Universidad Austral de Chile

Facultad de Ciencias
Escuela de Ciencias

PROFESOR PATROCINANTE
Dr. Paulo Corti G.
Instituto de Ciencia Animal
Facultad de Ciencias Veterinarias
Universidad Austral de Chile

PROFESOR CO-PATROCINANTE
Dr. Mario Pino Quivira
Instituto de Ciencias Ambientales y Evolutivas
Facultad de Ciencias
Universidad Austral de Chile

INFERENCIAS SOBRE EL USO DEL HBITAT PLEISTOCNICO POR EL

PUD (Pudu puda MOLINA, 1782) EN EL CENTRO-SUR DE CHILE

Seminario de Graduacin
presentada como arte de los
requisitos para optar al Grado de
Licenciado en Ciencias Biolgicas.

MELISSA ANDREA PAVEZ FOX

VALDIVIA CHILE
2011
 En cuanto nos permitamos pensar que el mundo est vivo,
reconoceremos que una parte de nosotros saba todo el tiempo que
esto era as. Es como salir del invierno y entrar en la primavera.
Podemos comenzar a reconectar nuestra vida mental con nuestras
experiencias intuitivas directas de la naturaleza

Rupert Sheldrake
 Agradecimientos

Quiero agradecer en primera instancia al profesor Mario Pino, quin me ofreci ser parte

del proyecto paleontolgico en Pilauco FONDECYT 1100555, permitindome hacer

investigacin en el rea que ms me atrae: el comportamiento animal. Tambin agradecer al

profesor Paulo Corti, por su paciencia y orientacin durante este proceso, y al profesor Claudio

Gutirrez por su ayuda en la parte metodolgica.

Agradecer tambin, a Pedro Aburto quin siempre se mostr dispuesto a colaborar con mi

trabajo y a las instituciones que me facilitaron los crneos para realizar las mediciones: Instituto

de Farmacologa y Morfofisiologa e Instituto de Ciencias de la Tierra y Evolucin de la

Universidad Austral de Chile, Museo Nacional de Historia Natural, Administracin de Parques

Nacionales de Argentina: Seccional Tcnica de Patagonia, y Escuela La Aguada de Corral.

Tambin a las instituciones y personas que me permitieron realizar las observaciones

conductuales: CEREFAS de la Universidad Austral de Chile y a s u encargado Angelo Espinoza,

y a Forestal Valdivia S.A junto con Cecilia Muoz quin autoriz mi entrada, y Joy y Stephie

que hicieron ms gratas las largas maanas de observacin.

Finalmente, agradezco enormemente al profesor Ramn Formas por su orientacin en

cuanto a mi vida acadmica, al apoyo incondicional de mi familia y amigos, especialmente a

Pumba y Nati por su ayuda con las fotografas y a Carlos por su importante apoyo emocional.
 NDICE DE CONTENIDOS

RESUMEN 1

1.- INTRODUCCIN 3

1.1.- Antecedentes bibliogrficos 3

1.2.- Hiptesis 7

2.- MATERIALES Y MTODOS 8

2.1.- Sitio paleontolgico Pilauco 8

2.2.- El pud 8

2.3.- Sitio de estudio 9

2.4.- Morfometra mandibular y craneal 9

2.4.1.- ndice de Hipsodontia 9

2.4.2.- Grado de selectividad 11

2.5.- Observaciones de hbitos alimentarios 14

2.6.- Anlisis estadstico 14

2.6.1.- Grado de selectividad 14

2.6.2.- Observaciones de hbitos alimentarios 15

3.- RESULTADOS 16

3.1.-ndice de Hipsodontia 16

3.2.- Grado de selectividad 17

3.3.- Observaciones conductuales 19

3.3.1.- Tiempos de alimentacin 19

3.3.2.- Seleccin de tems en la dieta 20

4.- DISCUSIN 22

5.- CONCLUSIONES 26

6.- REFERENCIAS BIBLIOGRFICAS 27

7.- ANEXOS 33
 NDICE DE TABLAS Y FIGURAS

Tabla 1. ndice de Hipsodontia y estilo de alimentacin de especies 16

de ungulados en relacin al pud.

Figura 1. Diagrama de molar selenodonto en visin oclusal y lateral 11

externa, ilustrando los puntos de medicin para calcular IH.

Figura 2. Fotografas oclusales de pud mostrando las mediciones 13

utilizadas.

Figura 3. ndices de hipsodontia y estilos de alimentacin de 17

distintos ungulados herbvoros (adaptado de Janis, 1986) en

relacin a los resultados determinados para el pud.

Figura 4. Diagramas de caja para las razones calculadas en pud, 18

caballo y vaca en base a mediciones realizadas en crneos y en
mandbulas.

Figura 5. Razones calculadas en mandbulas y crneos para pud, 19

vaca y caballo.

Figura 6. Distribucin de tiempos utilizados por pud para 20

ramonear, pastorear y realizar actividades distintas a alimentarse,

respecto al tiempo total de observacin.

Figura 7. Histograma sobre el nmero de individuos en relacin a la 20

cantidad de tiempo dedicado a ramonear o pastorear.

 NDICE DE ANEXOS

Anexo 1. Valores de las razones calculadas para las tres 33

especies en base a mediciones hechas en mandbulas y en

crneos.

Anexo 2. Valores de probabilidad de la prueba 33

Comparaciones Mltiples para razones calculadas en base a

mediciones craneales.

Anexo 3. Valores de probabilidad de la prueba de 33

Comparaciones Mltiples para razones calculadas en base a

mediciones mandibulares

Anexo 4. Frecuencias observadas de los tems alimentarios 34

consumidos por los pudes durante los cuatro meses en

estudio

Anexo 5. Tabla de valores de residuales ajustados para las 34

frecuencias de tems alimentarios consumidos por mes.

Anexo 6. Tabla de distribucin de tiempo (minutos) total de 34

observacin para los pudes.

 1

RESUMEN

El Pleistoceno fue una poca caracterizada por abruptas fluctuaciones ambientales que

tuvieron como consecuencia eventos de especiacin, cambios en la distribucin geogrfica de

plantas y animales, y extinciones masivas. Una de las especies endmicas de Chile que

sobrevivi a tales variaciones ambientales fue el pud (Pudu puda), permitiendo realizar

inferencias ecolgicas sobre la especie durante esa poca, mediante la comparacin directa con

sus conspecficos. El objetivo de esta investigacin fue inferir el uso del hbitat del pud durante

el Pleistoceno en el centro-sur de Chile. Debido a que la informacin disponible para la especie

es limitada, se requiere conocer la ecologa actual de la misma. Para ello se realizaron mediciones

morfomtricas de crneos y mandbulas, y observaciones conductuales de pudes, adems de una

revisin bibliogrfica de ungulados con ecologa similar.

El pud present una morfologa oral adaptada para seleccionar partes especficas de la

vegetacin, as como tambin una denticin del tipo braquiodonte, lo que es consistente con un

estilo de alimentacin ramoneador. Sus preferencias alimentarias fueron evidentes hacia el

material de plantas dicotiledneas. Las implicancias paleoambientales indicaran que el pud no

habra sido capaz de sobrevivir en el ambiente Pleistocnico sin la presencia de especies

arbustivas (mirtceas) que le proporcionaran una buena fuente de alimento y cobertura contra los

depredadores.

Palabras claves: Pudu puda, ramoneador, braquiodonte, pleistoceno, mirtceas.

 2

ABSTRACT

The Pleistocene was an epoch characterized by great environmental fluctuations that

resulted in speciation events, changes in the geographical distribution of plants and animals, and

mass extinctions. One of the endemic species of Chile that survived such environmental

variations was pud (Pudu puda), allowing ecological inferences among individuals of this

species during that time by direct comparison with its conspecifics. The objective of this research

was to explain pud habitat used during the late Pleistocene in south-central Chile. Considering

that the information available for this species is limited, it was necessary to understand its current

ecology. Morphometric measurements were performed on skulls and jaws, and behavioral

observations in several specimens of pud were made. Next, a literature review of ungulates with

similar ecology was performed.

The pud presented an oral morphology adapted to select specific parts of the vegetation,

as well a brachyodont molar type, which is consistent with a browser feeding style. Food

preferences were evident toward dicotyledonous plants. The paleoenvironmental implications

would indicate that pud would not have been able to survive in the late Pleistocene environment

without the presence of shrub species (Myrtaceae) that provide a high quality source of food and

cover from predators.

Key words: Pudu puda, browser, brachyodont, late Pleistocene, myrtaceae.

 3

1.- INTRODUCCIN

1.1- Antecedentes bibliogrficos

El anlisis ecolgico del pasado puede lograrse a travs de inferencias de antiguas

asociaciones (paleosinecologa) y tambin, a travs de aquellas relacionadas a los estilos de vida

y hbitats preferidos de las especies individuales (paleoautoecologa) (Mendoza et al., 2005). La

autoecologa de especies extintas puede ser reconstruida basndose en el anlisis funcional de su

morfologa (Palmqvist et al., 2003) y mediante la asociacin de patrones conductuales a dichas

morfologas (Kurth, 1967), lo cual es facilitado si estas especies estn cercanamente relacionadas

con especies extantes (Mendoza et al., 2005).

El Pleistoceno se caracteriz por abruptas variaciones en el ambiente debido a sucesivos

eventos glaciales e interglaciales, los que fueron responsables de extinciones, especiaciones, y

cambios profundos en la distribucin geogrfica de plantas y animales (Van der Hammen, 1974).

Pese a tales fluctuaciones climticas hubo especies capaces de sobrevivir y que persisten hasta el

da de hoy, haciendo posible la comparacin directa de estas con sus conspecficos del pasado

para facilitar la reconstruccin autoecolgica de las mismas durante esta poca. De acuerdo al

registro fsil del sitio paleontolgico Pilauco (centro-sur de Chile) una de las especies que vivi

durante el Pleistoceno tardo-Holoceno temprano y que persiste hasta el da de hoy es el pud

(Pudu puda) (Pino et al., 2012).

En la actualidad, el pud habita los bosques templados de Chile y Argentina en lugares

con denso sotobosque (Hershkovitz, 1982; Eldridge et al., 1987) y asociado a la presencia de

bamb (Chusquea quila en Chile y C. coleu en Argentina; Meir y Merino, 2007). Sin embargo,

de acuerdo a las reconstrucciones palinolgicas del sitio paleontolgico, hechas por Abarza y
 4

Gajardo-Pichincura (2008) el ambiente corresponda a un paisaje abierto con abundancia de

especies no arbreas como gramneas (Poaceae) y margaritas (Asteraceae). Entre las especies

arbreas destacaba la presencia de conferas como el lleuque (Prumnopitys andina), maos

(Podocarpus nubigena y Saxegothaea conspicua) y ciprs de las Guaitecas (Pilgerodendron

uviferum). Otras especies arbreas presentes eran maitn (Maytenus sp.), olivillo (Aextoxicon

punctatum), coiges (Nothofagus spp) y mirtceas (Luma apiculata, Amomyrtus luma, y Tepualia

stipularis). La presencia de especies de bamb (Chusquea sp.) tambin se ha sugerido para las

reas circundantes del sitio paleontolgico de Pilauco (Pino et al., 2012).

Esta descripcin concuerda con la propuesta por Villagrn (1991, 2001), que sugieren que

en esta zona de Chile, entre 13.000 y 9.500 aos A.P., el tipo botnico dominante fue el bosque

Nordpatagnico. Especficamente, en la Depresin Intermedia, donde se ubica Pilauco, los taxa

arbreos y arbustivos ms abundantes eran especies de mirtceas como Amomyrtus sp.,

Myrceugenia sp., y tep (Tepualia stipularis). En la Cordillera de la Costa dominaban

Nothofagus spp. y mao (Podocarpus nubigena). Todos estos taxa estn caracterizados para

resistir condiciones templado-fras y ser fuertemente higrfilas, de manera que su abundancia

sugiere mayor pluviosidad y temperaturas ms fras durante la transicin Pleistoceno-Holoceno

que las actuales (Villagrn, 1991).

La expansin hacia el sur del bosque templado-lluvioso (Valdiviano) habra ocurrido en el

lapso Holoceno temprano-Holoceno medio, estando restringido a las zonas ms bajas en latitudes

inferiores a 42S durante el Tardiglacial (Villagrn, 2001). Slo hace 3.000 aos se habra

establecido la estructura florstica actual del bosque Valdiviano (Villagrn, 1991), el cual es

considerado el hbitat actual del pud (Eldridge et al., 1987).

 5

El pud es un ciervo de tamao corporal pequeo, tiene astas reducidas y un pelaje de

color agout. Esta morfologa sera el producto de una seleccin positiva tras la colonizacin de

hbitats cerrados (Gilbert et al., 2006); un tamao corporal pequeo y astas simplificadas

facilitaran el desplazamiento y reduciran la resistencia a la vegetacin (Bro-Jorgensen, 2008) y

una coloracin en tonos cafs le permitira camuflarse efectivamente en vegetacin boscosa

(Shackleton, 1999).

De acuerdo a Jarman (1974), la forma en que los rumiantes seleccionan el hbitat est

determinada por la presencia de una vegetacin que mejor satisfaga sus requerimientos

nutricionales. Pequeos rumiantes como el pud, presentaran altos requerimientos energticos

relativos y baja capacidad para acumular grandes volmenes de alimento, por ende, deben

seleccionar especies vegetales que sean altas en energa y protena, fcilmente digeribles y bajas

en fibra (Demment y Van Soest, 1985). Los tems que componen su dieta deben ser

seleccionados cuidadosamente, utilizando slo las partes con mayor valor nutritivo (Van

Langevelde et al., 2008). Entonces, animales como el pud se caracterizaran por poseer un

hocico estrecho que les permitiera seleccionar eficientemente los tems de mayor valor

nutricional (Jarman, 1974; Solounias y Moelleken, 1993; MacFadden y Shockey, 1997; Prez-

Barbera y Gordon, 2001).

El valor nutricional de una planta est directamente relacionado a la cantidad de

contenido celular e inversamente relacionado a la cantidad de pared celular (fibra) (Hanley,

1982). El tejido de plantas de rpido crecimiento, hojas y brotes de arbustos y herbceas perennes

generalmente tienen paredes celulares finas y una alta proporcin de contenido celular, por el

contrario, gramneas maduras y tejido leoso tienen generalmente paredes celulares gruesas y
 6

fibrosas (Hanley, 1982). La dieta de ungulados herbvoros que ramonean se caracteriza por ser

poco abrasiva debido a la ausencia de slice en su superficie (Fortelius, 1985; Damuth y Janis,

2011), presentando una denticin braquiodonte (corona = raz), opuesto a especies que pastorean

que presentan una denticin hipsodonte (corona > raz; Janis, 1986), ya que experimentan un gran

desgaste del esmalte al alimentarse de gramneas que presentan altas concentraciones de slice en

su superficie (Fortelius, 1985; Damuth y Janis, 2011).

El consumo de material de dicotiledneas (i.e. hojas de rboles y arbustos), que se

producen preferentemente en hbitats cerrados (Prez-Barbera et al., 2001b) y es generalmente

ms disperso que las monocotiledneas como las gramneas (Jarman, 1974) puede seleccionar

hacia organismos con un tamao corporal pequeo, debido a que estos poseen bajos

requerimientos energticos totales que pueden ser satisfechos con tems altamente nutritivos de

especies dicotiledneas (Bro-Jorgensen, 2008). Coincidentemente, las especies con un estilo de

alimentacin ramoneador (Hofmann y Stewart, 1972; Hofmann, 1973) tienden a estar en bosques

o zonas arbustivas donde las gramneas no son el componente principal. Se caracterizaran por ser

animales solitarios y altamente territoriales, ya que un ambiente cerrado limita la cohesin de un

grupo, el agruparse hara los recursos de su hbitat ms limitados y adems, dependen de la

cripsis para pasar desapercibidos ante sus depredadores (Jarman, 1974).

Para el pud la informacin concerniente al uso de hbitat y a sus preferencias dietarias es

limitada. En consecuencia, para realizar inferencias paleoecolgicas acerca de la modo de vida

de esta especie durante el Pleistoceno, se requieren conocimientos bsicos sobre la ecologa de

los animales que viven actualmente.

 7

En consideracin con lo anterior, el objetivo de esta investigacin es inferir el uso del

hbitat del pud durante el Pleistoceno. Especficamente se pretende: (1) determinar su estilo

actual de alimentacin mediante el uso del ndice de hipsodontia, morfologa del hocico y

observaciones conductuales durante la alimentacin, (2) realizar una revisin bibliogrfica sobre

ungulados con ecologa similar para establecer patrones conductuales y uso de hbitat y (3)

discutir si la estructura de la vegetacin del Pleistoceno tardo en Pilauco originaba un hbitat

ms favorable en trminos de refugio y oportunidades alimenticias en relacin con la selva

valdiviana actual.

1.2.- Hiptesis

La presencia de especies arbustivas (mirtceas) durante el Pleistoceno tardo

permiti la sobrevivencia del pud en esa poca, tanto para su alimentacin como

para su refugio.

Predicciones de la hiptesis:

- El pud moderno usa para su alimentacin plantas arbustivas, consumiendo tanto sus

hojas como sus frutos (Jarman, 1974).

- La morfologa mandibular del pud est adaptada para seleccionar eficientemente

alimentos especficos (Solounias y Moelleken, 1993).

- La estructura dental que posee el pud es caracterstica de animales ramoneadores

presentando una estructura molar del tipo braquiodonte (Janis, 1986).

- Los ungulados modernos que comparten condiciones ambientales y ecolgicas similares

al pud usan preferentemente reas que contengan mayoritariamente arbustos y borde

boscoso, donde la productividad del sotobosque es mayor (Bates et al., 2000).

 8

2.- MATERIALES Y MTODOS

2.1.- Sitio paleontolgico Pilauco

El sitio paleontolgico Pilauco (4034S- 73 07W Osorno, Chile), est localizado en una

zona que correspondi a un humedal que data del Pleistoceno tardo- Holoceno temprano, el cual

se desarroll entre una colina de edad interglacial Valdivia formada por depsitos volcnicos y

un ro, precursor del actual Ro Damas, del Pleistoceno tardo (Pino et al., 2012). Los restos

fsiles que se han encontrado corresponden a fauna extante y extinta, flora, y evidencias de

presencia humana. Los fsiles de fauna son asociados especficamente a un estrato de turba

datado entre 12.540 90 y 11.122 178 aos antes del presente, el cual fue depositado en un

ambiente pantanoso sobre un meandro abandonado del antiguo Ro Damas que sufri invasiones

espordicas del mismo. Entre los registros fsiles se encontraron restos de megafauna extinta

representada en abundancia por gonfoterios (Gomphoteriidae), adems de restos de perezosos

(Xenarthridos), carnvoros (Conepatus), roedores (Myocastor), y ungulados, como caballos

(Equus spp.), camlidos (Hemiauchenia sp.), y crvidos (Pudu puda) (Pino et al., 2012). El nico

fsil de crvido hallado corresponde a una tercera vrtebra cervical de pud, siendo este el primer

registro pleistocnico para la especie (E. Gonzlez, com. pers.).

2.2.- El pud

El pud es una especie de crvido endmico del sur de Chile y Argentina, tiene un tamao

corporal pequeo que no supera los 40 cm de alto y astas reducidas sin ramificaciones (Fuentes-

Hurtado et al., 2011). Su distribucin en Chile se extiende desde los 36S a 49S (Miller et al.,

1973) y en Argentina desde los 39S hasta los 43S y las poblaciones de ambos pases podran,

probablemente, estar conectadas por numerosos valles bajos que se extienden a travs del borde
 9

de los 1200 m s.n.m., lmite altitudinal mximo registrado para la especie (Meier y Merino,

2007). Su presencia se asocia a bosques densamente vegetados de la Ecoregin Valdiviana de

bosques templado-lluviosos (Fuentes-Hurtado et al., 2011). Especies vegetales caractersticas de

su hbitat son: tiaca (Caldcluvia paniculata), avellano (Gevuina avellana), chilco (Fuchsia

magellanica), maqui (Aristotelia chilensis), y luma (Amomyrtus luma) (Bubenik et al., 2000).

El pud es considerado vulnerable debido a un descenso continuo y una reduccin de la

poblacin mayor a un 30% en las ltimas tres generaciones (12 aos), siendo las probables causas

la caza furtiva, la colecta ilegal para zoolgicos, la depredacin por perros, y la competicin con

especies de ciervos exticos y ganado domstico (Jimenez y Ramilo, 2008).

2.3.- Sitio de estudio

La recoleccin de datos conductuales fue llevada a cabo en la Regin de Los Ros (3947S-

7140W). De un total de 14 individuos observados, 4 correspondieron a animales que estuvieron

provisoriamente en cautiverio en el Centro de Rescate de Fauna Silvestre de la Universidad

Austral de Chile (CEREFAS), procedentes de sectores aledaos a Valdivia. Los otros 10

pertenecen al criadero del Vivero forestal Los Castaos sector Cayumapu km 22 camino

Valdivia- San Jos, dependencia de Forestal Valdivia S.A.

2.4.- Morfometra mandibular y craneal

2.4.1.- ndice de Hipsodontia

Se determin el ndice de hipsodontia (IH: altura/ ancho tercer molar; Janis, 1986) del pud

mediante mediciones efectuadas en mandbulas y crneos de 22 individuos, siendo facilitados por

el Museo Nacional de Historia Natural (5 crneos completos), Administracin de Parques

 10

Nacionales de Argentina: Seccional Tcnica de Patagonia (5 crneos completos), Escuela La

Aguada de Corral (1 crneo completo), y el Instituto de Farmacologa y Morfofisiologa

Veterinaria (6 crneos y 3 mandbulas) e Instituto de Ciencias de la Tierra y Evolucin (2 crneos

completos) de Universidad Austral de Chile. Del total de individuos, ocho mediciones se

realizaron slo en mandbulas y las restantes slo en crneos.

Para calcular el valor de IH se utilizaron fotografas de mandbulas y crneos en visin lateral

(perfil) y visin oclusal, y las mediciones se realizaron siguiendo a Janis (1986; Fig. 1). El tipo de

denticin se estableci en base a los valores de IH de la siguiente forma: valores menores a 1,5

corresponden a denticin braquiodonte, entre 1,5 y 3 corresponden a denticin mesodonte

(corona> raz, pero no lo suficiente como para considerarse hipsodonte) y superiores a 4,5

corresponden a individuos altamente hipsodontos (Janis, 1986). La determinacin del estilo de

alimentacin (ramoneador, pastoreador o alimentador mixto) se realiz de acuerdo al criterio de

este mismo autor, basada en la divisin original hecha por Hofmann y Stewart (1972). Adems,

con propsito de comparar los diferentes estilos alimenticios, fueron graficados tambin los IH de

individuos pertenecientes a cada uno de estos estilos (datos extrados de Janis, 1986).

Todas las mediciones se realizaron con el programa ImageJ (software gratuito de National

Institute of Health, descarga en http://rsb.info.nih.gov/ij/download.html) a travs de fotografas

con escala. Para esto se asign a cada fotografa su respectiva escala medida en pixeles y

posteriormente, se tomaron las medidas trazando lneas rectas entre los puntos de medicin.
 11

Protocnido

Entocnido

Distal Distal

Base de la corona
Protocnido Bucal Cervical

Figura 1. Diagrama de molar selenodonto en visin oclusal y lateral externa, respectivamente, ilustrando los puntos de medicin
para calcular IH.

2.4.2.- Grado de selectividad

El grado de selectividad se estableci en base a una razn propuesta para estimar el ancho del

hocico relativo al ancho de la zona de insercin de la mandbula, y se calcul esta misma medida

para vacas (Bos taurus, n= 5), caballos (Equus ferus caballus, n= 10), y pudes (n= 23), siendo

utilizadas las dos primeras especies para compararlas con el pud, puesto que estas dos especies

son de un estilo alimenticio pastoreador (bajo grado de selectividad; Jarman, 1974) conocido. La

razn fue calculada en mandbulas (pud n=14, vaca n=3, caballo n=8) y en crneos (pud n= 9,

vaca n=2, caballo n=2) a travs de fotografas en visin oclusal con el programa ImageJ.

En forma general la razn se define como:

!"#! !"# !"#"!

!"#! =
!"#! !" !" !"#$ !" !"#$%&'!%$! !"#$%&'(")
 12

En mandbulas, el ancho del hocico corresponde a la longitud del arco dental medido en lnea

recta y el ancho en la zona de articulacin mandibular equivale a la distancia en lnea recta entre

los puntos medios de los cndilos (Fig. 2A).

En crneos, el ancho del hocico fue medido en lnea recta desde la parte externa a la altura de

la unin entre el hueso incisivo y el maxilar, y el ancho en la zona de articulacin mandibular fue

estimado como la distancia entre los puntos medios del rea de articulacin temporo-mandibular

(Fig. 2B). Valores cercanos a 1 indican un hocico ms amplio o menor selectividad, por el

contrario, valores cercanos a 0 indican hocicos ms angostos o mayor selectividad.

 13

Figura 2. Fotografas oclusales de pud mostrando las mediciones utilizadas. A) Fotografa mandibular, LAD: Longitud arco
dental; DC: Distancia entre puntos medios de cndilos. B) Fotografa craneal, DU: Distancia entre unin hueso incisivo hueso
maxilar; DAAT: Distancia entre puntos medios de reas de articulacin temporo-mandibular.
 14

2.5.- Observaciones de hbitos alimentarios

Se efectuaron observaciones conductuales de pudes mientras estos se alimentaban, durante

los meses de noviembre, diciembre, enero, y febrero (2011-2012). El propsito fue determinar las

partes de la planta que preferan para su consumo, las cuales se dividieron en hojas, vstagos

(hojas y ramas), tallos, flores y frutos. Los animales tuvieron a su disposicin ramas de zarza

mora (Rubus constrictus), avellano (Gevuina avellana), maqui (Aristotelia chilensis), chilco

(Fuchsia magellanica), y herbaceas (Poaceae).

Para cada individuo se registr el tiempo de observacin, tiempo de alimentacin, tiempo de

ramoneo, tiempo de pastoreo, y la frecuencia con la que consuma cada uno de los tems de su

dieta. La frecuencia fue medida en bocados por tiempo de observacin.

2.6.- Anlisis estadstico

2.6.1.- Grado de selectividad

Mediante el programa SigmaPlot versin 11.0 (Systat Software Incorporated, 2008) se

efectu el test de normalidad Shapiro-Wilk (Shapiro y Wilk, 1965) a los valores de las razones

calculadas. La distribucin no fue normal, por lo que se efectuaron transformaciones, sin xito,

permaneciendo los datos sin ajustarse a los supuestos de normalidad.

Posteriormente se realizaron anlisis estadsticos no paramtricos con el programa

STATISTICA versin 7 (Hilbe, 2007). Primero, para estimar si hubo o no diferencias

significativas entre las razones de las tres especies, se realiz la prueba de Kruskal-

Wallis (Kruskal y Wallis, 1952), y despus una prueba post-hoc de comparacin mltiple de

ranking de medias (Dunn, 1964) para determinar qu especies diferan.

 15

Adems, se realiz la prueba de Mann-Whitney (Mann y Whitney, 1947; Wilcoxon, 1945)

para descartar variacin intraespecfica entre mediciones craneales y mandibulares. An as, las

razones medidas en crneos y mandbulas fueron comparadas independientemente.

2.6.2.- Observaciones de hbitos alimentarios

Para los datos obtenidos mediante observaciones conductuales se utiliz el programa

STATISTICA versin 7 (Hilbe, 2007). Primero, se realiz un anlisis de Tablas de Contingencia

con la prueba de Chi-cuadrado y posteriormente se utiliz un anlisis de residuales ajustados

(Haberman, 1973) como test post-hoc para comparar en cada celda de la tabla de contingencia los

valores observados y esperados de las frecuencias de cada comportamiento (Everitt, 1992). Un

valor de residual ajustado 1,96, equivalente a un valor de Z, es significante con un = 0,05. Un

residual positivo indica un valor observado mayor que el esperado y un residual negativo indica

un valor observado menor que el esperado (Everitt, 1992).

 16

3.- RESULTADOS

3.1.- ndice de Hipsodontia

El valor de IH para pud correspondi a 1,46 medido en la mandbula y 1,31 medido en el

crneo, dando un valor promedio de 1,38 para la especie (Tabla 1). De acuerdo a Janis (1986)

este valor la clasifica como una especie con denticin braquiodonte (IH <1.5).

Tabla 1. ndice de Hipsodontia y estilo de alimentacin de especies de ungulados en relacin al pud. Los estilos de alimentacin
corresponden a: F, pastoreador de gramineas; G, pastoreador de forraje duro; S, ramoneador selectivo (selector de frutas y follaje
de dicotiledneas); H, ramoneador de altura (casi invariablemente se alimenta sobre el nivel del suelo); B, ramoneador regular (se
alimento sobre y al mismo nivel del suelo); M, se alimentan en forma intermedia en hbitats abiertos; W, se alimentan en forma
intermedia en hbitats cerrados. (Janis, 1986).

Especie IH Estilo de Alimentacin

Pud (Pudu puda) 1,38 S
Berrendo (Antilocapra americana) 4,61 M
Bisonte Americano (Bison bison) 4,87 G
Duiker Bayo (Cephalophus dorsalis) 1,15 S
Venado de cola blanca (Odocoileus virginianus) 1,23 B
Oribi (Ourebia ourebi) 3,8 M
Asno (Equus africanus asinus) 8,73 G
Kobo (Kobus kob) 3,72 F
Corzuela colorada (Mazama americana) 1,3 B
Redunca (Redunca arundinum) 3,59 F
Alce (Alces alces) 1,34 H
Jirafa (Giraffa camelopardalis) 1,2 H
Corzo (Capreolus capreolus) 1,49 W
Gamo (Cervus dama) 2,01 W
 17

10
9 G
8
7 F
6
IH

5
4 M
3
2 W
1
0 B

F
Especie
Figura 3. ndices de hipsodontia y estilos de alimentacin de distintos ungulados herbvoros (adaptado de Janis, 1986) en relacin
a los resultados determinados para el pud (indicado con una flecha). Para detalles sobre la simbologa ver Tabla 1.

3.2.- Grado de selectividad

Se encontraron diferencias significativas entre las razones calculadas para las tres especies en

crneos (H = 8,982456; G.L = 2; n = 18; p < 0,05) y en mandbulas (H = 9,471429; G.L = 2; n =

20; p < 0,05). Las dos especies que difirieron significativamente fueron pud y vaca tanto para

las mediciones efectuadas en crneos (p < 0,05; Fig. 4a) como en mandbulas (p < 0,05; Fig. 4b),

siendo la razn de pud menor que la de vaca (Fig. 5). No se encontraron diferencias

significativas entre pud y caballo, ni entre caballo y vaca, tanto para mandbulas como para

crneos (p > 0,05).

No se observaron diferencias intraespecficas significativas entre las mediciones

mandibulares y craneales de todas las especies en estudio (p < 0,05 para pud, caballo y vaca).
 18

Figura 4. Diagramas de caja para las razones calculadas en pud, caballo y vaca en base a mediciones realizadas en A) crneos y
en B) mandbulas.
 19

0,8
0,7
0,6
0,5
Razn

0,4
0,3 R. Mandbula

0,2 R. Crneo
0,1
0
Pudu puda Bos taurus Equus ferus
Figura 5. Razones calculadas
caballus
en mandbulas y crneos para
Especies pud, vaca y caballo,
respectivamente.

3.3.- Observaciones conductuales

3.3.1.- Tiempos de alimentacin

Dentro de un tiempo total de observacin de 1.908 minutos, la mayor cantidad fue

dedicado a la realizacin de actividades diferentes a la alimentacin (61%). Durante el tiempo en

que se alimentaron (49%), la mayor parte fue utilizado en ramonear (38%), y slo un mnimo

para pastorear (1%) (Fig.6). Slo 2 individuos fueron observados pastoreando, con un tiempo

inferior a 20 minutos. Los otros 12 individuos dedicaron todo su tiempo de alimentacin a

ramonear, con mayor frecuencia entre 20 y 40 minutos (Fig. 7).

 20

T. ramoneo T. pastoreo Otras actividades

38%

61% Figura 6. Distribucin de tiempos

utilizados por pud para
ramonear, pastorear y realizar
1% actividades distintas a alimentarse,
respecto al tiempo total de
observacin.

80-100

60-80
Tiempo (min)

40-60
T. pastoreo
20-40 T. ramoneo

0-20

0 1 2 3 4 5 6
N individuos

Figura 7. Histograma sobre el nmero de individuos en relacin a la cantidad de tiempo dedicado a ramonear o pastorear.

3.3.2.- Seleccin de tems en la dieta

Las frecuencias observadas difirieron significativamente de las frecuencias esperadas (2=

459,3; G.L. = 19; p < 0,05). En el mes de noviembre, slo las hojas fueron significativamente

ms preferidas que lo esperado (residuales ajustados, Z= 8,55), los tallos fueron preferidos dentro

de lo esperado (Z= 0,24), y tanto flores (Z= -6,61) como vstagos (Z= -2,79) y frutos (Z= -8,53)

fueron significativamente menos elegidos.

 21

En diciembre, los tallos se mantuvieron sin diferencia significativa entre lo observado y lo

esperado (Z= -1,63), las hojas (Z= -4,53) y frutos (Z= -3,43) fueron significativamente menos

seleccionados y los tems vstago (Z= 6,16) y flores (Z= 6,03) fueron significativamente ms

preferidos que lo esperado.

Para el mes de enero, slo hubo diferencias significativas en tallos y frutos, siendo tallos

significativamente ms preferidos (Z= 6,19) y frutos significativamente menos (Z= -3,91). Los

tems hojas (Z= -1,44), vstagos (Z= 0,76) y flores (Z= -0,98) permanecieron dentro de lo

esperado.

En febrero se observaron diferencias significativas en las preferencias sobre todos los tems,

siendo menos seleccionados hojas (Z= -4,55), vstago (Z= -2,21) y tallos (Z= -6,29) y ms

escogidos flores (Z= 4,15) y frutos (Z= 16, 51). (Fig. 8)

100%
90%
80%
70%
Frecuencia

60% Frutos
50% Flores
40% Tallos
30% Vstago
20%
Hojas
10%
0%
Noviembre Diciembre Enero Febrero
Mes

Figura 8. Frecuencias relativas de los tems consumidos para cada mes de observacin.
 22

4.- DISCUSIN

El uso del hbitat y la ecologa de especies extintas puede ser reconstruida mediante

comparaciones morfolgicas y conductuales con especies similares extantes (Palmqvist et al.,

2003; Kurth, 1967; Mendoza et al., 2005), pero el hecho de que la especie fsil no se encuentre

extinta, sino presente, permite realizar inferencias paleoecolgicas probablemente ms precisas

sobre lo que realmente ocurri en el pasado.

En base a los resultados obtenidos, se puede establecer que el pud es un ramoneador

(Hofmann, 1973), concordando as con lo propuesto por Janis (1986) y lo sugerido por Eldridge

et al. (1987), de acuerdo a las especies vegetales descritas en su dieta. Si bien Janis (1986)

clasifica al pud como un ramoneador, lo clasifica en la sub-categora de ramoneador regular (B),

que se alimenta tanto al nivel del suelo como sobre este. En esta investigacin, el IH fue utilizado

slo para la determinacin del estilo de alimentacin, y para discriminar entre braquiodontos e

hipsodontos. La determinacin del estilo de alimentacin especfico fue establecido a travs del

valor de IH, pero incorporando observaciones conductuales sobre las especies en estudio.

Siguiendo la misma metodologa, el pud se ajusta ms apropiadamente a la sub-categora de

ramoneador selectivo (S) o que se alimenta de follaje y frutos de plantas dicotiledneas

selectivamente, ya que como se puede apreciar en los resultados, las hojas forman parte

importante de su dieta, y as tambin los frutos mientras estos estuvieron presentes.

Una denticin del tipo braquidonte, como la que presenta el pud, es caracterstica de

animales que no sufren de un gran desgaste en el esmalte dental al momento de alimentarse

(Fortelius, 1985). Aunque este desgaste ha sido atribuido a la abrasividad de la dieta, no

necesariamente tal abrasividad est asociada a propiedades fsicas de la planta, sino que tambin
 23

a la presencia de cuerpos duros de slice (fitolitos), secretados por estas y contenidas en sus

tejidos, y a la accin del polvo o suelo ingerido con los alimentos (Damuth y Janis, 2011).

Consecuentemente, el bajo valor del IH observado en el pud (1,38) puede ser el resultado de una

adaptacin a alimentarse en reas con poca presencia de polvo, as como tambin a una

alimentacin selectiva sobre plantas menos abrasivas y no cercanas al suelo.

La alimentacin en un hbitat abierto, sin importar cul sea el tipo de alimento vegetal,

implicara una mayor presencia de polvo, lo que sugiere que el pud se alimentara en hbitats

cerrados, coincidiendo con lo propuesto por Mendoza y Palmqvist (2007). Estos autores plantean

que IH permite casi una completa discriminacin entre ungulados que se alimentan en bosques

(IH 2) y aquellos que se alimentan en ambientes abiertos o mixtos (IH 2).

Las propiedades fsicas de la planta o la presencia de fitolitos tambin son limitantes de la

dieta que un animal con una denticin braquiodonte pueda consumir. Especies con corona baja no

pueden alimentarse de una dieta abrasiva sin tener consecuencias negativas en su adecuacin

biolgica puesto que la extensin de la vida efectiva del diente se traduce en una extensin del

tiempo de vida de un animal (Damuth y Janis 2011). Las implicancias de esto seran que la dieta

del pud debe consistir en alimentos con bajo contenido de pared celular y fcilmente digeribles,

tales como brotes, frutos, y flores (Demment y Van Soest, 1985; Fortelius, 1985).

Coincidentemente, los tems ms preferidos por pudes fueron brotes durante noviembre, y flores

y frutos durante febrero, mes en que presentan mayor abundancia (Smith-Ramrez et al., 1998;

Fig. 28). Estas partes especficas de las plantas no se encuentran concentrados en un lugar, sino

que son espacialmente dispersos y en pequeas cantidades (Solounias y Moelleken, 1993;

 24

Jarman, 1974), por lo que los animales deben ser capaces de localizarlos y tomarlos con

precisin.

En concordancia con lo anterior, las razones para estimar el ancho del hocico en pudes

fueron pequeas, indicando un hocico angosto que les permitira efectuar tal seleccin al

momento de alimentarse. Precisamente, la forma del hocico de ungulados sigue un patrn general

que es reflejo de las adaptaciones al mecanismo de recorte (Mendoza y Palmqvist, 2007),

donde especies ramoneadoras presentan un estrecho y aguzado hocico, al contrario de

pastoreadores que presentan un hocico ancho y cuadrado (Prez-Barbera y Gordon, 2001;

MacFadden y Shockey, 1997) como los que presentaron vacas, pero no tan marcadamente en

caballos, siendo que estos tambin son animales pastoreadores (Fig. 5).

Las razones calculadas para caballos no mostraron diferencias significativas al

compararlas con vacas y con pudes, asumiendo que presentan un ancho de hocico intermedio

entre ambas. Esto puede atribuirse a que el caballo sea una especie que se alimente de pastos

altos o frescos como lo sugiere Owen-Smith (1982) para las especies con hocicos de un ancho

intermedio como topi (Damaliscus lunatus) y waterbuck (Kobus ellipsiprymnus), sugiriendo

cierta selectividad de la especie, que puede asociarse tambin a sus labios sensibles y mviles que

actan como su principal rgano prensil al alimentarse, a diferencia de otras especies

pastoreadoras como vacas que tienen labios con movimientos limitados (Dukes y Swenson,

1981). Por otro lado, Janis y Ehrhardt (1988) atribuyen esta diferencia a la historia filogentica de

la especie, haciendo nfasis en la precaucin que debe tenerse al comparar rumiantes de

diferentes grupos taxonmicos, como son artiodctilos (e.g. vacas y pudes) y perisodctilos (e.g.

caballos)
 25

La morfologa oral representa un impedimento ante las dietas que la especie pueda

consumir (Solounias y Moelleken, 1993). Por un lado el pud se ve estrictamente limitado en la

dieta que puede consumir, estando restringido a alimentos bajos en fibra, no cercanos al suelo y

sin contaminacin por polvo, y por otro puede presentar cierta plasticidad en su comportamiento

social al encontrarse con un hbitat alterado o distinto del que acostumbra (Eldridge et al., 1987).

Se han documentado casos en que especies de ungulados son capaces de cambiar sus

caractersticas de agrupamientos en respuesta a cambios en el ambiente (Geist, 1974; Brashares et

al., 2000), e incluso se ha sugerido para antlopes, que todas las especies tienen cierto grado de

flexibilidad en su comportamiento social, pero simplemente no han sido estudiadas en suficiente

detalle (Arcese et al., 1995). Precisamente, Jarman (1974) sugiere que en caso de abundantes

recursos las especies solitarias, como fue caracterizado el pud (Eldridge et al., 1987), pueden

tender a agruparse.

Conforme a lo anteriormente planteado, la sobrevivencia del pud en el hbitat

pleistocnico no habra sido posible sin la presencia de las especies arbustivas de mirtceas, que

proporcionaran dietas relativamente bajas en fibra y altas en energa y protenas (Short, 1975). Si

bien los brotes de gramneas tienen mayor valor nutritivo que las hojas maduras, los pudes no

pudieron haber sobrevivido con una dieta en base a este tipo de vegetacin, ya que el periodo en

que su contenido nutricional es alto y bajo en fibra es muy corto y estacional (Georgiadis y

MacNaughton, 1990). Para sobrevivir, los pudes debieron alimentarse de las hojas y frutos de

mirtceas, pero en zonas cerradas o en las zonas de transicin de bosque a pradera, donde

usualmente la productividad del sotobosque es mayor (Bates et al., 2000)

 26

Aunque los bosques descritos para ese periodo en Pilauco, correspondan a parches

aislados (Abarza y Gajardo-Pichincura, 2008), el pud pudo haberlos utilizado como refugio

contra sus depredadores, as como tambin los arbustos de mirtceas presentes en las reas de

transicin, dada su coloracin agout que habra evolucionado para camuflarse en vegetacin

densa (Shackleton, 1999). Adicionalmente, los pudes podran, en zonas ms abiertas, haber

utilizado una estrategia de antidepredacin distinta, congregndose en pequeos grupos para

disminuir el riesgo de ser depredado, a travs del efecto de dilucin, como se ha observado en

el oribi (Ourebia ourebi; Brashares y Arcese, 2002).

5.- CONCLUSIONES

La sobrevivencia del pud durante el Pleistoceno tardo en Pilauco, no habra sido posible

sin la presencia de especies arbustivas como mirtceas que le proporcionaran alimento altamente

nutritivo y bosquetes que le brindaran una cubierta protectora contra los depredadores.

Si bien la presin por depredacin durante esa poca pudo haber sido alta, debido a la

presencia de pumas (Puma concolor), tigres dientes de sable (Smilodon fatalis) (Culver et al.,

2000), y humanos (Pino et al., 2012), la ocurrencia de otras especies como probables presas, que

a diferencia del pud no pudieran haberse escondido entre los matorrales o bosquetes debido a un

tamao mayor, podra haber favorecido su sobrevivencia.

Aunque el ambiente pleistocnico pareca ser un ambiente adecuado para la subsistencia

del pud, el hbitat que ocupa hoy en da parece ser ms propicio debido a la morfologa que

presenta, la cual lo hace ms apto para desplazarse en ambientes cerrados (Gilbert et al., 2006)

como lo es la selva valdiviana actualmente. Precisamente, su tamao corporal pequeo y sus

astas reducidas disminuyen la resistencia a la vegetacin en estos ambientes (Bro-Jorgensen,

 27

2008) y, por ende, le facilitan el traslado para poder escaparse de los depredadores. La restriccin

de su nicho alimenticio a material poco fibroso y con escasa contaminacin (Damuth y Janis,

2011) sugiere una preferencia alimentaria en zonas cubiertas poco expuestas, como podra ser

algn claro dentro del bosque valdiviano.

6.- REFERENCIAS BIBLIOGRFICAS

Abarza, A. M. & Gajardo-Pichincura, A. (2008) Y qu nos cuentan los polen?:

reconstruyendo la historia climtica y vegetacional del sitio Pilauco. En: Pino, M. (ed.) Pilauco,

un sitio complejo del Pleistoceno tardo. Osorno, Norpatagonia chilena. Universidad Austral de

Chile: 49-53. Imprenta Amrica, Valdivia, Chile.

Bates, J. D., Miller, R. F. y Svejcar, T. J. (2000) Understory dynamics in cut and uncut western

juniper woodlands. Journal of Range Management, 53, 119-126.

Brashares, J. S. y Arcese, P. (2002) Role of forage, habitat and predation in the behavioural

plasticity of a small African antelope. Journal of Animal Ecology, 71, 626-638.

Bro-Jorgensen, J. (2008) Dense habitats selecting for small body size: a comparative study on

bovids. Oikos 117, 729-737.

Bubenik, G. A., Reyes, E., Schams, D., Lobos, A. y Bartos, L. (2000) Pud, the smallest deer

of the world: 10 years of endocrine studies of Southern Pud (Pudu puda) in Chile. Z. Jagdwiss,

46, 129-138.

Culver, M., Johnson, W. E., Pecon-Slattery, J. y O Brien, S. J. (2000). Genomic Ancestry of

the American Puma (Puma concolor). The American Genetic Association, 91, 186-197.
 28

Damuth, J. y Janis, C. M. (2011) On the relationships between hypsodonty and feeding ecology

in ungulate mammals, and its utility in palaeoecology. Biological Reviews, 86, 733-758.

Demment, M. W. y Van Soest, P. J. (1985) A nutritional explanation for body-size patterns of

ruminant and nonruminant herbivores. Am. Nat., 125, 641-672.

Dukes, H. H. y Swenson, M. J. (1981) Fisiologa de los animales domsticos. Tomo 1:

Funciones vegetativas. 4 Ed. Aguilar, Mxico. 1054 pg.

Dunn, O. J. (1964) Multiple comparisons using rank sums. Technometrics, 6, 241-252.

Eldridge, W. D., MacNamara, M. M. y Pacheco, N. V. (1987) Activity patterns and habitat

utilization of pudus (Pudu puda) in South-central Chile. En: Wemmer, Ch. M. (ed.) Biology and

Management of the Cervidae. Washington DC: Smithsonian Institution Press, 352-370.

Everitt, B. (1992) The analysis of contingency tables. 2 Ed. Chapman & Hall, London y New

York. 164 pg.

Fortelius, M. (1985) Ungulate cheek teeth: developmental, functional and evolutionary

interrelations. Acta Zool. Fenn., 180, 1-76.

Fuentes-Hurtado, M., Marn, J. C., Gonzlez-Acua, D., Verdugo, C., Vidal, F. y Vianna, J.

A. (2011) Molecular divergence between insular and continental Pud deer (Pudu puda)

populations in the Chilean Patagonia. Studies on Neotropical Fauna and Environment, 46, 23-33.

Georgiadis, N. J. y MacNaughton, S. J. (1990) Elemental and fibre contents of savanna grasses:

variation with grazing, soil type, season and species. Journal of Applied Ecology, 27, 623-634.
 29

Gilbert, C., Ropiquet, A. y Hassanin, A. (2006) Mitochondrial and nuclear phylogenies of

Cervidae (Mammalia, Ruminantia): Systematics, morphology, and biogeography. Molecular

Phylogenetics and Evolution, 40, 101-117.

Haberman, S. J. (1973) The analysis of residuals in cross-clasiffied tables. Biometrics, 29, 205-

220.

Hanley, T. A. (1982) The nutritional basis for food selection by ungulates. Journal of Range

Management, 35, 146-151.

Hershkovitz, P. (1982) Neotropical deer (Cervidae) Parte 1: Pudus, Genus Pudu Gray. Fieldiana

Zoology, 11, 1-86.

Hilbe, J. M. (2007) STATISTICA 7. The American Statistician, 61, 91-94.

Hofmann, R. R. (1973) The ruminant stomach: stomach structure and feeding habits of East

African game ruminants. East African Literature Bureau, Nairobi.

Hofmann, R. R. y Stewart, D. R. M. (1972) Grazer or browser: a classification based on the

stomach-structure and feeding habitats of East African ruminants. Mammalia, 36, 226-240.

Janis, C. M. (1986) An estimation of tooth volume and hypsodonty indices in ungulate

mammals, and the correlation of these factors with dietary preferences. En: Rusell, D. E.,

Santoro, J. P. y Sigogneau-Russell, D (ed.) Teeth Revisited: Proceedings of the VIIth International

Symposium on Dental Morphology. Mm. Mus. Natn. Hist. Nat., Paris, 53, 367-387.
 30

Janis, C. M. y Ehrhardt, D. (1988) Correlation of relative muzzle width and relative incisor

width with dietary preference in ungulates. Zoological Journal of the Linnean Society, 92, 267-

284.

Jarman, P. J. (1974) The social organisation of Antelope in relation to their ecology. Animal

Ecology Research Group, Department of Zoology. Oxford, England.

Jimenez, J. y Ramilo, E. (2008) Pudu puda. En: IUCN 2011. IUCN Red List of Threatened

Species. Version 2011.2. <www.iucnredlist.org> Descargado el 17 de Abril 2012.

Kruskal, W. H. y Wallis, W. A. (1952) Use of ranks in one-criterion variance analysis. Journal

od the American Statistical Association, 47, 583-621.

Kurth, G. (1967) Implications of Primate paleontology for behavior. En: Spuhler, J. N. (ed.)

Genetic Diversity and Human Behavior: 199-217. Chicago.

MacFadden, B. J. y Shockey, B. J. (1997) Ancient feeding ecology and niche differentiation of

Pleistocene mammalian herbivores from Tarija, Bolivia: Morphological and isotopic evidence.

Paleobiology, 23, 77-100.

Mann, H. B. y Whitney, D. R. (1947) On a test of wheter of two random variables is

stochastically larger than the other. The Annals of Mathematical Statistics, 18, 50-60.

Meier, D. y Merino, M. L. (2007) Distribution and habitat features of southern pud (Pudu puda

Molina, 1782) in Argentina. Mamm. biol., 72, 204-212.

 31

Mendoza, M., Janis, C. M. y Palmqvist, P. (2005) Ecological patterns in the trophic-size

structure of large mammal communities: a taxon-free characterization. Evolutionary Ecology

Research, 7, 505-530.

Mendoza, M. y Palmqvist, P. (2007) Hypsodonty in ungulates: an adaptation for grass

consumption or for foraging in open habitats?. Journal of zoology, 1-9.

Miller, S., Rottmann, J., y Taber, R. (1973) Dwindling and endangered ungulates of Chile:

Vicugna, Lama, Hippocamelus and Pud. Trans. N. Am. Wildl. Nat. Resour. Conf., 38, 35-52.

Owen-Smith, N. (1982) Factors influencing the consumption of plant products by large

herbivores. En: Huntley, B. J. y Walker, B. H. (eds.) Ecology of Tropical Savannas: 259-404.

Springer-Verlag, Berlin.

Palmqvist, P., Darren, R. G., Arribas, A. y Faria, R. A. (2003) Paleoecological

reconstruction of a lower Pleistocene large mammal community using biogeochemical (13C,

15N, 18O, Sr: Zn) and ecomorphological approaches. Paleobiology, 29 (2), 205-229.

Prez-Barbera, F.J y Gordon, I. J. (2001) Relationships between oral morphology and feeding

style in the Ungulata: a phylogenetically controlled evaluation. Proc. R. Soc. Lond., 268, 1023-

1032.

Prez-Barbera, J., Gordon, I. J. y Nores, C. (2001b) Evolutionary transitions among feeding

styles and habitats in ungulates. Evolutionary Ecology Research, 3, 221-230.

Pino, M., Chavez-Hofmeister, M., Navarro-Harris, X. y Labarca, R. (2012) The late

Pleistocene Pilauco site, Osorno, south-central Chile, Quaternary International,

doi:10.1016/j.quaint.2012.05.001
 32

Shackleton, D. M. (1999) The hoofed mammals of British Columbia. Volumen 3: The mammals

of British Columbia. Royal British Columbia Museum. Victoria & UBC Press, Vancouver. 268

pg.

Shapiro, S. S. y Wilk, M. B. (1965) An analysis of variance test for normality (complete

samples). Biometrika, 52, 591-611.

Short, H. L. (1975) Nutrition of Southern deer in different seasons. The Journal of Wildlife

Management, 39, 321-329.

Smith-Ramrez, C., Armesto, J. J. y Figueroa, J. (1998) Flowering, fruiting and seed

germination in Chilean rain forest myrtaceae: ecological and phylogenetic constraints. Plant

Ecology, 136, 119-131.

Solounias, N. y Moelleken, S. M. C. (1993) Dietary adaptations of some extinct ruminants

determined by premaxillary shape. Journal of Mammalogy, 74, 1059-1071.

Systat Software Incorporated (2008). SigmaPlot Version 11.0. Systat Software Incorporated,

California.

Van der Hammen, T. (1974) The Pleistocene changes of vegetation and climate in tropical

South America. Journal of Biogeography, 1, 3-26.

Van Lagevelde, F., Drescher, M., Heitknig, I. M. A. y Prins, H. H. T. (2008) Instantaneous

intake rate of herbivores as function of forage quality and mass: Effects on facilitative and

competitive interactions. Ecological Modelling, 213, 273-284.

 33

Villagrn, C. (1991) Historia de los bosques templados del sur de Chile durante el Tardiglacial y

Postglacial. Revista Chilena de Historia Natural, 64, 447-460.

Villagrn, C. (2001) Un modelo de la historia de la vegetacin de la Cordillera de La Costa de

Chile central-sur: la hiptesis glacial de Darwin. Revista Chilena de Historia Natural, 74, 793-

803.

Wilcoxon, F. (1945) Individual comparisons by ranking methods. Biometrics Bulletin, 1, 80-83.

 34

7. - ANEXOS

Anexo 1. Valores de las razones calculadas para las tres especies en base a mediciones hechas en

mandbulas (R. Mandbula) y en crneos (R. Crneo).

Especie R. Mandbula R. Crneo

Pud (Pudu puda) 0,28057564 0,28903085
Vaca (Bos taurus) 0,75607874 0,70253115
Caballo (Equus ferus caballus) 0,33716498 0,52307237

Anexo 2. Valores de probabilidad (p) de la prueba post-hoc de Comparaciones Mltiples (2

colas) para razones calculadas en base a mediciones craneales. Test de Kruskal-Wallis:

H=8,982456 (G.L.= 2, n=18); p = 0,0112. En negrilla valores de p estadsticamente

significativos.

Pud Caballo Vaca

R: 7,5000 R: 15,500 R: 17,500
Pud 0,142311 0,039639
Caballo 0,142311 1,000000
Vaca 0,039639 1,000000

Anexo 3. Valores de probabilidad (p) de la prueba post-hoc de Comparaciones Mltiples (2

colas) para razones calculadas en base a mediciones mandibulares. Test de Kruskal-Wallis: H

=9,471429 (G.L.=2, n=20); p = 0,00088. En negrilla valores de p estadsticamente significativos.

Pud Caballo Vaca

R: 7,0000 R: 11,250 R: 19,000
Pud 0,417889 0,007037
Caballo 0,417889 0,158977
Vaca 0,007037 0,158977
 35

Anexo 4. Frecuencias observadas de los tems alimentarios consumidos por los pudes durante

los cuatro meses en estudio.

F. observada Noviembre Diciembre Enero Febrero

Hojas 972 246 1030 579
Vstago 112 81 173 81
Tallos 55 11 103 5
Flores 0 27 31 38
Frutos 0 3 35 119

Anexo 5. Tabla de valores de residuales ajustados para las frecuencias de tems alimentarios

consumidos por mes. Valores en negrita indican significancia con un = 0,05.

Anlisis de Residuales Ajustados

Noviembre Diciembre Enero Febrero
Hojas 8,55092814 -4,53915562 -1,44226357 -4,55154412
Vstago -2,79404319 6,16176437 0,76159135 -2,21833599
Tallos 0,24407549 -1,63526368 6,1895497 -6,28600935
Flores -6,61934206 6,03191927 -0,98236471 4,14937499
Frutos -8,5375805 -3,43705918 -3,91775673 16,5072949

Anexo 6. Tabla de distribucin de tiempo (minutos) total de observacin para los pudes.

Tiempo durante el
Tiempo total de Tiempo de Tiempo de que realizaron otras
observacin ramoneo pastoreo actividades
1908,189 717 24,84 1166,349