1 FITOREGULADORES

FITORREGULADORES
Es un producto regulador del crecimiento de las plantas; normalmente se trata
de hormonas vegetales (fitohormonas), y sus principales funciones son estimular o
paralizar el desarrollo de las races y de las partes areas.
Las fitohormonas son compuestos orgnicos sintetizados en un rgano o sistema de
la planta y que se translucen a otro rgano donde, a muy bajas concentraciones,
provocan una respuesta fisiolgica.
Una planta, para crecer, necesita luz, oxgeno y CO2, que principalmente toma
del aire; y agua y elementos minerales, incluido el nitrgeno, que toma
principalmente del suelo. Con todos estos elementos, la planta fabrica materia
orgnica, convirtiendo materiales sencillos en los complejos compuestos
orgnicos de que estn compuestos los seres vivos.
La planta no se limita a aumentar su masa y su volumen, sino que se diferencia, se
desarrolla, adquiere una forma y crea una variedad de clulas, tejidos y rganos.
Cmo puede una sola clula, el zigoto, ser el origen de las variadsimas partes
vstago, raz, flor, fruto, semilla que componen el extraordinario individuo
conocido como una "planta normal"? Muchos de los detalles de cmo estn
regulados estos procesos no son conocidos, pero ha quedado claro que el desarrollo
normal depende de la conjuncin de numerosos factores internos y externos.

Caractersticas:
Los fitorreguladores renen un conjunto de caractersticas:

Son pequeas molculas qumicas que afectan al desarrollo y crecimiento de

los vegetales a muy bajas concentraciones (por ejemplo, en el vstago de una
pia tropical -Ananas comosus- slo se encuentran 6 mg por kg de material
vegetal de cido indolactico -auxina-, una conocida fitohormona.

Son sintetizados por las plantas.

El trmino hormona procede de la palabra griega hormaein que significa

excitar. No obstante, hoy se sabe que muchas hormonas tienen efectos
inhibitorios. De modo que en lugar de considerar las hormonas como
estimuladores, quiz sea ms til considerarlas como reguladores qumicos.

La respuesta a un regulador particular depende no slo de su contenido

(estructura qumica) o de su presencia en un tejido, sino de la capacidad del
tejido para percibirlo (leerlo) a trvs de la existencia de receptores
especficos (especificidad tisular).

No todas las fitohormonas son necesariamente translocadas a otros rganos

vegetales. Por ejemplo, el etileno es una fitohormona gaseosa capaz de difundir
libremente al aire, atravesando las membranas celulares y las paredes
celulares. Sin embargo, en su difusin es capaz de ejercer efectos fisiolgicos en
tejidos distintos de aqul en que fue sintetizado. Por otra parte, ya libre en el
aire, el etileno puede afectar otros rganos vegetales expuestos,
particularmente si la planta o algn rgano (por ej., fruto) se encuentra en
ambientes cerrados en los que la concentracin de etileno no sea controlada y
termine por superar los umbrales crticos requeridos para su accin.
Thidiazuron, ejemplo de regulador del crecimiento vegetal. Se lo clasifica en el
grupo de las citocininas, del tipo fenilurea.

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Algunos compuestos inorgnicos (Ca2+, K+) pueden ser movilizados por la

planta y son capaces de desencadenar respuestas fisiolgicas, pero no pueden
ser sintetizados por ella, razn por la cual no se consideran hormonas
vegetales.

Lo mismo se puede decir de algunos compuestos de sntesis como el 2,4-D

(anlogo auxnico). Sin embargo, el 2,4-D suele incluirse en la nmina de
reguladores del crecimiento vegetal.
Se conocen cinco grupos principales de hormonas vegetales o fitohormonas:
las auxinas, las citocininas, las giberelinas, el etileno y el cido abscsico. Todas ellas
actan coordinadamente para regular el crecimiento en las diferentes partes de una
planta.
Otras sustancias que eventualmente pueden considerarse como fitohormonas son:
las poliaminas, los jasmonatos, el cido saliclico, los brasinosteroides, y
la sistemina.

1. Las auxinas

1.1.La auxina result ser qumicamente el cido

indolactico.

La curvatura producida en el coleoptilo de avena a causa de la colocacin de un

bloque de agar conteniendo auxina se debe a una distribucin asimtrica de sta,
que se traduce en un incremento asimtrico del tamao celular en el coleoptilo; las
clulas situadas debajo del bloque de agar con auxina, tienen un mayor crecimiento
en longitud que aqullas situadas en el extremo opuesto. Las condiciones para la
utilizacin de los coleoptilos de avena y la colocacin de los bloques de agar se ha
estandarizado de forma que el ngulo de curvatura producido (medido con un
protractor) puede ser usado para determinar la cantidad de auxina presente en
dicho bloque. Utilizando esta tcnica, conocida como bioensayo de la curvatura de
la Avena, algunos investigadores fueron capaces de aislar e identificar la auxina que
se encuentra de forma natural en las plantas. Esta result ser qumicamente el
cido indolactico (AIA, de forma abreviada).

1.2.Efectos fisiolgicos producidos por la auxina.

Estimula la elongacin celular.

Estimula la divisin celular en el cambium y, en combinacin con las
citocininas, en loscultivos de tejidos.
Estimula la diferenciacin del floema y del xilema.
Estimula el enraizamiento en esquejes de tallo y el desarrollo de races
laterales en cultivo de tejidos.
Media en la respuesta foto trpica y ge trpica de las plantas.

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Inhibe el desarrollo de las yemas laterales. Dominancia apical.

Retrasa la senescencia de las hojas.
Puede inhibir o promover (va estimulacin del etileno) la abscisin de hojas
y frutos.
Puede inducir la formacin del fruto y su crecimiento en algunas plantas.
Retrasa la maduracin de los frutos.
Promueve la floracin en Brome las.
Estimula el crecimiento de algunas partes florales.
Promueve (va produccin de etileno) la feminidad en flores dioicas.
Estimula la produccin de etileno a las altas concentraciones.

1.3.La auxina estimula la elongacin celular.

La auxina incrementa la extensibilidad de la pared celular: hiptesis del

crecimiento cido.

Los efectos estimulantes de las auxinas sobre el crecimiento de tallos y races es

la consecuencia del alargamiento celular. Bajo la influencia de la auxina, la
plasticidad de la pared celular aumenta y la clula se ensancha en respuesta a la
turgencia que provoca la entrada de agua en la vacuola.

Las auxinas activan las protenas transportadoras de iones hidrgeno (H +) de la

clula a la pared celulsica. Como resultado de este movimiento, la pared celular
se acidifica y esto hace activar una enzima de la pared celular que rompe los
enlaces cruzados entre las cadenas de celulosa. Esto permite que las molculas
se deslicen entre s al aumentar la turgencia sobre la pared celular.

Esta respuesta llamada crecimiento cido es rpida y se produce a los 3-5

minutos, alcanzando un mximo a los 30 minutos y finalizando al cabo de 1 a 3
horas.

1.4.La auxina producida por la yema apical caulinar

inhibe el desarrollo de las yemas laterales.

Poco tiempo despus del descubrimiento de la auxina y del reconocimiento de su

actividad en la regulacin de la elongacin clula, se descubri un efecto inhibidor
de la misma en relacin a las yemas laterales.

Por ejemplo, si el meristemo apical de una planta de juda se corta, las yemas
laterales comienzan a desarrollarse. Sin embargo, si se aplica inmediatamente
auxina en la superficie de corte, se inhibe el desarrollo de las yemas apicales

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(Figura 14.8).

Figura 14.8 Dominancia apical en Coleus. (a) La auxina

que se sintetiza en el meristema apical caulinar se difunde
hacia abajo, reprimiendo el crecimiento de las yemas
axilares. Cuanto mayor sea la distancia entre el pice y la
yema axilar, menor ser la concentracin de auxina, y
menor ser la represin sobre la yema. (b) Si el meristema
apical se corta, eliminndose la produccin de auxina, las
yemas axilares quedan desinhibidas y comienzan a crecer
vigorosamente. [Figura modificada de Curtis, H. y Barnes,
N.S. (1997). Invitacin a la Biologa. Ed. Panamericana].

Al igual que ocurre con la respuesta fototrpica de las plntulas de Avena, esta
forma de "dominancia apical" demostraba una forma de "comunicacin" entre
dos tejidos de la planta mediada por el AIA (Figura 14.9 y animacin 14.1).
Adems, en ambos casos la "influencia" se mueve desde la zona de crecimiento
hacia la base de la planta (flujo unidireccional). Esto es debido a que la auxina se
transporta activamente en las plantas desde los pices de los vstagos hasta las
zonas basales; es lo que se denomina, direccin basipetal.

El movimiento ocurre normalmente en los tejidos como un todo a travs de las

clulas, ms bien que usando los conductos del xilema y del floema.
Presumiblemente, el proceso de transporte implique una interaccin entre el AIA
y la membrana plasmtica de las clulas de la planta.

Figura 14.9 Esquema hipottico del transporte polar de las

auxinas. El modelo quimiosmtico del transporte polar de las auxinas se
muestra en una columna de clulas situadas en un pice de coleoptilo.
Las bombas ATPasa-H+ usan la energa de los ATP para mantener un
adecuado gradiente de protones y de pH entre el citoplasma y la pared
celular. Esto conduce a que la pared tenga un pH cido (5) y por tanto un
exceso de cargas positivas. Ambos factores juegan un papel fundamental
en el modelo quimiosmtico del transporte auxnico. Observar como los
transportadores de AIA se encuentran siempre en la zona polar de las
clulas. La salida de protones a la pared celular acta sobre las molculas
de celulosa de la misma. Los enlaces dentro de la pared primaria, se
debilitan, y se produce una expansin celular impulsada por la turgencia.
La direccin de la expansin la marca la orientacin neta de las
microfibrillas de la pared celular. Esta respuesta va seguida por efectos a
largo plazo. [Figura modificada de Taiz, L. and Zieger, E., (1998), Plant
Physiology. 2nd ed., Sinauer Associates, Inc., Publishers].

La aplicacin de auxina a las plantas causa una variedad de efectos, que difieren
segn la edad de la planta, la especie, y ms particularmente, el tejido donde
acta. Al igual que ocurre con otros compuestos qumicos fisiolgicamente activos,
la auxina es txica a altas concentraciones.

El herbicida 2,4-D es una auxina sinttica, una de las varias que han sido
sintetizadas artificialmente para una amplia gama de aplicaciones.

1.5.Las auxinas y la diferenciacin celular.

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Segn han demostrado experimentos efectuados por W.P. Jacobs, las auxinas
influyen sobre la diferenciacin del tejido vascular durante el alargamiento del
tallo. Si se corta y se separa un trozo de tallo de Coleus de forma que se retire
parte del tejido vascular del mismo, en su lugar se formarn nuevos tejidos
vasculares originados por clulas de la mdula.

Efectos parecidos se observan en los callos. Un callo es una masa de clulas

indiferenciadas que se forma en las heridas de las plantas o en los cultivos de
tejidos a partir de clulas aisladas. Si sobre un callo de tejido vascular de lila
(Syringa) se injerta una yema, se induce la formacin de tejido vascular en el callo.
Igualmente, si se cultiva un callo en un medio que contiene auxina y azcar
(puesto que el callo no comprende clulas fotosintetizadoras), se forman tejidos
vasculares. El descubrimiento que se describe a continuacin, realizado por R.H.
Wetmore y sus colaboradores, es bien curioso. Regulando la cantidad de azcar en
el medio, se puede inducir la formacin de xilema slo, de xilema y floema, o de
floema slo. Una concentracin baja de sacarosa (del 1.5 al 2.5 %) favorece el
xilema; una del 4 % favorece al floema; y una concentracin comprendida entre las
indicadas favorece la produccin de ambas a la vez. Aqu se llega a un punto que
es necesario sealar que ninguna de estas sustancias reguladoras del
crecimiento acta sola. Sus efectos son conseguidos, generalmente, en
concomitancia con otros factores internos (tales como el azcar disponible), unos
conocidos y otros no, que actan en el cuerpo de la planta.

1.6.La auxina y el cmbium vascular.

En las plantas leosas, la auxina promueve el crecimiento del cmbium. Cuando en

la primavera empiezan a crecer las regiones meristemticas del vstago, la auxina
que desciende desde los pices vegetativos hace que las clulas cambiales se
dividan, formando floema secundario y xilema secundario. Tambin en este caso,
estos efectos son modulados por otras sustancias controladoras del crecimiento en
el cuerpo de la planta (Figura 14.10).

Figura 14.10 Esquema de un experimento que muestra cmo un primor dio

foliar proporciona un estmulo para la diferenciacin del xilema en el pro
cambium. La muesca que separa el pro cambium asla el tejido de inters por
encima de l. (A)control con un primor dio foliar intacto. (B) Se ha retirado el
primor dio foliar. (C)Se ha retirado el primor dio foliar y se ha reemplazado con
una gota de auxina. La auxina es el sustituto efectivo del estmulo del primor
dio. [Figura modificada de Rost, T.I et al., (1997). "Plant Biology".Wadsworth
Publishing Company]

Experimentos realizados con AIA aplicado externamente junto con cido giberlico
indican que, en la planta intacta, las interacciones entre las auxinas y el cido
giberlico determinan las velocidades relativas de produccin de floema
secundario y xilema secundario.

Por ejemplo, el AIA y el cido giberlico estimulan la actividad cambial cuando se

aplican a una amplia variedad de plantas leosas. Sin embargo, el, AIA en
ausencia del cido giberlico estimula solamente el desarrollo del xilema. Con
cido giberlico slo, se estimula el desarrollo de floema solamente, pero el
desarrollo de ambos simultneamente alcanza un mximo con la presencia de

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AIA y cido giberlico.

1.7.La auxina promueve el desarrollo de races

laterales.

La auxina, en cantidades pequesimas, puede estimular el crecimiento de las

races. No obstante, en cantidades algo mayores, inhibe el crecimiento de las races
primarias, aunque puede promover la formacin de nuevas races secundarias.
Estimula el desarrollo de las races adventicias y por esta razn se emplean
comercialmente para estimular la formacin de races en esquejes, especialmente
en el cultivo de plantas leosas (Figuras 14.11 y 14.12).

Figura 14.11 Esquejes de flor de Pascua (Ilex opaca).

Desarrollan fcilmente races en el extremo de los tallitos
cuando sus bases son tratadas con auxinas. El extremo de los
tallos se sumerge durante 5 segundos en soluciones
conteniendo 50% de etanol y 0.01% (A) y 0.5% (B) de cido
naftalnactico, NAA (una auxina sinttica). Luego fueron
cultivados en vermiculita hmeda durante 2 semanas. [Figura
modificada de Rost, T. et al. (1998). Plant
Biology. Wadsworth Publishing Company].
Figura 14.12 El pecolo de la hoja de saintpaula (izquierda) se
ha colocado en una solucin de auxina sinttica durante 10 das
antes de tomar la fotografa. El pecolo de la hoja de la derecha
ha estado en agua pura. Se observa el crecimiento de races
adventicias en el pecolo de la izquierda. Los jardineros emplean
preparados de hormonas inductoras de enraizamiento que
contienen auxinas para estimular el desarrollo de las races.
[Figura tomada de Moore, R.et al.(1998), Botany. WCB
McGraw-Hill. ]

1.8.La auxina y el desarrollo del fruto.

La auxina promueve el crecimiento del fruto. Ordinariamente, si la flor no ha sido

polinizada, el fruto no se desarrolla.

En algunas plantas es suficiente la fecundacin de un nico saco embrionario

para el normal desarrollo del fruto; pero en otros frutos tales como manzanas o
melones, que tienen muchas semillas, deben ser fecundadas varias de stas
para que la pared del ovario madure y se haga carnosa.

Tratando el gineceo de una flor con auxina, es posible obtener

un frutopartenocrpico (del vocablo griego parthenos, que significa "virgen" o
"doncella"), o lo que es lo mismo, un fruto originado sin haber sido fecundadas
sus semillas, como en el caso del tomate o de la uva sin semillas.

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Aparentemente, las semillas en desarrollo son una fuente de auxina.

En la fresa (Fragaria ananassa), si se extirpan las semillas durante el desarrollo

del fruto, que son aquenios, ste deja por completo de crecer. Si se deja una
estrecha banda de semillas, el fruto (en el caso de la fresa el receptculo
carnoso) desarrolla un cngulo abombado en el rea ocupada por las semillas. Si
se aplican auxinas al receptculo despojado de semillas, el crecimiento tiene
lugar de manera normal (Figura 14.13).

Figura 14.13 La auxina producida por el embrin que se

est formando promueve la maduracin de las paredes del
ovario y el desarrollo de los frutos. (A) Fresa
normal (Fragaria ananassa). (B)Fresa en la que se han
extrado todos los frutos (aquenios). Si se hubiera aplicado
una pasta conteniendo auxinas, el crecimiento de la fresa
hubiera sido normal. (C) Fresa a la que se han extrado una
tira horizontal de aquenios. [Figura tomada de Curtis, H. y
Barnes, N.S.(1997). Invitacin a la Biologa. Ed.
Panamericana].

1.9.La auxina y el gravitropismo.

A diferencia de lo que ocurre con el estmulo luminoso unilateral, la gravedad no

acta en forma de gradiente entre las partes superiores e inferiores de un rgano.
Todas las partes de una planta experimentan el estmulo gravitacional de forma
semejante. Cmo detectan las clulas de una planta la gravedad? La nica forma
en que la gravedad puede ser detectada es a travs del movimiento de un cuerpo
cayendo o en estado de reposo. Unos buenos candidatos en las clulas vegetales
son los grandes y densos amiloplastos presentes en muchas de estas clulas. Estos
amiloplastos son lo suficientemente densos con respecto al citoplasma donde se
encuentran como para que se sedimenten en el fondo de las clulas debido a la
gravedad (Figura 14.14). Los amiloplastos que las plantas emplean para detectar
la gravedad se denominanestatolitos y se encuentran en clulas especiales
denominadas estatocitos.

En las races, que tienen gravitropismo positivo, los estatocitos se localizan entre
las clulas de la cofia. Siempre que la raz est creciendo adecuadamente, los
estatolitos estarn sedimentados en las paredes basales de las clulas. Sin
embargo, cualquier variacin en la direccin del crecimiento har que los estatolitos
se desplacen hacia las paredes laterales de los estatocitos, alterando as la correcta
redistribucin de auxina entre las clulas radicales (Figura 14.15)

Figura 14.14 Clulas centrales de la caliptra. (A) En su

orientacin vertical normal. (B) Despus de que la raz se haya
colocado horizontalmente. Los cuerpos globulares oscuros que
contienen almidn son los amiloplastos (estatolitos). Se observa
como su posicin en la clula cambia al variar la posicin de la
raz. [Figura modificada de Curtis, H. y Barnes, N.S. (1997).
Invitacin a la Biologa. Ed. Panamericana].

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Figura 14.15 Modelo propuesto para la redistribucin del

calcio y de la auxina durante el gravitropismo en las
races. El AIA es sintetizado en el tallo y transportado a la raz
va sistema vascular. Cuando la raz est vertical, los estatolitos
se depositan en la parte basal de las clulas de la caliptra. Los
iones Ca2+ y la auxina (que se transportan acropetalamente en
la raz) se reparten por igual dentro de la corteza en la zona de
elongacin, promoviendo la elongacin. Cuando la raz est
horizontalmente, los estatolitos se caen por su peso hacia las
paredes laterales de las clulas, lo que dispara el transporte de
Ca2+ y la auxina hacia un sola mitad de la cofia. La llegada a la
corteza de concentraciones muy elevadas de auxina produce la
inhibicin del crecimiento y provoca la curvatura de la raz.
[Figura modificada de Taiz, L. and Zieger, E.,(1998), Plant
Physiology. 2nd ed., Sinauer Associates, Inc., Publishers].

1.10.La auxina retrasa el comienzo de la abscisin en

hojas.

En las hojas jvenes se produce auxina, pero parece que sta no tiene efectos
directos sobre la velocidad de crecimiento de las hojas. En cambio, influyen sobre
la abscisin (cada de las hojas o de otras partes de la planta).

Las hojas caen de los rboles a causa de la formacin de una zona de abscisin,
capa peculiar de clulas parenquimatosas dbiles y de paredes finas, en la base
del pecolo.

Cuando la hoja se hace vieja, ciertos iones reutilizables y molculas son

retornadas al tallo, entre ellos los iones magnesio, aminocidos, y azcares
(algunos derivados del almidn). Entonces, en algunas plantas al menos,
diferentes enzimas rompen las paredes celulares de las clulas que forman la
zona de abscisin.

Los cambios en las paredes celulares pueden incluir debilitamiento de la

lamela media e hidrlisis de las fibras de celulosa. Antes de caer la hoja se
desarrolla una capa de sber debajo de la zona de abscisin, que sirve para
taponar la cicatriz. Eventualmente, la hoja queda sujeta al rbol solamente
por unas pocas fibras de tejido vascular, que puede romperse debido al
alargamiento de las clulas parenquimatosas que se encuentran en la capa de
separacin.

La abscisin ha sido correlacionada, entre otras cosas, con una disminucin de la

produccin de auxina en la hoja; bajo ciertas circunstancias, la abscisin puede
ser prevenida por la aplicacin de auxina.

El control de la abscisin de las hojas, flores, y frutos es extremadamente

importante en la agricultura. La auxina y, ms recientemente, el etileno (ver ms
adelante) han sido usados comercialmente para el tratamiento de un nmero de

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especies vegetales.

Por ejemplo, la auxina previene la cada de hojas y bayas de los acebos (Ilex
aquifolium) y por lo tanto minimiza prdidas durante el transporte. L

a auxina tambin previene la cada previa a la recoleccin de frutos ctricos, un

efecto muy importante comercialmente en la produccin de naranjas.

Por otro lado, grandes cantidades de auxina, debido a elevada produccin de

etileno, producen la cada de los frutos.

1.11.La auxina y el control de las malas hierbas.

Las auxinas sintticas han sido empleadas extensivamente para el control de las
malas hierbas en las zonas agrcolas. En trminos econmicos, este es el mayor uso
prctico que se realiza de los reguladores del crecimiento de las plantas. Aunque un
nmero de compuestos puede ser empleado para ello, las fenoxi auxinas tales
como el 2,4-D y sus derivados qumicos son importantes herbicidas y representan
aproximadamente el 20 % de los empleados.

1.12.Cmo acta la auxina?

La auxina incrementa la plasticidad de la pared celular. Cuando la pared celular se

ablanda, la clula se dilata debido a la presin del agua dentro de su vacuola
(presin de turgencia). A medida que se reduce la presin del agua, por dilatarse la
clula, sta toma ms agua y de este modo contina agrandndose hasta que la
pared opone resistencia.

Segn parece, el ablandamiento de la pared celular no es debido a la interaccin

directa entre el AIA y los constituyentes qumicos de la pared. Tanto la biosntesis
del ARN como la de protenas son necesarias para que se d este efecto de
ablandamiento; si son inhibidas, no se observa ni ablandamiento ni crecimiento.

Sin embargo, experimentos recientes han puesto de manifiesto que pueden ser
detectadas respuestas de crecimiento en tejido de coleoptilo dentro de los 10
minutos posteriores a la aplicacin de la auxina. Este efecto es demasiado rpido
para que haya produccin de nuevo ARN mensajero, responsable de la sntesis de la
celulasa. Esto nos hace pensar que la produccin de celulasa no es el modo de

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accin primario de la auxina sobre la pared de la clula vegetal. Uno de los efectos
primarios del tratamiento con auxina implica cambios en el metabolismo celular
que producen un rpido bombeo de protones a travs de la membrana celular. La
acidificacin resultante de la pared celular conduce, por un mecanismo
desconocido, a la hidrlisis de los puentes que unen las distintas molculas dentro
de la pared y, consecuentemente, a la elongacin celular forzada por la presin de
turgencia. Se han obtenido pruebas de estahiptesis del crecimiento
cido recientemente y que ayudan a entender mejor el mecanismo de accin de
las auxinas. Se ha comprobado el hecho de que soluciones cidas (pH 5.0-5.5)
causan una elongacin similar a la producida por el tratamiento con auxinas,
mientras que tampones neutros, al prevenir la acidificacin, inhiben el efecto de las
auxinas sobre la elongacin celular.

Aunque se piensa que esta hiptesis es la ms adecuada para explicar el

alargamiento inicial como respuesta al tratamiento con auxina, no puede explicar
el efecto continuado de los tratamientos con auxina sobre las plantas. De hecho,
muchos investigadores afirman ahora que las auxinas tienen dos efectos
diferentes sobre la elongacin celular: un efecto a corto tiempo, rpido, causado
por la hiptesis cida y un segundo efecto, continuado, debido a la regulacin de
la expresin gnica. Se ha demostrado que la auxina produce la expresin de 10
genes especficos, todos presumiblemente implicados en el crecimiento celular. Se
sabe que la etapa afectada por las auxinas es la transcripcin. Este efecto de las
auxinas sobre la expresin gnica parece ser similar al de algunas hormonas en
los animales.

2. Citocininas

El descubrimiento de la auxina estimul a muchos investigadores a buscar otros

tipos de compuestos qumicos que regulasen el crecimiento debido a que, al igual
que ocurre en los animales, pareca improbable que el crecimiento y desarrollo de
las plantas estuviese regulado slo por una hormona. La bsqueda se concentr,
especialmente, en hormonas que regulasen la divisin celular. Estos compuestos
se han encontrado en todas las plantas, particularmente en los tejidos que se
dividen de forma activa como meristemas, semillas en germinacin, frutos en
maduracin y races en desarrollo. Estas hormonas se llamaron citocininas (de
citocinesis) o citoquininas. Los estudios sobre la accin de las citocininas en la
divisin celular han demostrado que son necesarias en algunos procesos
posteriores a la replicacin del ADN pero anteriores a la mitosis.

En 1892, Wiesner propuso la existencia de factores estimulantes de la divisin

celular.

En 1913, Gottlieb Haberlandt descubri que un compuesto encontrado en el

floema tena la capacidad de estimular la divisin celular en clulas de
parnquima.

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11 FITOREGULADORES

En 1941, Johannes van Overbeek y ms tarde F.C. Steward y sus

colaboradores, descubrieron que el endosperma lquido del coco tambin tena
esta capacidad.

En 1954, Jablonski and Skoog ampliaron el trabajo de Haberlandt mostrando

que los tejidos vasculares contienen sustancias que estimulan la divisin celular.

2.1.Miller y Skoog descubrieron la kinetina, una

citocinina artificial.

En 1955, tras experiencias previas realizadas con ADN de esperma de

arenque, Folke Skoog y Carlos Miller consiguieron preparar por tratamiento
trmico de ADN un compuesto, el 6-furfurilamino purina, que promova la divisin
celular. Denominaron a esta sustancia kinetina y llamaron a los reguladores que
se incluan dentro de este grupo citocininas, debido, como dijimos anteriormente,
a su aparente implicacin en los procesos de citocinesis, o divisin celular.

Como se observa en la Figura 14.17, la kinetina se parece a la base prica

adenina, que fue la clave que condujo a su descubrimiento.

Figura 14.17 Notar las similitudes entre la purina

adenina y estas cuatro citocininas. La kinetina y la 6-
benzilamino-purina (BAP) son citocininas sintticas
comnmente usadas. La Zeatina y la i6Ade se han
aislado de plantas. [Figura modificada de Raven, P.H.
& Eichhorn, S.E. (1999). Biology of Plants. 6th ed.,
W.H. Freeman and Company. Worth Pub.].

La kinetina, que probablemente no existe en las plantas de modo natural, tiene

una estructura relativamente simple, y los bioqumicos han sido capaces de
sintetizar una gran variedad de otros compuestos relacionados que se
comportan como citocininas.

En 1964, Letham y sus colaboradores aislaron una citocinina natural a partir de

semillas de maz (Zea mays), a la que denominaron zeatina, la cual es la
citocinina natural ms activa que se conoce.

Actualmente se han aislado citocininas de muchas especies diferentes de plantas,

donde se encuentran, fundamentalmente, en rganos cuyos tejidos se estn
dividiendo de forma activa, es decir, en semillas, frutos, y races. Recientemente,
las citocininas se han identificado en dos plantas vasculares sin semilla, un
equiseto (Equisetum arvense) y el helecho Dryopteris crassirhizoma.

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12 FITOREGULADORES

2.2.Efectos fisiolgicos producidos por las

citocininas.

La respuesta puede variar dependiendo del tipo de citocinina y de la especie

vegetal.

Estimulan la divisin celular.

Estimulan la morfognesis (iniciacin de tallos/formacin de yemas) en cultivo de

tejidos.

Estimulan el desarrollo de las yemas laterales. Contrarresta la dominancia apical.

Estimulan la expansin foliar debido al alargamiento celular.

Pueden incrementar la apertura estomtica en algunas especies.

Retrasan la senescencia foliar al estimular la movilizacin de nutrientes y la

sntesis de clorofila..

Promueven la conversin de etioplastos en cloroplastos via estimulacin de la

sntesis de clorofila.

Estimulacin de la prdida de agua por transpiracin.

Eliminacin de la dormicin que presentan las yemas y semillas de algunas

especies.

Estimulan la formacin de tubrculos en patatas.

2.3.Las citocininas regulan el ciclo celular.

Los estudios de las interacciones que envuelven a la auxina y a las citocininas

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13 FITOREGULADORES

estn ayudando a los fisilogos a entender cmo las hormonas de las plantas
(fitohormonas) trabajan para producir el patrn de crecimiento global de cada
planta. Es obvio que una clula vegetal indiferenciada tiene dos opciones: bien
puede alargarse, dividirse, alargarse, y volverse a dividir de nuevo, o bien puede
alargarse sin sufrir posteriores divisiones. Las clulas que se dividen repetidamente
permanecen esencialmente indiferenciadas, o meristemticas, mientras que las
clulas que se alargan tienden a diferenciarse, o especializarse.

En estudios realizados con tallos de tabaco, la adicin de AIA a los cultivos de

tejidos produjo una rpida expansin celular, por lo que se formaron clulas
gigantes.

La adicin de kinetina sola tuvo poco o ningn efecto.

El AIA ms la kinetina produjo una rpida divisin celular, por lo que se produjo
un gran nmero de clulas relativamente pequeas e indiferenciadas.

En otras palabras, la adicin de kinetina, junto con el AIA (aunque no con

kinetina slo) condujo a las clulas a un estado meristemtico.

2.4.La relacin auxina/citocinina regula la

morfognesis en cultivos de tejidos.

Alterando ligeramente las concentraciones relativas de auxina y citocinina, los

investigadores han podido modificar el desarrollo de las clulas indiferenciadas de
los cultivos de tejidos.

Una concentracin ms o menos igual de las dos hormona, hace que las clulas
sigan indiferenciadas, formando masas de tejido llamadas callos.

Cuando la concentracin de auxina es superior, el tejido indiferenciado organiza

races.

Con una concentracin superior de citocinina, se forman yemas. Con un

cuidadoso equilibrio de las dos hormonas se puede producir races y yemas, y
por lo tanto, una plantita incipiente. (Figura 14.18).

Figura 14.18 Esquema del control de la diferenciacin

ejercido por la interaccin de la auxina con las citocininas.
Las piezas de los tejidos de la mdula del tabaco se
cultivaron aspticamente en un medio nutritivo (cultivo de
tejidos) completando varias con varias concentraciones de
dos hormonas. Segn las proporciones relativas de auxina

13
14 FITOREGULADORES

y citocinina, el callo de varias especies de plantas

continuar creciendo como tejido sin diferenciar, y podr
formar races o formar yemas y tallos. [Figura modificada
de Rost, T. et al.(1998). Plant Biology. Wadsworth
Publishing Company].

En otros estudios realizados en cultivo de tejidos, usando tejido de tubrculo de la

aguaturna (Helianthus tuberosus), se descubri que un tercer componente, el in
calcio, puede modificar la accin de la combinacin auxina-citocinina.

En estos estudios, el AIA ms bajas concentraciones de kinetina conducan a un

alargamiento celular, pero cuando se aada Ca 2+ al cultivo se inhiba el
alargamiento para favorecerse el proceso de divisin celular.

Altas concentraciones de calcio prevenan la expansin de la pared celular, por

lo que las clulas no crecan y cambiaban su ciclo al de divisin celular.

Es por ello, que no slo las hormonas modifican los efectos de otras hormonas,
sino que estos efectos combinados son a su vez modificados por factores no
hormonales, tales como el calcio.

2.5.Las citocininas retrasan la senescencia

(envejecimiento).

Otra funcin, al parecer independiente, de las citocininas es la de prevenir la

senescencia o envejecimiento de las hojas. En la mayora de las especies de
plantas, las hojas comienzan a volverse amarillas tan pronto como se extraen de la
planta. Este amarilleamiento, el cual se debe a la prdida de clorofila, puede
prevenirse usando citocininas (Figura 14.19).

Figura 14.19 Efecto de las citoquininas sobre la senescencia

en hojas. La aplicacin de citoquininas a la hoja de la derecha,
procedente de una plntula de juda (Phaseolus vulgaris),
inhibe su senescencia normal. Comparar con el aspecto de la
hoja de la izquierda, que no fue tratada con la hormona. [Figura
tomada de Rost, T. et al. (1998). Plant Biology. Wadsworth
Publishing Company].

Las hojas de cadillo (Xanthium strumarium), por ejemplo, cuando son arrancadas y
dejadas en agua del grifo, se vuelven amarillentas en el trmino de unos 10 das.
Si se aade una pequea cantidad de kinetina (10 mg por litro) al agua, se
conserva gran parte de la clorofila y, en consecuencia, la apariencia fresca de la
hoja. Si las hojas arrancadas son rociadas con soluciones de kinetina, las zonas
mojadas permanecen verdes, mientras que el resto de la hoja se amarillea. No
obstante, si la hoja rociada con citocininas contiene aminocidos radiactivos
marcados con 14C, se puede ver que los aminocidos emigran hacia las zonas que
han sido tratadas con citocininas.

14
15 FITOREGULADORES

Tales estudios, que han sido llevados a cabo sobre rbanos y otras plantas,
propician la hiptesis de que el envejecimiento en las hojas, y probablemente en
otras partes de la planta, resulta del progresivo "despido" de fragmentos de
ADN, y de la consiguiente mengua en la produccin de ARNm y en la sntesis de
protenas.

Estas investigaciones sugieren la hiptesis de que las citocininas previenen la

prdida de fragmentos de ADN, permitiendo as que contine la sntesis de
enzimas y la produccin de otros compuestos tales como la clorofila.

Una interpretacin de la prevencin por las citocininas de la senescencia en hojas

arrancadas es la de que las hojas normalmente no sintetizan suficiente citocininas
como para satisfacer sus propios requerimientos. Por esto, una cuestin
importante y todava sin resolver implica al lugar o lugares de produccin de las
citocininas dentro de las plantas. Basndose en algunas lneas de evidencia, una
posible localizacin es la raz. Un segundo lugar podra ser la zona de elongacin
situada debajo del pice caulinar.

2.6.Cul es el modo de accin de las citocininas?

Desde el primer aislamiento de citocininas a partir de muestras de cidos

nucleicos, los fisilogos vegetales han sospechado siempre que estas hormonas
han de estar de algn modo relacionadas con los cidos nucleicos. Cuando Holley y
sus colaboradores desvelaron por primera vez la estructura de una molcula de
ARNt, se encontraron con que la molcula contena un cierto nmero de bases
atpicas. Ms tarde se descubri que en algunos tipos de ARNt la citocinina natural
i6Ade (6N-isopenteniladenina), que es a su vez una base atpica, est incorporada
en la molcula. La i6Ade se encuentra, por ejemplo, en las molculas de ARNt para
la serina y para la tirosina, en las cuales est ubicada inmediatamente junto al
anticodn. Sin embargo, todava no se sabe si su presencia o su ubicacin en
molculas de ARNt est relacionada con su actividad promotora de la divisin
celular. Se conoce que el ltimo efecto de las citocininas implica cambios en la
expresin gnica, probablemente a nivel transcripcional.

Modos de accin:

Regulan la sntesis proteica.

Afectan las etapas post-transcripcionales en algunas especies.

Su presencia en los ARNt pueden regular la sntesis proteica.

3. El etileno

15
16 FITOREGULADORES

Durante un perodo de aos, el descubrimiento de la auxina condujo, ms o menos

directamente, al aislamiento de la kinetina y el reconocimiento de los efectos de
las citocininas sobre el crecimiento de las plantas y su desarrollo. El etileno, por
otro lado, era un compuesto que se conoca desde antiguo y se saban sus efectos
sobre el crecimiento mucho antes de que se le relacionase con la auxina; era
considerado ya como una fitohormona.

El etileno fue usado en la prctica desde el antiguo Egipto, en donde se trataban

con gas los higos para estimular su maduracin. En la antigua China se quemaba
incienso en locales cerrados para incrementar la maduracin de las peras.

La historia botnica del etileno, un hidrocarburo sencillo (H2C=CH2), se remonta al

siglo pasado, cuando las ciudades se iluminaban con lmparas de gas. En
Alemania, se demostr que el gas que se perda desde las lmparas de gas era el
principal causante de la desfoliacin que ocurra en los rboles que se encontraban
en las calles. Como el gas comenz a usarse de modo intensivo para la iluminacin
de las calles, este fenmeno fue registrado por muchos investigadores.

En 1901, D. Neljubov demostr que el etileno era el componente activo del gas
que se empleaba en iluminacin. Neljubov not que la exposicin de plntulas
de guisante a dicho gas en oscuridad (plantas etioladas) reduca el
elongamiento del tallo, incrementaba el crecimiento lateral, y produca un
anormal crecimiento horizontal de la plntula (gravitropismo negativo),
condiciones que ms tarde se denominaron la triple respuesta.

Cuando los componentes gaseosos del gas fueron probados individualmente

se demostr que todos eran inactivos excepto el etileno, que produca la triple
respuesta a concentraciones tan bajas como 0.06 partes por milln (ppm) en
el aire.

Los descubrimientos de Neljubov han sido confirmados por muchos otros

investigadores, y se sabe que el etileno ejerce una influencia principal sobre la
mayora, sino todos, los aspectos del crecimiento, desarrollo, y senescencia de
las plantas.

La primera indicacin de que el etileno era un producto natural de los tejidos

vegetales fue descrita por H.H. Coussin en 1910. Coussin observ que cuando
se mezclaban naranjas con bananas en el mismo contenedor, las bananas
maduraban prematuramente.

En 1917, Doubt descubri que el etileno estimulaba la abscisin.

En 1934, R. Gane identific al etileno qumicamente como un producto natural

del metabolismo de las plantas, y debido a sus efectos sobre el desarrollo de las

16
17 FITOREGULADORES

mismas se le clasific como una fitohormona.

En 1935, Crocker propuso que el etileno era la hormona vegetal responsable de

la maduracin de los frutos.

El etileno, aunque es un gas en condiciones normales de presin y temperatura, se

disuelve en cierto grado en el citoplasma de las clulas. Se considera como una
hormona vegetal debido a que es un producto natural del metabolismo y a que
interacciona con otras fitohormonas en cantidades traza. Los efectos del etileno
pueden ser apreciados particularmente durante perodos crticos maduracin de
los frutos, abscisin de frutos y hojas, y la senescencia del ciclo de vida de una
planta.

3.1.Los ambientes estresantes y las concentraciones

elevadas de auxinas promueven la produccin de
etileno en los tejidos vegetales.

El etileno es normalmente la hormona ms fcil de ensayar. Puesto que es un gas

que se libera por los tejidos, no requiere extraccin ni purificacin antes de su
anlisis por cromatografa gaseosa.

La biosntesis del etileno comienza con el aminocido metionina, el cual reacciona

con ATP para formar un compuesto conocido como S-adenosilmetionina,
abreviadamente SAM (Figura 14.20).

A continuacin, el SAM se excinde en dos molculas diferentes, una de las cuales

contiene un anillo compuesto de tres tomos de carbono. Este
compuesto, conocido como cido 1-aminociclopropano-1-carboxlico (ACC), se
convierte en etileno, CO2, y amonio por una enzima presente en el tonoplasto,
todava no aislada, denominada enzima formadora de etileno (EFE).

Aparentemente, la reaccin formadora de ACC es la etapa de la ruta que es

afectada por algunos tratamientos o estados fisiolgicos (por ejemplo, altas
concentraciones de auxina, heridas, polucin atmosfrica, maduracin de los frutos,
senescencia de las flores, encharcamiento, etc.) que estimulan la produccin de
etileno por los tejidos vegetales.

Figura 4.20 Biosntesis del etileno y su regulacin. El

aminocido metionina es el precursor del etileno en los tejidos
de todas las plantas superiores. La etapa limitante de la ruta
biosinttica es la conversin de la S-adenosilmetionina (SAM) en
el intermediario precursor del etileno, el cido 1-
aminociclopropano-1- carboxlico (ACC), etapa catalizada por la

17
18 FITOREGULADORES

ACC sintasa. Otras abreviaturas: AVG, aminoetoxivivilglicina;

AOA, cido aminooxiacetico. [Figura modificada de Taiz, L. &
Zeiger, E. (1998). Plant Physiology. 2nd ed. Sinauer Associates,
Inc., Publishers].

3.2.Efectos fisiolgicos producidos por el etileno.

Estimula la maduracin de los frutos.

Produce la triple respuesta en plntulas.

Parece jugar un papel importante en la formacin de races adventicias.

Estimula la abscisin de hojas y frutos.

Estimula la floracin en Bromelias.

Induce la feminidad en flores de plantas monoicas.

Estimula la apertura floral.

Estimula la senescencia floral y foliar.

Induce epinastia en hojas.

3.3.El etileno y la maduracin de los frutos.

La maduracin de los frutos engloba un nmero de cambios (ver tabla 14.1). En

los frutos carnosos baja el contenido en clorofila, pudindose formar otros
pigmentos, causantes del cambio de color del fruto. Al mismo tiempo, se ablanda la
parte carnosa del fruto. Ello es el resultado de la digestin enzimtica de la pectina,
componente principal de la lmina media. Cuando la lmina media se debilita, las
clulas pueden deslizarse unas sobre otras. Tambin durante este perodo, los
almidones y los cidos orgnicos o, como en el caso del aguacate (Persea
americana), los azcares son metabolizados a azcares. A consecuencia de estos
cambios, los frutos se vuelven grandes y sabrosos y, por tanto, atractivos para los
animales que los comen y que, indirectamente, diseminan las semillas.

Cuando frutos climatricos inmaduros se tratan con etileno, se acelera el

comienzo del climaterio. Cuando frutos no climatricos se tratan de la misma
forma, la magnitud de la tasa respiratorio se incrementa en funcin de la
concentracin de etileno, pero el tratamiento no dispara la produccin endgena

18
19 FITOREGULADORES

de etileno y por lo tanto no se acelera la maduracin.

No se conocen las relaciones entre el climaterio y los dems aspectos de la

maduracin, pero cuando se reduce la intensidad de la fase climatrica queda
detenida la maduracin del fruto.

Un descenso en el oxgeno disponible suprime la respiracin celular, razn por la

cual las frutas y verduras se "conservan" ms cuando son guardadas en bolsas
de plstico.

El fro tambin la suprime, y en algunos frutos frena de una manera permanente

del climaterio; de aqu que se aconseje a veces guardar los pltanos en la
nevera.

Los frutos pueden ser almacenados durante largos perodos de tiempo bajo
vaco. Bajo tales condiciones, la cantidad de oxgeno disponible es mnima, lo que
suprime la respiracin celular, y el etileno, que acelera el comienzo del
climaterio, se mantiene en niveles bajos.

Despus del climaterio ya viene el envejecimiento, y los frutos se vuelven

susceptibles a las invasiones de hongos y otros microorganismos.

En los primeros aos de la dcada de 1900, muchos fruticultores hacan un

tratamiento para mejorar el color de los frutos ctricos, consistente en "curarlos" en
un recinto con una estufa de queroseno. Durante mucho tiempo se crey que era el
calor el causante de la maduracin de los frutos. Fruticultores ambiciosos que
instalaron modernos equipos calefactores elctricos constataron con pesar que no
era as. Diversos experimentos han demostrado que los responsables son, en
realidad, los productos resultantes de la combustin del queroseno. De estos gases
producidos, el ms activo es el etileno. Tan slo una parte por milln de etileno en el
aire hace adelantar el comienzo del climaterio.

En la actualidad se ha encontrado etileno en frutos (en todos los analizados, sin

excepcin), flores, hojas, tallos con hojas y races de muy diversas especies, y
tambin en ciertos tipos de hongos. El efecto del etileno sobre la maduracin de los
frutos tiene importancia agrcola.

Un uso importante del etileno es el de la maduracin de tomates que son

recolectados verdes y almacenados en ausencia de etileno y tratados con ste
justo antes de su comercializacin

3.4.El etileno y la abscisin.

19
20 FITOREGULADORES

El etileno promueve la abscisin (cada) de hojas, flores, y frutos en una gran

variedad de especies. En las hojas, el etileno probablemente dispara las enzimas
(celulasas y poligalacturonasas) que causan la disolucin de la pared celular
asociada con la abscisin (Figura 14.22).

Figura 14.22 Esquema del balance hormonal durante la

abscisin de una hoja. De acuerdo a este modelo, la auxina
favorece la persistencia de la hoja durante la fase de
mantenimiento. En la fase de induccin a la abscisin, el nivel
de auxina disminuye, mientras que el nivel de etileno aumenta.
Estos cambios en el equilibrio hormonal, incrementan la
sensibilidad de las clulas diana al etileno, lo cual dispara los
acontecimientos que aparecen en la fase de separacin.
Durante esta etapa, enzimas especficos segregados por las
clulas diana hidrolizan los polisacridos de las pared celular, lo
cual conduce, finalmente, a la abscisin de la hoja. [Figura
modificada de Taiz, L. & Zeiger, E. (1991). Plant
Physiology. The Benjamin/Cummings Co., Inc.].

El etileno parece ser el primer regulador de los procesos de abscisin en las plantas,
actuando la auxina como un supresor de este efecto.

La disminucin de la concentracin de auxina libre en un rgano incrementa la

respuesta al etileno de clulas diana especficas. Estas clulas diana, localizadas
en las zonas de abscisin, producen como resultado gran cantidad de enzimas
hidrolticos que degradan los polisacridos y las protenas presenten en las
paredes celulares, lo que conduce a la prdida de stas, la separacin celular y,
finalmente, a la abscisin.

El etileno es empleado comercialmente para promover la separacin de los frutos

en cerezos, zarzamoras, y uvas, haciendo por ello posible la recoleccin
mecnica de los mismos.

3.5.El etileno y la epinastia.

La curvatura hacia abajo y el enrollamiento que se produce en algunas hojas

cuando el lado adaxial (haz) crece ms que el lado abaxial (envs) se
denomina epinastia(Figura 14.23). El etileno y altas concentraciones de auxina
inducen epinastia.

Figura 14.23 Epinastia de hojas causada por el etileno. La

planta de Coleus de la derecha fue expuesta durante 2 das a
una atmsfera de etileno; la planta de la izquierda era un
control. [Figura tomada de Moore, R. et al.(1998), Botany.
WCB McGraw-Hill. ]

El encharcamiento o las condiciones anaerobias que pueden producirse alrededor

20
21 FITOREGULADORES

de las races de algunas plantas (tomate, por ejemplo) disparan la sntesis de

etileno en el tallo, lo que produce una respuesta epinstica.

Puesto que este estmulo ambiental se detecta en las races y la respuesta al

mismo se produce en los tallos, algn tipo de "seal" debe ser transmitidos desde
las races a los tallos. Esta seal es el ACC, el precursor inmediato del etileno.

Se ha encontrado que los niveles de ACC son significativamente ms altos en el

xilema radical de las races de tomate que sufren encharcamiento durante 1-2
das.

Debido a que el agua impide la correcta difusin de oxgeno hasta las clulas de
la raz, el ACC producido no puede convertirse en etileno en esta zona de la
planta, por lo que es transportado al tallo.

En el tallo, al entrar en contacto con el oxgeno, rpidamente se transforma en

etileno que es liberado al aire y, como consecuencia, produce los efectos
epinsticos en las hojas.

3.6.El etileno y el crecimiento de las plntulas.

Ya se coment anteriormente la triple respuesta de las plntulas de guisante

etioladas al etileno (ver Figura 14.24). Se ha comprobado que el etileno inhibe la
elongacin y promueve la expansin lateral de las clulas debido a la alteracin que
se produce en las propiedades mecnicas de la pared celular. Estos cambios
implican una alteracin en la disposicin de los microtbulos y de las microfibrillas
de celulosa que pasan de tener una orientacin transversal a una longitudinal.

Figura 14.24 Efecto del etileno sobre el crecimiento. Un

incremento en la concentracin de etileno produce sobre la
plntula del guisante (Pisum sativum) un acortamiento, un
engrosamiento, y una tendencia al crecimiento horizontal (triple
respuesta) del tallito de la misma a medida que la
concentracin de la hormona aumenta. [Figura modificada
de Rost, T. et al. (1998). Plant Biology.Wadsworth Publishing
Company].

3.7.El etileno y la induccin de races.

El etileno es capaz de inducir la formacin de races en hojas, tallos, pednculos

florales, y an en otras races. Esta respuesta requiere la presencia de altas

21
22 FITOREGULADORES

concentraciones de etileno en el medio (10 l L-1).

3.8.El etileno y la induccin de feminidad en flores de

plantas monoicas.

El etileno parece jugar un papel importante en la determinacin del sexo de las

flores en plantas monoicas (aqullas que tienen flores masculinas y femeninas
sobre el mismo individuo).

En las cucurbitceas (familia Cucurbitaceae), por ejemplo, altos niveles de

giberelinas estn asociados son masculinidad, y tratamientos con etileno cambian
la expresin del sexo hacia feminidad.

En estudios realizados sobre pepinos (Cucumis sativus), se encontr que las yemas
femeninas liberaban cantidades de etileno mucho mayores que las yemas
masculinas. Adems, los pepinos que crecen bajo perodos de luz de das cortos
(ver Tema siguiente), que promueve la feminidad, liberan ms etileno que aquellos
que se crecen bajo condiciones de da largo. Por todo ello, en los pepinos, el etileno
participa aparentemente en la regulacin de la expresin sexual y est asociado
con la promocin de la feminidad.

3.9.En la actualidad, todava no se entiende

perfectamente el mecanismo de accin del etileno.

La maduracin de los frutos es el proceso ms complejo de los regulados por el

etileno. La maduracin comprende una serie de cambios metablicos que se
traducen en cambios en la textura del fruto, el color, y el sabor, as como otros
cambios que conducen a la senescencia del fruto. El debilitamiento de las paredes
celulares asociado con la maduracin se correlaciona con un incremento en la
actividad celulasa y poligalacturonasa, que catalizan la hidrlisis de la celulosa y la
pectina, los principales componentes de la pared celular. Se ha comprobado que
durante la maduracin de algunos frutos, como el tomate o el aguacate, el etileno
produce la acumulacin de ARNm que llevan la informacin para la sntesis de
celulasa y poligalacturonasa. Estas observaciones nos indican que el etileno regula
la transcripcin de los genes que dirigen la sntesis de las enzimas que digieren la
pared celular.

3.10.El etileno promueve la senescencia en flores y

22
23 FITOREGULADORES

hojas.

Senescencia: Conjunto de procesos metablicos que preceden a la muerte de

una clula. Es un periodo que abarca desde la madurez de una parte u rgano de
la planta hasta su muerte.

Est caracterizado por procesos degradativos, fundamentalmente de: la clorofila,

protenas celulares, ARN, etc.

3.11.El etileno tiene importantes usos comerciales.

El etileno es una de las fitohormonas ms ampliamente utilizadas en agricultura.

Las auxinas y el ACC pueden disparan la biosntesis natural del etileno y en algunos
casos se emplean en la prctica agrcola. Debido a su alta velocidad de difusin, el
etileno es difcil de aplicar en el campo como gas, pero esta limitacin se soslaya
utilizando algn compuesto que libere etileno.

El compuesto qumico ms ampliamente utilizado es el ethephon o cido 2-

cloroetilfosfnico (nombre comercial Ethrel).

El ethephon en solucin acuosa es fcilmente absorbido y transportado al interior

de la planta.

Este compuesto libera etileno lentamente lo que permite a esta fitohormona

ejerces sus efectos. De esta manera, la aplicacin de ethephon produce la
maduracin de manzanas y tomates, as como el cambio de color en ctricos, y
acelera la abscisin de flores y frutos.

Tambin se emplea para promover la feminidad en cucurbitceas, para prevenir la

auto-polinizacin e incrementar su produccin.

4. El cido abscsico

4.1.Efectos fisiolgicos producidos por el cido

23
24 FITOREGULADORES

abscsico.

Estimula el cierre estomtico (el estrs hdrico dispara la sntesis de ABA).

Inhibe el crecimiento del tallo pero no el de las races; en algunos casos puede
incluso inducirlo.

Induce en las semillas la sntesis de protenas de almacenamiento.

Inhibe el efecto de las giberelinas de inducir la produccin a a-amilasa.

Induce y mantiene la latencia.

Induce la senescencia en hojas.

Induce la transcripcin gnica de inhibidores de proteasas en respuesta a heridas lo

que explicara su aparente papel en la defensa contra patgenos.

4.2.El cido abscsico y la induccin de latencia en

yemas y semillas.

En las especies leosas, la latencia es una adaptacin importante a los climas fros.
Cuando llega el invierno, estos rboles protegen sus meristemos con escamas y se
paraliza temporalmente el crecimiento de estas yemas. Esta respuesta a las
temperaturas fras necesita un mecanismo sensorial que detecte estos cambios
ambientales y un sistema de control que traduzca esta seal y dispare el desarrollo
de los procesos que conducen a la latencia de las yemas.

Inicialmente se sugiri que era el ABA el responsable de esta induccin. Sin

embargo, posteriores anlisis confirmaron que no siempre el contenido en ABA
de las yemas se correlaciona con el grado de latencia. De todas formas, la
aplicacin de ABA a las yemas vegetativas las convierten en yemas hibernantes,
al transformarse los primordios foliares en catfilos.

Los efectos inhibidores del ABA sobre las yemas pueden ser contrarrestados por
la giberelina.

El ABA parece que tambin acta en la induccin de latencia en semillas.

24
25 FITOREGULADORES

Las semillas secas latentes contienen usualmente grandes cantidades de ABA.

La produccin de -amilasas, inducida por la giberelina en la semilla de cebada

(Hordeum vulgare), es inhibida por el ABA, que parece inhibir la produccin de
protenas en general.

4.3.El cido abscsico y la inhibicin del crecimiento

de los tallos

El ABA apenas tiene efectos sobre las plantas enanas, pero reduce el crecimiento de
las plantas normales.

Esta inhibicin del crecimiento puede ser contrarrestada por la giberelina.

La auxina, por otro lado, parece actuar tanto interaccionando con la membrana
plasmtica como por la aceleracin de protenas especficas. Este crecimiento
inducido por la auxina es inhibido por el ABA.

El ABA bloquea la secrecin de H+ y evita la acidificacin de la pared celular y la

posterior elongacin celular.

4.4.El cido abscsico y la induccin de la

senescencia.

Si se deja caer una gota de ABA en una hoja, la zona mojada amarillea
rpidamente, aunque el resto de la hoja siga verde. Este efecto es opuesto al
producido por las citocininas

4.5.El cido abscsico y el control de la apertura

estomtica.

Actualmente, no existen muchos usos prcticos para el ABA debido al escaso

25
26 FITOREGULADORES

conocimiento de su fisiologa y bioqumica. Sin embargo, el ABA puede tener una

importancia enorme en el futuro de la agricultura, particularmente en zonas
desrticas. Hay razones para creer que la tolerancia de algunas plantas a
condiciones de estrs, tales como la sequa, est directamente relacionada con su
capacidad para producir ABA. Adems, se sabe que el ABA puede causar el cierre
de los estomas en algunas plantas, previniendo con ello la prdida de agua por
transpiracin a travs de las hojas y disminuyendo as los requerimientos hdricos
de la planta.

Bajo condiciones de sequedad, las concentraciones de ABA en las hojas pueden

aumentar hasta 40 veces.

El cierre de los estomas inducido por el ABA es una respuesta rpida y puede
detectarse a los pocos minutos.

Las clulas oclusivas parecen tener unos receptores especficos para el ABA
sobre la superficie exterior de su membrana plasmtica (Figura 14.28). La
unin del ABA a los mismos regula la abertura de los canales inicos
membranales y la actividad de las bombas de protones.

El ABA parece tambin modificar las propiedades de la membrana en las clulas

radicales lo que incrementa la entrada de agua e iones a las mismas.

Figura 14.28 Modelo para la accin de ABA en las

clulas oclusivas de los estomas. (1) El ABA se enlaza
en un receptor, todava sin caracterizar, situado en la
membrana plasmtica. La unin del ABA a este receptor
dispara una cascada de seales. (2) El ABA produce la
apertura de los canales de Ca2+, y una despolarizacin
temporal de la membrana. (3) Esta despolarizacin
temporal promueve la apertura de los canales de Cl-, que
posteriormente despolarizan la membrana. (4) El ABA
incrementa los niveles de IP3. (5) El IP3 abre los canales
de Ca2+ dependientes de IP3, produciendo una liberacin
de calcio desde la vacuola. (6) El incremento del calcio
citoslico activa la apertura de los canales de Cl - (de
salida) e inhibe la de los canales de K+ (de entrada). Este
flujo neto de cargas negativas se traduce en una gran
despolarizacin de la membrana. (7) El ABA causa un
incremento en el pH citoslico. (8) Este incremento de pH
produce la apertura de los canales de K + y la salida de
K+ al exterior. La turgencia de las clulas guarda disminuye
por ello, y los estomas se cierran.

Si los genetistas vegetales son capaces de incorporar estas caractersticas

inducidas por el ABA en un rango ms amplio de plantas, podr ser posible
desarrollar nuevos cultivos que puedan crecer en zonas desrticas.

26
27 FITOREGULADORES

5.Las giberelinas

Los agricultores japoneses fueron los primeros en observar un fenmeno

consistente en la elongacin anormal del tallo en las plntulas de arroz. Estas
plantas eran endebles y macilentas, y se quebraban con facilidad y eran estriles.
Los japoneses dieron a esta enfermedad el nombre de "Bakanae" (enfermedad
loca de las plntulas).

En 1898, Hori descubri el agente causal de esta enfermedad que result ser un
patgeno fngico del gnero Fusarium.

En el mismo ao (1926) en que Went realizaba sus primeros experimentos con

bloques de agar, E. Kurosawa, en el Japn, descubri que la causa de estos
sntomas era una sustancia qumica producida por Giberella fujikuroi, un hongo
parsito de las plntulas lo que produjo cierta controversia con el descubrimiento
de Hori. Esta sustancia recibi el nombre de giberelina.

En 1931, Wollenweber aclar la controversia al concretar la correcta taxonoma

del patgeno. Este era Fusarium moniliforme Sheld, que es el estado asexual o
imperfecto del ascomiceto Gibberella fujikuroi (Saw.).

En 1935, Yabuta asil el compuesto de Gibberella fujikuroi y le llam giberelina

A.Este compuesto estimulaba el crecimiento de las plntulas cuando se aplicaba a
las races del arroz. Debido a la II Guerra Mundial, estos trabajos pasaron
desapercibidos para Occidente hasta muchos aos despus.

A principios de los 50, Stodola et al., en el "U. S. Dept. of Agriculture" y Brian et

al.de las "Imperial Chemical Industries" en Inglaterra descubrieron los trabajos
japoneses y continuaron las investigaciones.

En 1954, Brian descubri un nuevo compuesto a partir del hongo G. fujikuroi y lo

llam cido giberlico.

En 1955, los cientficos norteamericanos aislaron a partir de G. fujikuroi, adems

de la giberelina A, un nuevo compuesto al que llamaron giberelina X. Los
cientficos japoneses descubrieron al mismo tiempo que la llamada giberelina A
era una mezcla de tres molculas que ellos llamaron GA 1, GA2 y GA3. La
giberelina X, la GA3 y el cido giberlico resultaron ser el mismo compuesto.

En 1956, Radley et al. por un lado y Phinney por otro describieron compuestos
similares al cido giberlico en plantas.

En 1957, Takahashi aisl otro compuesto a partir de G. fujikuroi al que llam GA4.
Demostr que la GA1 era idntica al compuesto que Stodola et al., haban llamado

27
28 FITOREGULADORES

giberelina A.

En 1958, MacMillan y Suter fueron los primeros en aislar e identificar GA 1 a partir

de plantas. El mismo ao, West y Murashige tambin detectaron GA1 en plantas
superiores.

Desde aquel entonces se han aislado giberelinas de muchas especies de plantas

superiores, y, en general, en el momento presente se cree que se den en todas las
plantas superiores. Se presentan en cantidades variables en todos los rganos de
la planta, pero las concentraciones mayores se alcanzan en las semillas
inmaduras.

Actualmente hay ms de 90 giberelinas aisladas de tejidos vegetales, que han sido

identificadas qumicamente. Varan algo en estructura (Figura 14.29), y tambin
en actividad. La mejor conocida del grupo es la GA 3 (cido giberlico), producida
por el hongo cuya actividad fue descubierta por Kurosawa.

Las giberelinas provocan efectos sorprendentes en el alargamiento de plantas

intactas. La respuesta ms observada en las plantas superiores es un incremento
notable en el crecimiento del vstago; a menudo los tallos se vuelven largos y
delgados, con pocas ramas, y las hojas empalidecen. Las giberelinas estimulan a la
vez la divisin celular y, afectan tanto a las hojas como a los tallos.

Figura 14.29 Tres de las ms de 65 giberelinas que han sido

aisladas de fuentes naturales. El cido giberlico (GA3) es la
ms abundante en hongos y la biolgicamente ms activa en
muchos test. Las flechas indican las diferencias estructurales
menores que distinguen los otros dos ejemplos de giberelinas,
la GA7 y la GA4. [Figura modificada de Raven, P.H. &
Eichhorn, S.E. (1992).Biologa de las Plantas. Vol. II, Ed.
Revert, Barcelona].

5.1.Biosntesis de las giberelinas.

Todas las giberelinas conocidas derivan del anillo del gibano. Son terpenoides.

En su biosntesis se sigue la ruta del cido mevalnico.

En todas las plantas esta ruta es comn hasta llegar al GA 12-aldehido.

A partir de este punto, las diferentes especies siguen rutas distintas para
formar las ms de 90 giberelinas conocidas hoy da.

28
29 FITOREGULADORES

Una vez fabricadas pueden darse un gran nmero de interconversiones entre

ellas.

nLas hojas jvenes son los principales lugares de produccin de giberelinas.

Posteriormente son translocadas va floema al resto de la planta.

Las races tambin las producen exportndolas al tallo va xilema.

Se han encontrado tambin altos niveles de giberelinas en semillas inmaduras.

5.2. Efectos fisiolgicos producidos por las

giberelinas.

Induccin del alargamiento de entrenudos en tallos al estimular la divisin

y la elongacin celular.

Sustitucin de las necesidades de fro o de da largo requeridas por

muchas especies para la floracin.

Induccin de la partenocarpia en algunas especies frutales.

Eliminacin de la dormicin que presentan las yemas y semillas de

numerosas especies.

Estimulan la produccin de a-amilasa durante la germinacin de los

granos de cereales.

Retraso en la maduracin de los frutos.

Las giberelinas y la juvenilidad.

Las giberelinas y la floracin.

Induce masculinidad en flores de plantas monoicas.

Pueden retrasar la senescencia en hojas y frutos de ctricos.

29
30 FITOREGULADORES

5.3. Las Giberelinas y los mutantes enanos.

Los resultados ms manifiestos se observan cuando se aplican giberelinas a

algunas plantas con enanismo debido a un solo gen mutante (Figura 14.30).
Tratadas con giberelina, tales plantas llegan a confundirse con las normales. Este
efecto espectacular hace pensar que el resultado de la mutacin, en trminos
bioqumicos, ha sido una prdida de la capacidad de la planta para sintetizar sus
propias giberelinas.

Figura 14.30 Aspecto de plantas de juda (Phaseolus vulgaris)

mutantes y normales. (A) Mutante ultra-enano que no produce
GAs. (B) Mutante enano que slo produce GA20. (C) Planta
normal que produce GA1. (D) Planta mutante enana a la que se
aaden GAs exgenas. [Figura modificada de Taiz, L. and
Zieger, E., (1998), Plant Physiology. 2nd ed., Sinauer
Associates, Inc., Publishers].

En maz, por ejemplo, se han identificado cuatro tipos de mutantes enanos, cada
uno de ellos defectivo en una etapa especfica de la ruta de biosntesis de la
giberelina.

Actualmente, estudios de la bioqumica de esta hormona en estos mutantes ha

conducido a una importante conclusin. Aunque las plantas de maz contienen
nueve compuestos diferentes que cumplen la definicin operacional de
giberelina (esto es, la produccin de una respuesta fisiolgica), slo el producto
final de la ruta causa efectos directamente. Las otras ocho "giberelinas"
necesitan ser metabolizadas posteriormente antes de producir una respuesta
fisiolgica.

El bioensayo comn para estas hormonas consiste en probar sus efectos sobre
plantas enanas; el gran crecimiento provocado en stas por las giberelinas no
puede ser logrado por la auxina o por cualquier otra de las fitohormonas conocidas.

5.1.1.Las giberelinas y la induccin de la germinacin

en las semillas.

Las semillas de la mayora de las plantas precisan un perodo de letargo antes de

que puedan germinar. En determinadas plantas, normalmente el letargo slo puede
ser interrumpido por la accin del fro o de la luz.

En muchas especies, entre las que cabe incluir la lechuga, el tabaco, y las avenas

30
31 FITOREGULADORES

espontneas, las giberelinas pueden sustituir el factor que interrumpe el letargo,

promoviendo as el crecimiento del embrin y la salida de la plntula.

Especficamente, las giberelinas aumentan la elongacin celular, haciendo

posible que las races puedan atravesar las cubiertas de las semilla.

Este efecto de las giberelinas tiene, al menos, una aplicacin prctica. El cido
giberlico acelera la germinacin de las semillas y por ello asegura uniformidad
en la produccin de la malta de cebada usada en cervecera.

5.1.2.Las Giberelinas y la modificacin de la

juvenilidad.

Los estadios juveniles de algunas plantas son diferentes de sus estadios adultos.

Entre las dicotiledneas anuales, la juda (Phaseolus), cuyas hojas jvenes son
simples y las adultas compuestas (trifoliadas), suministra un buen ejemplo de tal
heterofilia.

Entre las perennes, muchas especies de Eucalyptus muestran sorprendentes

diferencias entre sus hojas jvenes y adultas (Figura 14.31).

Figura 14.31 Hojas juveniles (A) y

maduras (B) de Eucalyptus globulus, en las que se pueden
apreciar las grandes diferencias que puede haber dentro de
una misma especie. Las hojas juveniles son opuestas y ms
blandas que las otras. Su nica capa de parnquima en
empalizada est situada justo por debajo de la epidermis
superior. Las hojas maduras son duras, se disponen en
espiral sobre el tallo, y penden verticalmente. En las hojas
maduras, tanto el haz como el envs estn expuestas a la
luz, y existe parnquima en empalizada en las 2 caras.
[Figura modificada de de Moore, R. et al. (1998),Botany.
WCB McGraw-Hill. ]

La hiedra (Hedera helix) es otro buen ejemplo de ello. Si se tiene ocasin de

observar una hiedra sobre una pared, comprense las ramas superiores, adultas,
con las inferiores; la forma de la hoja es diferente. Las ramas jvenes emiten races
con facilidad, las maduras no. Las ramas adultas florecen, las jvenes no (Figura
14.32).

Si se coge una rama adulta y se la priva del meristemo apical, las yemas axilares se
desarrollarn y formarn nuevas ramas adultas. Sin embargo, si se aplica giberelina
a una yema de este tipo, se convertir en una rama joven tpica.

31
32 FITOREGULADORES

Figura 14.32 Diferentes morfologa foliar de la hiedra

(Hedera helix).(a) Forma juvenil. (b) Forma adulta. [Figura
tomada de Biology: Form and Function. Plant Physiology. The
Open University. Hodder & Stoughton].

5.1.3Las giberelinas y la floracin de plantas de da

largo.

Algunas plantas, como las coles (Brassica oleracea, var. capitata), las zanahorias
(Daucus carota), y la beleo (Hyoscyamus niger), de rgimen bienal, forman
rosetas antes de florecer. (En una roseta se desarrollan las hojas pero no los
entrenudos). En estas plantas la floracin puede ser inducida por la llegada de
los das largos, por el fro(caso de las bienales), o por ambos. Bajo el estmulo
apropiado, los tallos se alargan -o espigan- y la planta florece.

La aplicacin de giberelina a algunas de estas plantas de da largo permite que se

espiguen y florezcan sin necesidad de fro o de das largos (Figura 14.33).

La elongacin producida se debe tanto al incremento en el nmero de divisiones

celulares en ciertas localizaciones como a la elongacin de las clulas
resultantes de dichas divisiones.

Es por ello que las giberelinas pueden ser utilizadas para producir semillas
tempranas en flores bienales. Tratando coles con cido giberlico pueden
obtenerse semillas despus de slo una estacin de crecimiento.

Figura 14.33 (A) Las coles, una planta de da largo,

permanece como planta en roseta durante los das de tipo
da corto y slo espigar despus de haber pasado por una
poca de das de tipo da largo. (B)Sin embargo, la
aplicacin exgena de giberelinas induce el espigamiento y
la floracin sin necesidad de haber sido estimulada
naturalmente por das tipo da largo. [Figura tomada
de Moore, R. et al. (1998), Botany. WCB McGraw-Hill. ]

5.1.4.Las Giberelinas y el desarrollo del fruto.

En cierto nmero de gneros de plantas, entre los que figuran los lirios, las
lobelias, las petunias, y los guisantes, se ha demostrado que las giberelinas

32
33 FITOREGULADORES

estimulan la germinacin del polen y el crecimiento del tubo polnico.

Al igual que la auxina, las giberelinas pueden ocasionar el desarrollo de frutos

partenocrpicos, como por ejemplo, manzanas, grosellas, pepinos, y berenjenas.

En algunos frutos, como la mandarina, la almendra y el melocotn, las giberelinas

favorecen la partenocarpia, mientras que la auxina se muestra inefectiva.

La principal aplicacin de las giberelinas es, sin embargo, en la produccin de uvas

de mesa. En algunos pases, se aplican anualmente grandes cantidades de cido
giberlico sobre ciertas variedades de uva (Vitis vinifera). Estos tratamientos
producen racimos llenos de uvas de mayor tamao (Figura 14.34).

Figura 14.34 El efecto del cido giberlico sobre el

crecimiento de las uvas Thompson Seedles, un cultivar de Vitis
vinifera. El racimo de la izquierda contiene uvas no tratadas,
mientras que el de la derecha fue tratado con cido giberlico.
[Figura modificada de Raven, P.H. & Eichhorn,
S.E. (1992).Biologa de las Plantas. Vol. II, Ed. Revert,
Barcelona].

5.5. Cmo actan las giberelinas?

Las giberelinas incrementan tanto la divisin como la elongacin celular, debido a

que tras la aplicacin de giberelinas se incrementa el nmero de clulas y la
longitud de las mismas. En el caso de las auxinas, el debilitamiento de la pared
celular, necesario para el alargamiento celular, est mediado en parte por la
acidificacin de la misma. Sin embargo, ste no parece ser el mecanismo de accin
de las giberelinas. Las giberelinas pueden inducir el crecimiento a travs de una
alteracin de la distribucin de calcio en los tejidos. Los iones calcio inhiben el
crecimiento de los hipoctilos de lechuga, y esta inhibicin puede ser revertida por
la aplicacin de giberelina (GA3).

Los estudios ms importantes sobre el mecanismo de accin de las giberelinas y

de las fitohormonas en general han sido llevados a cabo simultneamente por
investigadores de Japn, Australia y Estados Unidos. Estos estudios, que fueron
hechos sobre semillas de cebada, sealan la secuencia de cambios que ocurren en
el embrin en vas de crecimiento y demuestran el papel principal desempeado
por la giberelina es esta secuencia. Adems, suministran uno de los mejores
ejemplos de como las hormonas integran la bioqumica y la fisiologa de los
diferentes tejidos de una planta.

En las semillas de cebada (Hordeum vulgare) y de otras gramneas hay una capa
de clulas especializadas, la capa de aleurona, que est inmediatamente por
debajo del episperma. Estas clulas son ricas en protena. Cuando las semillas
empiezan a germinar tras la imbibicin de agua, el embrin desprende

33
34 FITOREGULADORES

giberelina, segn han puesto de manifiesto estos estudios. Por efecto de la

giberelina, las clulas de aleurona producen enzimas hidrolticos, de las cuales la
principal es la -amilasa, que desdobla el almidn en azcares (Figura 14.35).

Figura 14.35 La liberacin de azcar desde el endospermo

puede ser inducida por el tratamiento con giberelinas (GA 3).
Estos datos muestran que los azcares slo se producen
cuando est presente la capa de aleurona. Esta es, de hecho,
la fuente de la enzima -amilasa que digiere el almidn
almacenado en el endospermo. [Figura modificada de Raven,
P.H. & Eichhorn, S.E. (1992).Biologa de las Plantas. Vol. II,
Ed. Revert, Barcelona].

Las enzimas digieren las reservas nutritivas almacenadas en el endospermo

amilceo, que son entonces utilizables para el embrin, en forma de azcares y
aminocidos, que son absorbidos por el escutelo y transportados a continuacin
hacia el embrin (Figura 14.25). De este modo, el embrin pide
anticipadamente las sustancias necesarias para su propio crecimiento, las cuales
estarn a su disposicin en el momento que las necesite.

Figura 14.36 Accin del cido giberlico (GA3) en

semillas de cebada. Las giberelinas son sintetizadas (1) por
el coleoptilo y el escutelo del embrin y liberadas en el
endospermo (2); las giberelinas difunden hacia la capa de
aleurona; (3) las clulas de la capa de aleurona son
inducidas a sintetizar y segregar enzimas (-amilasas y
otras hidrolasas) en el endospermo amilceo. (4) el
almidn y otros polmeros son degradados a pequeas
molculas; (5) los solutos liberados (monmeros) son
transportados hacia el embrin donde son absorbidos y
utilizados para el desarrollo del embrin.

Los investigadores creen que la giberelina activa ciertos genes que sintetizan
molculas de ARNm, las cuales, a su vez, se encargan de la sntesis de las
enzimas. No ha sido demostrado que la giberelina acte directamente sobre el
gen, aunque los investigadores han demostrado que tanto la sntesis de RNA como
la de protenas son necesarias para la aparicin de las enzimas. Por otro lado, no se
conoce cul pueda ser la relacin entre el modo de actuacin de la giberelina en
estas semillas y sus efectos en otros rganos de la planta.

5.6.Aplicaciones comerciales de las giberelinas.

El principal uso de las giberelinas es para incrementar el tamao de los granos de

uva sin semillas. Tambin, la utilizacin de una mezcla de benciladenina (una
citocinina) y GA4+7 produce la elongacin del fruto en las manzanas y se utiliza
para modificar la forma de las manzanas tipo Delicius bajo determinadas
circunstancias. En los ctricos, la aplicacin de giberelinas retrasa la senescencia,
por lo que los frutos pueden dejarse ms tiempo en el rbol retrasando as su
comercializacin.

34
35 FITOREGULADORES

El incremento en la produccin de enzimas hidrolticos (-amilasa,

fundamentalmente) se emplea comercialmente para incrementar la produccin de
malta a partir de la cebada como paso previo a la fermentacin.

El tratamiento con giberelinas puede incrementar la produccin de caa de azcar

unas 20 ton por acre y la produccin de azcar en unas 2 ton por acre. Este
incremento se debe a la elongacin de los entrenudos durante el invierno.

5.7. Los efectos de las hormonas vegetales son

muy variados.

Dependiendo de la concentracin en que se encuentre producen efectos dispares,

beneficiosos o perjudiciales para el inters del agricultor.

Factores como el elevado precio, la dificultad de aplicacin, etc. limitan mucho la

utilizacin prctica de las hormonas vegetales.

5.8.plicaciones ms importantes:

Retardantes del crecimiento.

Sustancias sintticas como el cycocel (CCC) y el phosphon-D provocan una

disminucin del nivel de giberelinas endgenas en los tejidos vegetales, y por
tanto, un crecimiento mucho ms lento de los distintos rganos vegetales.

El CCC se usa para reducir el tamao de la caa de los cereales, ya que

retarda la elongacin de los entrenudos, lo que previene el encamado.

Enraizamiento de estaquillas.

Lo inducen sustancias como el cido indolbutrico (IBA) y el cido

naftalnactico (NAA).

35
36 FITOREGULADORES

El etileno tambin lo induce.

Citocininas, giberelinas, retardantes del crecimiento y el cido abscsico lo

inhiben.

Eliminacin de la dormicin de yemas y semillas.

Las giberelinas. El cido giberlico (AG3) se emplea en la industria cervecera

para acelerar la etapa de malteado de la cebada.

El AG3 rompe tambin la dormicin de los tubrculos de patata recin

cosechados y conseguir as una brotacin rpida y uniforme.

Control de la brotacin de yemas.

El NAA previene la brotacin de las yemas de tubrculos de patata

almacenados.

Tambin el MENA (ster metlico del cido naftalenactico) y la MH(hidrazida

maleica) tambin inhiben la brotacin de yemas. El primero en tubrculos de
patata y el segundo en bulbos de cebolla, en zanahoria y en remolacha.

Control de la floracin.

Aplicaciones exgenas de NAA inducen la floracin de numerosas especies

frutales: floracin sincronizada y fructificacin uniforme.

Otras sustancias como el ethephon, CCC, phosphon-D, inducen la floracin.

Las giberelinas retrasan esta floracin.

Desarrollo de frutos partenocrpicos.

36
37 FITOREGULADORES

Las auxinas y las giberelinas inducen la partenocarpia en frutos.

Aclareo qumico.

El IAA se emplea en el aclareo qumico de flores y frutos de diversas especies

frutales (manzano, peral, melocotonero,...)

Control de la madurez de los frutos.

El etileno. Aplicaciones de ethephon aceleran la maduracin de algunas

especies hortcolas cultivadas en invernadero (tomate, pimiento, meln, ...)

Retraso de la senescencia.

La bencilaminopurina (BAP), el 2,4-D, el CCC, etc. retrasan la senescencia de

especies hortcolas como la coliflor, col, lechuga, ...

Alteracin del tamao, color y forma de los frutos.

Las giberelinas, la BAP, el 2,4-D, etc. alargan los racimos de uvas.

Cultivo de tejidos.

Las auxinas y citocininas se emplean en el cultivo de tejidos vegetalesin vitro.

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38 FITOREGULADORES

Desfoliantes y desecantes.

La cianamida clcica, el paraquat, etc., son sustancias que se emplean con

esta finalidad para facilitar la recoleccin mecanizada.

Herbicidas.

Las auxinas sintticas 2,4-D, 2,4,5-T, etc., se usan con esta finalidad.

Bibliografa:
Buchanan, Bob B.; Gruissem. Wilhelm, Jones, Russell L. (eds.). (2000).
Biochemistry & Molecular Biology of Plants, 1st edition. Rockville, Maryland
(EE. UU.): American Society of Plant Physiologists. ISBN 0-943088-39-9

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