Mitosis

Micrografa de una clula mittica pulmonar de tritn.

Cromosomas homlogos en mitosis (arriba) y meiosis (abajo).

En biologa, la mitosis es un proceso que ocurre en el ncleo de las clulas eucariotas y que
precede inmediatamente a la divisin celular, consistente en el reparto equitativo del material
hereditario (ADN) caracterstico.1 2 Este tipo de divisin ocurre en las clulas somticas y
normalmente concluye con la formacin de dos ncleos separados (cariocinesis), seguido de
la separacin del citoplasma (citocinesis), para formar dos clulas hijas.
La mitosis completa, que produce clulas genticamente idnticas, es el fundamento del
crecimiento, de la reparacin tisular y de la reproduccin asexual. La otra forma de divisin del
material gentico de un ncleo se denomina meiosis y es un proceso que, aunque comparte
mecanismos con la mitosis, no debe confundirse con ella, ya que es propio de la divisin
celular de los gametos. Produce clulas genticamente distintas y, combinada con la
fecundacin, es el fundamento de la reproduccin sexual y la variabilidad gentica.
La mitosis es el tipo de divisin del ncleo celular en la que se conserva intacta la informacin
gentica contenida en los cromosomas, que pasa de esta manera sin modificaciones a las dos
clulas hijas resultantes. La mitosis es igualmente un verdadero proceso de multiplicacin
celular que participa en el desarrollo, el crecimiento y la regeneracin del organismo. Este
proceso tiene lugar por medio de una serie de operaciones sucesivas que se desarrollan de
una manera continua, pero para facilitar su estudio han sido separadas en varias etapas.

Esquema que muestra de manera resumida lo que ocurre durante la mitosis.

Animacin 3D del proceso de mitosis celular.

El resultado esencial de la mitosis es la continuidad de la informacin hereditaria de la clula

madre en cada una de las dos clulas hijas. El genoma se compone de una determinada
cantidad de genes organizados en cromosomas, hebras de ADN muy enrolladas que
contienen la informacin gentica vital para la clula y el organismo. Dado que cada clula
debe contener completa la informacin gentica propia de su especie, la clula madre debe
hacer una copia de cada cromosoma antes de la mitosis, de forma que las dos clulas hijas
reciban completa la informacin. Esto ocurre durante la fase S de la interfase, el perodo que
alterna con la mitosis en el ciclo celular y en el que la clula entre otras cosas se prepara para
dividirse.3 Tras la duplicacin del ADN, cada cromosoma consistir en dos copias idnticas de
la misma hebra de ADN, llamadas cromtidas hermanas, unidas entre s por una regin del
cromosoma llamada centrmero.4 Cada cromtida hermana no se considera en esa situacin
un cromosoma en s mismo, sino parte de un cromosoma que provisionalmente consta de dos
cromtidas.
En animales y plantas, pero no siempre en hongos o protistas, la envoltura nuclear que separa
el ADN del citoplasma se desintegra, desapareciendo la frontera que separaba el contenido
nuclear del citoplasma. Los cromosomas se ordenan en el plano ecuatorial de la clula,
perpendicular a un eje definido por un huso acromtico. ste es una
estructura citoesqueltica compleja, de forma ahusada, constituido por fibras que son
filamentos de microtbulos. Las fibras del huso dirigen el reparto de las cromtidas hermanas,
una vez producida su separacin, hacia los extremos del huso. Por convenio cientfico, a partir
de este momento cada cromtida hermana s se considera un cromosoma completo, y
empezamos a hablar de cromosomas hermanos para referirnos a las estructuras idnticas que
hasta ese momento llambamos cromtidas. Como la clula se alarga, las fibras del huso
tiran por el centrmero a los cromosomas hermanos dirigindolos cada uno a uno de los
polos de la clula. En las mitosis ms comunes, llamadas abiertas, la envoltura nuclear se
deshace al principio de la mitosis y se forman dos envolturas nuevas sobre los dos grupos
cromosmicos al acabar. En las mitosis cerradas, que ocurren por ejemplo en levaduras, todo
el reparto ocurre dentro del ncleo, que finalmente se estrangula para formar dos ncleos
separados.5 Se llama cariocinesis a la formacin de los dos ncleos con que concluye
habitualmente la mitosis. Es posible, y ocurre en ciertos casos, que el reparto mittico se
produzca sin cariocinesis (endomitosis) dando lugar a un ncleo con el material hereditario
duplicado (doble nmero de cromosomas).
La mitosis se completa casi siempre con la llamada citocinesis o divisin del citoplasma. En
las clulas animales la citocinesis se realiza por estrangulacin: la clula se va estrechando
por el centro hasta que al final se separa en dos. En las clulas de las plantas se realiza por
tabicacin, es decir, las clulas hijas construyen una nueva regin de pared celular que
dividir la una de la otra dejando puentes de citoplasma (plasmodesmos). Al final, la clula
madre se parte por la mitad, dando lugar a dos clulas hijas, cada una con una copia
equivalente y completa del genoma original. Cabe sealar que las
clulas procariotas experimentan un proceso similar a la mitosis llamado fisin binaria. No se
puede considerar que las clulas procariotas experimenten mitosis, dado que carecen de
ncleo y nicamente tienen un cromosoma sin centrmero
Cariocinesis
La cariocinesis (del griego cario = ncleo y cinesis = movimiento), mitosis astral o mitosis
anfiastral, es la divisin del ncleo celular. Consiste en la primera fase de la mitosis, que es el
proceso por el cual el material gentico de una clula madre se distribuye de manera idntica
entre dos clulas hijas.
En clulas animales poseen un organelo no membranoso llamado ster o centro celular,
formado por un par de centriolos, que al dividirse en profase temprana, se dirigen hacia los
polos opuestos de la clula, formando el aparato del huso mittico, acrosmico o acromtico.

Fases del ciclo celular

La divisin de las clulas eucariotas es parte de un ciclo vital continuo, el ciclo celular, en el
que se distinguen dos perodos mayores, la interfase, durante la cual se produce la
duplicacin del ADN, y la mitosis, durante la cual se produce el reparto idntico del material
antes duplicado. La mitosis es una fase relativamente corta en comparacin con la duracin
de la interfase.
Interfase
Durante la interfase, la clula se encuentra en estado basal de funcionamiento. Es cuando se
lleva a cabo la replicacin del ADN y la duplicacin de los orgnulos para tener un duplicado
de todo antes de dividirse. Es la etapa previa a la mitosis donde la clula se prepara para
dividirse, en sta, los centrolos y la cromatina se duplican, aparecen los cromosomas los
cuales se observan dobles. El primer proceso clave para que se de la divisin nuclear es que
todas las cadenas de ADN se dupliquen (replicacin del ADN); esto se da inmediatamente
antes de que comience la divisin, en un perodo del ciclo celular llamado interfase, que es
aquel momento de la vida celular en que sta no se est dividiendo. Tras la replicacin
tendremos dos juegos de cadenas de ADN, por lo que la mitosis consistir en separar esas
cadenas y llevarlas a las clulas hijas. Para conseguir esto se da otro proceso crucial que es
la conversin de la cromatina en cromosomas.
La duracin del ciclo celular en una clula tpica es de 16 horas: 5 horas para G1, 7 horas
para S, tres horas para G2 y 1 hora para la divisin. Este tiempo depende del tipo de clula
que sea.3

Profase: Los dos centros de origen de los microtbulos (en verde) son los centrosomas.
La cromatina ha comenzado a condensarse y se observan las cromtidas (en azul). Las estructuras en
color rojo son los cinetocoros. (Micrografa obtenida utilizando marcajes fluorescenteses).
Profase
Se produce en ella la condensacin del material gentico (ADN, que en interfase existe en
forma de cromatina), para formar unas estructuras altamente organizadas, los cromosomas.
Como el material gentico se ha duplicado previamente durante la fase S de la Interfase, los
cromosomas replicados estn formados por dos cromtidas, unidas a travs
del centrmero por molculas de cohesinas.
Uno de los hechos ms tempranos de la profase en las clulas animales es la duplicacin
del centrosoma; los dos centrosomas hijos (cada uno con dos centriolos) migran entonces
hacia extremos opuestos de la clula. Los centrosomas actan como centros organizadores
de unas estructuras fibrosas, los microtbulos, controlando su formacin mediante la
polimerizacin de tubulina soluble.7 De esta forma, el huso de una clula mittica tiene dos
polos que emanan microtbulos.
En la profase tarda desaparece el nuclolo y se desorganiza la envoltura nuclear.
Prometafase
La envoltura nuclear se ha disuelto, y los microtbulos (verde) invaden el espacio nuclear. Los
microtbulos pueden anclar cromosomas (azul) a travs de los cinetocoros (rojo) o interactuar
con microtbulos emanados por el polo opuesto. La envoltura nuclear se separa y
los microtbulos invaden el espacio nuclear. Esto se denomina mitosis abierta. Los hongos y
algunos protistas, como las algas o las tricomonas, realizan una variacin denominada mitosis
cerrada, en la que el huso se forma dentro del ncleo o sus microtbulos pueden penetrar a
travs de la envoltura nuclear intacta.8 9
Cada cromosoma ensambla dos cinetocoros hermanos sobre el centrmero, uno en cada
cromtida. Un cinetocoro es una estructura proteica compleja a la que se anclan los
microtbulos.10 Aunque la estructura y la funcin del cinetocoro no se conoce completamente,
contiene varios motores moleculares, entre otros componentes.11 Cuando un microtbulo se
ancla a un cinetocoro, los motores se activan, utilizando energa de la hidrlisis del ATP para
"ascender" por el microtbulo hacia el centrosoma de origen. Esta actividad motora, acoplada
con la polimerizacin/despolimerizacin de los microtbulos, proporciona la fuerza de empuje
necesaria para separar ms adelante las dos cromtidas de los cromosomas. 11
Cuando el huso crece hasta una longitud suficiente, los microtbulos asociados a cinetocoros
empiezan a buscar cinetocoros a los que anclarse. Otros microtbulos no se asocian a
cinetocoros, sino a otros microtbulos originados en el centrosoma opuesto para formar el
huso mittico.12 La prometafase se considera a veces como parte de la profase.

Metafase: Los cromosomas se encuentran alineados en la placa metafsica.

Metafase
A medida que los microtbulos encuentran y se anclan a los cinetocoros durante la
prometafase, los centrmeros de los cromosomas se congregan en la "placa metafsica" o
"plano ecuatorial", una lnea imaginaria que es equidistante de los dos centrosomas que se
encuentran en los 2 polos del huso. 12 Este alineamiento equilibrado en la lnea media del huso
se debe a las fuerzas iguales y opuestas que se generan por los cinetocoros hermanos. El
nombre "metafase" proviene del griego que significa "despus".
Dado que una separacin cromosmica correcta requiere que cada cinetocoro est asociado
a un conjunto de microtbulos (que forman las fibras cinetocricas), los cinetocoros que no
estn anclados generan una seal para evitar la progresin prematura hacia anafase antes de
que todos los cromosomas estn correctamente anclados y alineados en la placa metafsica.
Esta seal activa el checkpoint de mitosis.13
Anafase: los microtbulos anclados a cinetocoros se acortan y los dos juegos de cromosomas se
aproximan a cada uno de los centrosomas.
Anafase
Artculo principal: Anafase

Cuando todos los cromosomas estn correctamente anclados a los microtbulos del huso y
alineados en la placa metafsica, la clula procede a entrar en anafase (del griego que
significa "arriba", "contra", "atrs" o "re-"). Es la fase crucial de la mitosis, porque en ella se
realiza la distribucin de las dos copias de la informacin gentica original.
Entonces tienen lugar dos sucesos. Primero, las protenas que mantenan unidas ambas
cromtidas hermanas (las cohesinas), son cortadas, lo que permite la separacin de las
cromtidas. Estas cromtidas hermanas, que ahora son cromosomas hermanos diferentes,
son separados por los microtbulos anclados a sus cinetocoros al desensamblarse,
dirigindose hacia los centrosomas respectivos.
A continuacin, los microtbulos no asociados a cinetocoros se alargan, empujando a los
centrosomas (y al conjunto de cromosomas que tienen asociados) hacia los extremos
opuestos de la clula. Este movimiento parece estar generado por el rpido ensamblaje de los
microtbulos.14
Estos dos estados se denominan a veces anafase temprana (A) y anafase tarda (B). La
anafase temprana viene definida por la separacin de cromtidas hermanas, mientras que la
tarda por la elongacin de los microtbulos que produce la separacin de los centrosomas. Al
final de la anafase, la clula ha conseguido separar dos juegos idnticos de material gentico
en dos grupos definidos, cada uno alrededor de un centrosoma.
Telofase: Los cromosomas decondensados estn rodeados por la membrana nuclearica.
Telofase
Artculo principal: Telofase

La telofase (del griego , que significa "finales") es la reversin de los procesos que
tuvieron lugar durante la profase y prometafase. Durante la telofase, los microtbulos no
unidos a cinetocoros continan alargndose, estirando an ms la clula. Los cromosomas
hermanos se encuentran cada uno asociado a uno de los polos. La envoltura nuclear se
reforma alrededor de ambos grupos cromosmicos, utilizando fragmentos de la envoltura
nuclear de la clula original. Ambos juegos de cromosomas, ahora formando dos nuevos
ncleos, se descondensan de nuevo en cromatina. La cariocinesis ha terminado, pero la
divisin celular an no est completa. Sucede una secuencia inmediata al terminar.

Especies desconocidas de ciliophora en las ltimas fases de la mitosis (citocinesis), con el surco de
divisin siendo claramente visible.
Citocinesis
Artculo principal: Citocinesis

La citocinesis es un proceso independiente, que se inicia simultneamente a la telofase.

Tcnicamente no es parte de la mitosis, sino un proceso aparte, necesario para completar la
divisin celular. En las clulas animales, se genera un surco de escisin (cleavage furrow) que
contiene un anillo contrctil de actina en el lugar donde estuvo la placa metafsica,
estrangulando el citoplasma y aislando as los dos nuevos ncleos en dos clulas
hijas.15 Tanto en clulas animales como en plantas, la divisin celular est dirigida por
vesculas derivadas del aparato de Golgi, que se mueven a lo largo de los microtbulos hasta
la zona ecuatorial de la clula. 16 En plantas esta estructura coalesce en una placa celular en el
centro del fragmoplasto y se desarrolla generando una pared celular que separa los dos
ncleos. El fragmoplasto es una estructura de microtbulos tpica de plantas superiores,
mientras que algunas algas utilizan un vector de microtbulos denominado ficoplasto durante
la citocinesis.17 Al final del proceso, cada clula hija tiene una copia completa del genoma de
la clula original. El final de la citocinesis marca el final de la fase M.

Esquema resumen de las distintas fases de la divisin celular: profase, prometafase, metafase, anafase,
telofase y citocinesis.