Teoría de la Endosimbiosis

La teoría endosimbiótica postula que algunos orgánulos propios de las

células eucariotas, especialmente plastos y mitocondrias, habrían tenido su
origen en organismos procariotas que después de ser englobados por otro
microorganismo habrían establecido una relación endosimbiótica con éste.
Se especula con que las mitocondrias provendrían de proteobacterias alfa
(por ejemplo, rickettsias) y los plastos de cianobacterias.
La teoría endosimbiótica fue popularizada por Lynn Margulis en 1967, con el
nombre de endosimbiosis en serie, quien describió el origen simbiogenético
de las células eucariotas. También se conoce por el acrónimo inglés SET
(Serial Endosymbiosis Theory).

En su libro de 1981, Symbiosis in Cell Evolution, Margulis sostiene que las

células eucariotas se originaron como comunidades de entidades que
obraban recíprocamente y que terminaron en la fusión de varios
organismos. En la actualidad, se acepta que las mitocondrias y los
cloroplastos de los eucariontes procedan de la endosimbiosis. Pero la idea
de que una espiroqueta endosimbiótica se convirtiera en los flagelos y cilios
de los eucariontes no ha recibido mucha aceptación, debido a que estos no
muestran semejanzas ultraestructurales con los flagelos de los procariontes
y carecen de ADN.

Pruebas a favor de la teoría

La evidencia de que las mitocondrias y los plastos surgieron a través del
proceso de endosimbiosis son las siguientes:
* El tamaño de las mitocondrias es similar al tamaño de algunas bacterias.
* Las mitocondria y los cloroplastos contienen ADN bicatenario circular
cerrado covalentemente - al igual que los procariotas- mientras que el
núcleo eucariota posee varios cromosomas bicatenarios lineales.
* Están rodeados por una doble membrana, lo que concuerda con la idea de
la fagocitosis: la membrana interna sería la membrana plasmática originaria
de la bacteria, mientras que la membrana externa correspondería a aquella
porción que la habría englobado en una vesícula.
* Las mitocondrias y los cloroplastos se dividen por fisión binaria al igual que
los procariotas (los eucariotas lo hacen por mitosis). En algunas algas, tales
como Euglena, los plastos pueden ser destruidos por ciertos productos
químicos o la ausencia prolongada de luz sin que el resto de la célula se
vea afectada. En estos casos, los plastos no se regeneran.
* En mitocondrias y cloroplastos los centros de obtención de energía se
sitúan en las membranas, al igual que ocurre en las bacterias. Por otro lado,
los tilacoides que encontramos en cloroplastos son similares a unos
sistemas elaborados de endomembranas presentes en cianobacterias.
* En general, la síntesis proteica en mitocondrias y cloroplastos es
autónoma.
* Algunas proteínas codificadas en el núcleo se transportan al orgánulo, y
las mitocondrias y cloroplastos tienen genomas pequeños en comparación
con los de las bacterias. Esto es consistente con la idea de una
dependencia creciente hacia el anfitrión eucariótico después de la
endosimbiosis. La mayoría de los genes en los genomas de los orgánulos
se han perdido o se han movido al núcleo. Es por ello que transcurridos
tantos años, hospedador y huésped no podrían vivir por separado.
* En mitocondrias y cloroplastos encontramos ribosomas 70s,
característicos de procariotas, mientras que en el resto de la célula
eucariota los ribosomas son 80s.
* El análisis del RNAr 16s de la subunidad pequeña del ribosoma de
mitocondrias y plastos revela escasas diferencias evolutivas con algunos
procariotas.
* Una posible endosimbiosis secundaria (es decir, implicando plastos
eucariotas) ha sido observado por Okamoto e Inouye (2005). El protista
heterótrofo Hatena se comporta como un depredador e ingiere algas verdes,
que pierden sus flagelos y citoesqueleto, mientras que el protista, ahora un
anfitrión, adquiere nutrición fotosintética, fototaxia y pierde su aparato de
alimentación.