Aclimatacin y Adaptacin:

Algunos conceptos

Adaptacin: Cualquier caracterstica del

desarrollo, comportamiento, morfologa o
fisiologa que surge en un ambiente determinado
como resultado de la seleccin natural, y que
mejora su oportunidad para sobrevivir y dejar
descendencia frtil. Tambin llamada adaptacin
genotpica.
 Aclimatacin (Aclimatizacin): Cambios
compensatorios en un organismo bajo mltiples
desviaciones naturales del ambiente, sea
estacional o geogrfico. Tambin llamada
adaptacin fenotipica.
Aclimacin: Cambios compensatorios como
consecuencia de la exposicin controlada a
condiciones experimentales. P.ej. Laboratorio
 Acomodacin: Respuesta inicial a cambios agudos en al
ambiente.
Exaptacin (Pre-adaptacin): Se dice que una
estructura o funcin es una exaptacin cuando su forma
actual que le permite desarrollar su funcin original,
tambin le permite asumir una nueva funcin. Es decir
surge para una funcin y termina utilizndose para otra.
NO se refiere a una estructura que surge anticipando su
necesidad futura.
 Plasticidad fenotpica: Capacidad del genomas
de expresar diferentes fenotipos segn el entorno.
Limitada por el genotipo
Evolutivamente el nivel de plasticidad puede
variar como consecuencia de cambios en el
genotipo
Mecanismos de Adaptacin Animal a la Hypoxia
de Altura

Adaptacin ventilatoria
Transporte de oxgeno por la hemoglobina
Sistema circulatorio: pulmonar, perifrico
Transporte y utilisacin de O2 en los tejidos
Adaptacin embrionaria
 Adaptacin ventilatoria

Mamferos:
Hiperventilacin a PO2 entre 60-45 Torr, todos
entre 40 a 25 Torr.

Humanos, ratas y ratones:

Presentan desensibilisacin a la hipoxia
Factor gentico, diferente RVH entre diferentes cepas
de ratones
 Adaptacin ventilatoria

Aves:

La mayor adaptacin
Gran umbral de respuesta
Intercambio gaseoso por contra-corriente
Mayor capacidad de difusin pulmonar
 CICLO RESPIRATORIO
1. Inspiracin: el aire fluye directamente a los sacos
caudales y los sacos craneales reciben el aire de los
pulmones.

2. Espiracin: el
aire de los sacos
caudales fluye a
los pulmones
(y no hacia afuera)
 CICLO RESPIRATORIO
3. Inspiracin: el aire de los
Pulmones fluye hacia los sacos craneales.

4. Espiracin: el
aire de los sacos
craneales fluye
hacia el exterior.
 AVES
Los sacos no intervienen en el intercambio gaseoso,
solo mueven el aire.
El sistema de contra corriente cruzada permite que la
sangre oxigenada que deja el pulmn tenga una mayor
tensin de O2 que la PO2 del aire espirado.
La sangre que est por dejar el pulmn est
directamente en intercambio con el aire que acaba de
entrar al pulmn y que viene de los sacos caudales con
una mayor PO2.
 Transporte de oxgeno por la
hemoglobina
Eritremia

Afinidad de la hemoglobina por el oxgeno

 Transporte de oxgeno en la sangre

Eritremia: la mayora de animales genticamente

adaptados a la altura no presentan eritremia, o la
hacen muy moderadamente
 Adaptacin de la HB a la hipoxia

Hemoglobina y adaptacin a la hipoxia:

1. Cambio intrnseco.
2. Cambio en la concentracin de fosfatos.
3. Cambio para la unin con los fosfatos.
4. Uso de diferentes Hb (falconiformes, peces)
5. Diferente forma de la curva (cabra del Tibet).
 Afinidad de la hemoglobina por el oxgeno
Log
P50

Log Peso (kg)

 Afinidad de la Hb por el O2 segn las especies y la altura

Alpaca
Nativas de
Vicua
Camelidos Llama Nivel del mar
Camello Nativas
de la altura
Chinchilla
Roedores Vison
Conejo

Yak
Rumiantes Buey

Avestruz
Aves Ganso andino
6 aves de nivel del mar

0 10 20 30 40 50
PO2 arterial (mm Hg) a 50% de saturacin
 Camello Bactriano
(2 jorobas)
Asia
2 His
Dromediario (1 joroba)
Camelus Asia
Pleistocno (8Ma) Africa 3000 a
Himalaya
Control Alostrico

Camlidos
40 Ma
Amrica del Norte
Guanaco
2Asn
Llama
Llama
quaternario (2Ma)
Andes Alpaca
Control gentico (2,3 DPG)
Vicua
Cte de velocidad de oxigenacin del GR = f(1/radio del GB)
 ContO2
Afinidad de la Hb e Hipoxia
mM/L
8
1,600 m 4 2,800 m
0

4,500 m 6,400 m

20 40 60 PO2 Torr
arteria llama
vena oveja
 Afinidad de la Hb e Hipoxia
(animal nativo (llama) vs animal introducido (oveja))

-El PaO2 es siempre ms alto en llamas

-El coeficiente (C/P) aumenta ms en
llamas que en ovejas
-El PvO2 es mayor en llamas a mayores alturas
-La magnitud de la cada en el PvO2 es menor
en llamas (8 Torr) que en ovejas (26 Torr)
Curvas de disociacin de la Hb en aves
100 Ganso Andino

Ganso de los Himalayas

Pato de Pkin
Sat (%)

Gallareta

50

Gallina

0 20 40 60 80 100
PO2 (mm Hg)
 Comparacin entre los P50
de gansos y gallinas en altura
y a nivel del mar
P50 Hb
(Torr) (g/l)
! Ganso del Himalaya 29,7 17,3
Anser Indicus
! Ganso Europeo 39,5 17,0
Anser Anser
! Ganso del Canada 42,0 18,1
Branta canadesis
# Gallina de Puno 31,4 15,0
Gallus gallus
# Gallina de nivel del mar 51,1 10,2
Gallus gallus

Petschow et al, J. Appl. Physiol. 42(2), 139-143, 1977

Len-Velarde et al, C.R. Acad sci. Paris, 313, srie III, p. 401-406
 Posibles cambios producidos por la
sustitucin de un aminocido:
Cambios posibles :
La conformacin del sitio de unin, el ambiente local o el
sitio de unin en s
La regin de interaccin alostrica
La interaccin en s
La conformacin de la unin Hb-efector
Contribuira a:
Propiedades intrnsecas de unin de la Hb con el O2
La estabilidad de la unin del HEM con el O2.
Comparacin entre la secuencia de aa de la Hb de
gansos y de gallinas de altura y de NM
$A &D
Posicin 34 119 69 125 119 55
Ganso del Canada Val Pro Thr Asp Pro Leu
Ganso Europeo Thr Pro Thr Glu Pro Leu
Ganso del Himalaya Ala Ala - Asp Pro Leu
Ganso Andino Ile Pro Thr Asp Pro Ser
% Gallina de Puno Thr Pro Ser Glu
% Gallina de nivel del mar Thr Pro Thr Glu

Oberthr et al ., J. Physiol. Chem. (Hoppe-Seyler), 363 : 777-787, 1982

Hiebl et al., Biol. Chem., (Hoppe-Seyler), 367 : 591-599, 1986
Len-Velarde et al, 1995
 Diferencia en la interaccin con el fosfato,
y alta afinidad de la Hb por el O2.
P50 (Torr)
60

50

40

30

20

10

0
2m a NM Hb lavada Hb + IHP

G. NM G. Andina
Afinidad de la Hb por el O2. Efecto de la Temperatura
ANFIBIOS
Sat O2 (%)
100

F
L F
T
L
50 T

PO2 mm Hg
0 50 100 0 50 100
oC F = 10 oC, pH= 7.99
F, T y L a 20 y
T = 15 oC, pH= 7.92
pH = 7.84
L = 20 oC, pH= 7.84
Adaptacin en el T. peruvianus

-Las 3 isoformas tienen

propiedades funcionales
parecidas.
-Mayor afinidad de uno
de los componentes,
por insensibilidad al Cl-
-Cambios en las
cadenas en sitio de
unin al Cl-

Weber, et al., Am J Physiol Regul

Integr Comp Physiol 283: R1052, 2002.
 Adaptacin circulatoria a la hipoxia

- Disminucin del flujo sanguneo en la mayora de

rganos, a excepcin del corazn y glndulas
adrenales (hipometabolismo).
- Animales aclimatados redistribucin de flujo
 Variables cardiopulmonares en hipoxia aguda
(FIO2=O.05) en el ganso del Himalaya y el pato Pekn

P.Pekn G.Himalaya
FC, lat/min 268(26) 216(41)
PAM, mm Hg 159(11) 161(5)
PaO2, Torr 28.5(0.6) 27.7(0.7)
PaCO2, Torr 6.4(0.3) 7.5(0.7)
CaO2, vol% 4.1(0.3) 10.4(0.4)
pH, arterial 7.54(0.05) 7.7(0.03)
Hct, % 38.5(1.2) 41.9(1.3)

Faraci et al., Am. J. Physiol. 247 (Regulatory

Integrative Comp. Physiol. 16): R69, 1984.
 El ganso del Himalaya (Anser indicus)
(Ejemplo de adaptacin)
Economiza energa, pues no aumenta el flujo
sanguneo cerebral menos que el pato Pekin.

Aumenta el contenido arterial de O2:

Con incremento leve de la [Hb]
P50 menor (mayor afinidad Hb- O2)
Efecto Bohr: pH ms alcalino, mayor afinidad Hb- O2
Faraci et al., Am J Physiol, 1984
 Adaptacin miocrdica a la hipoxia
Aumenta la actividad adrenrgica
catecolaminas en plasma y orina: aumentadas
actividad de las fibras nerviosas adrenrgicas: aumentada

Disminuye la respuesta cardiaca a la estimulacin

adrenrgica endgena o exgena
endgena, ejercicio: Fc max disminuye
exgena, perfusin de isoprenalina: respuesta Fc disminuda

Aumenta la respuesta a la estimulacin parasimptica

Adaptacin circulatoria pulmonar a la
hipoxia

Hipertensin arterial pulmonar (HTPA)

En animales no adaptados genticamente a la altura:
Hombre, g. vacuno, caballo, chancho, conejo, gallina,
rata, etc.
- Pero con diferente susceptibilidad
 Bases celulares de la vasoconstriccin
pulmonar hipxica
La hipoxia inhibe la corriente de salida de los canales de
K+ (se inhibe la repolarizacin de la membrana)
Se despolariza la clula y se abren los canales de Ca++,
entra Ca++ a la clula, y potencia la salida de Ca++ del
retculo sarcoplsmico
El Ca++ se une a la calmodulina (Ca++-CaM)
La Ca++-CaM activa las miosina-kinasa de cadena L de
(MLCK)
La MLCK aumenta la actividad en la miosin-ATPasa
La miosina activa, genera la contraccin de las arterias
pulmonares.
Vasoconstriccin pulmonar hipxica
Canal de K+ Canal de Ca++
Hipoxia X

membrana
+ Ca++
del Gi
Calmodulina
Gs + Ca++
miocito
Activacin Ca++
+ MLCK - +
- RS

Miosina Miosin-ATPasa

contraccin Activa
citosol
 Muscularizacin de la vasculatura
pulmonar.
PA = arterias
Pa = arteriolas
Pv = venas

Patrn:
- Muscularisacin
de la media
- Capas elsticas de la
media bien diferenciadas.

Heath and Williams, 1995

Adaptacin de la circulacin pulmonar a la
hipoxia
- Circulacin pulmonar : ausencia o muy
moderada hipertensin arterial pulmonar
Ej: pika, llama, yak, marmota del Himalaya
- Las arteriolas pulmonares presentan una menor
contraccin en hipoxia aguda, mediada por
canales de K+.
 El yak (Poephagus grunniens)
Ausencia de hipertensin arterial pulmonar
Caracter autosmico dominante
Animal cruce Pap Res. Pulm.
Vaca 27 1,92
Yak 20 0,58
Dzo Vaca x yak 21 0,79
Stol Dzomo x toro 25 1,46
Gar Dzomo x yak 25 2,53
Anand et al., Thorax, 1986
 Pika (Ochona curzoniae)

Roedor de las alturas tibetanas y del altiplano de

Qinghai (37 millones de aos)
Presenta caractersticas adaptativas a la altura:
Pap VD/VI+S Hb
Pika +5 mmHg O,22 =
Rata +19 mmHg O,45 ++
Ge et al., Am J Physiol, 1998
 Pika vs Rata
Sakai et al, 1988
Rata Pika
media ES

Ht (%) RVW PAP

0,4 LVW (mm Hg)
50
20
0,3

40
0,2 10

0 2000 4000 0 2000 4000 0 2000 4000

A l t u r a ( m )
 Adaptacin del transporte y de la
utilizacin del O2 tisular

Aumento de la capilaridad tisular ??

En las aves: en el miocardio
Aumento de la concentracin de mioglobina
En el cobayo, la alpaca (?)
Adaptacin metablica : hipometabolismo
En el feto de llama: hipometabolismo cerebral
 Adaptacin embrionaria
Mamferos
Modificaciones placentarias:
distancia intercapilar disminuda
Aumento del flujo uterino

Aves:
Modificacin de la permeabilidad de la cscara del
huevo
En resumen

Las estrategias son variadas

Las ms importantes son:
Afinidad de la Hb-O2: aumentada
Eritremia: ausente o muy leve
Vasoconstriccin pulmonar hipxica: ausente