la segmentación del cuerpo es homónima, donde todas las piernas difieren poco. En la
cabeza se encuentran tres apéndices emparejados: un par de antenas anuladas carnosas,
un solo par de mandíbulas y un par de papilas orales carnosas ("papilas esbeltas"), que se
asemejan a una pata pequeña, que se encuentran detrás de la boca (Figura 20.13) . Los
labios circulares rodean las mandíbulas. En la mayoría de las especies, los ojos como perlas
se encuentran en la base de las antenas, pero algunas especies no tienen ojos (Figura 20.14).
Los apéndices anteriores de la cabeza son seguidos por 13-43 pares de patas simples
lobopodales (en forma de saco). Una serie de órganos ventrales y preventivos es común
entre los onicóforos y sirven como sitios de unión para los músculos depresores
segmentarios de las extremidades. El origen de estas estructuras se puede rastrear en el
embrión como engrosamientos ectodérmicos, segmentarios y lateroventrales no asociados
con el desarrollo del sistema nervioso. Aunque los apéndices de la cabeza y los lobopodios
están anulados superficialmente, no están articulados ni segmentados, ni poseen
musculatura intrínseca (segmentaria).
La homología de las estructuras de la cabeza de los onicóforos con las de los anélidos y los
artrópodos ha sido un tema de debate durante mucho tiempo, pero el problema ahora
parece resuelto, en parte gracias al uso de técnicas de marcado de ADN, inmunocitoquímica
y rastreo neuronal en el desarrollo de embriones. Los ojos y las antenas están inervados por
el protocerebro, como ocurre en cualquier artrópodo vivo donde el protocerebro inerva
solo los ojos. Las mandíbulas son homólogas a los quelíceros de los quelíceros, o las antenas
de miriápodos y hexápodos, o las primeras antenas de los crustáceos, y están inervadas por
el deutocerebro. Aunque las papilas de limo se alinean con los pedipalpos de los
quelicerados y las segundas antenas de los crustáceos, y están inervadas por los cordones
nerviosos ventrales, y no por el tritocerebrum como en los artrópodos, ya que el cerebro
de los gusanos de terciopelo parece comprender sólo dos pares de ganglios.
De manera similar, los pares de cordones nerviosos ventrales son muy diferentes de los de
los tardígrados y artrópodos, ya que no existe relación entre la disposición de las comisuras
medianas o anulares y la posición de las piernas. Además, los cuerpos celulares de las
neuronas serotoninérgicas no están dispuestos en el patrón repetido segmentariamente y
simétrico bilateralmente característico de los artrópodos y anélidos. Más bien, estas
neuronas se encuentran dispersas de forma aparentemente aleatoria a lo largo del cordón
nervioso onicóforo. En resumen, la disposición general de las vías nerviosas en el cordón
nervioso onicóforo difiere notablemente de la disposición de escalera de cuerda en los
artrópodos. De hecho, es más similar a la disposición de las vías nerviosas que se cruzan
ortogonalmente que se encuentran en el sistema nervioso de varios protostomas parecidos
a gusanos, que a la de los tardígrados o artrópodos.
Externamente, la naturaleza carnosa y sin articulaciones de los apéndices de la cabeza, la
estructura de las mandíbulas y las patas parecen bastante diferentes a las de los artrópodos.
Como tal, los apéndices lobopodiales con garras dispuestos en serie de los onicóforos
(incluidas ciertas formas fósiles enigmáticas) no tienen una contraparte clara en el reino
animal.
El cuerpo está cubierto por una delgada cutícula quitinosa (que contiene α-quitina, como
en los artrópodos) que se muda, como en todos los demás ecdisozoos. Sin embargo, a
diferencia de la de los artrópodos, la cutícula de los onicóforos es suave, delgada, flexible,
muy permeable y no se divide en placas articuladas o escleritas, sino que está anulada como
la de los priapulanos, exhibiendo múltiples piclas por segmento.
Debajo de la cutícula hay una epidermis delgada, que se superpone a una dermis de tejido
conectivo y capas de músculos circulares, diagonales y longitudinales (Figura 20.15). La
superficie corporal de los onicóforos está cubierta de tubérculos o papilas verrugosas de
múltiples tipos, generalmente dispuestos en anillos o bandas alrededor del tronco y
apéndices que son de importancia taxonómica. Los tubérculos están cubiertos de escamas
diminutas. La mayoría de los onicóforos son de color azul, verde, naranja o negro, y las
papilas, a veces muy coloridas, y las escamas dan a la superficie del cuerpo un brillo
aterciopelado, de ahí el nombre común de "gusanos de terciopelo".
La formación del celoma en relación con la de los artrópodos del músculo circular y del
tejido conjuntivo ha recibido una atención considerable recientemente y está restringida
casi por completo a las cavidades gonadales en el onicóforo adulto. En la especie
neotropical Epiperipatus biolleyi, se ha estudiado en detalle el destino de las cavidades
celómicas embrionarias, lo que proporciona evidencia de que las cavidades celómicas
embrionarias se fusionan con espacios de la cavidad corporal primaria (blastocele). Durante
la embriogénesis, las porciones somática y esplácnica del mesodermo se separan y los
revestimientos celómicos anteriores se transforman en tejido mesenquimático. Por lo
tanto, la cavidad corporal resultante representa una mezcla de cavidades corporales
primarias y secundarias (celómicas), es decir, el "mixocele", pero la homología de los
celomas segmentarios y nefridias en onicóforos y artrópodos (y anélidos) no está
respaldada desde el punto de vista. de anatomía comparada. El hemocele también es
similar a un artrópodo, y se divide en senos, incluido un seno pericárdico dorsal.
LOCOMOCIÓN
Las patas para caminar segmentadas de los onicóforos son lóbulos ventrolaterales cónicos,
no articulados, con una garra terminal con múltiples espinas (a veces llamadas ganchos).
Cuando el animal está de pie o caminando, cada pierna descansa sobre tres a seis
almohadillas transversales distales (Figura 20.15). Estas patas lobopodales están llenas de
líquido hemocelular y contienen solo inserciones de músculos extrínsecos. La marcha se
logra mediante la mecánica de las piernas combinada con la extensión y contracción del
cuerpo mediante fuerzas hidrostáticas ejercidas a través del hemocele. Las ondas de
contracción pasan de anterior a posterior. Cuando un segmento se alarga, las piernas se
levantan del suelo y se mueven hacia adelante. Cuando un segmento se contrae, se ejerce
una fuerza de tracción y las patas más anteriores se mantienen contra el sustrato. El efecto
general es una reminiscencia de algunos tipos de locomoción de poliquetos, en los que los
parapodios se utilizan principalmente para compra en lugar de como patas o remos.
Los músculos del cuerpo son una combinación de fibras lisas y estriadas oblicuamente y
están dispuestos de manera similar a los de los anélidos. La cutícula fina, el cuerpo blando
y el plan corporal hidrostático permiten que los onicóforos se arrastren y se abran paso a
través de los estrechos pasajes de su entorno. Como vimos en los anélidos, la eficiencia de
un esqueleto hidrostático se ve reforzada por la comunicación longitudinal interna de los
fluidos corporales. Los antepasados de los onicóforos aparentemente expandieron el
sistema vascular sanguíneo para lograr un esqueleto hidrostático hemocelular.
ALIMENTACIÓN Y DIGESTIÓN ONYCHOPHORA.
ocupan un nicho similar al de los ciempiés. Son carnívoros que se alimentan de pequeños
invertebrados como caracoles, gusanos, termitas y otros insectos, a los que persiguen por
grietas y hendiduras. Glándulas limosas especiales, que se cree que son nefridias
modificadas, se abren en los extremos de las papilas orales (Figura 20.17); a través de estas
aberturas se descarga un adhesivo en dos poderosas corrientes, a veces a una distancia de
30 cm. El pegamento se endurece rápidamente, enredando a las presas (o posibles
depredadores) para una posterior cena tranquila.
Las mandíbulas se utilizan para agarrar y cortar presas. Las glándulas salivales pares, que
también se cree que son nefridias modificadas, se abren en un surco dorsal mediano en las
mandíbulas (Figura 20.13). Las secreciones salivales pasan al cuerpo de la presa y lo digieren
parcialmente; los tejidos semilíquidos se aspiran luego en la boca, después de ingerir su
propio pegamento.
La boca se abre en un intestino anterior revestido de quitina, compuesto por una faringe y
un esófago. Un intestino grueso y recto es el sitio principal de digestión y absorción. El
intestino posterior (recto) generalmente se desplaza hacia adelante sobre el intestino antes
de pasar posteriormente al ano, que se encuentra ventral o terminalmente en el último
segmento del cuerpo.
CIRCULACIÓN E INTERCAMBIO DE GASES
El sistema circulatorio de los onicóforos es parecido a un artrópodo y está vinculado al plan
corporal hemocelular. Un corazón tubular está abierto en cada extremo y tiene un par de
orificios laterales en cada segmento.
El corazón se encuentra dentro de un seno pericárdico. La sangre sale del corazón en la
parte anterior y luego fluye posteriormente dentro del gran hemocele a través de los senos
corporales, y finalmente vuelve a ingresar al corazón a través de los ostios. La sangre es
incolora y no contiene pigmentos que se unan al oxígeno.
Los onicóforos poseen un sistema único de canales vasculares subcutáneos, llamados
canales hemales (Figura 20.15 y 20.16C). Estos canales están situados debajo de los anillos
transversales o crestas de la cutícula.
Una protuberancia en la capa de músculo circular forma la pared exterior de cada canal y la
capa de músculo oblicuo forma la pared interior. Los canales hemales pueden ser
importantes en el funcionamiento del esqueleto hidrostático. Así, las anulaciones
superficiales del cuerpo onicóforo son manifestaciones externas de los canales hemales
subcutáneos, como también puede serlo en algunos lobopodios del Cámbrico.
El intercambio de gases se produce por tráqueas que se abren al exterior a través de muchos
pequeños espiráculos ubicados entre las bandas de tubérculos corporales. Cada unidad
traqueal es pequeña y suministra solo el tejido inmediato cerca de su espiráculo (Figura
20.16). Los datos anatómicos sugieren que el sistema traqueal no es homólogo al de los
insectos, arácnidos o isópodos terrestres, pero se ha derivado de forma independiente en
cada uno de estos grupos terrestres, incluso en Onychophora.
EXCRECIÓN Y OSMORREGULACIÓN
Un par de nefridias se encuentra en cada segmento del cuerpo portador de la pierna,
excepto el que posee la abertura genital (Figuras 20.16A y 20.17). Los nefridioporos están
situados junto a la base de cada pata, excepto en la cuarta y quinta patas, donde las
nefridias se abren a través de nefridioporos distales en las almohadillas transversales de las
propias patas. El anágeno nefridial se desarrolla por reorganización de la porción lateral de
la pared celonucal embrionaria que inicialmente da lugar a un canal ciliado. Todos los demás
componentes estructurales, incluido el sáculo, se fusionan después de que el anágeno
nefridial se haya separado del tejido mesodérmico restante. El sáculo nefridial, por tanto,
no representa una cavidad celonuca persistente, como se pensaba anteriormente, ya que
surge de novo durante la embriogénesis.
No hay evidencia de que las células "nefridioblastos" participen en la nefridiogénesis de
Onychophora, lo que contrasta con el modo general de formación de nefridios en Annelida.
Cada conjunto de sáculo + nefridioducto juntos se denomina glándula segmentaria. El
nefridioducto, o túbulo, se agranda para formar una vejiga contráctil justo antes de abrirse
al exterior a través del nefridioporo.
Se desconoce la naturaleza de los desechos excretores.
Se cree que la nefridia anterior está inodificada como glándulas salivales y glándulas limo,
además del anágeno nefridial en el segmento antenal, y las posteriores forman los
gonoductos en las hembras.
Las patas de algunos onicóforos, como el Peripatus, llevan vesículas o sacos eversibles de
valles delgados que se abren al exterior cerca de los nefridioporos a través de diminutos
poros o hendiduras. Estas vesículas pueden funcionar absorbiendo humedad, al igual que
las glándulas coxales de muchos miriápodos, hexápodos y arácnidos.
Son evertidos por la presión hemocelica y empujados hacia el cuerpo por los músculos
retractores.
SISTEMA NERVIOSO, ÓRGANOS DE LOS SENTIDOS Y COMPORTAMIENTO.
El sistema nervioso de los onicóforos tiene una estructura similar a una escalera, pero
difiere considerablemente del de los anélidos y artrópodos. Un gran ganglio cerebral
bilobulado ("cerebro") se encuentra dorsal a la faringe. Un par de cordones nerviosos
ventrales, sin ganglios segmentarios, está conectado por comisuras anulares no
segmentarias, que también están conectadas a múltiples tractos nerviosos longitudinales.
El protocerebro inerva los ojos y las antenas; el deutocerebrum inerva las mandíbulas. Los
pares de nervios de las piernas son las únicas estructuras segmentarias en los cordones
nerviosos onicóforos, y los somas de neuronas inmunorreactivas similares a la serotonina
no muestran ninguna disposición ordenada, sino que se encuentran dispersos a lo largo de
toda la longitud de cada cordón nervioso, sin mostrar ni una iteración en serie ni una patrón
bilateralmente simétrico, en contraste con la disposición estrictamente segmentaria de las
neuronas serotoninérgicas en los artrópodos (Figura 20.18). La superficie general del
cuerpo, especialmente los tubérculos más grandes, está provista de sensillas que podrían
ser homólogas a las de los tardígrados y artrópodos.
Los onicóforos son animales nocturnos y fotofóbicos.
Hay un pequeño ojo dorsolateral en la base de cada antena. Los ojos son del tipo
rabdomérico directo, con un gran cristalino quitinoso y una capa retiniana relativamente
bien desarrollada (figura 20.16D).
La presencia en los onicóforos de un solo neurópilo óptico y el desarrollo del ojo a partir de
un surco ectodérmico, se corresponden con los ocelos medianos más bien que los ojos
compuestos de los artrópodos. Además, hay algunos paralelos en el patrón de inervación
entre los ojos onicóforos y los ocelos medianos de los artrópodos, ya que ambos están
asociados con la parte central (más bien lateral bronceada) del cerebro. por lo tanto, se ha
interpretado que puede haber correspondencias particulares entre los ojos de
Onychophora, los ocelos medianos de Chelicerata y los ojos de nauplio de Malacostraca, ya
que en todos estos taxones hay una entrada visual al cuerpo central.
Los machos de onicóforos tienen una glándula crural especial, un tipo de glándula exocrina
que se abre en la base de las piernas. Esta glándula secreta una feromona que atrae a
machos conespecíficos.
REPRODUCCIÓN Y DESARROLLO
Con la excepción de una especie partenogenética conocida de Trinidad (Epiperipatus
imthiurni), todos los onicóforos son gonocorísticos.
La mayoría de las mujeres tienen un par de ovarios en gran parte fusionados en la región
posterior del cuerpo (Figura 20.17). Cada ovario se conecta a un gonoducto (oviducto) y
cada gonoducto a un útero. Los úteros se abren a través de un gonoporo posteroventral.
Los machos son más pequeños que las hembras y tienen un par de testículos separados y
alargados. Los conductos de los espermatozoides emparejados se unen para formar un solo
tubo en el que los espermatozoides se empaquetan en espermatóforos de hasta 1 mm de
longitud. El gonoporo masculino también se encuentra posteroventralmente.
Se ha observado cópula en algunos onicóforos.
En el género sudafricano Peripatopsis, el macho deposita espermatóforos aparentemente
al azar en la superficie corporal general de la hembra. La presencia de los espermatóforos
estimula a amebocitos especiales en su sangre para provocar una ruptura localizada del
tegumento debajo del espermatóforo. Luego, los espermatozoides pasan de la superficie
de su cuerpo a su hemolinfa, a través de la cual finalmente llegan a los ovarios, donde tiene
lugar la fertilización. En algunos onicóforos, una parte del útero se expande como un
receptáculo seminal, pero la transferencia de esperma en estas especies no se comprende
bien.
La inseminación también puede ser vaginal o facultativa entre vaginal y dérmica Varias
especies de Australia del Este presentan una diversidad de estructuras sexuales
extragenitales masculinas en forma de órganos en la superficie dorsal de la cabeza, son muy
elaboradas en algunas especies y pueden estar involucradas en la mecánica de la
transferencia de esperma.
El trabajo embriológico sobre onicóforos ha revelado algunas características inusuales. Por
ejemplo, los onicóforos pueden ser ovíparos, vivíparos u ovovivíparos.
Las hembras de especies ovíparas (p. Ej., Ooperipatus) tienen un ovipositor y producen
huevos grandes, ovalados y con yemas de huevo con cáscaras cltinosas. La evidencia sugiere
que esta es la condición onicofórica primitiva, aunque las especies ovíparas vivas son raras.
Los huevos de los onicóforos ovíparos contienen tanta yema que se produce una escisión
intralecital superficial, temprana, con la eventual formación de un disco germinal similar al
que se observa en muchos artrópodos terrestres. La mayoría de los onicóforos vivos, sin
embargo, son vivíparos y han desarrollado un modo de desarrollo altamente especializado
asociado con huevos pequeños, esféricos y no oliváceos. Curiosamente, la mayoría de las
especies vivíparas del Viejo Mundo, aunque se desarrollan a expensas de los nutrientes
maternos, Jack a placenta, mientras que todas las especies vivíparas del Nuevo Mundo
tienen una unión placentaria a la pared oviducal (Figura 20.19A). El desarrollo placentario
se considera la condición más avanzada en los onicóforos.
Los huevos de yemas de las especies jecitotróficas tienen un típico
organización centrolecithal. La escisión se produce por divisiones nucleares intralecitales,
similar a la observada en muchos grupos de artrópodos. Algunos de los núcleos migran a la
superficie y forman un pequeño disco de blastómeros que eventualmente se extiende para
cubrir el embrión como un blastodermo, produciendo así una periblastula.
Simultáneamente, la masa de la yema se divide en varias "esferas de yema" anucleadas
(Figura 20.196-D). Los huevos sin oligoelementos y pobres en yema son inicialmente
esféricos, pero una vez dentro del oviducto, se hinchan para volverse ovados. A medida que
se produce la escisión, el citoplasma se divide en varias esferas. Las esferas nucleadas son
los blastómeros y las anucleadas se denominan pseudoblastómeros (figura 20.19E-G). Los
blastómeros se dividen y forman una silla de células en un lado del embrión (Figura 20.19G).
Los pseudoblastómeros se desintegran y son absorbidos por los blastómeros en división. La
silla se expande para cubrir el embrión con un blastodermo de una célula de espesor
alrededor de un centro lleno de líquido.
Las especies ovíparas placentarias tienen huevos aún más pequeños que las especies no
placentarias, y los huevos no se hinchan después de ser liberados del ovario. Además, estos
huevos no están encerrados en membranas. La escisión es total y uniforme, produciendo
una coeloblastula. Luego, el embrión se adhiere a la pared oviducal y prolifera como una
placa placentaria plana. A medida que avanza el desarrollo, el embrión desciende
progresivamente por el oviducto y finalmente se adhiere al útero. La gestación puede ser
bastante prolongada, hasta 15 meses, y el oviducto / útero a menudo contiene una serie de
embriones en desarrollo de diferentes edades. Los espermatozoides pueden permanecer
móviles en el receptáculo seminal hasta por 6 meses.
El desarrollo después de la formación de la blástula es notablemente similar entre las pocas
especies de onicóforos que se han estudiado. La gastrulación en los onicóforos implica muy
poca migración celular real.
Las células de las presuntas áreas sufren una organogénesis inmediata por proliferación
directa. Este proceso implica la proliferación de células pequeñas en el interior del embrión
a través y alrededor de la yema o centro lleno de líquido y la producción por las células de
la superficie de los centros germinales de las yemas de las extremidades y otras estructuras
externas.
Todos los onicóforos tienen desarrollo directo. En todas las especies que se han estudiado,
el complemento completo de segmentos y sistemas de órganos adultos se obtiene antes de
que eclosionen o nazcan como juveniles.
Los onicóforos también son inusuales en el sentido de que no se pueden diferenciar ni un
acrón presegmental ni un pygidium o telson postsegmental. En los onicóforos, aunque el
crecimiento es teloblástico, la zona de crecimiento de la que surgen los segmentos del
tronco parece ser postanal.
Cuando se ha formado el último mesodermo, el ectodermo de la zona de crecimiento
aparentemente se desarrolla directamente en el somita anal sin que quede ningún
ectodermo postsegmental. Por tanto, los onicóforos tienen el último par de patas en
posición subterminal, a diferencia de los tarrugrados, y el cuarto par de patas es terminal,
un carácter que parece diferenciarlos de los loboporuanos del Cámbrico.
SISTEMÁTICA Y BIOGEOGRAFÍA
Las relaciones filogenéticas de los onicóforos han recibido poca atención hasta hace poco,
cuando el uso de datos de secuencias de ADN se ha generalizado y utilizado en muchos
estudios evolutivos en múltiples niveles jerárquicos, ilustrando en varios casos la existencia
de especies crípticas.
Un análisis reciente de múltiples marcadores de ADN ha mostrado una fuerte evidencia de
la división de Onycliophora en Peripatidae y Peripatopsidae, con ambas familias divergiendo
alrededor del período Carbonífero, antes de la ruptura de Pangea. Los peripatidae, con su
distribución tropical, tienen un linaje por especie en el sudeste asiático, un género
monotípico en África occidental y la mayor parte de su diversidad en el Neotrópico,
incluidas muchas islas del Caribe, y el grupo se ha ido diversificando desde alrededor del
período Pérmico. Peripatopsidae, restringido a las antiguas masas terrestres circun-
antárticas de Gondwana se divide en un clado sudafricano / chileno y en un clado
australiano / neozelandés con grupos monofiléticos en Australia Occidental, Australia
Oriental y Tasmania / Nueva Zelanda, diversificándose inicialmente alrededor del período
Jurásico, durante mucho tiempo. después de su divergencia de Peripatidae.