LEGUMINOSAS Inga PDF

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS 1
ACADEMIA COLOMBIANA DE CIENCIAS EXACTAS, FSICAS Y NATURALES

COLECCIN JORGE LVAREZ LLERAS No. 25
Academia de Ciencias
Exactas, Fsicas y Naturales
Edicin conjunta de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Fsicas

y Naturales, el Instituto Humboldt, el Instituto de Ciencias Naturales
y la Red Latinoamericana de Botnica.
ESTUDIOS
EN LEGUMINOSAS
COLOMBIANAS
Editores:
Enrique Forero, Ph. D.
Carolina Romero, Bil.
BOGOT, D.C., COLOMBIA, 2005

4 ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO
Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Fsicas y Naturales

Trans. 27 No. 39A-63 Tel.: 3680365 Fax: (571) 3680365
Apartado Areo 44763 URL: http//www.accefyn.org.co
Reservados todos los derechos. Este libro no puede ser reproducido total
o parcialmente sin autorizacin.
ISBN: 958-9205-63-1 (volumen)

958-9205-19-4 (coleccin)
Clasificacin Dewey: 583.3209.861

F673e
Materias: Leguminosae, Mimosoideae, Papilionoideae, Caesalpinioideae,

Colombia.
Bogot, 31 de julio 2005
Este volumen cont con el al apoyo financiero

del Ministerio de Educacin Nacional
Repblica de Colombia
MINISTERIO DE EDUCACIN NACIONAL
Armada digital e Impresin:

EDITORA GUADALUPE LTDA.
E-mail: ediguada@etb.net.co
Tel.: 2690532, Bogot, D.C., Colombia
Printed and Made in Colombia Impreso en Colombia, 2005

Los editores y los autores
dedicamos este volumen a la memoria
del Dr. Hernando Garca-Barriga
(1913-2005).
CONTENIDO
Pg.
Prlogo ......................................................................................................... 9
Introduccin
Enrique Forero ........................................................................................ 11-18
Historia nomenclatural de las Leguminosae

Enrique Forero, Carolina Romero & Liz Karen Ruz ......................... 19-28
Leguminosae subfamilia Mimosoideae, con particular referencia

a la tribu Ingeae
Carolina Romero .................................................................................... 29-38
Revisin del gnero Calliandra (Leguminosae: Mimosoideae:

Ingeae) en Colombia
Mara Anglica Bello & Enrique Forero .............................................. 39-110
Taxonoma del gnero Inga Mill.

Carolina Romero & Anglica Alba-Lpez ........................................... 111-130
Revisin de las especies colombianas de Inga seccin Bourgonia

Anglica Alba-Lpez .............................................................................. 131-174
Revisin de las especies colombianas de Inga seccin Pseudinga

Carolina Romero .................................................................................... 175-280
Sinopsis de las especies colombianas de Pithecellobium

(Leguminosae: Mimosoideae: Ingeae)
Ruth Marina Daz-Martn .................................................................... 281-300
Leguminosae subfamilia Caesalpinioideae

Luz Mila Quiones ................................................................................ 301-328
Pg.
Leguminosae subfamilia Papilionoideae

Liz Karen Ruz &Enrique Forero .......................................................... 329-358
Sinopsis de las especies colombianas del gnero Erythrina

(Leguminosae: Papilionoideae: Phaseoleae)
Juan Carlos Granados-Tochoy, Liz Karen Ruz & Enrique Forero ........ 359-398
Bibliografa de Leguminosae para Colombia

Enrique Forero, Carolina Romero & Liz Karen Ruz ......................... 399
PRLOGO
Este volumen es el resultado de varios aos de trabajo sobre Leguminosas
colombianas, realizado principalmente en el Herbario Nacional Colombiano
(COL), Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia.
Con su publicacin se busca facilitar los esfuerzos de futuros investigadores
interesados en la familia en Colombia.
El libro ha sido escrito en tal forma que los distintos captulos son
independientes y pueden ser consultados y utilizados separadamente. Se
ha hecho lo posible por establecer un patrn uniforme y se han seguido en
trminos generales los lineamientos de la serie Flora de Colombia al preparar
los textos. No obstante, an pueden reconocerse en los distintos captulos
algunas diferencias que reflejan la personalidad y el estilo de sus respectivos
autores.
Los niveles de profundidad de los tratamientos taxonmicos varan, y

por esa razn se usan los trminos revisin y sinopsis. Puesto que ya
existen monografas de varios de los grupos estudiados, no se ha tratado de
resolver los pocos problemas de tipificacin que an persisten, y se han
seguido salvo en pocos casos las decisiones de autores como Pennington
y Barneby.
Los trabajos aqu publicados dejan abiertos numerosos interrogantes

para futuras investigaciones y muestran la urgencia de continuar con el
estudio de la familia y de profundizar tanto en la taxonoma de muchos
grupos como en su importancia econmica, estado de conservacin, etc.
Los autores expresan, en primer lugar, su agradecimiento al Instituto de

Ciencias Naturales, a sus directores Gonzalo Andrade (hasta el ao 2003) y
Gloria Galeano (a partir de 2003), al Herbario Nacional Colombiano (COL),
a su actual curador Julio Betancur y a su antecesor Edgar Linares, por facilitar
en muchas formas la realizacin de nuestras investigaciones sobre
Leguminosas.
As mismo, agradecen la colaboracin de los directores y curadores de

los herbarios CIAT (Centro Internacional de Agricultura Tropical, Palmira),
COAH (Instituto Sinchi, Bogot), CUVC (Universidad del Valle, Cali), HUA
(Universidad de Antioquia, Medelln) , JAUM (Jardn Botnico de Medelln)

y MEDEL (Universidad Nacional de Colombia, sede Medelln).
Gwilym Lewis (Royal Botanic Garden, Kew, Inglaterra) y Jim Luteyn

(The New York Botanical Garden, Bronx, E.U.A.) colaboraron con nosotros
en la obtencin de literatura. El Dr. Lewis nos facilit informacin
actualizada sobre la familia en diversas oportunidades. Favio Gonzlez
(Instituto de Ciencias Naturales, Bogot) ley todo el manuscrito e hizo
sugerencias y correcciones que resultaron de inmenso valor para
perfeccionarlo. Agradecemos tambin las contribuciones de Edgar Linares
y la colaboracin de la Diseadora Grfica Adriana Romero, quien dise
la cartula y realiz el retoque digital de las figuras.
El trabajo que condujo a la preparacin de este volumen recibi apoyo

financiero de la Divisin de Investigacin de la Sede Bogot de la
Universidad Nacional de Colombia (Proyecto No. 803690, Estudios en
Leguminosas Colombianas I, 2001-2003) y de la International Association
for Plant Taxonomy (IAPT), entidad que otorg una beca que fue compartida
por Carolina Romero y Liz Karen Ruz durante el ao 2004. La Red
Latinoamericana de Botnica (RLB) aprob una financiacin parcial dentro
de la convocatoria de apoyo a publicaciones cientficas (Cdigo No. RLB-
Tyler Prize 2004-PUB02). El Instituto Alexander von Humboldt y la Academia
Colombiana de Ciencias Exactas, Fsicas y Naturales unieron esfuerzos para
cubrir la mayor parte de los costos de la publicacin.
Enrique Forero
Carolina Romero
2005
INTRODUCCIN
Enrique Forero*
La Agenda de Investigacin en Sistemtica Siglo XXI (Forero et al., 1999)

reconoci como prioritarias para el pas las actividades de descubrir,
describir y hacer el inventario de la diversidad biolgica en Colombia,
incrementar la capacidad para hacer investigacin en Sistemtica y fortalecer
la comunidad cientfica nacional. As mismo, se reconoci que muchos
grupos de plantas terrestres estn pobremente estudiados en el pas y se
identific como prioritaria la necesidad de revisar el estado del conocimiento
sobre la flora colombiana, dar nfasis al estudio de grupos de plantas que
poseen especies con importancia econmica real o potencial o con
importancia ecolgica, y adelantar programas para la revisin y
actualizacin de las colecciones.
Es un hecho que en Colombia la diversidad biolgica no se conoce

completamente ni se conserva de manera sostenible, mientras los hbitats
naturales se destruyen o se transforman aceleradamente. La escasez de
conocimientos dificulta cualquier esfuerzo de utilizacin racional o de
conservacin eficiente y sostenible. La necesidad de ampliar el conocimiento
plantea a su vez el requisito de afianzar el talento humano, las instituciones
especializadas en sistemtica biolgica y sus colecciones de referencia.
Dada su importancia cientfica, econmica y ecolgica, la familia de las

Leguminosas se constituye en un grupo de plantas cuyo estudio se considera
fundamental para el cumplimiento de los objetivos de la Agenda de
Investigacin en Sistemtica Siglo XXI.
La revisin de la bibliografa disponible demostr que los estudios sobre

Leguminosas en Colombia son relativamente escasos y no existen publicaciones
* Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Apartado

7495, Bogot, D. C., Colombia. eforerog@unal.edu.co
actualizadas que traten exclusivamente las especies colombianas. Por otra parte,
con base en la revisin y actualizacin de las colecciones depositadas en el
Herbario Nacional Colombiano (COL), fue posible concluir que las monografas
que se han publicado recientemente - y que cubren diversos grupos de
Leguminosae para Amrica -tienen como caracterstica comn la relativa
ausencia de referencias al material de herbario depositado en COL o en otras
instituciones colombianas. La carencia de informacin sobre ejemplares
existentes en colecciones cientficas nacionales conlleva a que tales estudios
ignoren taxa endmicos a nuestro pas o sean inexactos en cuanto a la
distribucin geogrfica de muchos grupos, entre otras limitaciones.
El conocimiento poco profundo de las leguminosas en general, la falta

de publicaciones actualizadas, la no inclusin en los tratamientos
taxonmicos recientes de una gran cantidad de material colectado en Co-
lombia, la considerable cantidad de material indeterminado que se encuentra
en los diferentes herbarios del pas y el poco conocimiento sobre la
importancia de este grupo como un recurso agrcola y agroforestal, ratifican
la necesidad de realizar estudios taxonmicos sobre la familia en Colombia.
Todos estos factores han llevado a que los autores decidieran enfrentar una
nueva etapa en el estudio de las leguminosas colombianas.
Esta publicacin busca hacer aportes tiles al programa Flora de Colom-

bia del Instituto de Ciencias Naturales de la Facultad de Ciencias de la
Universidad Nacional de Colombia, Sede Bogot. Pretende, adems, proveer
herramientas tiles para la identificacin de las leguminosas colombianas
a diversos niveles en la jerarqua (tribus, gneros y especies). Uno de sus
fines fundamentales ha sido contribuir a la capacitacin de una nueva
generacin de especialistas colombianos en esta importante familia vegetal.
Adems de consideraciones generales sobre la historia nomenclatural y

aspectos filogenticos de la familia Leguminosae y de las subfamilias
Mimosoideae, Caesalpinioideae y Papilionoideae, esta primera publicacin
incluye sinopsis de las tribus presentes en Colombia, y tratamientos
taxonmicos para las especies colombianas de los gneros Calliandra, Inga secc.
Bourgonia, Inga secc. Pseudinga y Pithecellobium (Leguminosae-Mimosoideae), y
Erythrina (Leguminosae-Papilionoideae). El presente volumen no incluye
tratamientos taxonmicos de grupos dentro de la subfamilia Caesalpinioideae,
aunque paralelamente se estn realizando algunas investigaciones sobre
Chamaecrista y Senna en la Orinoquia colombiana (Quiones, com. pers.) y en el
departamento de Caldas (Mancera, com.pers.).
IMPORTANCIA DE LA FAMILIA
La familia Leguminosae es uno de los mayores grupos de plantas con

flores (Angiospermas) en el mundo, tiene distribucin cosmopolita y est muy
bien representada en la flora colombiana. Es la tercera familia en tamao

entre las Angiospermas (o Magnoliophyta), con 630 gneros y cerca de 18.000
especies, y es superada en nmero de especies solamente por las Asteraceae
(= Compositae) con 1.535 gneros y 23.000 especies y las Orchidaceae con 775
gneros y 19.500 especies (Judd et al., 2002).
Adems del inters que encierra la familia desde el punto de vista sistemtico
y nomenclatural, existen otros criterios biolgicos y de diversa ndole que le
dan an mayor importancia al estudio de las Leguminosas colombianas:
a. Las Leguminosas slo se sitan despus de las Gramneas en

importancia econmica a nivel mundial (Judd et al. 1999, 2002). Algunas
especies proporcionan maderas finas o de construccin mientras otras
son forrajeras. Dentro de las Papilionoideae se encuentran tambin
semillas que han sido base insustituible de la alimentacin humana
desde tiempos muy remotos, como son las habas (Vicia), las lentejas
(Lens), el frjol (Phaseolus), soya (Glycine), arvejas (Pisum), man (Arachis)
etc. (Garca-Barriga & Forero, 1968; Judd et al. 1999, 2002).
b. Son as mismo, numerosas las especies que se usan en medicina popu-

lar o que se cultivan con fines decorativos; otras tienen usos industri-
ales ya que de ellas se extraen ceras, alcoholes, insecticidas, substancias
ictiotxicas (barbascos), muclagos, cidos orgnicos, taninos, tintes y
perfumes; no pocas son empleadas como sombro de cafetales y
cacaotales, y muchas sirven para proteger el suelo, producir abono
orgnico y fijar nitrgeno por medio de las bacterias presentes en los
ndulos que se forman en sus races (Garca-Barriga & Forero, 1968).
c. Un buen nmero de especies son productoras de materia prima para

la elaboracin de artesanas y accesorios tales como collares, pulseras,
aretes, cinturones, etc. (por ejemplo, los gneros Adenanthera, Erythrina
y Ormosia).
d. Las semillas de algunos gneros, como Abrus (piona) y Astragalus

son altamente venenosas.
e. Entre las numerosas adaptaciones que presentan las Leguminosas se

destacan las siguientes: muchas especies muestran relaciones de
coevolucin con especies de hormigas; los nectarios extra-florales son
comunes en las Mimosoideae y Caesalpinioideae; estpulas
modificadas de algunas especies de Acacia brindan refugio a especies
de hormigas que protegen a la planta de los herbvoros. Hay diversos
tipos de adaptaciones florales que facilitan el proceso de polinizacin
(como la presencia de estandarte y alas en las Papilionoideae). Existen,
as mismo, diferentes mecanismos de dispersin de las semillas (por
ejemplo, las legumbres con dehiscencia elstica de Calliandra).
ESTUDIOS SOBRE LEGUMINOSAS COLOMBIANAS
El nico estudio que se conoce de dos de los grandes grupos de

Leguminosae para Colombia (Mimosoideae y Caesalpinioideae) es el
publicado por Britton & Killip (1936). Varias monografas recientes de
diversos gneros y grupos de gneros en el mbito americano han dejado un
vaco en cuanto a la inclusin de material colombiano. Entre ellas se cuentan
las de Hopkins (1986), Silva (1986), Barneby (1991), Barneby & Grimes (1996,
1997), Pennington (1997) y Barneby (1998).
Otras publicaciones sobre Leguminosas colombianas han tenido un carcter

local, han incluido descripciones de nuevos taxa o han tratado directa o
indirectamente sobre especies de valor econmico real o potencial. Todas ellas
constituyen contribuciones importantes y, por esta razn, en un captulo espe-
cial de este volumen se incluye la bibliografa de Leguminosae para Colombia
a que hemos tenido acceso pero que no pretende en forma alguna ser exhaustiva.
Britton & Killip (1936) estudiaron 77 gneros y 327 especies de

Mimosaceae y Caesalpiniaceae. Garca-Barriga & Forero (1968) indicaron
que en el Herbario Nacional Colombiano (COL) estaban representados 69
gneros y 242 especies de Leguminosas. En el momento actual (mayo de
2005), y tambin con base principalmente en los especmenes depositados
en el Herbario, se ha calculado en 168 el nmero de gneros y en 1.055 la
cantidad de especies que crecen en Colombia.
El editor principal de este volumen inici estudios y publicaciones sobre

Leguminosas colombianas desde 1966 (Forero, 1966; Garca-Barriga &
Forero, 1968). En los aos 70 adelant un estudio preliminar sobre el gnero
Stryphnodendron (Forero, 1972). Posteriormente se concentr en el gnero
Calliandra (Forero, 1984) y su ms reciente publicacin sobre el grupo es la
revisin del gnero Zapoteca (Leguminosae-Mimosoideae) para la Flora de
la Guayana Venezolana (Forero & Brunner, 2001).
Entre 1974 y 1986 se organiz un grupo de estudiantes de pregrado y

posgrado interesados en la familia, y para todos sus proyectos fue posible
obtener financiacin de varias fuentes que se mencionan a continuacin:
CINDEC (Comit de Investigaciones y Desarrollo Cientfico de la Universidad
Nacional de Colombia), 1981-1982, Flora genrica de Colombia, estudios en
las familias Ericaceae y Leguminosae (E. Forero y varios estudiantes de
Biologa); CINDEC, 1981-1982, Taxonoma numrica de un gnero de
Angiospermas: Delimitacin de especies en Crotalaria (Leguminosae-
Faboideae) (E. Forero y Henry Y. Bernal, estudiante de Biologa); CINDEC y
COLCIENCIAS (Instituto Colombiano para el Fomento de la Ciencia y la
Tecnologa), 1981-1983, Leguminosas de Colombia: Estudio de las
Leguminosas del Choc (E. Forero y Rosalba Ruz, estudiante de posgrado);
CINDEC, 1983-1984, Leguminosas de Colombia: Revisin de las especies

colombianas de Brownea (Leguminosae- Caesalpinioideae) (E. Forero y Luz
Mila Quiones, estudiante de posgrado); CINDEC y COLCIENCIAS, 1983-
1986, Revisin del gnero Calliandra (Leguminosae-Mimosoideae) (E. Forero).
Los trabajos adelantados bajo estos proyectos generaron varias

publicaciones, as: Forero & Ruz, 1983; Forero, Benavides & Ortega, 1983;
Forero, Bernal & Quiones, 1983; Forero, 1984; Bernal, 1983, 1986a, 1986b;
1986; Barbosa, 1989, 1991; Quiones, 1995, 1997; Quiones & Forero, 1997.
As mismo, estas investigaciones incluyeron en su mayora un

importante componente de trabajo de campo y enriquecieron considera-
blemente las colecciones del Herbario Nacional Colombiano (COL). En el
caso del gnero Calliandra, por ejemplo, no hay en este momento otra coleccin
de ejemplares representativos de las especies colombianas de mayor riqueza
y de ms fcil acceso. Se obtuvieron ms de 150 colecciones en diversas
regiones del pas, las cuales representan la mayor parte de las especies
reconocidas para Colombia.
En la etapa ms reciente, iniciada en 2001, se obtuvo financiacin por

dos aos consecutivos (2001-2003) de la Divisin de Investigacin de la
Sede Bogot (DIB) de la Universidad Nacional de Colombia para el proyecto
titulado Estudios en Leguminosas Colombianas I (E. Forero con Anglica
Alba y Carolina Romero, estudiantes de pregrado). Los tratamientos que se
incluyen en este volumen son en gran parte resultado de las investigaciones
realizadas dentro de este proyecto. En la actualidad se contina con el estudio
de otras secciones del gnero Inga y de varios grupos de Papilionoideae.
SINOPSIS DE LA FAMILIA LEGUMINOSAE
Las Leguminosas (Leguminosae = Fabaceae) son plantas herbceas,

arbustos, rboles, enredaderas o lianas. Las hojas son usualmente alternas,
desde pinnadamente compuestas (o doblemente compuestas) hasta
palmaticompuestas, trifolioladas o unifolioladas e incluso (aunque
raramente) simples, y con estpulas presentes que pueden ser desde
inconspicuas hasta foliosas. La inflorescencia es de varios tipos y casi
siempre indeterminada. Las flores son generalmente bisexuales, actinomorfas
o con simetra bilateral, y con un hipanto corto en forma de copa, tienen
cinco spalos y cinco ptalos que pueden ser iguales o diferenciados; el
androceo est formado por uno a numerosos estambres, aunque por lo gen-
eral son diez; el gineceo es spero y tiene usualmente un carpelo con
placentacin parietal y un estilo terminado en un estigma usualmente
capitado; vulos uno a varios por carpelo. El fruto es frecuentemente una
legumbre o vaina, pero puede encontrarse transformado en lomento,
smara o folculo y slo muy raramente en drupa, aquenio o baya.
Leguminosae subfamilia Mimosoideae
La subfamilia Mimosoideae incluye entre 50 y 60 gneros y unas 2.500

especies en todo el mundo. En Colombia, teniendo en cuenta las colecciones
depositadas en el Herbario Nacional Colombiano, se ha establecido que la
subfamilia est representada por 32 gneros y unas 345 especies. Entre los
gneros ms conocidos estn Acacia, Albizia, Calliandra, Inga, Mimosa, Parkia,
Pithecellobium, Prosopis y Zygia, todos nativos en Colombia.
Son rboles o arbustos, y slo raramente hierbas. La subfamilia se

caracteriza por presentar hojas generalmente (no siempre) doblemente
pinnadas; las flores son regulares o de simetra radial y prefloracin valvada;
estambres 10 a numerosos, generalmente llamativos; el polen aparece en
mnadas, tetradas o poladas, y la semilla presenta por lo general una linea
en forma de U llamada pleurograma.
Leguminosae subfamilia Caesalpinioideae
La subfamilia Caesalpinioideae incluye 150 gneros y unas 2.700 especies

en todo el mundo. Con base en datos obtenidos en el Herbario Nacional
Colombiano, se puede decir que en Colombia crecen 39 gneros y cerca de
200 especies. Entre los gneros colombianos ms representativos estn
Bauhinia, Brownea, Cassia, Chamaecrista, Macrolobium y Senna.
Son rboles o arbustos, y solo raramente hierbas. La subfamilia se

caracteriza por presentar hojas pinnadas o doblemente pinnadas; las flores
son zigomorfas o de simetra bilateral (rara vez radial) y prefloracin imbricada
con el ptalo superior interno; estambres 1 a 10, generalmente no muy
llamativos; el polen aparece en mnadas, y la semilla carece de pleurograma.
Leguminosae subfamilia Papilionoideae (= Faboideae)
La subfamilia Papilionoideae incluye 429 gneros y 12.615 especies en

todo el mundo. Los datos obtenidos en desarrollo de las investigaciones que
se incluyen en este volumen permiten concluir que en Colombia hay 97
gneros y 510 especies de Papilionoideae. Entre los gneros ms represen-
tativos estn Aeschynomene, Crotalaria, Desmodium, Erythrina, Lupinus,
Machaerium, Ormosia, Phaseolus, Swartzia, Tephrosia y Trifolium.
Son hierbas, trepadoras, arbustos o rboles. La subfamilia se caracteriza

por presentar hojas pinnadas, trifolioladas u ocasionalmente unifolio-
ladas; las flores son zigomorfas o de simetra bilateral y prefloracin
imbricada con el ptalo superior externo; estambres 10 (todos unidos) o
9+1, no muy llamativos; el polen aparece en mnadas, y la semilla carece
de pleurograma.
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HISTORIA NOMENCLATURAL DE LAS

LEGUMINOSAE
Enrique Forero*,1, Carolina Romero*,2 & Liz Karen Ruz*,3
INTRODUCCIN
La familia Leguminosae fue descrita por A. L. de Jussieu en 1789. Segn
el Cdigo Internacional de Nomenclatura Botnica (Greuter et al. 2000), el
nombre alterno es Fabaceae Lindley (1836).
El Cdigo Internacional de Nomenclatura Botnica (Greuter et al., 2000),
hace referencia a la nomenclatura de la familia en los artculos 18.5 y 19.7 en
la siguiente forma:
18.5. Los siguientes nombres, usados por mucho tiempo, se tratan como
vlidamente publicados: ............ Leguminosae (Fabaceae; tipo: Faba Mill. [= Vicia
L.];............. Cuando las Papilionaceae (Fabaceae; tipo, Faba Mill.) se consideran
como una familia diferente del resto de las Leguminosae, el nombre Papilionaceae
se conserva sobre Leguminosae.
19.7. Cuando las Papilionaceae se incluyen en la familia Leguminosae
(nombre alterno Fabaceae; vase Art. 18.5) como una subfamilia, el nombre
Papilionoideae puede usarse como alterno a Faboideae.
ORDEN FABALES, LEGUMINALES O LEGUMINOSALES
De Candolle (1825), Hutchinson (1926, 1959, 1964, 1969, 1973) y Pittier

(1944) la trataron como orden Leguminosales o Leguminales. Takhtajan (1969),

7495, Bogot D. C., Colombia.
1
eforerog@unal.edu.co;
2
romero. carito@gmail.com;
3
likarubo@yahoo.es
Heywood (1978, 1993) y Cronquist (1981) prefirieron la designacin de Fabales

para el orden, al que Cronquist (l.c.) reconoci como cercano a las Rosales.
Takhtajan (1980) consider que las relaciones ms estrechas de las Fabales
estn con las Saxifragales, especialmente con el suborden Cunoniineae.
Chase et al. (1993), Judd et al. (1999, 2002) y Kajita et al. (2001), definieron
un orden Fabales monofiltico que segn el APG (1998, 2003) incluye 4
familias: Fabaceae (cosmopolita), Polygalaceae (cosmopolita), Surianaceae
(Australia y Amrica Tropical) y Quillajaceae (Sur de Amrica del Sur).
Esta nueva clasificacin y el carcter monofiltico del orden estn apoyados
en secuencias del gen cloroplstico rbcL y por varios caracteres morfolgicos.
Sin embargo, Kajita et al. (2001) notaron que el reconocimiento de estas

relaciones no es unnime y que otros estudios moleculares y morfolgicos
han mostrado la posible cercana de las Leguminosae con las Faganae
(Fagaceae, Betulaceae, etc.), Rutales, Zygophyllaceae y Krameriaceae,
mientras que las Polygalaceae y Surianaceae podran estar ms estrecha-
mente asociadas con las Connaraceae y las Chrysobalanaceae. Tanto Chase
et al. (1993) como Judd et al. (1999, 2002) tambin adviertieron que los
resultados obtenidos hasta ahora deben ser interpretados con cuidado dado
que diferentes anlisis han producido resultados un tanto diferentes y an
se requieren ms investigaciones.
FAMILIA LEGUMINOSAE, PAPILIONACEAE O FABACEAE
Bentham (1865), Lindley (1831, 1836), Diels (1936), Macbride (1943),

Burkart (1952), Cronquist (1968, 1981) y Heywood (1978) incluyeron la fa-
milia en el orden Rosales.
En el sistema de Engler (Schulze-Menz, 1964), las Leguminosas aparecen

junto con las familias Platanaceae, Crossosomataceae, Rosaceae y
Connaraceae en el orden Rosales, suborden Rosineae. Thorne (1976) tambin
coloc a las leguminosas en el orden Rosales, suborden Rosineae, pero
reconoci la dificultad en la definicin de las Rosales, orden en el que
incluy 20 familias distribuidas en tres subordenes. El suborden Rosineae
inclua las familias Rosaceae, Chrysobalanaceae, Crossosomataceae,
Connaraceae y Fabaceae, siendo Connaraceae la familia ms cercana a las
leguminosas. Con anterioridad a Thorne, Schulze-Menz (1964) haba
definido el suborden Leguminosineae dentro del orden Rosales, para
acomodar las familias Connaraceae, Leguminosae y Krameriaceae.
En opinin de Hutchinson, la familia se deriva de las Rosaceae s. l. (que

en su sistema inclua a las Chrysobalanaceae). Esta relacin se explica, en-
tre otras cosas, por la presencia en ambos grupos de hojas estipuladas e
hipanto (Judd et al. 1999).
Tabla 1. Historia Nomenclatural de la familia Leguminosae.

FAMILIAS
AUTOR ORDEN-FAMILIA-SUBFAMILIA
RELACIONADAS
De Candolle, 1825 Leguminosae (Orden Subordenes Rosaceae (como Orden
LXIII) Papilionaceae LXIV)
Swartzieae
Mimoseae
Caesalpineae
Lindley,1831 Familia Leguminosae Tribus Entre Chrysobalaneae
Swartzieae y Urticeae
Papilionaceae
Mimoseae
Caesalpinieae
Lindley, 1836 Fabaceae
Endlicher, 1836 Orden Leguminosae Subordenes
Papilionaceae
Swartzieae
Mimoseae
Caesalpineae
Bentham, 1865 Orden Rosales Leguminosae entre Connaraceae

subfamilias y Rosaceae
Papilionaceae
Caesalpinieae
Mimoseae
Taubert, 1894 Rosales entre Connaraceae y
Novak, 1954 Chrysobalaneae
Hallier, 1905 Rosales entre Connaraceae y
Proteaceae
Bessey, 1915 Rosales entre Connaraceae y
Saxifragaceae
Rendle, 1925
Wettstein, 1935
Rosales cercana a Connaraceae
Gundersen, 1950
Thorne, 1976
Hutchinson, 1926, 1959, Leguminales Familias la unica familia en el
1964, 1969, 1973 Caesalpiniaceae Orden
Fabaceae
Mimosaceae
Diles, 1936 Rosales Familia Leguminosae cercana a Connaraceae

suborden Rosineae Subfamilias
Caesalpinioideae
Papilionatae
Mimosoideae
Pittier, 1944 Leguminales
Soo, 1952 Leguminosae (ales) la unica familia en el
Orden
Boivin, 1956 Rosales cercana a
Calycanthaceae
Benson, 1957 Rosales entre Connaraceae y
Crossosomataceae
Cronquist, 1957 Rosales Leguminosae entre Rosaceae y

(Caesalpiniaceae, Krameriaceae
Fabaceae, Mimosaceae)
Continuacin Tabla 1. Historia Nomenclatural de la familia Leguminosae.

FAMILIAS
AUTOR ORDEN-FAMILIA-SUBFAMILIA
RELACIONADAS
Schulze-Menz, 1964 Rosales suborden Familia Leguminosae entre Connaraceae y
Leguminosineae Krameriaceae
Engler, 1964 Rosales Flia. Leguminosae cercana a Platanaceae,
suborden Rosineae subfamilias Crossosomataceae,
Caesalpinioideae Rosaceae y Connaraceae
Faboideae
Mimosoideae
Melchior, vase Engler,

1964
Takhtajan, 1966, 1969, Fabales Familias la unica familia en el
1973 Caesalpiniaceae orden
Fabaceae
Mimosaceae
Cronquist, 1968 Rosales Leguminosae cercana a
(Caesalpiniaceae, Chrysobalanaceae
Fabaceae, Mimosaceae)
Dahlgren, 1975, 1980, Fabales Caesalpiniaceae la unica familia en el

1983 Fabaceae Orden
Mimosaceae
Takhtajan, 1980, 1987 Fabales Familia Leguminosae
(Fabaceae) subfamilias
Caesalpinioideae
Faboideae Mimosoideae
Cronquist, 1981, 1988 Fabales Caesalpiniaceae la unica familia en el
Thorne, 1992b Fabaceae Orden
Mimosaceae
Polhill et al., 1981 Fabales Familia Leguminosae Rutales
Dickison, 1981 (Fabaceae) subfamilias
Heywood, 1978, 1993 Caesalpinioideae
Takhtajan, 1997 Faboideae Mimosoideae
Thorne, 1992a Rutales Familia Fabaceae cercana a Connaraceae y
subfamilias Surianaceae
Caesalpinioideae
Swartzioideae
Chase et al., 1993 Rosideas I: Fabales Familia Fabaceae cercana a Polygalaceae.

subfamillias
Caesalpinioideae,
Faboideae, Mimosoideae
APG, 1998 Complejo Rosidae Familia Leguminosae cercana a Polygalaceae
(Fabaceae) subfamilias y Surianaceae
Caesalpinioideae
Judd et al., 1999, 2002 Fabales Familia Leguminosae cercana a Polygalaceae
(Fabaceae) subfamilias
Caesalpinioideae
Soltis et al., 2000 Complejo Eurosideas I Familia Fabaceae cercana a Surianaceae y
Savolainen et al. 2000a, b Orden Fabales subfamilias Polygalaceae
Kajita et al., 2001 Caesalpinioideae
APG II, 2003 Complejo Eurosideas I Familia Fabaceae cercana a Polygalaceae.
Orden Fabales subfamilias
Caesalpinioideae
Dickison (1981) y Thorne (1992) sugirieron relaciones de la familia

Fabaceae con las Rutales teniendo en cuenta varios caracteres morfolgicos
tales como las hojas pinnadamente compuestas, las flores con partes del
perianto imbricadas y (algunas veces) con un disco nectarfero, junto con
similitudes en anatoma de la madera y embriologa. Estudios recientes
basados en datos morfolgicos (Hufford, 1992) y de secuencias de ADN (Chase
et al. 1993) han ubicado a la familia dentro del complejo de las rosideas (rosid
complex), cerca a las familias Polygalaceae y Surianaceae (APG, 1998).
SUBDIVISIONES DE LA FAMILIA
Las Leguminosas han sido consideradas en algunos sistemas de

clasificacin como una familia, Leguminosae o Fabaceae, con tres
subfamilias: Mimosoideae, Caesalpinioideae y Faboideae o Papilionoideae
(Polhill & Raven, 1981; Takhtajan, 1980, 1987, 1997; Heywood, 1993; Judd et
al. 1999, 2002); en otros se aceptan como tres familias separadas
(Mimosaceae, Caesalpiniaceae y Fabaceae) dentro del orden Rosales
(Cronquist, 1968), y, finalmente, como un orden aparte, Fabales, con las
mismas tres familias (Garca-Barriga & Forero, 1968; Takhtajan, 1969;
Heywood, 1978; Cronquist, 1981; Dahlgren, 1983).
Lewis & Schrire (2003) sugieren el reconocimiento de una familia,

Leguminosae, con tres subfamilias: Mimosoideae, Caesalpinioideae y
Papilionoideae; argumentan que los trminos Fabaceae y Faboideae son
ambiguos y que su uso debe ser abandonado.
El hecho de que se reconozcan tres subfamilias en lugar de tres familias

ha sido apoyado por estudios recientes de biologa molecular, segn los
cuales la monofilia tanto del orden Fabales como de la familia Leguminosae
est sustentada por secuencias obtenidas del gen cloroplstico rbcL (Chase
et al., 1993; Doyle, 1987; Doyle et al., 1997) al igual que por varios caracteres
morfolgicos (Chappill, 1995; Tucker & Douglas, 1994). Estos anlisis
filogenticos tambin indican que las Caesalpinioideae constituyen un grupo
parafiltico, con algunos gneros ms estrechamente relacionados con las
Mimosoideae y otros con las Faboideae que entre ellos mismos.
En la Tabla 1 (pg. 19) se presenta una sntesis de la historia nomenclatural

de la familia Leguminosae desde el tratamiento de de Candolle (1825) hasta el
ms recientemente aceptado (APG II, 2003), y se incluyen las posibles
relaciones de parentesco sugeridas por diversos autores.
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LEGUMINOSAE SUBFAMILIA MIMOSOIDEAE

con particular referencia a la tribu Ingeae
Carolina Romero*
LEGUMINOSAE SUBFAMILIA MIMOSOIDEAE
rboles, arbustos o plantas herbceas. Estpulas presentes. Hojas alternas,

bipinnadas, raramente pinnadas, a veces reducidas a filodios. Fololos no
estipelados. Inflorescencia en cabezuelas, corimbos, umbelas, racimos, espigas
o panculas. Flores pequeas a muy raramente grandes, actinomorfas,
hermafroditas. Spalos 5, soldados. Corola diali- o gamoptala, prefloracin
valvar. Androceo polistmono o diplostmono, raramente isostmono,
filamentos libres o soldados. Gineceo generalmente monocarpelar, raramente
pluricarpelar. Fruto en legumbre, lomento o escitino.
Hutchinson (1967) incluy dentro de Mimosoideae 56 gneros y alrededor

de 2800 especies. Elias (1981) calcul en 88 el nmero de gneros y en ms
de 3000 la cantidad de especies de la subfamilia; la base de datos ILDIS
(2001) incluye 80 gneros y 2651 especies, mientras que para Judd et al.
(2002), la subfamilia incluira 40 gneros y 2500 especies.
RELACIONES ENTRE LAS TRIBUS DE MIMOSOIDEAE
Dentro de la subfamilia Mimosoideae se han propuesto 5 esquemas de

clasificacin de acuerdo con caracteres florales, especialmente del perianto
(tipo de prefloracin del cliz, spalos unidos o libres) y del androceo (nmero
de estambres, presencia o ausencia del tubo estaminal). Estos sistemas de
clasificacin tribal para las Mimosoideae se resumen en la Tabla 1.

7495, Bogot, D.C., Colombia. romero.carito@gmail.com
Tabla 1. Esquema de la clasificacin tribal de la subfamilia Mimosoideae (modificado

de Elias, 1981)
Bentham, 1875 Schulze-Menz, 1964
Elias, 1981
Taubert, 1891 Hutchinson, 1964
Parkieae Parkieae Parkieae
Eumimoseae Mimoseae Mimoseae (incluye
Adenanthereae y Piptadenieae)
Adenanthereae Adenanthereae (incluye
Piptadenieae)
Piptadenieae
Acacieae Acacieae Acacieae
Ingeae Ingeae Ingeae
Mimozygantheae Mimozygantheae
Polhill & Raven (1981) propusieron la hiptesis de que las tribus de

Mimosoideae forman un grupo monofiltico y colocaron a las Mimoseae en
la base del rbol filogentico por debajo de Acacieae e Ingeae, con base en
atributos florales. Aunque los anlisis cladsticos efectuados por Kirkbride
et al. (1994) usando caracteres del fruto y de la semilla concluyeron
igualmente que las diferentes tribus de Mimosoideae constituan un grupo
monofiltico, produjeron resultados inversos con la tribu Mimoseae en el
tope del rbol por encima de Acacieae e Ingeae (Fig. 1). Kirkbride et al. (1994)
concluyeron que la diferencia en la interpretacin de las relaciones
filogenticas entre las tribus obtenida por ellos y por Polhill & Raven (1981),
se deba principalmente a tres factores: el gran tamao de los gneros bajo
estudio y su gran variabilidad morfolgica, la variabilidad inherente de los
frutos y las semillas para gneros y tribus de Fabaceae (Leguminosae) y el
abrumador uso de caractersticas florales en la delimitacin de las tribus y
subfamilias de las Fabaceae. Segn esos autores, muchas de las tcnicas
actuales de anlisis fueron desarrolladas para grupos de datos ms
pequeos y menos variables que los utilizados durante sus estudios, y por
tanto proponen que son necesarias nuevas aproximaciones y tcnicas para
analizar grandes grupos de datos y su variabilidad morfolgica.
Recientemente, Kajita et al. (2001) en una investigacin acerca de la

filogenia de algunos grupos de Leguminosas con base en la secuenciacin del
gen cloroplstico rbcL, consideraron que dentro de las Mimosoideae, la tribu
Ingeae forma un grupo monofiltico con gran soporte. Analizando diferentes
taxa de la subfamilia (Parkia Parkieae, Acacia Acacieae, Mimosa Mimoseae,
Albizia Ingeae, Paraserianthes Ingeae y Pithecellobium Ingeae), estos autores
encontraron que los gneros Mimosa y Acacia formaban un clado, contrario a
lo que se esperaba con base en caracteres morfolgicos en el sentido de que las
tribus Acacieae e Ingeae deberan formar un grupo natural (Fig. 2) (Chapill,
1994; Chapill & Maslin, 1994; Grimes, 1994; Crist & Doyle, 1995).
Figura 1. Relaciones filogenticas entre las tribus de Mimosoideae. rbol

filogentico obtenido por Kirkbride et al. (1994), a partir del anlisis realizado
usando caracteres binarios (fruto y semillas) de las tribus de Mimosoideae con
Crossosomataceae como grupo externo (Modificado de Kirkbride et al., 1994).
Parkia roxburghii (Parkieae)
Acacia farnesiana (Acacieae)
Mimosa speggazzinii (Mimoseae)
Albizia julibrissin (Ingeae)
Paraserianthes Iopantha (Ingeae)
Albizia saman (Ingeae)
Pithecellobium mexicanum (Ingeae)

Figura 2. Relaciones filogenticas entre algunos taxa de Mimosoideae basadas en
el anlisis de secuenciacin del gen rbcL; las tribus se indican entre parntesis
(Modificado de Kajita et al. 2001).
SINOPSIS DE LAS TRIBUS DE LEGUMINOSEAE: MIMOSOIDEAE
Tribu Acacieae Benth., 1842.
La tribu Acacieae contiene solo un gnero. La tribu se define

tradicionalmente por los lbulos del cliz valvados y estambres numerosos
indefinidos casi libres o menos frecuentemente unidos solamente en la base.
Acacia contiene alrededor de 1350 especies de distribucin tropical y sub-
tropical.
Tribu Ingeae Benth., 1865.
Esta es otra de las tribus originales de Bentham y se caracteriza por los

lbulos del cliz valvados y estambres numerosos fusionados en un tubo.
Segn Nielsen (1981), la tribu incluye cerca de 17 gneros y 950-1000 especies
de distribucin principalmente tropical, en tanto que ILDIS (2001) registra
37 gneros y 993 especies. Sin embargo, solamente para las Amricas Barneby
& Grimes (1996, 1997) y Barneby (1998) aceptaron 25 gneros con un total
de 380 especies.
Tribu Mimoseae Bronn, 1822 (=Eumimoseae).
Caracterizada por poseer cliz valvado, estambres en nmero igual al

de los ptalos o el doble de stos, anteras eglandulares o con una glndula
apical y semillas con albmina. En esta tribu, los grupos genricos se basan
principalmente en caracteres del fruto: dehiscencia o indehiscencia, y, en el
caso de los frutos dehiscentes, si las valvas permanecen unidas o separadas.
Esta circurnscripcin ms amplia se debe a Elias (1981), quien combin las
tribus Mimoseae y Adenanthereae s.l.,teniendo en cuenta que el nico carcter
distintivo era la ausencia o presencia de glndulas en el pice de las anteras.
La tribu Mimoseae, as definida, incluye entre 36 y 38 gneros (entre ellos
Desmanthus, Dichrostachys, Entada, Leucaena, Mimosa, Neptunia, Prosopis,
Stryphnodendron) y de 650 a 1088 especies (Elias, 1981; ILDIS, 2001).
Tribu Mimozygantheae Burkart, 1939.
Esta tribu contiene una sola especie, Mimozyganthus carinatus , y se

caracteriza por tener spalos libres e imbricados, 10 estambres todos
funcionales y la ausencia de glndula apical en las anteras. La especie crece
en Bolivia y en el norte de Argentina.
Tribu Parkieae (Wight & Arn.) Benth., 1842.
Tradicionalmente la tribu Parkieae se caracteriza por los spalos

imbricados unidos en un tubo, 5 estambres o 10 si se presentan
estaminodios, y anteras con o sin glndula apical. Dos gneros (Parkia y
Pentaclethra) y etre 36 y 48 especies con distribucin tropical (Elias, 1981;
ILDIS, 2001).
Clave para las tribus de Leguminosae subfamilia Mimosoideae
1. Cliz imbricado en el botn
2. Spalos unidos. Parkieae

2. Spalos libres. Mimozygantheae
1. Cliz valvado en el botn
3. Estambres 10 o menos, libres excepto a veces en la

base; glndulas a veces presentes en el pice de las
anteras. Mimoseae
3. Estambres ms de 10
4. Estambres libres o ligeramente unidos slo en la

base. Acacieae
4. Estambres unidos en un tubo. Ingeae
Tribu Ingeae Benth., 1865
rboles o arbustos, raramente trepadoras, armados o no. Estpulas

usualmente inconspicuas, algunas veces espinescentes. Hojas bipinnadas,
raramente simplemente pinnadas (Inga); pecolo, raquis y pinnas usualmente
con glndulas. Nectarios foliares presentes sobre el raquis. Flores en cabezuelas,
espigas o panculas, axilares y/o terminales, cauliflora presente en algunos
gneros (Inga, Zygia); cliz valvado y pentmero, con los spalos connados en
una parte de su longitud en forma de copa o tubular; corola valvada, usualmente
pentmera, por lo general tubular y con los ptalos connados; estambres
numerosos y de nmero indefinido, siempre connados en una porcin de su
longitud, anteras eglandulares; gineceo generalmente de 1 carpelo algunas veces
con 2-15 carpelos, estigma simple a expandido. Fruto una legumbre aplanada,
terete o moniliforme, en ocasiones espiraladamente contorta a curvada, coricea,
leosa, carnosa, membrancea o papircea, dehiscente, elsticamente dehiscente
o indehiscente (Inga), o abriendo irregular y transversalmente entre las semillas;
arilo funicular presente en unas pocas especies.
La tribu Ingeae fue considerada por Elias (1981), como una de la tribus
de mayor nivel de especializacin y de evolucin ms reciente dentro de la
subfamilia Mimosoideae, junto con la tribu Acacieae. Entre los caracteres
especializados dentro de Ingeae estn los siguientes:
a) Hojas simplemente pinnadas. Dentro de la subfamilia Mimosoideae la

hoja simplemente pinnada y el filodio se consideran como caracteres
derivados independientemente de las hojas bipinnadas; esto quiere
decir que la aparicin de este tipo morfolgico se basa principalmente
en la congruencia existente con los caracteres florales y el tipo de
polinizador ms que con su evolucin a partir de las hojas
bipinnadas mismas (muchas especies pertenecientes a los gneros
con hojas simplemente pinnadas estn adaptadas a la polinizacin

por murcilagos).
b) Presencia de nectarios extraflorales. Al igual que las hojas simplemente

pinnadas, los nectarios extraflorales en el pecolo, el raquis, y en
algunas especies de Inga, a lo largo de la vena media de los fololos,
son considerados derivados, y tienen que ver con la evolucin del
sistema de defensa mediado por hormigas que coincide a su vez con
la evolucin de medios qumicos y mecnicos de proteccin de la
planta contra los herbvoros.
c) Lbulos de la corola connados. Los lbulos de la corola libres preceden

a los que se encuentran connados; sta adaptacin est relacionada
con el desarrollo de un mayor reservorio de nctar para lepidop-
terofilia, ornitofilia e incluso quiropterofilia (todas ellas observadas
en especies del gnero Inga).
d) Polen en poladas. El polen disperso en unidades sencillas, ttradas,

u ctadas del tipo Mimosa precede a las ctadas del tipo
Calliandra y poladas ms complejas (como en Inga, de 16 a 32
granos por polada).
e) Estambres numerosos. Un nmero definido de estambres por flor,

probablemente 10, precede a las flores con estambres numerosos (el
caso de Inga). Esto tiene que ver con el desarrollo de un sistema de
polinizacin ms eficiente, ya que la transferencia de una slo polada
puede efectivamente fertilizar unos pocos, dependiendo del nmero
de granos de polen por antera. As, el desarrollo de poladas de 8-, 16-
, y 32- granos ha resultado en una reduccin del nmero total de
unidades de polen por antera; aqu, el nmero total de granos de polen
por antera es considerablemente menor que el presente en especies
que esparcen granos individuales. Por consiguiente, las presiones de
seleccin favorecen un incremento en el nmero de estambres; por
esta razn aumenta el potencial reproductivo y la compensacin por
la reduccin en el nmero total de granos de polen por flor.
f) Ovario pluricarpelar. La condicin monocarpelar ha dado origen

secundariamente a la pluricarpelar (como en algunas especies de
Inga de las secciones Affonsea y Urceolatae). Esta condicin
pluricarpelar no es necesariamente una indicacin de primitivo,
pero podra considerarse como una reversin coincidente con la
proliferacin de los estambres.
g) Polinizacin por aves y murcilagos. Las inflorescencias y las flores

adaptadas a la polinizacin por insectos preceden a aquellas
adaptadas a la polinizacin por aves o por murcilagos.
h) Nmero bsico de cromosomas igual a 13. Un nmero bsico de

cromosomas de x=13 representa una condicin derivada por
aneuploida, descendiente de una base cromosmica de x=14.
RELACIONES INTERGENRICAS Y POSICIN SISTEMTICA DE INGA
Linneo (1737, citado por Poncy, 1984; 1753) incluy el gnero Inga dentro
de Mimosa, nico gnero que l reconoca dentro de las Mimosceas. Luego
de que Miller (1754, citado por Poncy, 1984) y Scopoli (1777, citado por
Len, 1966) retomaran el gnero como un taxon independiente, su aplicacin
se extendi para incluir numerosas especies que hoy pertenecen a gneros
aliados a Inga, tales como Pithecellobium, Calliandra, Zygia, etc. Este amplio
concepto genrico fue utilizado por Willdenow (1806), Kunth (1824), de
Candolle (1825) y Martius (1829, 1837).
El gnero Inga, como se interpreta en la actualidad, es el tipo de la tribu

Ingeae, establecida por Bentham (1875) para acomodar los gneros Inga Mill.
(1754), Albizia Durazz. (1772), Pithecellobium Mart. (1829), Affonsea St. Hilaire
(1833), Enterolobium Mart. (1837), Calliandra Benth. (1840), Lysiloma Benth.
(1844), Serianthes Benth. (1844) y Archidendron F. Muell. (1865). En esta forma,
Bentham rompi con los sistemas anteriores que consideraban principal-
mente caracteres del fruto, para incluir los caracteres del androceo como de
especial importancia, y en el caso particular de la tribu Ingeae, el hecho de
tener los estambres fusionados en un tubo.
Dentro de la tribu Ingeae se distinguen dos grupos principales,

dependiendo de si las hojas son simplemente pinnadas o bipinnadas. De
los gneros que Bentham incluy en su tribu, Inga y Affonsea eran los nicos
que presentaban hojas simplemente pinnadas, y la diferencia fundamen-
tal entre ellos era la presencia de ovario unicarpelar en Inga y pluricarpelar
en Affonsea. No obstante, de acuerdo con Pennington (1977), la condicin
pluricarpelar ha sido encontrada en varios grupos de especies de Inga
tales como cinco especies de la Sect. Grandiflorae nativas de Amrica Cen-
tral, Per y Bolivia, y dos especies de la Sect. Urceolatae de Panam y Per.
Estos registros indican que el carcter puede haber aparecido indepen-
diente varias veces como un carcter derivado y no primitivo como lo
consider Len (1966). En consecuencia, Pennington redujo el grupo de
especies del sureste del Brasil que conformaban el gnero Affonsea a la
categora de seccin dentro de Inga. Esta opcin ya haba sido considerada
por el mismo Bentham (1875) y por Mohlenbrock (1963) quienes no la
llevaron a la prctica.
En trminos generales, despus de la monografa de Bentham, han

existido dos tendencias en la delimitacin de los gneros pertenecientes a
las Ingeae: una reconoce pocos gneros, la otra tiende a segregar numerosos
gneros relativamente pequeos (lumpers y splitters respectivamente,
vase Cronquist, 1968).
Es as como Britton & Rose (1928) se desprendieron totalmente de la

clasificacin de Bentham y produjeron una revisin de las Mimosceas
norteamericanas en la cual fraccionaron la tribu en muchos gneros. Un
buen ejemplo de la aplicacin de este esquema es el tratamiento de Britton &
Killip (1936) de las Mimosceas y Caesalpiniceas de Colombia.
Entre tanto, Hutchinson (1967) asumi un criterio ms conservador y

ms acorde con el aceptado por Bentham, sinonimizando muchos de los
gneros de Britton & Rose y Britton & Killip, pero incluyendo en la tribu
varios gneros adicionales, en su mayora publicados con posterioridad a
los trabajos de Bentham: Zygia Boehmer (1760 como gnero segregado de
Pithecellobium), Cathormion Hassk. (1855), Wallaceodendron Koorders (1898),
Samanea Merrill (1916), Cedrelinga Ducke (1922) y Pseudosamanea Harms
(1930).
Barneby & Grimes (1997) aceptaron muchos de los nombres propuestos

por Britton & Rose y Britton & Killip, haciendo la aclaracin de que las
circunscripciones de esos autores eran arbitrarias pues se basaban
nicamente en caracteres del fruto y que, como resultado, muchos de esos
gneros eran polifilticos o parafilticos. Con base en anlisis cladsticos,
ellos sugieren que el gnero Inga hace parte de un grupo de gneros
relacionados (denominado The Inga-alliance) que incluye, adems, a
Archidendron F. V. Mueller, Calliandra Bentham, Cojoba Britton & Rose,
Macrosamanea Britton & Killip, Zapoteca H. Hernndez y Zygia P. Browne
(incluido Marmaroxylon Record).
Clave para los gneros de Leguminosae: Mimosoideae: Ingeae

tratados en este libro
1. Plantas sin espinas. Hojas simplemente pinnadas.

Legumbre indehiscente. Inga
1. Plantas con espinas (estpulas espinescentes). Hojas

bipinnadas. Legumbre dehiscente
2. Legumbre linear a oblonga u oblanceolada; valvas

membranceas a cartceas, elsticamente dehiscentes
desde el pice. Semillas sin arilo. Calliandra
2. Legumbre curvada a contorta; valvas cartceas, sin

dehiscencia elstica. Semillas siempre ariladas. Pithecellobium
LITERATURA CITADA
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REVISIN DEL GNERO CALLIANDRA

(LEGUMINOSAE: MIMOSOIDEAE: INGEAE)
EN COLOMBIA
Mara Anglica Bello*, 1 & Enrique Forero*, 2
INTRODUCCIN
El gnero Calliandra pertenece a la tribu Ingeae de la subfamilia

Mimosoideae de la familia Leguminosae. En el campo, las especies del gnero
se caracterizan por ser arbustos pequeos rboles; rara vez presentan un
hbito funcionalmente herbceo-rizomatoso como en el caso de C. longipes
Bentham, especie que crece en ambientes pirfilos al sur de Brasil, al noreste
de Argentina y en Paraguay (Fernndez-Casas & Schinini, 1983; Barneby,
1998). Sus hojas son alternas, generalmente bipinnadas y con fololos
opuestos. Las flores se encuentran agrupadas en atractivas cabezuelas
pedunculadas, con estambres de colores blanco, rosado o rojo intenso. La
legumbre es linear-oblonga, recta, comprimida, de valvas coriceas y
mrgenes engrosadas y presenta dehiscencia elstica desde el pice.
En sentido amplio, Calliandra es un gnero presente en el nuevo mundo,

desde Nuevo Mxico en los Estados Unidos hasta Chile, y en el viejo mundo
en Africa continental, las islas Aldabra, Madagascar, India y Birmania
(Thulin et al.1981). En la regin neotropical, las especies de Calliandra se
concentran en tres centros principales de diversidad: (1) desde Mxico hasta
Costa Rica; (2) en el sureste de Brasil y (3) en el norte de los Andes, en donde
la mayor concentracin de especies ocurre en Colombia (Macqueen &
Hernndez, 1997).

1
m.a.bellogutierrez@reading.ac.uk;
2
eforerog@unal.edu.co
Diferentes autores (e.g. Guinet & Hernndez, 1989; Barneby, 1998) han
sugerido que los taxa del viejo mundo, reconocidos como miembros de
Calliandra por la similitud de sus frutos, difieren de las especies americanas
en caracteres como el tipo de polen, la presencia de nectarios peciolares y la
disposicin alterna de los fololos. Es posible que las especies asignadas a
Calliandra que son nativas de Asia y Africa, no sean filogenticamente
cercanas a las especies americanas (Barneby, 1998).
Hutchinson (1964) y Nielsen (1981) calcularon para Calliandra s.l. un

total de 200 especies, en tanto que Renvoize (1981) estim alrededor de 240.
En sentido estricto, es decir, considerando a Calliandra como un gnero
netamente americano, Barneby (1998) reconoci un total de 132 especies en
su reciente monografa del gnero.
Como resultado de las opiniones divergentes en relacin con la

distribucin geogrfica del gnero, se han propuesto hiptesis contrastantes
respecto a su centro de origen. Thulin et al. (1981) sugirieron que los taxa
africanos constituyen relictos de un grupo arcaico de Calliandra en ese
continente y que su tpica morfologa del polen representa un conjunto de
caracteres primitivos. En este orden de ideas, en opinin de Guinet &
Hernndez (1989), las especies africanas son presuntamente basales a las
americanas. Macqueen & Hernndez (1997) postularon como posible centro
de origen del gnero al sureste de Brasil, argumentando que en esta regin
se presentan los taxa con mayor variabilidad morfolgica y mayor cantidad
de caracteres plesiomrficos. Hasta la fecha no se ha realizado un estudio
que evale estas hiptesis y/o proponga hiptesis alternativas.
El gnero Calliandra est representado en Colombia por 22 especies

ampliamente distribuidas en todos los departamentos, desde el nivel del
mar hasta los 2600 m de altitud. Esta situacin se debe en parte al cultivo
generalizado de especies como C. haematocephala, C. magdalenae y C. pittieri.
Sin embargo, la falta de sufucientes colecciones de herbario de otras especies
(e.g. C. asplenioides, C. antioquiae, C. glomerulata, C. medellinensis, C. tsugoides)
sugiere una distribucin restringida en algunos casos.
RELACIONES GENRICAS DE CALLIANDRA DENTRO DE LAS

MIMOSOIDEAE
Las relaciones de Calliandra dentro de la tribu Ingeae, y an su inclusin

en esta tribu, son controversiales. Pedley (1986) sugiri una relacin estrecha
de Calliandra con miembros de la tribu Acacieae dada la morfologa del
polen, mientras Chappill & Maslin (1995) colocaron el gnero muy cerca de
Acacia sensu stricto. Nevling & Elias (1970), Caccavari (1989), Guinet &
Hernndez (1989) y Macqueen & Hernndez (1997) por otra parte, coinciden
en proponer una relacin cercana con la tribu Mimoseae basndose en
caracteres como el nmero de estambres, la morfologa nica del estigma

expandido y fungiforme dentro de Ingeae y la dehiscencia del fruto. El bajo
nmero de cromosomas en Calliandra (n = 8, 11) respecto a las dems
Mimosoideae, ha llevado a relacionarlo con Xilia, un gnero de la tribu
Mimoseae (Adenanthereae) (Goldblatt, 1981). Niezgoda et al. (1983)
concluyeron que la tribu Ingeae es un grupo natural que deja por fuera a
Calliandra. Caracteres anatmicos de Calliandra tales como el parnquima
paratraqueal de bandas abundantes y pocos radios uniseriados son nicos
dentro de la tribu Ingae (Baretta-Kuipers 1981), tambin ponen en duda la
inclusin de Calliandra en esta tribu. Sin embargo, la presencia en el gnero
de polen trinucleado lo hace similar a algunos miembros de Ingeae (Prakash,
1987). Barneby (1998) defini la tribu Ingeae como aquella que incluye los
gneros americanos de Mimosoideae con estambres numerosos, eglandulares
y unidos en la base formando un tubo. Esta definicin se acoge en este trabajo
sobre las especies colombianas del gnero Calliandra.
De acuerdo con Guinet & Hernndez (1989) Zapoteca y Calliandra no

estaran estrechamente relacionados a pesar de que el primero fuera
segregado del segundo; en su concepto, Zapoteca es ms afn a gneros como
Cojoba, Havardia, Marmaroxylon y Zygia. No obstante, los resultados del
anlisis filogentico basado en caracteres morfolgicos de miembros de la
tribu Ingeae realizado por Grimes (1995), muestran a Zapoteca y Calliandra
como grupos hermanos.
Calliandra serie Laetevirentes Bentham y serie Macrophyllae Bentham pro

parte fueron segregadas en el gnero Zapoteca por Hernndez (1984,1986)
debido a la presencia de un tipo diferente de poliadas, la morfologa de las
plntulas, el nmero cromosmico y la biologa reproductiva (Tabla 1). Segn
Barneby (1998), dicha segregacin est dbilmente sustentada por la
configuracin del estigma, la presencia de hojas plidas y una textura
delgada de las valvas del fruto. La presencia en al menos dos especies de
Zapoteca de nectarios en el pecolo, ha trado una ventaja en la definicin
taxonmica de las especies de Calliandra s. str. debido a la ausencia
generalizada en sus especies de nectarios peciolares (Barneby, 1998).
Zapoteca consta de 18 especies distribuidas desde el suroeste de los

Estados Unidos hasta Argentina, includa la cuenca amaznica (Hernndez
1986, 1989). En Colombia, el gnero est representado por cuatro especies
(Tabla 2).
CLASIFICACIN INFRAGENRICA DE CALLIANDRA
Antes de 1840 las especies hoy incluidas bajo Calliandra haban sido
asignadas a los gneros Mimosa o Acacia. El gnero fue descrito por primera
vez por Bentham (1840), quien lo caracteriz por la presencia de hojas
Tabla 1. Caracteres diferenciales entre Calliandra y Zapoteca (Hernndez, 1986).

Estados
Caracteres
Calliandra Zapoteca
Asimtricas Simtricas
Anillo adherente basal Engrosamientos circulares
Poladas en las clulas centrales
De 16 clulas
De 8 clulas Acalimadas
Calimadas
Eliptico-ovados, ssiles, foliceos y Sagitados, peciolados, carnosos
Plntula
Cotiledones efmeros y persistentes
Sucesin de efilos y hojas Alta variacin Constante
Heteromrficas. Compacta, homomrfica y

Inflorescencia esfrica
Biologa reproductiva
Discoide o capitado Cupuliforme

Estigma rea de receptividad amplia rea de receptividad
estrecha
Polinizacin Amplio espectro (insectos-aves) Polillas
Cromosomas n=8,11 n=13
Tabla 2. Especies de Zapoteca presentes en Colombia y sus basinimos.

Especie Basinimo
Zapoteca formosa (Kunth) H. Hernndez subsp. caracasana Calliandra caracasana (Jacquin) Bentham
(Jacquin) H. Hernndez
Zapoteca formosa (Kunth) H. Hernndez subsp. formosa Calliandra formosa (Kunth) Bentham
Zapoteca microcephala (Britton & Killip) H. Hernndez Calliandra microcephala Britton & Killip
Zapoteca portoricensis (Jacquin) H. Hernndez subsp. Calliandra portoricensis (Jacquin) Bentham
portoricensis
Zapoteca tetragona (Willdenow) H. Hernndez Calliandra tetragona (Willdenow) Bentham
bipinnadas, inflorescencias globosas, estambres numerosos, largos,

monadelfos, anteras con pelos glandulares, polen agrupado en poliadas y
fruto recto, elsticamente dehiscente desde el pice. Sin embargo, dada la
presencia de hojas simplemente pinnadas y de un bajo nmero de estambres
en algunas especies, algunos de los caracteres utilizados por Bentham para
distinguir todas las especies de Calliandra de los otros gneros de la tribu
Ingeae no son ptimos para tal fin (Barneby, 1998). Adems, la dehiscencia
elstica del fruto, uno de los caracteres ms relevantes para distinguir el
gnero, est presente en otros miembros de Ingeae y de Leguminosae
(Macqueen & Hernndez, 1997; Barneby, 1998).
Respecto a la distincin de especies y de grupos de especies, los

caracteres morfolgicos usados tradicionalmente son la morfologa de las
plntulas, el nmero de pares de pinnas por hoja, el tamao y la forma de
los fololos, la arquitectura de las inflorescencias, el tamao del cliz y la
corola y la presencia de estras en el perianto (Bentham, 1875; Macqueen &
Hernndez, 1997; Barneby, 1998). La clasificacin infragenrica en
Calliandra ha variado de acuerdo con los criterios de agrupacin definidos
por cada autor. Inicialmente, Bentham (1844, 1875) dividi el gnero en
cinco series con base en diferencias en la morfologa foliar, la arquitectura
de la inflorescencia, la presencia o ausencia de pedicelo y la consistencia
de la corola: Laetevirentes, Macrophyllae, Nitidae, Pedicellatae y Racemosae.
Las especies presentes en Colombia quedan incluidas en las series
Macrophyllae y Nitidae (Tabla 3). Posteriormente Britton & Rose (1928)
dividieron el gnero en 21 series usando caracteres foliares, pero su
clasificacin no fue aceptada; de acuerdo con Barneby (1998), el tratamiento
de Britton & Rose no tuvo mayor impacto en la taxonoma de Ingeae. Entre
otras cosas, estos autores adoptaron el nombre Anneslia Salisbury para el
gnero. Sin embargo, este concepto fue rechazado ante la conservacin del
nombre Calliandra (Greuter et al. 2000: 279).
A partir de 1965, Guinet y colaboradores realizaron estudios de la

morfologa del polen de Calliandra sensu Bentham que han sido relevantes
en la taxonoma del gnero (Guinet, 1965; Guinet, 1981; Guinet &
Hernndez, 1989). Las poladas de Calliandra constituyen la unidad ms
grande de polen dentro de las angiospermas (ca. 320 m; Elias 1981).
Guinet (1965) defini tres tipos principales de polen en Calliandra s.l.: (1)
poladas de 16 clulas, tpicas de las especies de Asia y de Madagascar, (2)
poladas de 16 clulas que difieren del tipo (1) por presentar la escultura
de la exina restringida a un rea circular, y (3) poladas de ocho clulas,
tpicas de las especies americanas. En el segundo tipo de polen se
encuentran las especies incluidas por Bentham en la serie Laetevirentes y
algunas especies de la serie Macrophyllae, lo cual llev a inferir que dicha
serie no es natural (Guinet, 1965). Las especies que presentan este tipo de
polen fueron posteriormente segregadas en el gnero Zapoteca (Hernndez,
1984, 1986, 1989).
Por otra parte, aproximaciones a la quimiotaxonoma del gnero (Romeo

et al. 1983; Romeo, 1984a,b) sugieren que los grupos qumicos encontrados
no coinciden ni con las agrupaciones de Bentham ni con las agrupaciones
de Guinet (1965).
Tabla 3. Comparacin de la clasificacin de Bentham (1875) y Barneby (1998) de las

especies de Calliandra presentes en Colombia. Los grupos ,,,, y
(denominacin de Bentham) son subgrupos dentro de cada serie de Bentham
(1875) separados entre s principalmente por caracteres foliares. Las 6 ltimas
especies fueron publicadas despus de Bentham (1875).
Series de Especies de Calliandra

Series de Barneby (1998)
Bentham (1875) presentes en Colombia
C. trinervia Macrophyllae, seccin Androcallis
C. tergemina Macrophyllae
Macrophyllae
Grupo
C. angustifolia Macrophyllae
C. coricea Macrophyllae
C. guildingii Ambivalentes, seccin Androcallis
Grupo C. falcata Ambivalentes
C. purpurea Androcallis
C. surinamensis Androcallis
Grupo
C. magdalenae Androcallis
C. haematocephala Ambivalentes
Nitidae
C. fasciculata Calliandra, seccin Calliandra

Grupo C. asplenioides Calliandra
C. laxa Androcallis
Grupo C. glomerulata Androcallis
C. purdiaei Androcallis
Grupo
C. pittieri Androcallis
No citada C. tolimensis Androcallis
No citada C. riparia Androcallis
No citada C. medellinensis Ambivalentes
No citada C. tsugoides Tsugoideae, seccin Calliandra
No citada C. vaupesiana Tsugoideae
No citada C. antioquiae Macrophyllae
Barneby (1998) construy una clasificacin del gnero con base en la

arquitectura de la inflorescencia, la adquisicin de estpulas espiculadas y
la reduccin del perianto y el androceo, aunque el carcter que predomina
es el de la disposicin de las inflorescencias. En su propuesta de clasificacin,
Barneby reconoci las secciones: Acistegia, Acroscias, Androcallis, Calliandra
y Microcallis. Las especies colombianas registradas en el presente estudio se
encuentran agrupadas en varias series dentro de las secciones Androcallis y
Calliandra (Tabla 3).
Inflorescencias terminales y laterales caracterizan a las principales

secciones de Calliandra, sect. Calliandra y sect. Androcallis, respectivamente.
En la seccin Calliandra las unidades de la inflorescencia (captulos

individuales u organizados a manera de umbela) son terminales y se
encuentran independientes y sobresalientes del rea donde se concentran
los nomfilos. En la seccin Androcallis las inflorescencias son laterales y no
se encuentran en un rea especializada del vstago. En resumen, la princi-
pal diferencia entre las secciones Calliandra y Androcallis es que la primera
presenta una arquitectura tipo antoblasto y la segunda tipo antocaulo
(terminologa segn Mora-Osejo, 1987).
En este trabajo se adopta la hiptesis de agrupacin de especies sugerida

por Barneby (1998) ya que el principal criterio utilizado en este sistema, la
arquitectura de las inflorescencias, parece ser crucial en la divergencia del
grupo. De acuerdo con los resultados de su estudio sobre la morfologa de
las inflorescencias en Mimosoideae, Krauz (1992) sugiri que las
investigaciones basadas en la estructura y posicin de las inflorescencias
contribuyen en la sistemtica de la subfamilia, lo cual es consistente con el
hecho de dar una importancia significativa a este carcter en el momento de
establecer relaciones infragenricas dentro de Calliandra.
Comparando la clasificacin de las especies colombianas en los sistemas

propuestos por Bentham (1875) y Barneby (1998) para el gnero Calliandra,
resulta notorio que las agrupaciones sugeridas por estos autores son
similares aunque difieren en algunos puntos importantes (Tabla 3). En la
serie Macrophyllae, Barneby mantiene juntas a las especies C. angustifolia, C.
coriacea, C. tergemina y C. trinervia, inicialmente agrupadas por Bentham. A
este grupo se suma la especie C. antioquiae recientemente descrita por Barneby
(l.c.). Este grupo es fcilmente distinguible por la marcada diferencia de
tamao entre los fololos distales y proximales en cada pinna. En ambas
clasificaciones las especies C. asplenioides y C. fasciculata aparecen agrupadas
dentro de una misma serie (serie Nitidae grupo de Bentham y serie Calliandra
de Barneby). Sin embargo, Bentham agrup junto con estas especies a C.
laxa, especie que difiere de las anteriores en la arquitectura de la
inflorescencia. Las series Ambivalentes y Androcallis propuestas por Barneby
no concuerdan con las sugeridas por Bentham, aunque algunas especies
permanecen juntas en los dos sistemas (Tabla 3). Las especies presentes en
Colombia pertenecientes a la serie Ambivalentes se caracterizan por tener un
solo par de pinnas y 3-8 pares de fololos de tamao mediano, en donde los
distales no presentan diferencias significativas de tamao respecto a los
proximales.
Las especies colombianas pertenecientes a la serie Androcallis presentan

tanto hojas con un solo par de pinnas (Calliandra magdalenae, C. purpurea, C.
riparia y C. surinamensis) como hojas con ms de un par de pinnas (C.
glomerulata, C. laxa, C. pittieri, C. purdiaei y C. tolimensis). El carcter que
agrupa a todas estas especies es la arquitectura de las inflorescencias, las
cuales se encuentran en captulos solitarios axilares separados por

entrenudos largos o concentrados en ramas de entrenudos muy cortos
carentes de nomfilos.
Las especies Calliandra tsugoides y C. vaupesiana, descritas con

posterioridad a la obra de Bentham, se encuentran agrupadas en la serie
Tsugoideae propuesta por Barneby.
TRATAMIENTO TAXONMICO
Calliandra Benth.
Calliandra Bentham, J. Bot. 2: 138. 1840; Barneby, Mem. N. Y. Bot. Gard. 74

(3): 3. 1998. nom. cons.
Especie tipo. Calliandra houstoniana (Miller) Standley.
Anneslia Salisbury, Parad. Lond. t. 64. 1807, nom rejic.
Clelia Casaretto, Nov. Stirp. Bras. 83. 1845.

Codonandra Karsten, Fl. Columb. 2: 43. 1862.
Calliandra sensu Bentham, Trans. Linn. Soc. London 30: 526-557. 1875,
excl. ser. Laetevirentes y las especies del paleotrpico.
Etimologa. Calliandra, nombre derivado del griego, significa de bonitas

anteras.
rboles, arbustos, subarbustos o rara vez hierbas (C. longipes), ramificacin

generalmente horizontal. Indumento simple, glabro a densamente hirsuto de
color blanco, amarillento o pardo. Estpulas lineares o deltoides, foliceas o
coriceas, frecuentemente estriadas en el dorso, ms o menos persistentes. Hojas
alternas, bipinnadas, con 1 muchos pares de pinnas; pulvnulos presentes en
la parte proximal de la hoja y en la base de cada foliolo; raquis y pecolo
canaliculados, nectarios ausentes, estipela presente en la parte distal del raquis.
Foliolos opuestos, oblongo-lineares u ovados, base asimtrica, truncada o
ligeramente lobulada, pice agudo, obtuso o redondeado; venacin palmeado-
paralela desde el pulvnulo, palmeado-pinnada o con una sola vena media
ligeramente excntrica y prominente; indumento ausente o pubrulo hasta
pubescente, frecuentemente ciliado. Inflorescencias en captulos solitarios,
fasciculados, umbelados o paniculados, axilares separados por entrenudos
largos, o agrupados en ramas con entrenudos cortos desprovistas de nomfilos;
captulos organizados en zonas especializadas de floracin terminales
(antoblastos) o laterales (antoculos). Flores homomrficas o heteromrficas en
un captulo, con la flor distal ms grande, unisexual bisexual. Brctea floral
triangular o linear-fimbriada, algunas veces heteromrfica; pednculo
inconspicuo presente o ausente, perianto valvar con 4 6 miembros por verticilo,

actinomorfo o fuertemente zigomorfo en flores centrales del captulo,
frecuentemente estriado, glabro, pubrulo o densamente pubescente; androceo
7- muchos estambres, filamentos fusionados, rosados, rojos o blancos; anteras
dorsifijas, tetrasporangiadas, con pelos glandulares. Polen en poladas de ocho
granos, grano basal pegajoso; ovario ssil, glabro o densamente pubescente,
estigma cupular; vulos 8-11. Legumbre frecuentemente erecta, recta, curvada
luego de su dehiscencia, oblonga, coricea, aplanada, con mrgenes engrosados,
dehiscencia elstica desde el pice hacia la base; semillas planas, duras, ovado-
redondeadas, glabras, cafs o amarillentas, pleurograma (cuando presente)
dispuesto a manera de U.
Distribucin. De acuerdo con Barneby ( 1998) Calliandra se restringe al

continente americano, donde cuenta con 132 especies que crecen desde el
sur de los Estados Unidos hasta Chile. En Colombia el gnero incluye 22
especies que se encuentran ampliamente distribuidas en todos los
departamentos (excepto San Andrs y Providencia) y ocupan un amplio
rango altitudinal que va desde el nivel del mar hasta ca. de 2600 m de altitud.
Usos. Aunque las especies de Calliandra no han sido estudiadas en detalle

desde el punto de vista de su aprovechamiento econmico, cabe mencionar
que caractersticas como el crecimiento rpido, la capacidad de colonizar
suelos pobres y lo atractivo de su arquitectura vegetativa y de sus
inflorescencias, entre otros, hacen del gnero una fuente potencial de uso
importante (Forero, 1984). A este gnero pertenecen los llamados
carboneros, y en Colombia la madera de varias especies es utilizada como
fuente de carbn vegetal, mientras que los rboles se emplean para dar
sombro en cultivos como el del caf (Prez-Arbelez, 1990). . En otros pases,
diferentes especies de Calliandra se emplean en construccin, como fuente
de material de forraje (Graham, 1941; Tomaneng, 1990), en el mejoramiento
de suelos degradados, reforestacin y elaboracin de papel (Tomaneng,
1990). Uno de los aspectos econmicos ms importantes es el ornamental, el
cual no ha sido explotado significativamente.
Nota. En las claves y las descripciones, los caracteres cuantitativos de

pecolos, pinnas y fololos fueron tomados de hojas maduras. Las
observaciones de inflorescencias y flores fueron hechas sobre captulos en
antesis (rara vez de botones florales o de inflorescencias en fructificacin).
Las medidas de las brcteas florales, el cliz y la corola se hicieron
principalmente sobre las flores perifricas de los captulos.
Clave para las especies colombianas de Calliandra
1a. Brcteas florales externas 6.7 8 mm de longitud.

Calliandra fasciculata
1b. Brcteas florales externas de mximo 6 mm de longitud
2a. Foliolos con venacin palmeada-paralela
3a. Pares de foliolos en las pinnas mayores 49 66; brcteas

florales 5 6 mm de longitud, pedicelo canoso, cliz 4
mm de longitud, estambres ca. 45 por flor.
Calliandra vaupesiana
3b. Pares de foliolos en las pinnas mayores 36 46; brcteas

florales 2 mm de longitud, pedicelo glabro; cliz de 1.8
2 mm de longitud, estambres ca. 16 por flor.
Calliandra tsugoides
2b. Foliolos con venacin palmeada-paralela, anastomosada

o con vena media prominente
4a. Hoja s maduras con 2 o ms pares de pinnas
5a. Hojas ssiles; cliz denticulado. Calliandra asplenioides
5b. Hojas pecioladas; cliz lobulado
6a. Foliolos notoriamente discloros (haz ma-

rrn, envs amarillo), vena media prominen-
te respecto a las laterales, envs densamente
pubescente; legumbre estriada, con indumen-
to blanco-amarillento, cavidades de las se-
millas sobresalientes.
Calliandra glomerulata
6b. Foliolos concoloros o ligeramente discoloros,

vena media y laterales prominentes, envs gla-
bro, pubrulo, pilsulo o ligeramente pubescen-
te; legumbre frecuentemente lisa, glabra o
pilsula, cavidades de las semillas inconspicuas
7a. Pares de pinnas en hojas maduras < 8,

foliolos oblongo- ligulados, 25 mm de ancho
8a. Cliz hasta 2.6 mm de largo; cap-

tulo hasta con 20 flores; corola hasta
7 mm de longitud.
Calliandra laxa
8b. Cliz > 4 mm de largo; captulo con

(-18) 20 30 flores; corola > 8 mm
de longitud. Calliandra tolimensis
7b. Pares de pinnas en hojas maduras (-6) 7-

18, foliolos lineares, 0.5 - 2 mm de ancho
9a. Flores generalmente 21-28 por cap-

tulo; cliz hasta 3.2 mm de longitud,
estambres ca. 14 15 por flor.
Calliandra pittieri
9b. Flores generalmente 30-35 por cap-

tulo; cliz 4 mm de longitud, estam-
bres ca. 20 33 por flor.
Calliandra purdiaei
4b. Hojas maduras con un solo par de pinnas
10a. Pinnas mayores con 4 o ms pares de foliolos;

foliolos distales de tamao similar a la mayora
de foliolos proximales
11a. Foliolos distales maduros =2.6 cm de longitud
12a. Ramas pubescentes o velutinas; estpulas

2 5 mm de ancho; pinnas 5.3 11 cm de
longitud; flores por captulo ca. 36; corola
con estras prominentes; estambres 22-40.
Calliandra haematocephala
12b. Ramas glabras, puberulas o pilsulas;

estpulas 1.5 2 mm de ancho; pinnas 2.5
3.5 cm de longitud; flores por captulo
ca. 7 9; corola con estras inconspicuas;
estambres ca. 20.
Calliandra medellinensis
11b. Foliolos distales maduros =2.5 cm de longitud
13a. Pinnas mayores con 4 7 pares de folo-

los; androceo totalmente rojo-prpura.
Calliandra purpurea
13b. Pinnas mayores con 6 29; androceo blanco

en la base y rosado en la mitad distal
14a. Legumbre leosa con rebordes tan

gruesos que llegan a cubrir casi toda
la superficie del fruto, semillas con
pleurograma. Calliandra magdalenae
14b. Legumbre coricea con rebordes que

no cubren la superficie del fruto,
semillas sin pleurograma
15a. Pecolos 0.2 1 cm de longitud;

pinnas mayores frecuentemente
con 1219 pares de foliolos (al-
gunas veces con 6 pares), folio-
los sigmoidales, romboides,
obovados, rara vez linear-
oblongos. Calliandra surinamensis
15b. Pecolos 0.4 2.3 cm de longi-

tud; pinnas mayores frecuen-
temente con =13 pares de foliolos
(algunas veces hasta con 16
pares), foliolos linear oblongos
u ovado-elpticos Calliandra riparia
10b.Pinnas mayores con 2 - 3 pares de fololos; foliolos

distales de tamao notoriamente mayor respecto a los
proximales
16a. Pinnas mayores con 3 pares de foliolos
17a. Estpulas de 6 8.5 mm de longitud; pecolo

2.5 2.7 cm; foliolos de 4 5 cm de longitud;
corola 6 8 mm de longitud. Calliandra falcata
17b. Estpulas de 3 4 mm de longitud; pecolo

1.4 1.6 cm; foliolos de 6.5 10 cm de lon-
gitud; corola 6 6.5 mm de longitud.
Calliandra guildingii
16b. Pinnas mayores con 1 - 2 pares de foliolos
18a. Foliolos distales 2.5 8.5 cm de ancho; le-

gumbre 17 22 cm de longitud y ca. 2 2.4 cm
de ancho, valvas generalmente amarillentas
con vnulas marcadas. Calliandra trinervia
18b. Foliolos distales 0.5 2.5 (-3) cm de ancho;

legumbre hasta 15 cm de longitud, 1 cm de
ancho, valvas marrn sin vnulas marcadas
19a. Pinnas con 2 pares de foliolos.

Calliandra angustifolia
19b. Pinnas con 1 pares de foliolos
20a. Foliolos plidos, venacin tenue,

espacio interfoliolar 3 5 mm;
foliolos distales 2 3.5 de largo, 0.6
1 cm de ancho. Calliandra tergemina
20b. Foliolos marrn, venacin marcada,

espacio interfoliolar 5 15 mm;
foliolos distales 3.5 8.6 cm de
largo, 1 2.5 cm de ancho
21a. Estpulas 5 6 mm de longi-

tud; pednculo 3.3 5.5 cm
de longitud; corola marcada-
mente estriada, 7- 8 mm de
longitud. Calliandra antioquiae
21b. Estpulas 2 3 mm de longi-

tud; pednculo 1.5 2.9 cm
de longitud; corola lisa o
levemente estriada, 8 14
mm de longitud total.
Calliandra coriacea
1. Calliandra angustifolia Spruce ex Bentham, Trans. Linn. Soc. London

30: 539. 1875; Barneby, Mem. New York Bot. Gard. 74: 125. 1998. Tipo.
Per. Ros Huallaga y Mayo, Spruce 4466 (holtipo K; istipos B-
destruido, F, G, K, OXF). Fig. 1.
Calliandra subnervosa Bentham, Trans. Linn. Soc. London 30: 540. 1875.
Tipo. Ecuador. Guayaquil (holtipo G-BOISS ex hb. Pavn; istipos
BM, MA).
Feuilleea angustifolia O. Kuntze, Rev. Gen. Pl. 1: 187. 1891.
Feuilleea subnervosa O. Kuntze, Rev. Gen. Pl. 1: 189. 1891.
Calliandra sodiroi Harms, Repert. Sp. Nov. Regni Veg. 17:87. 1921. Tipo.
Ecuador. Chimborazo, A. Sodiro 392 (holtipo B-destruido, fragmento, F).
Calliandra stricta Rusby, Mem. New York Bot. Gard. 7: 255. 1927. Tipo.
Bolivia. San Buena Ventura: 1000 ft, M. Crdenas 1739 (holtipo NY).
rbol arbusto 1 2.5 m de altura, ramas glabras proximalmente y
pilsulas distalmente. Estpulas 3 9 x 1 2.3 mm, lanceoladas deltadas,
estriadas, glabras o pilsulas; pecolo 0.4 1.2 cm, glabro o pilsulo; 1 par
de pinnas por hoja; pinnas 3 10 mm de longitud, glabras o escasamente
pubescentes, espacio interfoliolar 2 7.5 mm; pares de foliolos en cada pinna

2, foliolos distales 1.7 3.9 x 0.5 1 cm, foliolos proximales externos 0.9 2
x 0.2 5 mm, foliolos proximales internos 3.5 8 x 1 4 mm, elpticos u
ovados, glabros escasamente pilsulos, base asimtrica, pice agudo
oredondeado, venacin palmeada anastomosada. Inflorescencias en
captulos solitarios axilares a nomfilos creciendo en ramas de entrenudos
cortos; pednculo 0.6 2.7 cm, glabro o pilsulo; brcteas florales 0.5 2.5
mm, triangulares; flores por captulo 15 20. Pedicelo ca. 0.5 mm, cliz 1 - 2
mm, glabro; corola 4.5 6 mm, glabra; androceo ca. 7 10 estambres, ca. 3 cm
de largo, blanco proximalmente, rojo-rosado distalmente. Legumbre 5.2
8.5 x 0.5 1 cm, pilsula puberulenta; semillas ca. 7 x 5 mm, sin
pleurograma.
Distribucin. En Colombia esta especie crece en los departamentos de

Nario, Putumayo y Valle del Cauca y es cultivada en Amazonas, Cauca y
Choc. Su rango altitudinal se encuentra entre 40 y 2100 m, alojndose
frecuentemente en playones de ro. Calliandra angustifolia tambin se
encuentra en Ecuador, Per y Bolivia, y se cultiva en Puerto Rico.
Ejemplares examinados. Amazonas: Leticia, 27 nov 1999, Arias et al.

604 fr (COL); Puerto Santander, 13 dic 1983, Forero & Pabn 9797 fl, fr (COL);
Leticia, 100 m, 14 jun 1973, Soejarto et al. 4154 fl fr (COL). Cauca: Timbo,
hacienda los Robles, campus de la Fundacin Universitaria Popayn, 21
nov 1984, Forero et al. 10114 fl (COL); va Popayn-Cali, 4 km de Santander
de Quilichao, 1180 m, 23 nov 1984, Forero & Jaramillo 10134 fl, fr (COL);
Popayn, entre Piendam y Popayn, 1600 m, 23 nov 1983, Orozco et al. 1165
fl (COL); Rosas, 1790 m, 24 sep 1983, Orozco et al. 1186 fl, fr (COL). Choc:
Quibd, jardines de la catedral, 40 m, 2 jul 1983, Forero et al. 9716 fl, fr (COL).
Nario: frontera colombo-ecuatoriana, orillas del ro San Miguel, playas en
la desembocadura del ro Sinag, 240 m, 4 dic 1940, Cuatrecasas 10877 fl, fr
(COL); Tumaco, La Espriella, 20 jun 1951, Romero-Castaeda 2786 fl (COL,
MEDEL). Putumayo: Sibundoy, 2100 m, 26 sep 1983, Orozco et al. 1210 fl, fr
(COL); ro Caquet, 300-350 m, 18 dic 1968, Plowman 2173 fl, fr (COL). Valle
del Cauca: Buenaventura, corregimiento de Crdoba, 90 m, 21 sep 1983,
Orozco et al. 1143 fl, fr (COL); Dagua, va a Quemaral, 1300 m, 21 sep 1983,
Orozco et al. 1145 fl (COL); Buenaventura, 12 mar 1983, Vidal & de la Cruz 97
fl (COL); Palmira, 10 sep 1983, Vidal 106 fl, fr (COL).
Calliandra angustifolia es bastante similar a C. tergemina en las

dimensiones, forma y aspecto de los foliolos y las hojas. Sin embargo, difieren
en la presencia de 2 pares de foliolos por pinna en C. angustifolia vs. 1 par
en C. tergemina.
2. Calliandra antioquiae Barneby, Mem. New York Bot. Gard. 74: 123. 1998.
Tipo. Colombia. Antioquia: Medelln, Toro 109A (holtipo NY). Fig. 1.
Figura 1. Distribucin geogrfica de Calliandra angustifolia, C. antioquiae y C.

asplenioides en Colombia.
Calliandra glaberrima sensu Britton & Killip, Ann. New York Acad. Sci.
35: 134. 1936.
rbol arbusto de ca. 1.5 m de altura, ramas glabras. Estpulas 5 6 x 1.5

2 mm, triangulares-ovadas, glabras, estriadas; pecolo 2.3 3.2 cm, glabro
pilsulo; par de pinnas por hoja 1; pinnas 10 11 mm de longitud, glabras
puberulentas, espacio interfoliolar 6 10 mm; 1 pares de foliolos en cada
pinna, 3.6 4.2 x 1 1.3 cm, elpticos, glabros, base asimtrica (subcordada),
pice obtuso o redondeado, venacin palmeada, anastomosada. Inflorescencias
en captulos solitarios axilares a nomfilos o agrupados en ramas de cortos
entrenudos; pednculo 3.3 5.5 cm, glabro o pilsulo; brcteas florales ca. 1
mm, deltadas; flores por captulo ca. 17. Pedicelo ca. 0.3 mm de longitud; cliz
1.5 2.5 mm, estriado, glabro; corola 7 8 mm, glabra, estriada; androceo con ca.
28 35 estambres, 3 cm de longitud, blancos proximalmente, rojos distalmente.
Legumbre 7 x 0.5 cm, glabra; semillas 6 8 x 4 mm, con pleurograma.
Distribucin. La especie ha sido registrada en Colombia en los departamentos

de Antioquia, Cundinamarca y Valle, entre 110 y 1000 m de altitud.
Ejemplares examinados. Antioquia: Anor, va Dos Bocas-Providencia,

110-280 m, 12 jul 1987, Callejas et al. 4512 fl (COL). Cundinamarca: base
area de Palanquero, Prez-Arbelez 10286 fl, fr (COL). Valle: Cali, 1000 m,
jul 1938, Duque-Jaramillo 4308 fl, fr (COL).
Dentro de las especies de Calliandra presentes en Colombia, C. antioquiae

es similar en sus estructuras vegetativas con C. coriacea. Las principales
diferencias entre dichas especies son las dimensiones de las estpulas (5 6
mm vs 2 3 mm) y del pedculo floral (3.3 5.5 cm vs 1.5 2.9 cm), mayores
en C. antioquiae. Respecto a los caracteres reproductivos, C. antioquiae presenta
una corola con una longitud hasta de 8 mm, mientras que en C. coriacea vara
entre los 8 y 14 mm de longitud. La presencia de estras conspicuas en la
corola en C. antioquiae recuerdan las flores de C. haematocephala, aunque en
esta especie la morfologa de las hojas es muy diferente a lo observado en C.
antioquiae.
Nombres comunes. Carbonero (Cundinamarca), carbonerito liso

(Valle).
3. Calliandra asplenioides (Nees) Renvoize, Kew Bull. 38: 79. 1981; Barneby,
Mem. New York Bot. Gard. 74: 155. 1998. Figs. 1, 2A.
Acacia asplenioides Nees, Flora 4: 303. 1821. Tipo. Brasil, leg. Pr. Maximilian
(holotipo, BR).
Inga mertensioides Nees & Martius , [Beitr. fl. Bras. in] Nova Acta Phys.-
Med. Acad. Caes. Leop.-Carol. Nat. Cur. 12: 35. 1824.
Calliandra asplenioides Bentham, J. Bot. 3: 106. 1844.
Calliandra mertensioides sensu Bentham, Trans. Linn. Soc. London 30:

550. 1875; Flora Brasiliensis 25: 419. 1876.
Feuillea asplenioides O. Kuntze, Rev. Gen. Pl. 1: 184. 1891.
Calliandra dendroides Renvoize, Kew Bull. 36: 71. 1981. Tipo. Brasil, Baha,
Harley & al. 15568 (holotipo, CEPEC; isotipo, K).
Calliandra asplenioides sensu Lewis, Legumes of Bahia, Royal Botanic

Gardens Kew, 171. 1987.
Arbusto de ca. 1 m de alto, ramas pubescentes o pilsulas hacia la parte

distal. Hojas de 2.8 3.3 cm de longitud; estpulas 3.5 2 x 1 - 2 mm, ovado-
triangulares, pubrulas o pubescentes; hojas ssiles; raquis glabro, pilsulo
o pubrulo, pares de pinnas 4 5, rea interpinna 7 9 mm; foliolos ca. 19
21 pares en las pinnas mayores, 9 10 x 3 3.8 mm, oblongos, glabros
escasamente pubrulos, base asimtrica, pice redondeado-obtuso, venacin
palmeada. Inflorescencias en captulos fasciculados y solitarios, dispuestos
hacia la parte distal de las ramas; pednculo 2.3 4 cm, pubrulo; brcteas
florales ca. 1 x 1 mm; flores por captulo ca. 14. Pedicelo ca. 0.1mm; cliz ca. 2
mm de largo, glabro o cortamente ciliado, lbulos denticulados; corola 6 mm
de largo, glabra, lbulos ovados de ca. 3 mm; androceo ca. 1.2 mm, con ca. 22
estambres, tubo estaminal blanco o rosado, filamentos rosados o rojos
distalmente; ovario ca. 1.5 mm, estilo ca. 1.9 cm. Legumbre (fide Barneby,
1998) 4.5 8 x 0.7 1 cm, pilsulas, con semillas de 6.5 9 x 4.5 mm con
pleurograma.
Distribucin. El nico material colombiano examinado de Calliandra

asplenioides proviene de sabanas de reiberas con vegetacin arbustiva en
Amazonas. La especie se encuentra en Brasil en los estados de Baha y Mi-
nas Gerais, en los campos rupestres y bancos rocosos.
Ejemplar examinado. Amazonas: Araracuara, ro Caquet, 5 sep 1959,

Maguire et al. s.n. fl (COL).
El ejemplar examinado constituye un nuevo registro de esta especie para

Colombia. Sus hojas ssiles la hacen fcilmente distinguible de las dems
especies colombianas, aunque cabe mencionar que las hojas jvenes de
Calliandra tsugoides tambin pueden ser ssiles. Sin embargo, el cliz
denticulado y el perianto glabro del permiten distinguir a esta especie de
otras que presentan ms de un par de pinas por hoja. Respecto a su afinidad
con las especies de Calliandra presentes en Colombia, C. asplenioides es
cercana a C. fasciculata var bracteosa por el patrn similar de agrupamiento
de los captulos en fascculos (Fig. 2A; cf. Barneby 1998: 157).
Figura 2. A. Calliandra asplenioides (Maguire & Maguire s.n., COL), zona distal de
una rama con inflorescencias fasciculadas. B. C. coriacea (Uribe 2364, COL), detalle
de las hojas. C. C. glomerulata (Cuatrecasas & Garca-Barriga 10124, COL), legumbre
leosa con compartimientos seminferos sobresalientes. D. C. haematocephala (Uribe
& Corral 45, COL). Escalas: A. 2 cm. C. 1 cm. D. 1 cm.
4. Calliandra coriacea (Willdenow) Bentham, J. Bot. 3: 95. 1844; Barneby,

Mem. New York Bot. Gard. 74: 122. 1998. Figs. 2B, 3.
Inga coriacea Humboldt & Bonpland ex Willdenow, Sp. Pl. 4: 1010. 1806.
Tipo.
Amrica Meridional, Humboldt s.n. (holtipo B-WILLD).
Inga coriacea sensu Kunth, Nov. Gen. Sp., 217. 1842.
Calliandra glyphoxylon var. glaberrima Bentham, Trans. Linn. Soc. Lon-

don 30: 539. 1875. Tipo. Colombia. Tolima: Mariquita, Triana s.n. (holtipo
K; istipo, COL!, G?).
Calliandra glaberrima Britton & Killip, Ann. New York Acad. Sci. 35: 134.
1936.
Calliandra rivalis Lundell, Bull. Torrey. Bot. Club 64: 549. 1937. Tipo.
Belize. Distrito El Cayo, C. L. Lundell 6610 (holtipo MICH; istipo, NY).
Anneslia tergemina Kleinhoonte, Fl. Suriname 2: 322.1940, non Mimosa

tergemina L.
Calliandra glaberrima sensu Woodson & Schery, Fl. Panama. Ann. Mis-
souri Bot. Gard. 5: 257. 1950.
Calliandra anthoniae Grimes, Brittonia 45: 25. 1993. Tipo. Surinam. Maguire
25068 (holtipo NY; istipo NY).
Arbusto o pequeo rbol de 2 5 m de altura, ramas glabras pilsulas

hacia la parte distal. Estpulas 2 3 x 1.5 2 mm, deltoides, glabras o
pilsulas; pecolo 1 3.6 cm, glabro-pubrulo; par de pinnas por hoja 1;
pinnas 0.6 1.6 cm de longitud, glabras pilsulas, espacio interfoliolar 0.5
1.2 cm; pares de foliolos en cada pinna 2, foliolos distales 1.7 3.9 x 0.5
1 cm, foliolos proximales 1.9 5.3 x 0.4 1.9 cm, elpticos, glabros, base
asimtrica cuneada, pice redondeado, venacin palmeada anastomosada.
Inflorescencias en captulos solitarios, axilares; pednculo 1.5 2.9 cm,
pilsulo; brcteas florales ca. 0.5 mm; flores por captulo 10 20. Cliz 2 3
mm, glabro; corola 8 14 mm, glabra; androceo con ca. 25 35 estambres, ca.
5 cm de longitud, blancos proximalmente y rojos distalmente. Legumbre
815 x 0.7 1.1 cm, glabra; semilla 8 10.5 x 4 7 mm, sin pleurograma.
Distribucin. Esta especie se distribuye en Panam, Venezuela, Surinam,

Belize y Brasil. En Colombia Calliandra coriacea se encuentra en los
departamentos de Antioquia, Cundinamarca, Choc, Huila, Tolima y Valle,
y se cultiva en algunos sectores de Cundinamarca y Choc. Su rango
altitudinal oscila entre los 50 a los 1320 m.
Ejemplares examinados. Antioquia: Puerto Berro, 170-200 m, 20 oct

1999, Fonnegra et al. 6974 fl, fr (HUA); Anor, paraje Dos Bocas, confluencia
ros Porce y Nech, 200 m, 2 feb 1972, Soejarto & Fonnegra 3161 fl (COL,
HUA). Choc: Yuto, ro Atrato,70 m, 2 abr 1958, Cuatrecasas & Llano 24149
fl (COL); cerca a la desembocadura ro Miniqua, ro el Valle, 7 ene 1973,
Forero & Gentry 743 fl, fr (COL); Andagoya, ro San Juan, 50 m, 27 jun 1983,
Forero & Quiones 9560 fl, fr (COL); Nuqu, corregimiento de Arus, ro
Arusiuto, 12 abr 1993, Galeano & Bernal 3732 fl, fr (COL); ro El Valle, cerca
a las bocas del ro Mutat, 10 ago 1976, Gentry & Fallen 17482a fr (COL);
Quibd, barrio Baha Solano, 4 nov 1985, Moreno et al. 001 fr (COL).
Cundinamarca: orillas del ro San Francisco, 1007 m, 12 dic 1965, Forero &
Garzn 396 fl, fr (COL); El Boquern, 30 km de Fusagasug, 590 m, 15 ene
1966, Forero et al. 418 fl (COL); Guaduas, camino antiguo a Honda, 1150-
1290 m, Forero et al. 9325 fl, fr (COL); carretera Guaduas-Honda, 1150 m, 26
mar 1983, Forero et al. 9355 fl fr (COL); carretera Guaduas-Guaduero, km 9,
antes del salto de Versalles, 1100 m, 27 mar 1983, Forero et al. 9383 fl fr
(COL); Agua de Dios, quebrada La Puna, 500 m, 28 abr 1983, Forero et al.
9420 fr (COL); Viot, quebrada Riolindo, 620 m, 27 jun 1985, Forero &
Jaramillo 10186 fl fr (COL); Caparrap, Dindal, estacin del ferrocarril, ha-
cienda Las Quebradas, 8 jun 1939, Garca-Barriga 7631 fl (COL);
Guaduas, alrededores ro San Francisco, 1000-1040 m, 5 nov 1945, Garca-
Barriga 11761 fl (COL); Guaduas, hacienda El Paramillo, 1040-1320 m,
24 jul 1947, Garca-Barriga 11739 fl, 12339 fl (COL); Melgar, hacienda
Corinto, quebrada La Guaduala, 380-420 m, 16 ene 1972, Garca-Barriga &
Jaramillo 20328 fl, fr (COL); San Antonio, 200 m, 16 jun 1948, Haught 6245
fl (COL); Nilo, jul 1930, Prez-Arbelez 582 fl (COL); El Paso, margen
izquerda del ro Sumapaz, entre Girardot y Melgar, 400 m, 7 ago 1939,
Prez-Arbelez & Cuatrecasas 6570 fl (COL); Guaduas, orillas del ro San
Francisco, 1000 m, 1 nov 1952, Uribe 2364 fl, fr (COL); quebrada al occidente
de Guaduas, 1000 m, 10 mar 1964, Vlez & Murillo 229 fl (COL). Huila:
Aipe, quebrada La Arenosa, 11 nov 1984, Llanos 186 fl (COL); entre Aipe y
Neiva, 600 m, 18 nov 1984, Forero et al. 10089 fl, fr (COL). Tolima: entre
Coyaima y Chaparral, quebrada Aico, 500 m, 17 nov 1984, Forero et al.
10036 fl fr (COL); entre Doima y la carretera Ibagu-Armero, ro Palo, 610
m, 26 nov 1984, Forero et al. 10158 fl (COL); Doima, 700 m, 23 nov 1938,
Haught 2446 fl (COL); entre Caucho y Rionegro, 10 feb 1944, Little 7173 fl, fr
(COL); Melgar, va Bogot-Girardot, 340 m, 6 jul 1999, Rivera & Cortazar
1052 fl (COL); km 30 hacia Chaparral desde Coyaima, 500 m, 19 feb 1986,
Stein 3518 fl (COL, FMB, JAUM); Espinal, ene 1853, Triana 6837 (COL).
Valle: ene 1941, Bohrquez 241 fr (MEDEL); Yanaconas, afluente ro Cali,
Duque-Jaramillo 4204 fr (COL); Buenaventura, corregimiento de Crdoba,
cerca ro Venado, 90 m, 20 sep 1983, Orozco et al. 1134 fl (COL).
Para los comentarios de esta especie, vase bajo Calliandra antioquiae.

Nombres comunes. Pichindecito (Choc), carbn (Cundinamarca),

ame (Tolima), carbonero de ro (Valle).
5. Calliandra falcata Bentham, J. Bot. 3: 97. 1844; Barneby, Mem. New

York Bot. Gard. 74: 105. 1998. (Nota: De acuerdo con Barneby (1998),
en el herbario de Kew no se encuentran los tipos de esta especie. Sin
embargo, las colecciones de Fendler, Funk y Birschell provenientes de
Caracas, depositadas en Kew y citadas como C. falcata por Bentham
(1875: 541) son autnticas y pueden ser consideradas como tipo de la
especie). Fig. 3.
Feuilleea falcata O. Kuntze, Revis. Gen. Pl. 1: 187. 1891.
Calliandra fulgens Hooker f., Bot. Mag. 124: t.7626. 1898. Descrita de
plantas obtenidas a partir de semillas de origen mexicano en Inglaterra.
Calliandra serjanioides Urban, Symb. Antill. 2: 262. 1900. Tipo. Martinica

(holtipo B-destruido).
(?) Calliandra amblyphylla Harms. Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 17: 88.
1921. Tipo. Africa. Camern (holtipo B).
Calliandra falcata sensu Pittier, Contribuciones a la Dendrologa de Vene-

zuela 1:44. 1927.
Anneslia fulgens Britton & Rose, N. Amer. Fl. 23: 56. 1928.
Arbusto 2 m de altura, ramas glabras proximalmente y pilsulas o

pubescentes distalmente. Estpulas 6 8.5 x 2.3 3 mm, ovadas, pilsulas;
pecolo 0.5 2.7 cm, pubescente o pilsulo; par de pinnas por hoja 1; pinnas 2.2
2.4 cm de longitud, pubescentes, espacio interfoliolar 1.2 1.4 cm; pares de
foliolos en cada pinna 3, foliolos distales 4.2 4.8 x 1.5 1.6 cm, foliolos
proximales 0.6 2.8 x 0.3 1.3 cm, ovadas o rmbicas, base asimtrica
semicordada, pice obtuso o mucronulado, venacin palmeada anastomosada.
Inflorescencias en captulos solitarios creciendo sobre ramas de entrenudos
cortos; pednculo 1.3 3.2 cm, pilsulo, pubescente; flores por captulo ca.15
20. Pedicelo ca. 0.4 mm de longitud; cliz 2.5 3 mm, glabro; corola 6 8 mm,
glabra; androceo con ca. 13 17 estambres, ca. 4 cm de largo, completamente
rojos. Legumbre 7 8 x 1 2 cm, glabra; semillas 7 8 x 5 6 mm.
Distribucin. El material examinado de esta especie proviene de cultivo en

los departamentos de Meta y Valle, entre los 500 y 1080 m de altitud. Calliandra
falcata es nativa de la costa atlntica venezolana y se cultiva en las Antillas.
Ejemplares examinados. Meta: Villavicencio, barrio La Grama, 500m,

13 mar 1986, Forero et al. 10194 fl, fr (COL). Valle: Cali, 1080 m, 24 nov 1984,
Forero et al. 10140 fl (COL).
Figura 3. Distribucin geogrfica de Calliandra coriacea, C. falcata, C. fasciculata y C.

glomerulata en Colombia.
Calliandra falcata se diferencia de su especie ms afn, C. guildingii, en

las dimensiones de las estpulas (6 8.5 vs. 3 4 mm de longitud), el pecolo
(2.5 2.7 vs. 1.4 1.6 cm de longitud), los foliolos (4 5 vs. 6.5 10 cm de
longitud) y la corola (6 8 mm vs. 6 6.5 mm de longitud respectivamente),
a pesar de que ambas especies presenten tres pares de foliolos por pinna.
Adicionalmente, la venacin inconspicua de los foliolos es caracterstica en
C. falcata.
6. Calliandra fasciculata Bentham J. Bot. 2: 140. 1840; Barneby, Mem. New

York Bot. Gard. 74: 156. 1998. Tipo. Brazil. Pohl 1456 (holtipo K, istipo
NY). Fig. 3.
Feuilleea benthamiana O. Kuntze, Rev. Gen. Pl. 1: 184. 1891.
Calliandra mertensioides sensu Glaziou, Bull. Soc. Bot. France 53: 188.
1905, non Bentham.
Arbusto de 6 m de alto, ramas con cicatrices pronunciadas foliares,

pubescentes distalmente. Estpulas foliceas, lineares, 7.5 - 7.7 x 0.8 1 mm,
similares en forma y nerviacin a los fololos, glabras; pecolo 5.5 6 mm,
glabro o pubrulo; raquis dorsalmente glabro y ventralmente cubierto por
pelos erectos de ca. 1 mm de longitud, blancos; pares de pinnas 2 - 4, rea
interpinna 6 8 mm; foliolos en las pinnas mayores ca. 21 pares, lineares, 9
10 x 1.7 mm, glabros o pilsulos, base asimtrica truncada o ligeramente
auriculada, pice redondeado u obtuso, venacin reticulada, venas
secundarias poco notorias. Inflorescencias en captulos fasciculados hacia
la parte distal de ramas florferas; pednculo ca. 2.1 4.8 cm, piloso; brcteas
florales externas ovado-triangulares, ca. 6.7 8 x 2 3.2 mm, glabras, brcteas
florales internas ca. 4 x 1 mm, deltoideas, glabras; 4 9 flores por captulo.
Pedicelo ca. 0.1 0.2 mm; cliz de 4 5 lbulos, 2.7 3 mm de largo, pilsulo,
lbulos 1.1 1.5 mm, con vena media marcada, dos de ellos connados
frecuentemente; corola de 4 5 lbulos, ca. 5.5 mm de largo, pilsula, lbulos
de ca. 2 mm de alto, algunas veces connados; androceo 2 4 cm de largo, con
ca. 30 32 estambres, basalmente blancos y distalmente rojos; ovario ca. 1.7
1.9 mm, glabro; estilo 1 3.7 cm, glabro. Legumbre no observada.
Distribucin. En Colombia nicamente se conoce material del

departamento de Antioquia, donde fue colectada al borde de quebrada. Este
hallazgo llama la atencin, debiso a que Calliandra fasciculata se conoca
slo del Brasil, en el estado de Minas Gerais.
Ejemplar examinado: Antioquia: San Luis, quebrada La Cristalina,

740 770 m, 24 abr 1987, Ramrez & Crdenas 810 fl (COL).
El nico ejemplar colombiano revisado afn a Calliandra fasciculata coin-

cide con la descripcin hecha por Barneby (1998: 158) de C. fasciculata Bentahm
var. bracteosa (Bentham) Barneby. Caracteres como el tamao de las brcteas

florales externas (6.7 8 mm de longitud), las cicatrices de las hojas en las
ramas y las estpulas similares a los foliolos resultan caracteres importantes
en el momento de diferenciar la var. bracteosa de las dems especies tratadas
en este estudio. Sin embargo, en este trabajo se deja al ejemplar colombiano
como afn a dicha variedad debido a que se revis poco material, a que el porte
supera el registrado por Barneby (1998) para la especie (0.4-2 m) y, ms
relevante an, a que C. fasciculata es endmica de Minas Gerais en Brasil.
7. Calliandra glomerulata Karsten, Fl. Columb. 2: 5, pl. 103. 1862; Barneby,

Mem. New York Bot. Gard. 74: 25. 1998. Tipo. Venezuela. Estado de Lara, El
Tocuyo. 1000 m, sin colector, sin nmero (holtipo LE, W). Figs. 2C, 3.
Calliandra glomerulata sensu Bentham, Trans. Linn. Soc. London 30: 554.
1875; sensu Britton & Killip, Ann. New York Acad. Sci. 35: 137. 1936;
Steyermark & Huber, Flora del Avila 560. 1978.
Feuilleea glomerulata O. Kuntze, Rev. Gen. Pl. 1: 188. 1891.
Arbusto o rbol de 1.5 6 m de altura, ramas densamente pubescentes

hacia la parte distal, indumento blanco-amarillento. Hojas 5.5-6.8 cm de
longitud; estpulas 4 5 x 1-2 mm, ovado-lanceoladas, con estras levemente
notorias, serceo-hirsutilosas; pecolo 0.7 1.5 cm, con indumento blanco-
amarillento; pares de pinnas 6 10, pilosas, rea interpinna 2.5 - 8 mm; foliolos
ca. 28 - 35 pares en las pinnas mayores, 5 5.5 x 1.5 - 2 mm, oblongo-ligulados,
haz caf oscura, glabra o pilsula, envs amarillento, tomentoso o velutino,
base asimtrica, ligeramente cordada, pice mucronulado, venacin secundaria
oculta por el indumento en el envs, vena primaria prominente, simtrica.
Inflorescencia en captulos solitarios, o fascculos conformados por dos
captulos; pednculo ca. 2 cm, glabro pubrulo; brcteas florales ca. 1x 2 mm,
ovadas, ciliadas; flores por captulo ca. 8. Pedicelo ca. 0.3 mm; cliz 1-1.6 mm de
longitud, pubescente-pilsulo, lbulos ovados de 0.2 - 0.4 mm de alto; corola 5.0
- 5.5 mm de longitud, pubescente, lbulos ovado-triangulares de 1.2 2 mm;
androceo ca. 3.5 cm, con ca. 11 estambres, filamentos rosados con tubo estaminal
blanco. Legumbre 6.6 8.6 x 0.8 1.5 cm, densamente pubescente, estriada,
con indumento blanco; semillas 4 6 x 4 6 mm, con pleurograma.
Distribucin. En Suramrica, Calliandra glomerulata se distribuye en Guy-

ana, el norte de Brasil y Venezuela. En Colombia se encuentra en los
departamentos de Arauca, Norte de Santander y Vichada. Frecuentemente
crece en medio de vegetacin arbustiva sobre suelo grantico o arenoso entre
100 y 1000 metros sobre el nivel del mar.
Ejemplares examinados. Arauca: Tame, alrededores cao Gualabao, 390

m, 11 sep 1998, Celis et al. 201 fl (HUA). Norte de Santander: vertiente orien-
tal entre Gramalote y ro Peralonso, 700-1000 m, 24 jul 1940, Cuatrecasas &

Garca-Barriga 10124 fr (COL). Vichada: territorio faunstico del Tuparro, sur
del centro administrativo, 100 m, 17 feb 1979, Vincelli 1005 fr (COL).
Calliandra glomerulata se caracteriza por presentar foliolos discoloros,

cafs en la haz y amarillos en el envs, con una vena media prominente que
los divide en mitades casi iguales. Las venas secundarias son prcticamente
imperceptibles. A la vez, presenta una legumbre leosa, amarillenta, con
indumento blanco denso, estriada y deformada en las cavidades de las
semillas (Fig. 2C). C. tolimensis puede llegar a presentar legumbres estriadas
y de indumento similar al de esta especie, pero se distingue de ella por la
longitud del pednculo (2.3 8 cm), la venacin palmeada, la ausencia de
indumento en el envs de los foliolos y por la mayor cantidad de flores por
captulo (ca. 20).
8. Calliandra guildingii Bentham, J. Bot. 3: 96. 1844; Barneby, Mem. New

York Bot. Gard. 74: 104. 1998. Tipo. Antillas Menores. St. Vincent, Guilding
s.n. (holtipo K; fragmento NY). Fig. 4.
Feuilleea guildingii O. Kuntze, Rev. Gen. Pl. 1: 188. 1891.
Calliandra guildingii sensu Grisebach, Fl. Brit. W. I. 225. 1864; sensu R.

O. Williams, Fl. Trin. Tob. 1: 298. 1931.
Anneslia guildingii Britton & Rose, North American Flora 23: 56. 1928.
Calliandra decrescens Killip & Macbride, Publ. Field Mus. Nat. Hist. Bot.
Ser. 13 (Fl. Per) 3: 71. 1943. Tipo. Per. Loreto: Mishuyacu, Klug 152
(holtipo US; istipo NY).
rbol de 5 8 m de altura, ramas glabras proximalmente y pubescentes

distalmente, ocasionalmente con indumento ferrugneo. Estpulas ca. 4 x 1.1
mm, ovadas, estriadas, puberulentas o pilsulas; pecolo 1.4 1.6 mm, glabro,
pilsulo o pubescente; par de pinnas por hoja 1; pinnas 2.7 5.2 cm de
longitud, glabras pubescentes, espacio interfoliolar 1 2.7 cm; pares de
foliolos en cada pinna 2 3, de tamao descendente desde la parte distal,
6.7 10.1 x 2 3.5 cm los foliolos distales, 2.6 x 1.2 cm los medios y 0.8 5.6
x 0.5 2 cm los proximales, ovados, glabros por la haz y por el envs, base
ligeramente asimtrica, pice acuminado, venacin palmeada anastomo-
sada. Inflorescencias en captulos solitarios axilares a nomfilos o en ramas
de entrenudos cortos; pednculo 0.7 1.7 cm, pilsulo pubrulo; brcteas
florales 0.5 1 mm; flores por captulo 12 20. Pedicelo ca. 0.3 0.6 mm;
cliz 2 - 2.5 mm, estriado, glabro; corola 6 6.5 mm de longitud, glabra
pilsula; androceo ca. 12 18 estambres, blanco en la base y rojo hacia la
zona distal. Legumbre 6 9 x 0.9 1.3 cm, glabra o pubrula; semillas 7 9
x 4 7 mm.
Figura 4. Distribucin geogrfica de Calliandra guildinguii, C. haematocephala y las

variedades de C. laxa en Colombia.
Distribucin. Calliandra guildingii se distribuye ampliamente en

Suramrica en Ecuador, Per y Venezuela. En Colombia crece en bosques de
vegetacin riparia en los departamentos de Amazonas y Antioquia entre
400 y 1850 m.
Ejemplares examinados. Amazonas: ro Caquet, El Infierno,

alrededores de Araracuara, 10-22 nov 1982, Idrobo et al. 11341 fl (COL, HUA).
Antioquia: Briceo, vereda San Fermn, 1700-1900 m, 3 nov 1990, Callejas &
Arbelez 9596 fl (HUA); Valdivia, vereda Santa Ana, noreste de Medelln,
1750-1820 m, 16 oct 1992, Callejas & Gmez 10768; San Luis, 400 m, 17 abr
1981, Loaiza & Cogollo 294 fl (HUA); camino a Briceo, km 15, 1850 m, 6 feb
1986, Stein & Cogollo 3377 fl (COL, FMB, JAUM).
Con respecto a las especies de Calliandra presentes en Colombia, C.

guilgingii presenta mayor afinidad con C. falcata (vase discusin bajo dicha
especie). C. guildingii, adems de tener venacin foliolar conspicua, presenta
foliolos abruptamente acuminados a diferencia de lo observado en C. falcata
en donde son obtuso-mucronulados.
9. Calliandra haematocephala Hasskarl, Retzia 1: 216. 1855; Barneby, Mem.

New York Bot. Gard. 74: 108. 1998. Tipo. Hb. Hasskarl (Lecttipo L
901280). Figs. 2D, 4.
Calliandra haematocephala sensu Hooker, Bot. Mag. 86: t. 5181. 1860; sensu
Koorders, Exkursionsfl. Java 4, Abt. 7: 876. 1926; sensu Cowan, Baileya
11: 95. 1963; sensu Isely, Mem. New York Bot. Gard. 25: 81. 1973.
Calistemon linearis sensu L. Lowis, Familiar Indian Flowers t. 7. 1878.
Feuilleea haematocephala O. Kuntze. Revis. Gen. Pl. 1: 188. 1891.
Calliandra inaequilatera Rusby, Mem. Torrey Bot. Club 6: 28. 1896. Tipo.
Bolivia. Guanai: Bang 1586 (holtipo NY; istipos GH, K, NY).
Calliandra novaesii Hoehne, Rev. Mus. Paul. Univ. So Paulo 10: 654, t. II.
1918. Tipo. Brasil. Campinas: Campos Novaes 5603 (holtipo SP?).
Anneslia haematocephala Britton in Britton & Wilson, Bot. Porto Rico 6:

348. 1926.
Calliandra inequilatera sensu Everett, Gard. Chron. III, 85: 184. 1929, 87:
203. 1930.
Arbusto o arbolito de 0.8 4 m de alto, ramas pubescentes-velutinas.

Estpulas ca. 4.5 13 x 2 5 mm, triangulares, glabras, pilsulas o
pubescentes; pecolo 0.7 2.4 cm, pilsulo o pubescente; par de pinnas por
hoja 1; pinnas 5.3 11 cm de longitud, pilosas, espacio interfoliolar 8 22
mm; foliolos ca. 5 8 pares en las pinnas mayores, 3 6.4 x 0.9 1.8 cm,
elpticos-ovados, haz glabra o pilsula sobre las venas, envs pubescente o
pilsulo, base asimtrica, pice mucronulado, venacin actindroma,
reticulada. Inflorescencias en captulos solitarios o aglomerados en ramas
de entrenudos cortos carentes de nomfilos; pednculo 1.3 4 cm,
pubescente; brcteas florales 2 x 1.5 mm, ciliadas; flores por captulo ca. 36.
Pedicelo ca. 1mm; cliz ca. 2 3.5 mm de longitud, estriado, glabro; corola
5.5 10 mm de longitud, con estras marcadas, glabra, con 4-5 lbulos;
androceo con 22 40 estambres rojos blancos; ovario 2.3 3 mm, glabro;
estilo 3.1 - 3.5 cm de longitud. Legumbre ca. 5.9 10.5 x 0.7 1.1 cm, glabra
o pubrula; semilla 9 11 x 5 6.5 mm, glabra, con manchas negras caf y
pleurograma.
Distribucin. En Colombia Calliandra haematocephala crece en Antioquia,

Cauca, Cundinamarca, Huila, Meta, Putumayo, Tolima y Valle, entre 600 y
1600 m de altitud. Calliandra haematocephala encuentra en las Antillas, Bo-
livia, Brasil, Estados Unidos (incl. Hawaii), Mxico, Per, Trinidad y en el
viejo mundo. Esta amplsima distribucin se debe a su extenso cultivo en
zonas urbanas como parques y jardines.
Ejemplares examinados. Antioquia: Medelln, ciudad universitaria, 15

jun 1980, Alvarez et al. 18 fl, fr (HUA); Medelln, Universidad de Antioquia,
4 jul 1980, Arango et al. 63 fl (HUA); Medelln, Universidad de Antioquia, 20
jun 1980, Botero et al. 16 fl (HUA); Medelln, Universidad de Antioquia, 25
nov 1969, Botero et al. 63 fl, fr (HUA); San Antonio de Prado, vereda Astillero,
20 feb 1982, Cardona 22 fl (HUA); Medelln, carrera 65, parque en el barrio
Conquistadores, 1450 m, 4 jul 1983, Forero 9739 fl (COL); carretera Medelln-
Turbo, ca. 3 km de Santa F de Antioquia, 600 m, 18 mar 1984, Forero 9831 fl
(COL); Medelln, Jardn Botnico Joaqun Antonio Uribe, 1460 m, 19 mar
1984, Forero & Rentera 9833 fl, fr (COL), 9834 fl, fr (COL); Andes, Sorrento,
1500 m, Ortiz & Yepez 63 (MEDEL); Andes, 8 abr 1990, Snchez et al. 1158 fl
(MEDEL); Medelln, parque de El Poblado, 1600 m, 24 jul 1969, Soejarto &
Rivera 2081 fl (HUA, MEDEL); Fredonia, hacienda La Cristalina, 1700 m,
28 mar 1981, Uribe & Corral 45 fl fr (HUA); Medelln, 1500 m, dic 1942, Uribe
443 fl, fr (COL); cerca a Sabaneta, 27 dic 1943, Uribe 699 fl (COL); Medelln,
ene 1980, Uribe 7034 fl (COL). Cauca: Timbo, Fundacin Universitaria de
Popayn, 1750 m, 21 nov 1984, Forero 10113 fl, fr (COL); carretera Popayn-
Cali, 4 km de Santander de Quilichao, 1180 m, 23 nov 1984, Forero & Jaramillo
10135 fl, fr (COL). Cundinamarca: Gachet, vereda Resguardo, ancianato
municipal, 1705 m, 16 may 2000, Da Ros 032 fl, fr (COL); La Mesa, 1400 m, 28
abr 1983, Forero 9415 fl (COL); carretera a San Antonio de Tena, 1300 m, 26
jun 1985, Forero 10181 fl (COL); Sasaima, vereda Las Mercedes, 1300-1400
m, 27 may 1976, Garca-Barriga 20986 fl (COL); Fusagasug, Chinauta,
carretera a Girardot, 1000 m, 29 jun 1984, Garca-Barriga 21374 fl (COL);
Bogot, Jardn Botnico Jos Celestino Mutis, circuito de invernaderos, 18

ago 1990, Snchez 1682 fl (COL). Huila: Gigante, 900 m, 20 nov 1984, Forero &
Jaramillo 10107 fl (COL). Meta: Villavicencio, 450 m, 13 mar 1986, Fernndez-
Alonso 5696 fl, fr (COL); Villavicencio, barrio La Grama, 13 mar 1986, Forero
10193 fl (COL). Putumayo: Sibundoy, 2100 m, 26 sep 1983, Orozco 1209 fl, fr
(COL). Tolima: Ibagu, Universidad del Tolima, 1170 m, 26 nov 1984, Forero
et al. 10156 fl, fr (COL). Valle del Cauca: carretera Valle-Yanaconas, Pichind,
1370 m, 24 nov 1984, Forero et al. 10141 fl, fr (COL); Jamund, 970 m, 18 abr
1990, Paz 203 fl (CUCV).
Calliandra haematocephala presenta una estrecha afinidad con C.

medellinensis por el aspecto de las hojas con 4-8 pares de foliolos por pinna.
Sin embargo, estas especies presentan marcadas diferencias que las separan
claramente (vanse comentarios bajo C. medellinensis). En ejemplares
cultivados se distinguieron dos formas diferentes de C. haematocephala
creciendo juntas: arbustos de ca. 2 m con el androceo completamente rojo y
arbustos achaparrados de ca. 1.4 m con androceos completamente blancos.
Nombres comunes. Carbonero, carbonero rojo (Antioquia);

clavellino (Cundinamarca).
10. Calliandra laxa (Willdenow) Bentham, Trans. Linn. Soc. London 30: 551.
1875; Barneby, Mem. New York Bot. Gard. 74: 29. 1998.
rbol de 6 15 m de alto, ramas velutinas hacia la parte distal. Hojas de

8 11.4 cm de longitud; estpulas 3 7 x 2 3 mm, ovado-triangulares, con
nerviacin levemente marcada, pubrulas-pilsulas; pecolo 2 2.7 cm,
pilsulo-pubescente; raquis frecuentemente pubescente, pares de pinnas por
hoja 5 8, longitud interpinna 10 16 mm; foliolos ca. 13 33 pares en las
pinnas mayores, 5 11 x 2 5 mm, obovados-oblongos, haz glabra-pilsula,
envs pubescente velutino, base truncada asimtrica, pice redondeado-
obtuso, vena media prominente respecto a venas laterales, venacin
anastomosada. Inflorescencias simples o fasciculadas; pednculo ca. 2.5
cm, pilsulo-pubescente; brcteas florales ca. 1 x 0.3 mm de largo, triangu-
lares, ciliados; flores por captulo ca. 16. Pedicelo ca. 0.8 - 1.1mm; cliz ca.1
mm de largo, lbulos ca. 0.3 mm, pubrulos-pubescentes ciliados; corola
5.1 7 mm de largo, pubescente, lbulos ca. 2 mm; androceo ca. 3 cm de largo,
con ca. 14 estambres, basalmente blancos, distalemente rosados; ovario ca.
1.3 - 1.8 mm, piloso. Legumbre ca. 16.5 x 0.6 cm, generalmente velutina; (fide
Barneby, 1998) 10 14 x 5.5 10.5 mm, sin pleurograma.
Calliandra laxa es similar vegetativamente a C. tolimensis. Sin embargo,

caracteres como el tamao del cliz (ca. 2.6 mm de longitud), el nmero de
flores por captulo (19-20) y la longitud de la corola hasta de 7 mm distinguen
claramente a C. laxa.
Clave para las variedades colombianas de Calliandra laxa
1a. Foliolos pubescente-velutinos, ca. 34 foliolos en las pinnas

mayores. Calliandra laxa var. laxa
1b. Foliolos glabros o pilsulos, ca. 10 13 foliolos en las pinnas

mayores. Calliandra laxa var. stipulacea
10.1.Calliandra laxa (Willdenow) Bentham var. laxa Tipo. Venezuela.

Bredemeyer 15 (holtipo B-WILLD). Fig. 4.
Mimosa laxa Poiret, Encycl. Suppl. 1: 72. 1810.
Calliandra cumingii Bentham, J. Bot. 2: 140. 1840. Tipo. Panam. Cuming

1248 (holtipo K; istipo K).
Calliandra cumingii sensu Bentham, J. Bot. 3: 106. 1844.
Calliandra laxa sensu Bentham, Trans. Linn. Soc. London 30: 551. 1875.
Feuilleea cumingii O. Kuntze, Rev. Gen. Pl. 1: 187. 1891.
Feuilleea laxa O. Kuntze, Rev. Gen. Pl. 1: 188. 1891.
Calliandra panlasia J. R. Johnston, Proc. Amer. Acad. Arts 40: 686. 1905.
Tipo. Venezuela. Nueva Esparta, J. R. Johnston 27 (lecttipo, GH;
isolecttipo NY; partipo GH, NY).
Calliandra panlosia sensu Pittier, Contribuciones a la Dendrologa de

Venezuela 1: 51. 1927.
Anneslia cumingii Britton & Rose, North American Flora 23: 57. 1928.
Calliandra trijugata Schery, Fieldiana, Bot. 28: 256. 1952. Tipo. Venezuela.
Estado de Bolvar, 100 m, Steyermark 57592 (holtipo F; istipo MO).
La descripcin de esta variedad coincide con la general para la especie,

excepto por los caracteres resaltados en la clave de variedades.
Distribucin. En Colombia, esta variedad ha sido registrada nicamente

en el departamento del Choc; su distribucin incluye tambin a Venezuela
y Panam. Crece alrededor de los 250 m de altitud.
Ejemplares examinados. Choc: Rosucio, Parque Nacional Natural

Los Katos, alrededores del campamento de Tilupo, 250 m, 1 jun 1976,
Forero et. al. 1754 fr (COL); Parque Nacional Natural Los Katos, sector
Tilupo, 13 abr 1982, Zuluaga 366 est (COL); Parque Nacional Natural Los
Katos, camino Peye-Tilupo, 2 may 1982, Zuluaga 399 fr (COL); Parque
Nacional Natural Los Katos, sector Sautat, zona del Tendal, 11 jul 1983,
Zuluaga 972 fl (FMB).
10.2.Calliandra laxa (Willdenow) Bentham var. stipulacea (Bentham) Barneby,

Mem. New York Bot. Gard. 74: 32. 1998. Fig. 4.
Calliandra stipulacea Benth., J. Bot. 2: 137. 1840. Tipo. Guyana, On the Ro
Quitaro, R.Schomburgk 582 (holotipo K, isotipos B, BM, NY, OXF).
Calliandra stipulacea sensu Bentham, J. Bot. 3: 107. 1875.
Feuilleea quitaro O. Kuntze, Rev. Gen. Pl. 1:186. 1891.
Calliandra diversifolia Britton & Killip, Ann. New York Acad. Sci. 35:
136. 1936. Tipo. Colombia. Mutis 441 (holtipo US, fragmento NY).

Distribucin. En Colombia la variedad crece en el departamento de

Vaups. Su distribucin se extiende hasta Brasil y Venezuela.
Ejemplares examinados. Vaups: Alto Vaups, entre Las Bocas y La

Jirisa, 20 ene 1944, Gutirrez & Schultes 698 fl (COL); ro Apaporis, cao Oo-
g-dja, Jinogoj, 26 ago 1952, Schultes & Cabrera 17036 fl (COL).
11. Calliandra magdalenae (de Candolle) Bentham, J. Bot. 102. 1846; Barneby,
Mem. New York Bot. Gard. 74: 82. 1998.
Arbusto o rbol, 1.5 12 m de alto, ramas glabras, pilsulas, pubrulas o

pubescentes. Estpulas 3 6 x 1 2 mm, ovadas, ciliadas o pilsulas; pecolo
0.4 1.6 cm, puberulento, pubescente o velutino; par de pinnas por hoja 1;
pinnas 3 9.5 cm de longitud, pubescentes, espacio interfoliolar 1.5 7.5 mm;
foliolos ca. 11 29 pares en las pinnas mayores, 8 20 x 1 7 mm, linear-
oblongos u oblongo-elpticos, glabros, cilados velutinos, base asimtrica
truncada, pice redondeado rematado en un mucrn, venacin palmeada
anastomosada. Inflorescencias en captulos solitarios creciendo en ramas de
entrenudos muy cortos y frecuentemente carentes de nomfilos; pednculo
0.4 2.3 cm, pubescente; brcteas florales deltoides, 1 1.6 x 0.6 1.1mm,
ciliadas; flores por captulo 13-25. Pedicelo 0.3 0.5mm, glabro; cliz 1 2
mm de longitud, con o sin estras, pubescente, con 4 5 lbulos de 0.1 0.5
mm de longitud; corola 4.2 6.0 mm de longitud, puberulenta con indumento
ferrugneo, pilsula o pubescente, con 4 5 lbulos de 0.6 2 mm de longitud;
androceo 3 4.6 cm, con ca. 11 12 estambres, blanco proximalmente y rosado-
rojo distalmente; ovario vestigial en algunas flores. Legumbre ca. 5 16.6 x
0.6 1.8 cm, glabra, pilsula pubescente-velutina; semillas con pleurograma.
Calliandra magdalenae puede distinguirse fcilmente por poseer un fruto

leoso, con bordes tan engrosados que llegan a cubrir casi totalmente la
superficie de la legumbre (Fig. 5A). En ejemplares de herbario la legumbre es
generalmente de color negro.
Clave para las variedades colombianas de Calliandra magdalenae
1a. Foliolos en las pinnas mayores 11 19 pares, espacio

interfoliolar 4 7.5 mm; 4 7 mm de ancho.
Calliandra magdalenae var. colombiana
1b. Foliolos en las pinnas mayores 18 29 pares, espacio

interfoliolar 1.5 4 mm; 1 3.5 mm de ancho.
Calliandra magdalenae var. magdalenae
11.1.Calliandra magdalenae (de Candolle) Bentham var. colombiana (Britton

& Killlip) Barneby, Mem. New York Bot. Gard. 74: 83. 1998.
Figs. 5, 6A.
Calliandra colombiana Britton & Rose ex Britton & Killip, Ann. New York
Acad. Sci. 35: 135. 1936. Tipo. Colombia. Huila, Natagaima, F. W. Pennell
1153 (holtipo, NY, istipo, NY).
Anneslia chiapensis Britton & Rose, North American Flora 23: 61. 1928.
Tipo. Mxico. Chiapas: 1896, Nelson 3838 (holtipo US; istipo NY).
Anneslia tonduzii Britton & Rose, N. Amer Fl. 23: 61. 1928. Tipo. Costa
Rica. Bonica: 1891, Tonduz 4544 (holtipo US; fragmento NY).
Calliandra tonduzii Standley, Publ. Field Columbian Mus., Bot. ser 4: 309.
1929.
Calliandra santanderensis Britton & Rose ex Britton & Killip, Ann. New
York Acad. Sci. 35: 135. 1936. Tipo. Colombia. Santander: valle del ro
Surat, 400-600 m, Killip & Smith 16205 (holtipo NY).
Calliandra chiapensis Lundell, Phytologia 1: 369. 1940.

Distribucin. Calliandra magdalenae var. colombiana se encuentra

ampliamente distribuida desde Mxico hasta Panam. En colombia, crece
en los departamentos de Antioquia, Cundinamarca, Santander y Tolima entre
200 y 1550 m de altitud. Esta variedad
Ejemplares examinados. Antioquia: entre Medelln y Envigado, 1550

m, ene 1945, Uribe 935 fl (COL); bosques de Dabeiba, 450 m, 13 ene 1947,
Figura 5. Distribucin geogrfica de las variedades de Calliandra magdalenae en

Colombia.
Uribe 1459 fl, fr (COL). Cundinamarca: Guaduas-Guaduero, 1100 m, 27 mar

1983, Forero et al. 9380 fl (COL); Agua de Dios, calles de la poblacin, 500 m,
28 abr 1983, Forero et al. 9421 fl, fr (COL); carretera Girardot-Agua de Dios,
500 m, 24 nov 1983, Forero et al. 9749, fl (COL); San Antonio, 200 m, 16 jun
1948, Haught 6246 fl (COL); entre Tocaima y Pubenza, hacienda El Cucharo,
350 m, 7 may 1944, Killip et al. 38288 fl, fr (COL). Santander: camino a Surat,
a 8 km de Bucaramanga, 16 jul 1968, Barkley & Mullen 38C293 fl, fr (COL).
Tolima: Puente Natural de Icononzo, 800 m, 24 nov 1983, Forero et al. 9740 fr
(COL), 9748 fl (COL); Guamo, carretera a la Chamba, 420 m, 16 nov 1984,
Forero et al. 10030 fl, fr (COL), 10034 fl, fr (COL); Espinal, 450 m, 26 nov 1984,
Forero & Jaramillo 10161 fl (COL); Chicoral, 450 m, 18 feb 1949, Haught 6305
fl (COL); Venadillo, 300 m, 18 ago 1980, Idrobo et al. 11012 fl (COL); Armero,
cerro Sto. Toms, 250 m, 20 nov 1995, Mendoza et al. 065 st (COL, FMB);
Mariquita, San Miguel, 600 m, ene 1853, Triana 4479 fl (COL); Honda, 250 m,
7 ene 1957, Uribe 2491 fl (COL); La Chamba, 400 m, 2 may 1963, Uribe 4303
fl, fr (COL); Ibagu, barrio Las Margaritas, 13 oct 1983, Vidal & Puerta 109 fl,
fr (COL).
Nombres comunes. Escobillo (Bolvar), rayado (Tolima).
11.2.Calliandra magdalenae (de Candolle) Bentham var. magdalenae. Tipo.

Colombia. Magdalena: Santa Marta, Bertero s.n. (holotipo, G-DC).Fig. 5.
Acacia magdalenae de Candolle, Prodr. 2: 455. 1825.
Acacia magdalenae Sprengel, Syst. Veg. 3: 137. 1826.
Codonandra purpurea Karsten, Fl. Columb. 2: 43, t. CXXII. 1863.
Calliandra codonandra Bentham, Trans. Linn. Soc. London 30: 547. 1875.
Feuilleea codonandra O. Kuntze, Rev. Gen. Pl. 1: 187. 1891.
Feuilleea magdalenae O. Kuntze, Rev. Gen. Pl. 1: 188. 1891.
Anneslia magdalenae Britton & Rose, North American Flora 23: 60. 1928.
Calliandra magdalenae sensu Britton & Killip, Ann. New York Acad. Sci.
35: 136. 1936.

Distribucin. Calliandra magdalenae var. magdalenae crece en Colombia,

Panam y Venezuela. En nuestro pas se encuentra distribuida en los
departamentos de Antioquia, Bolvar, Caldas, Cesar, La Guajira y Magdalena,
entre los 100 y los 600 m de altitud.
Ejemplares examinados. Antioquia: Ituango, potrero La Basilia, 7 jun

1980, Snchez 120 fr (HUA, MEDEL). Bolvar: cerro de Maco, 600 m, 22 ago
1984, Cuadros 1885 fl (COL); San Juan Nepomuceno, santuario de Los
Colorados, 300 m, 19 sep 1996, Mendoza 1626, 1642 (FMB); Cartagena, Isla
de Tierra Bomba, 100 m, sep 1996, Mendoza 1864 (FMB), Cartagena, Isla de
Tierra Bomba, 100 m, sep 1996, Mendoza 1903 fl (COL); Barranco de Lobo,
corregimiento El Pueblito, sector Las Papayas, 400-500 m, 4-7 abr 1992, Roldn
et al. 1833 fl (HUA). Caldas: La Dorada, 13 mar 1983, Rodrguez & Chaparro
s.n. (FMB). Cesar: carretera Bosconia-Valledupar, 150 m, ro Caracol, 150 m,
4 may 1984, Forero 9945 fl, fr (COL); Valledupar, corregimiento La Honda,
550 m, 5 may 1984, Forero et al. 9957 fr (COL); Valledupar, carretera a Pueblo
Bello, 5 may 1984, Forero 9958 fr (COL); carretera Manaure-La Paz, 4 km de
Manaure, 450 m, 6 may 1984, Forero 9970 fr (COL). La Guajira: Maicao, norte
de la loma Chimbolo, 19 may 1981, Bunch 653 fl, fr (FMB, HUA, MEDEL);
Barrancas, 26 jul 1981, Bunch 763 fl (HUA); va Riohacha-Cuestecitas, 50 m,
14 nov 1985, Cuadros 2377 fl, fr (COL); Maicao, lomas de Chimbolo, 11 mar
1980, Fonnegra 1570 fr (COL, HUA). Magdalena: San Sebastin, casero de
San Valentn, NE de Mompox, -30 m, 27 feb 2000, Callejas et al. 12231 fl, fr
(HUA), 12466 fl (COL); ro Buritaca, 0 m, 7 may 1984, Forero et al. 10000
(COL); corregimiento de Gaira, cuenca del ro Gaira, 80 m, 8 may 1984, Forero
et al. 10005 fr (COL), 10009 fr (COL); Parque Tayrona, 50 m, 3 jul 1984, Gentry
& Cuadros 47567 fl, fr (COL); Cerrejn, 30 jul 1949, Haught 6561 fl (COL);
Parque Nacional Natural Tayrona, 15 km al NE de Santa Marta, 5-50 m, 2
nov 1972, Kirkbride 2641 fl, fr (COL); Santa Marta, ensenada de Neguanje, 15
sep 1976, Lozano & Schnetter 2842 fl, fr (COL); Alto Ro Fro, carretera de
Parrandaseca a la troncal del norte, 27 jul 1989, Madrin & Barbosa 568 fl
(COL); Parque Nacional Natural Tayrona, Moreno 629 (FMB); Santa Marta,
250 ft, jun 1898-1901, Smith 32 fl (COL).
Calliandra magdalenae var. magdalenae puede llegar a confundirse con C.

riparia, aunque ciertos caracteres como el nmero de foliolos (18-29), la
presencia de pleurograma en las semillas y el fruto leoso de la variedad, la
distinguen de esa especie.
12. Calliandra medellinensis Britton & Rose ex Britton & Killip, Ann. New
York Acad. Sci. 35: 135. 1936; Barneby, Mem. New York Bot. Gard. 74:
103. 1998. Tipo. Colombia. Antioquia: Medelln, 1927, Toro 109 (holtipo
NY; istipo MEDEL!). Figs. 6B, 7.
Arbusto de 2 6 m de alto, ramas glabras, pubrulas opilsulas.

Estpulas ca. 3.5 - 6 x 1.5 2 mm, triangulares, estriadas y glabras; pecolo 4
17 mm glabro, puberulento o pubescente; par de pinnas por hoja 1; pinnas
2.5 3.5 cm de longitud, pilsulas o pubescentes, espacio interfoliolar 6.5
10 mm; foliolos ca. 4 6 pares en las pinnas mayores, 2.6 3.9 x 0.8 1.3 cm,
oblongo-elpticos o sigmoidales, glabros, puberulentos en la haz, base
asimtrica, pice mucronulado, venacin palmeada, anastomosada.

Inflorescencias en captulos solitarios creciendo sobre ramas de entrenudos
comprimidos carentes de nomfilos; pednculo 1.2 2.3 cm, glabro, pubrulo
pubescente; brcteas florales 1.2 x 0.6 mm, pubescentes; flores por captulo
7 9. Pedicelo ca. 0.3 0.5 cm; cliz 2 2.5 mm de longitud, estriado, glabro;
corola 5.0 8.5 mm de longitud, glabra o escasamente pilsula, con estras
poco notorias, lbulos 1.5 2 mm de longitud; androceo ca. 20 estambres;
ovario ca. 1.8 mm, pilsulo. Legumbre no vista.
Distribucin. Calliandra medellinensis crece entre 480 y 1209 m de altitud.

Es cultivada en Antioquia, Cundinamarca y Tolima.
Ejemplares examinados. Antioquia: Medelln, Parque Bolvar, 1500 m,

30 sep 1972, Soejarto 3379 fl (COL). Cundinamarca: Guaduas, camino antiguo
a Honda, 1150 1209 m, 25 mar 1983, Forero et al. 9327 fl (COL); Tocaima, a
la entrada de la poblacin va Bogot, 480 m, 27 jun 1985, Forero & Jaramillo
10187 fl (COL). Tolima: San Sebastin de Mariquita, 600 m, 27 sep 2001,
Alba et al. 62 fl (COL).
Calliandra medellinensis ha sido cosiderada como un taxon dudoso, debido

a que se desconocen sus poblaciones silvestres y a que presenta una estrecha
similitud con C. haematocephala. Sin embargo, C. medellinensis difiere de esta
ltima especie por las ramas glabras, la longitud de las pinnas (2.5 3.5
cm), el espacio interfoliolar (6.5 10 mm) y el nmero de flores por captulo
(ca. 7 9). De acuerdo con Barneby (1998), la combinacin de caracteres
presentes en C. medellinensis podra representar un hbrido de C. riparia x C.
falcata; no obstante, el caracter intermedio de C. medellinensis respecto a estas
especies no es claro en el material revisado para el presente estudio. En caso
que C. medellinensis sea un hbrido, es posible que C. haematocephala sea un
potencial parental debido a que existen algunas similitudes vegetativas entre
las dos y a que son simptricas. Sin embargo, con la evidencia actual, no
hay caracteres morfolgicos que permitan subordinar a C. medellinensis como
sinnimo de alguna de las especies conocidas en el territorio colombiano,
de modo que en esta revisin se mantiene el taxon como una especie diferente.
Nombres comunes. Carbonero de pluma (Antioquia).
13. Calliandra pittieri Standley, Contr. U.S. Natl. Herb. 18: 102. 1916; Barneby,
Mem. New York Bot. Gard. 74: 22. 1998.
Arbusto o rbol de 1 15 m de altura, ramas pubescentes hacia la parte

distal. Hojas de 3.5 - 13.2 cm de longitud; estpulas 3 8 x 1 6 mm, deltoideas-
triangulares, pubescentes o pilsulas; pecolo 3 17 mm, puberulento o
pubescente; raquis pilsulo-pubescente, pares de pinnas por hoja 6 14,
longitud interpinna 4 10 mm; foliolos ca. 29 63 pares en las pinnas
Figura 6. A. Calliandra magdalenae var. colombiana (Forero et al. 10034, COL), legumbre
leosa con bordes prominentes, comprese con los frutos ilustrados en las figuras
2B, 2C, 2D. B. C. medellinensis (Forero & Jaramillo 10188, COL). C. C. pittieri var.
pittieri (Dugand 7010, COL). D. C. surinamensis (Philipson et al. 2068, COL). Escalas:
A. 1 cm. D. 1 cm.
mayores, 2.5 10 x 0.5 2.5 mm, lineares, glabros o ciliados, base asimtrica
subcordada, pice agudo, venacin palmeada, anastomosada. Inflorescen-
cias en captulos simples o fascilulados; pednculo 1.5 - 5.1 cm, puberulento-
pubescente; brcteas florales ca. 2 3.5 x 0.7 2 mm, triangulares, agudas,
ciliadas; flores por captulo ca. 21. Pedicelo ca. 1.1 1.5 mm, glabro; cliz ca.
2 - 3.2 mm de largo, glabro o pilsulo, lbulos ca. 1 mm; corola 4 8 mm de
largo, glabrapubescente, lbulos ovado-triangulares de ca. 1.5 1.7 mm;
androceo ca. 4.7 cm de largo, con alrededor de 14 15 estambres, filamentos
proximalmente blancos y distalmente rojos o rosados; ovario ca. 1 2 mm de
largo, glabro; estilo 1.3 - 3 cm de largo, glabro. Legumbre ca. 6 12.5 x 0.7
1.3 cm, pilsula-velutina; semillas 8 11 x ca. 3.8 mm.
Calliandra pittieri est estrechamente relacionada con C. purdiaei (ver

comentario respectivo bajo C. purdiaei).
Clave para las variedades colombianas de Calliandra pittieri
1a. Nmero de pares de foliolos en las pinnas mayores = 48, nmero

de pares de pinnas por hoja = 9, longitud de las pinnas 3 6.5 cm.
Calliandra pittieri var. pittieri
1b. Nmero de pares de foliolos en las pinnas mayores = 48 , nmero

de pares de pinnas por hoja = 9, longitud de las pinnas 5 14 cm.
Calliandra pittieri var. polyphylla
13.1.Calliandra pittieri Standley var. pittieri. Tipo. Colombia. Valle del Cauca:
La Esmeralda, cerca a Jamund, Pittier 951 (holtipo US; istipo NY).
Figs. 6C, 7.
Calliandra bella Bentham var. trianae Bentham, Trans. Linn. Soc. London
30: 556. 1875. Tipo. Colombia. Triana 467 (lecttipo, K; posible istipo F).
Calliandra lehmannii Harms, Repert. Sp. Nov. Regni Veg. 17: 90. 1921.
Tipo. Colombia. Valle, Cali, 1200-1300 m, Lehmann 5367 (lecttipo, B;
istipos F, K, NY).
Anneslia pittieri Britton & Rose, North American Flora 23: 63. 1928.

Distribucin. Calliandra pittieri var. pittieri se conoce de Colombia, Ec-

uador y Panam. En Colombia se encuentra frecuentemente en las cordilleras
Occidental y Central, aunque es ampliamente cultivada en la cordillera Ori-
ental. Los departamentos donde crece son Antioquia, Atlntico, Caldas,
Caquet, Cauca, Choc, Crdoba, Cundinamarca, Huila, Nario, Risaralda,

Santander, Tolima y Valle del Cauca, entre los 500 y 2600 m de altitud.
Ejemplares examinados. Antioquia: Medelln, quebrada El Hato, 17
jun 1930, Archer 178 fl (MEDEL); Frontino, corregimiento de Murr, 950 m,
18 mar 1982, Bernal & Galeano 248 fl, fr (COL); Medelln, Universidad de
Antioquia, 20 jun 1980, Botero et al. 7 fr (HUA); Frontino, corregimiento La
Blanquita, regin de Murr, 890-900 m, 13 jul 1988, Callejas et al. 6714 fl
(HUA); San Rafael, vereda Gallo, 1090-1680 m, 20 ago 1991, Callejas & Gomez
10289 fl, fr (HUA); Yolomb, ro Porce, hacienda El Infierno, 800-1000 m,
23 ene 1988, Fonnegra & Roldn 2327 fl, fr (HUA); Amag, vereda del Cardal,
carretera Medelln-Amag, 1500 m, 3 jul 1983, Forero et al. 9725 fl (COL);
carretera Medelln-Riosucio, Santa Brbara, 1800 m, 19 mar 1984, Forero &
Rentera 9835 fl (COL); Granada, vereda La Gaviota, 1400-1500 m, 8 jun
1997, Giraldo et al. 241 (HUA); Medelln, Universidad de Antioquia, 1462 m,
29 feb 1979, Hoyos & Prez 53 fl (HUA); Anor, vereda La Meseta, 1400 m, 18
abr 1997, Lpez 814, 815 fr (HUA); Amalfi, 950 m, 22 may 2000, Roldn et al.
3287 fl (HUA); Medelln, 1600 m, 26 jun 1977, Starker & Alverson 736 fl (COL);
Medelln, 1600 m, 26 jun 1977, White & Alverson 736 fl (COL, HUA); valle del
ro Anor, 500 m, Zarucchi 3285 fl (JAUM). Atlntico: Barranquilla, barrio
Altos del Prado, 60 m, 10 feb 1967, Dugand 7010 fl (COL). Caldas: Manizales,
2153 m, 20 feb 1946, Duque-Jaramillo 2624 fl (COL); La Selva, 1600-1900m, 27
ene 1946, von Sneidern 5536 fl (COL); Salamina, mar 1943, Hno. Toms Alberto
1808 fr (COL); Manizales, 8 jun 1979, Vallejo s.n. fl (MEDEL). Caquet: San
Vicente del Cagun, sabanas del Yar, vereda El Recreo, hato Albania, 270
m, 26 ene 1990, Betancur & Porras 1539 fl (COL). Cauca: entre Bolvar y
carretera principal entre Pasto y Popayn, 1500 m, 21 oct 1958, Barclay &
Juajibioy 6089 fl (COL); Santander de Quilichao, 26 sep 1968, Espinal & Ramos
2805 fl (MEDEL); Popayn, carretera a Purac, La Hermita, 1720-1760 m, 17
jul 1948, Garca-Barriga & Hawkes 12688 fl (COL); Toribo, entre Toribo y El
Pato, 29 nov 1983, Orozco et al. 1225 fl (COL); Popayn, va Cajete al Tambo,
1680 m, 24 sep 1983, Orozco et al. 1178 fl (COL); Mercaderes, carretera
Popayn-Pasto, 940 m, 25 sep 1983, Orozco et al. 1188 fl (COL); Las Rosas,
1680 m, 27 sep 1983, Orozco et al. 1216 fl (COL); sobre el ro Cauca, cerca al
puente G. Valencia, 1000 m, 3 sep 1968, Espinal 2516 fl (COL). Choc: carretera
Medelln-Quibd, km 171, casero la Playa, orillas del ro Atrato, 350 m, 2 jul
1983, Forero et al. 9717 st (COL), 1078 fl (COL); carretera Medelln-Quibd,
entre la Manza y Bolvar, 1700 m, 2 jul 1983, Quines 9718 (COL). Crdoba:
quebrada de Ur, 9 ago 1992, Leguzamo et al. 948 fr (COL). Cundinamarca:
Anolaima, ene 1954, Hno. Augusto & Hno. Daniel 4758 fl (MEDEL); Silvania,
orillas ro Panche, club El Bosque, 11 sep 1983, Barrera & Caballero s.n. fl
(COL); cuesta de Fusagasug, 1980-2000 m, 18 feb 1940, Cuatrecasas 8056 fl,
fr (COL); Arbelez, vereda Sta. Brbara, 1650 m, 10 may 1980, Devia & Moreno
052 fl (COL); San Bernardo, vereda Portones, 1650 m, 28 jul 1981, Daz et al.
3250 fl, fr (COL); Fusagasug, camino hacia La Aguadita, 1750-2080 m,

15 abr 1946, Duque-Jaramillo 3231 fl, fr (COL); Silvania, vereda Azafranal,
1860 m, 26 may 1983, Forero et al. 9424 fl (COL), 9427 fl, fr (COL); Mesitas del
Colegio, 1650 m, 26 jun 1985, Forero & Jaramillo 10179 fl (COL); carretera
Bogot-Mesitas del Colegio, 1460 m, 6 sep 1985, Forero & Jaramillo 10184 fl
(COL); Guateque, entrada a la poblacin desde Santa Mara, 1700 m, 18 mar
1986, Forero et al. 10258 fl (COL); Cachipay, nov 1933, Prez-Arbelez 2261 fl,
fr (COL); Sasaima, vereda Santa Ana, 1700 m, 10 sep 1983, Pinilla 013 (FMB),
Cqueza, vereda Girn Resguardo, 5 may 1983, Quines 181 fl (COL); Viot,
fraccin de Liberia, 1500 m, 30 dic 1967, Uribe 6038 fl (COL). Huila: Palacio,
norte de Santa Ana, 11 ene 1944, Little 7082 fl, fr (COL). Nario: can del
ro Luanamb, 1130 m, 27 sep 1983, Orozco et al. 1215 fl, fr (COL). Risaralda:
Mistrat, corregimiento Santa Cecilia, quebrada Cint, 500-550 m, 23 oct
1991, Betancur et al. 2953 fl (COL), 2956 fl, fr (COL, HUA); Mistrat,
corregimiento de Jeguadas, 800-850 m, 26 abr 1992, Betancur et al. 3443 fl
(HUA); Pueblo Rico, corregimiento de Santa Cecilia, 450 m, 24 abr 1991,
Fernndez-Alonso et al. 8741 fl (COL, MEDEL); Mistrat, corregimiento
Geguadas, 800-1200 m, 20-22 sep 1991, Orozco et al. 2361 fl(COL). Santander:
Viroln, 6-12 may 1986, Fernndez-Alonso 6071 fl (COL); Suaita, Inspeccin
de San Jos de Suaita, vereda El Caimo, 7 abr 2003, Fernndez-Alonso et al.
20348 fl (COL). Tolima: Mariquita, 500 m, 16 ene 1948, Schneider 531A st
(COL); Ibagu, barrio Jordn, 13 oct 1983, Vidal & Puerta 110 fr (COL). Valle
del Cauca: hoya del ro Cali, confluencia del ro Pichindecito con el Pichind,
1580-1650 m, 7 nov 1944, fr (COL); Pichind, 1000 m, 1 jun 1946, Duque-
Jaramillo 3745 fl (COL); Cali, 1000-1100 m, 15 jul 1936, Duque-Jaramillo 3815
fl (COL); cerca a Santander de Quilichao, 100 m, 26 sep 1968, Espinal &
Ramos 2805 fl (COL); Alto Anchicay, antigua carretera Cali-Buenaventura,
620 m, 26 jul 1984, Gentry & Monsalve 48185 fl, fr (COL, JAUM); Quemaral -
Dagua, 23 ene 1935, Killip 3007 fl (COL); valle del ro Dagua, entre La Elsa y
Ro Blanco, 900 m, 2-5 abr 1939, Killip 34818 fl (COL); carretera entre Tulu
y Barragn, 1050 m, 20 sep 1983, Orozco et al. 1121 fl, fr (COL); Mpio. de
Dagua, 1130 m, 27 sep 1983, Orozco et al. 1144 fl (COL); Dagua, camino hacia
Pichende, 1650-1700 m, 22 sep 1983, Orozco et al. 1157 fl (COL); Tibio, cacero
de Las Cruces, 1890 m, 24 sep 1983, Orozco et al. 1185 fl (COL, FMB); Jamund,
Villacolombia, La Iberia, 1470 m, 30 sep 1983, Orozco et al. 1230 fl (COL);
Yumbo, 2000 m, 12 sep 1981, Silverstone 615 fl (COL); Dagua, corregimiento
Loboguerrero, 730 m, 31 jul-4 ago 1998, Vargas 4578 fl (HUA); carretera
antigua Valle-Buenaventura, 1360 m, 10 mar 1983, Vidal & Cruz 85 fl (COL);
Buenaventura, 12 mar 1983, Vidal 96 fl (COL).
Nombres comunes. Surivio embra (Antioquia), Carbonero (Antio-

quia, Cauca, Cundinamarca, Valle), carbonero de avenidas (Caldas, Valle),
carbonero chico de avenidas (Caldas, Cundinamarca), quebrajacho
(Cundinamarca), pluma de ytero (Huila).
13.2.Calliandra pittieri Standley var. polyphylla (Harms) Barneby, Mem. New

York Bot. Gard. 74: 23. 1998. Tipo. Venezuela. Carabobo: Guaremales,
10-100 m, Pittier 886 (Holtipo b-destruido, istipo NY).
Fig. 7.
Calliandra polyphylla Harms, Notizbl. Bot. Gard. Berlin-Dahlem 8: 51. 1921.
Calliandra rupicola Pittier, Arb. Arbust. Venez. 4/5: 49. 1923. Tipo. Ven-
ezuela. Curucuti: Pittier 10221 (holtipo VEN?; istipo NY).
Calliandra porphyrea Pittier, Bol. Soc. Venez. Ci. Nat. 4: 81. 1937. Tipo. Ven-
ezuela. Aragua: 1600 m, Pittier 13925 (holtipo VEN?: istipos K, NY).

Distribucin. En Colombia la variedad ha sido encontrada en los

departamentos de Antioquia, Boyac y Cundinamarca con una rango
altitudinal entre 100 y 700 m. Tambin crece en Venezuela.
Ejemplares examinados. Antioquia: Anor, corregimiento Providencia,

100-700 m, 10 dic 1972, Soejarto & Rentera 3579 fl (COL, HUA); San Carlos,
embalse Punchin, 780 m, Zarucchi et al. 6636 fr (COL, HUA). Boyac: ro
Upa-San Luis de Gaceno, mrgenes del ro Lengup, 350-500 m, 18 mar
1986, Fernndez-Alonso et al. 5929 fl (COL). Cundinamarca: entre el puente
sobre el ro Upa y San Luis de Gaceno, 370 m, 17 mar 1986, Forero et al.
10256 fl, fr (COL);
14. Calliandra purdiaei Bentham, J. Bot. 4: 104. 1846; Barneby, Mem. New
York Bot. Gard. 74: 23. 1998. Tipo. Colombia. Santander: Ocaa, Purdie
s.n. (holotipo, K; isotipo, K). Fig. 8.
Calliandra clavellina Karsten, Fl. Columb. 1: 159. 1861.
Feuilleea purdiaei O. Kuntze, Rev. Gen. Pl. 1: 188. 1891.
Arbusto o arbolito de 3 5 m de altura, ramas pubescentes hacia la parte

distal. Hojas 4.4 - 18.5 cm de longitud; estpulas 5 - 13 x 2 3 mm, triangu-
lares, estriadas, glabras o ligeramente pilsulas; pecolo 5 15 mm de
longitud, glabro o pubescente; raquis glabro o tomentoso, hojas maduras
con 9 18 pares de pinnas densamente pubescentes, espacio interpinna 4
14 mm. Foliolos ca. 23 59 pares en las pinnas mayores, 3.5 6.5 x 0.5 1
mm, ligulados-lineares, glabros o ciliados, base asimtrica, pice agudo,
venacin palmeada, anastomosada. Inflorescencias en captulos solitarios
o en fascculos usualmente formados por dos captulos, pednculo 3.1 6.5
cm de longitud, pubrulo-pubescente, flores por captulo 30 35; brcteas
florales ca. 3 x 0.6 mm, lineares-agudas, ciliadas; pedicelo 1 2 mm, glabro;
cliz 4 6 mm de largo, estriado, puberulento, pilsulo glabro; corola 5

11 mm de alto, glabra pilsula, lbulos ca. 3mm de alto, algunos
ocasionalmente fusionados; androceo formado por ca. 20 33 estambres, 5.5
6 cm de largo, tubo estaminal y rea distal de los filamentos generalmente
rojo prpura; ovario ca. 3 mm, estilo ca. 4.2 cm. Legumbre 9 11.5 x 0.7 1
cm, pubrula o velutina; semillas 5.5 x 4 mm, sin pleurograma marcado.
Distribucin. Calliandra purdiaei crece en Colombia y Venezuela. En

nuestro pas se distribuye en Antioquia, Norte de Santander y Santander,
frecuentemente en mrgenes de ros. La especie es cultivada como ornamen-
tal y para dar sombra a cafetales en Cesar, Cundinamarca, Meta, Quindo,
Tolima y Valle. Presenta un rango altitudinal entre 40 y 1600 m.
Ejemplares examinados. Antioquia: San Luis, Balseadero, ribera ro

Dormiln, 950 m, 4 jul 1998, Alzate 445a fl (HUA); Cocorn, vereda La
Piuela, carretera a San Francisco, 700 m, 6 jul 1991, Giraldo-Caas 365 fl
(HUA); San Luis, sector ro Saman, autopista Medelln-Bogot, 500 m, 7
dic 1981, Hernndez & Hoyos 189 fl (HUA); San Carlos, 775 m, 30 nov 1988,
McPherson et al. 13306 fl (HUA). Cesar: Valledupar, corregimiento de Pueblo
Bello, calle principal, vertiente sur de la Sierra Nevada de Santa Marta,
1100 m, 5 may 1984, Forero et al. 9955 fl, fr (COL). Cundinamarca: Viot,
vereda Puerto Brasil, zona cafetera, 1250 m, 15 abr 1983, Acero s. n. fl, fr
(COL); va Bogot-Villavicencio, km 78, 5 may 1983, Quiones 179 fl (COL);
Bogot, Chapinero, 2600 m, 1942, Uribe 479 fl (JAUM). Meta: Villavicencio,
560 m, 12 mar 1986, Fernndez-Alonso et al. 5575 fl (COL); Villavicencio, 450
m, 13 mar 1986, Fernndez-Alonso 5640 fl (COL); Villavicencio, Barrio La
Grama, ca. 500 m, 13 mar 1986, Forero et al. 10191 fl (COL); Villavicencio, 13
mar 1986, Forero et al. 10207 fl (COL). Norte de Santander: corregimiento
Reyes Hoya del ro Sardinata, finca La Soledad, carretera a Tib, 50-70
m, 10-13 may 1965, Garca-Barriga & Lozano 18217 fl (COL); frontera co-
lombo-venezolana, hoya del ro Oro, La Motilona, 40-50 m, 15-20 may 1965,
Garca-Barriga & Lozano 18339 fl (COL). Quindo: Armenia, entrada a la
ciudad, va a La Tebaida, 1370 m, 25 nov 1984, Forero & Jaramillo 10154 fl,
fr (COL). Santander: 40 km al sur de Bucaramanga, 600 m, 16 dic 1948,
Araque & Barkley 330 fl (COL); Barbosa, del pueblo al ro Surez, 23 mar
1952, Diez 66 fl, fr (COL); Barrancabermeja, Valle Magdalena entre ros
Sogamoso y Colorado, 100-500 m, 19 nov 1934, Haught 1429 st (COL); cerca
a Girn, sobre carretera a Bucaramanga, 770 m, 30 jun 1953, Langenheim
3185 fl (COL); Barbosa, bosque en Bella Vista, 1500-1600 m, 24 feb 1940,
Prez-Arbelez & Cuatrecasas 8113 fl (COL); entre Bucaramanga y
Piedecuesta, 800 m, 29 ene 1983, Snchez et al. 3115 fl (HUA); entre Pescadero
y Piedecuesta, 1005 m, 15 jun 1962, Saravia et al. 909 fl, fr (COL); Sucre,
1600 m, 1 ago 1952, Uribe 2427 (JAUM); Piedecuesta, 970 m, 4 abr 1983,
Uribe 3650 fl, fr (COL); alrededores de Bucaramanga, 1000 m, 4 ago 1968,
Figura 7. Distribucin geogrfica de Calliandra medellinensis y las variedades de C.

pittieri en Colombia.
Uribe 6140 fl, fr (COL). Tolima: Mariquita, 9 abr 1983, Forero 9414 fr, fr
(COL); Melgar, 26 may 1983, Forero et al. 9433 fl, fr (COL); Mariquita, 1000
m, ago 1832, Triana 6837 fl (COL); Ibagu, 13 oct 1983, Vidal & Puerta 111 fl
(COL). Valle del Cauca: Cali, Universidad del Valle, 1000 m, 26 oct 1984,
Ramos 297 fl (COL); Universidad Nacional, sede Palmira, Agronoma, 21
mar 1983, Vidal 101 fl (COL).
Esta especie se relaciona estrechamente con Calliandra pittieri dada su

considerable similitud en caracteres vegetativos, pero la longitud del cliz y
del androceo, as como el nmero de estambres, son diagnsticos para
diferenciar entre estas especies. Adicionalmente, en C. purdiaei el androceo
es frecuentemente rojo purpreo y en C. pittieri es blanco en la base y rosado
en la parte distal; sin embargo, fueron observados algunos ejemplares de C.
purdiaei en los que el tubo estaminal presenta coloracin blanca (Forero &
Jaramillo 10154; Forero et al. 10207; Prez-Arbelez & Cuatrecasas 8113), por lo
cual este caracter pierde valor diagnstico. Frecuentemente en C. purdiaei se
presenta una flor central dentro del captulo con el tubo estaminal ms
conspicuo y el perianto mucho ms grande que en las flores perifricas; esta
flor adems presenta una simetra ligeramente bilateral, mientras que las
flores perifricas permanecen actinomorfas.
Nombres comunes. Carbonero (Cundinamarca, Tolima), quebra-

jacho (Cundinamarca), clavellino (Tolima, Santander), churimo
(Santander).
15. Calliandra purpurea (L.) Bentham, J. Bot. 3: 104. 1844; Barneby, Mem.
New York Bot. Gard. 74: 78. 1998. Tipo. Antillas Menores. Martinica,
Plumier, Pl. Amer. t. X, fig. 2 (holotipo, fig. de Plumier). Fig. 8.
Mimosa purpurea L., Sp. Pl. 517. 1753.
Inga purpurea (L.) Willd., Sp. Pl. 4 (2): 1021. 1806.
Inga obtusifolia Willdenow, Sp. Pl. 4: 1022. 1806. Tipo. Venezuela. Cumana:
Humboldt 260 (holtipo B-WILLD).
Mimosa obtusifolia Poiret, Encycl. Suppl. 1: 46. 1810.
Inga purpurea sensu de Candolle, Prodr. 2: 439. 1825.
Calliandra obtusifolia Karsten, Fl. Columb. 2: 41. 1863.
Calliandra coronsis Karsten, Fl. Columb. 41. 1863. Tipo. Venezuela. Estado
de Falcn: Coro, sin colector, sin nmero (holtipo W?).
Calliandra purpurea sensu Bentham, Trans. Linn. Soc. London 30: 546.
1875; sensu Britton & Killip, Ann. New York Acad. Sci. 35: 193. 1936.
Feuilleea purpurea O. Kuntze, Revis. Gen. Pl. 1: 188. 1891.
Anneslia purpurea Britton, Brooklyn Bot. Gard. Mem. 1: 50. 1918.
Anneslia purpurea sensu Britton & Rose, North American Flora: 60. 1923.
Calliandra purpurea var. dussiana Stehl, Bull. Mus. Hist. Nat. II, 8(2): 192.
1946.
Calliandra purpurea var. quentiniana Stehl, Bull. Mus. Hist. Nat. II, 8(2):192.
1946. Tipo. Guadalupe, Stehl & Quentin 5546 (holtipo P; istipo NY).
Calliandra purpurea + vars. dussiana et quentiniana sensu Stehl & Quentin,

Fl. Guadeloupe Martinique 2: 41. 1949.
Calliandra slanae Howard, Phytologia 61: 3. 1986. Tipo. Santa Luca, Slane
541 (holtipo A).
Arbusto de 1 4 m de alto, ramas pubescentes pilosas. Estpulas ca. 4

x 0.8 mm, lineares-triangulares, ciliadas o pilsulas, estriadas; pecolo 0.4
3.7 cm, pubrulo-pilsulo; par de pinnas por hoja uno; pinnas 2.5 7.5 cm
de longitud, pilsulas, espacio interfoliolar 4 11 mm; foliolos ca. 4 7 pares
en las pinnas mayores, 0.9 2.5 x 0.5 1.6 cm, oblongos u obovados, ciliados
o pilsulos sobre las venas, base asimtrica, pice mucronado, venacin
palmeada, anastomosada. Inflorescencias en captulos solitarios, axilares
a nomfilos, pednculo 2 6 cm, piloso o pilsulo; brcteas florales triangu-
lares, 1.1 x 0.6 mm, pubescentes o ciliadas; flores por captulo ca. 19,
estaminadas o bisexuales, pedicelo 0.1-0.2 mm, glabro; cliz 1 3 mm de
longitud, estriado, glabro, lbulos ca. 0.3 mm, ciliados; corola 5.1 9 mm,
estriada, glabra, lbulos 1.2 1.5 mm de longitud; androceo formado popr
ca. 17-19 estambres, ca. 3.7 4.2 cm de longitud, pilsulo, completamente
rojo-prpuras; disco nectarfero en la base del ovario 2 x 4 mm, glabro; ovario
ca. 2 mm, estilo ca. 3 cm. Legumbre ca. 6.8 10 x 0.8 1.2 cm, escasamente
pubrula; semillas 6 8 x 4 6 mm, con pleurograma conspicuo.
Distribucin. Esta especie se distribuye en los departamentos del

Atlntico, Bolvar y Magdalena, entre los 5 y los 120 m de altitud. Se encuentra
adems en las Antillas Menores y en el norte de Venezuela.
Ejemplares examinados. Atlntico: entre Baranoa y Polonuevo, 50 m,

14 ene 1941, Dugand & Jaramillo 2812 fl (COL); Sabanalarga, carretera a
Manat, 80 m, 24 abr 1960, Dugand 5238 fl (COL); entre Baraona y Polonuevo,
120 m, 18 abr 1984, Forero 9920 fl, fr (COL); Sabanalarga, carretera de la
Cordialidad entre Cartagena y Barranquilla, 80 m, 30 abr 1984, Forero &
Cuadros 9921 fl, fr (COL); sur de Barranquilla, cerca de Martillo, 5-10 m, 29
abr 1960, Mora 1336 fl (COL). Bolvar: entre Juan Arias y Magangu, 9 sep
1963, Romero-Castaeda 9818 fl, fr (COL). Magdalena: La Jagua, 40 km al este

de Chiriguan, 22 sep 1938, Haught 2353 fl, fr (COL), 3557 fl, fr (COL); Pivijay,
a 1 km de Piuelo, 2 jun 1984, Meza s.n. fl, fr (COL).
Calliandra purpurea es fcilmente distinguible por el androceo totalmente

rojo- purpreo, 4-7 pares de foliolos oblongos u obovados y por su
distribucin geogrfica en la Llanura del Caribe.
Nombres comunes. Bellota colorada (Atlntico), copete de

carpintero (Bolvar).
16. Calliandra riparia Pittier, rboles y Arbustos de Venezuela 68: 80. 1927;
Barneby, Mem. New York Bot. Gard. 74: 80. 1998. Tipo. Venezuela. Aragua,
9 abr 1927, Pittier 12309 fl, fr (holotipo, VEN; istipos: G. NY). Fig. 8.
Calliandra schultzei Harms, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 24: 209. 1928.
Tipo. Colombia. Magdalena: Santa Marta, Schultze 553 (holtipo B-
destruido; fragmentos F, NY).
Calliandra schultzei sensu Britton & Killip, Ann. New York Acad. Sci. 35:
135. 1936.
Calliandra surinamensis sensu Prance & Silva, Arvores de Manus 156.

1975; sensu Howard, Fl. Lesser Antilles 4: 351. 1988; sensu Pauwels,
Nzayilu Nti, t.135 (1-3). 1993.
Arbustos o pequeos rboles de 1 5 m de alto, ramas glabras o

pilsulas, pubescentes cuando jvenes. Estpulas ca. 5 12 mm x 1.5
2.5 mm, triangulares, ciliadas o pubescentes; pecolo 0.4 2.3 cm de
longitud, pubescente o pilsulo; par de pinnas por hoja una; pinnas 2.8
8.2 cm de longitud, pilsulas, espacio interfoliolar 3 7 mm de longitud;
foliolos ca. 8 16 pares en las pinnas mayores, 1 2.5 x 0.2 0.6 cm,
linear-oblongos u ovado-elpticos, glabros o esparcidamente ciliados, base
asimtrica, pice redondeado mucronulado o agudo, venacin palmeada,
anastomosada. Inflorescencias en captulos solitarios ubicados en axilas
de nomfilos o concentradas en ramas de entrenudos cortos carentes de
nomfilos; pednculo 1.4 3.9 cm de longitud, pilsulo-pubrulo; brcteas
florales 1.5-2 x 0.6 mm, estriadas, ciliadas; flores por captulo ca. 21-33.
Pedicelo ca. 0.4 0.8 cm, glabro; cliz 0.8 2.7 mm de longitud, estriado,
glabro, con lbulos de 0.3 1 mm de longitud; corola ca. 4.5 8 mm de
longitud, estriada, indumento ferrugneo, puberulento, lbulos de 1 2.3
mm de longitud; androceo formado por ca. 17 estambres, de aprox 4 cm
de longitud, proximalmente blancos, distalmente rosados; ovario 2.2 mm
de longitud, pubescente; estilo ca. 4.2 cm, pubescente. Legumbre 4.5 12
cm, glabra con venas ligeramente marcadas; semillas ca 9.5 x 5 mm, sin
pleurograma.
Figura 8. Distribucin geogrfica de Calliandra purdiaei, C. purpurea y C. riparia en

Colombia.
Distribucin. Calliandra riparia se conoce de Colombia, Guayana, Panam

y Venezuela, y se cultiva en Centroamrica, Brasil y Bolivia. En Colombia se
encuentra en los departamentos de Antioquia, Atlntico, Bolvar, Cesar,
Choc, Crdoba, Cundinamarca, Huila, La Guajira, Magdalena, Meta, Norte
de Santander y Tolima. En su hbitat natural, crece frecuentemente a la
orilla de ros sobre suelos rocosos, en un rango altitudinal que oscila entre 5
y 1330 m de altitud.
Ejemplares examinados. Antioquia: Caucasia, 50 m, 16 ago 1986, Albert

et al. 6966 fl (HUA). Atlntico: Los Pendales, carretera de La Cordialidad, 26
de abr 1984, Forero & Cuadros 9888 fl, fr (COL). Bolvar: casero Santa Rosa,
atrs de la iglesia, 30 m, 26 abr 1984, Forero & Cuadros 9861 fl, fr (COL), 9862
fl, fr (COL); Cartagena, Ternera va Medelln, 100 m, 27 abr 1984, Forero &
Cuadros 9889 fl, fr (COL), 9890 fl, fr (COL); Arjona, carretera hacia Las Piedras,
80 m, 27 abr 1984, Forero & Cuadros 9897 fl, fr (COL); entre Sabana Beltrn y
Juan Arias, 15 sep 1963, Romero-Castaeda 9945 fl (COL), 9946 fl (COL). Cesar:
Valledupar, corregimiento Pueblo Bello, vertiente sur de la Sierra Nevada de
Santa Marta, 1100 m, 5 may 1984, Forero et al. 9952 fl, fr (COL). Choc:
Zapzurro, lmites con Panam, 5 m, 18 jul 1985, Cuadros 2243 fl (COL); Parque
Nacional Natural Los Katos, sector Peye, 14 may 1982, Zuluaga 219 fl, fr
(COL, FMB). Crdoba: Pueblo Nuevo, 20 ago 1998, Estudiantes Universidad
Nacional de Colombia Medelln 126 fl (MEDEL). Cundinamarca: Tocaima, 550
m, 28 abr 1983, Forero et al. 9419 fl, fr (COL); Bogot-Mesitas del Colegio,
1330 m, 26 jun 1985, Forero & Jaramillo 10185 fl, fr (COL). Huila: carretera
entre Campoalegre y El Hobo, 650 m, 20 nov 1984, Forero & Jaramillo 10105 fl
(COL). La Guajira: Riohacha, Santuario de Flora y Fauna los Flamengos, 0
m, sep 1999, Benavides et al. 890 fl (HUA); Maicao, Piedras de Amolar, 13 mar
1980, Fonnegra 1590 fl, fr (HUA); carretera troncal del Caribe entre Riohacha
y Santa Marta, ro Mingueo, 10 m, 7 may 1984, Forero et al. 9987 fl, fr (COL),
9988 fl, fr (COL), 9989 fl, fr (COL), 9990 fl (COL), 9991 fl (COL). Magdalena:
Aracataca, 50 m, 4 may 1984, Forero et al. 9932 fl, fr (COL); Parque Nacional
Natural Tayrona, ro Piedras, frente a estacin El Zano, 20 m, 7 may 1984,
Forero et al. 10001 fl (COL); Fundacin, 60 m, 4 may 1984, Forero et al. 9933 fl,
fr (COL); La Revuelta , ro Las piedras, a 30 km de Santa Marta, 10 m, 7 may
1984, Forero et al. 10004 fl (COL). Meta: Reserva Nacional La Macarena,
margen izquierdo del ro Guayabero, 250 m, 9 jun 1970, Echeverry 2055 (COL);
carretera Villavicencio-Puerto Lpez, ro Negrito, 450 m, 13 mar 1986,
Fernndez-Alonso 5660 fl (COL); Villavicencio, barrio La Grama, 500 m, 13
mar 1986, fl, fr (COL); Cumaral, 13 mar 1986, Forero et al. 10201 fl, fr
(COL),10202 fl, fr (COL); Puerto Lpez, 14 mar 1986, Forero et al. 10208 fl, fr
(COL); Puerto Gaitn, Pispesca, 200 m, 16 mar 1986, Forero et al. 10241 fl
(COL); Villavicencio, Universidad Tecnolgica de los Llanos, 400 m, Forero
et al. 10243 fl, fr (COL). Norte de Santander: junto al ro Peralonso, entre
Gramalote y Ccuta, 600 m, 24 jul 1940, Cuatrecasas & Garca-Barriga 10141 fl
(COL). Tolima: San Sebastin de Mariquita, 600 m, 24 sep 2001, Alba et al. 13
fl (COL); El Guamo, 450 m, 16 nov 1984, Forero et al. 10035 fl, fr (COL);
Chaparral, entrada del pueblo, 950 m, 18 nov 1984, Forero 10066 fl (COL);
Ibagu, 1320 m, 26 nov 1984, Forero et al. 10155 fl, fr (COL); Ibagu,
Universidad del Tolima, 1170 m, 26 nov 1984, Forero et al. 10157 fl (COL);
Mariquita, 480m, 25 ago 1983, Jaramillo & Albert 7857 fl, fr (COL).
Calliandra riparia presenta cierta similitud con C. magdalenae var.

magdalenae (ver discusin bajo esta especie) y con las formas de C. surinamensis
que presentan 13-16 pares de foliolos en las pinnas ms largas. Sin em-
bargo, la forma linear oblonga u ovada elptica de los foliolos y la longitud
del pecolo frecuentemente mayor de C. riparia la distinguen de C.
surinamensis. Entre las especies colombianas de Calliandra, C. riparia guarda
una mayor afinidad con C. surinamensis, entre otras, por la disposicin de
las inflorescencias en captulos solitarios y por el aspecto del fruto con valvas
delgadas.
Nombres comunes. Carbonero (Tolima).
17. Calliandra surinamensis Bentham, J. Bot. 3: 105. 1844; Barneby, Mem.

New York Bot. Gard. 74: 76. 1998. Tipo. Surinam. Hostmann 171 (holtipo
K; istipos, BM, NY, OXF). Figs. 6D, 9.
Inga fasciculata Willdenow, Sp. Pl. 4(2): 1022. 1806. Tipo. Brasil. F. W.
Sieber s.n. (holtipo B-WILLD 19048).
Acacia fasciculata Poiret, Encycl. Suppl. 1: 46. 1810.
Calliandra tenuiflora Bentham, Trans. Linn. Soc. 30:547. 1875. Tipo. Brasil.
Spruce 389 (holtipo K; istipo NY).
Calliandra surinamensis sensu Bentham, Fl. Brasiliensis 25: 417. 1876.
Feuilleea fasciculata O.Kuntze, Rev. Gen. Pl. 1: 185. 1891.
Feuilleea tenuiflora O. Kuntze, Rev. Gen. Pl. 1: 189. 1891.
Calliandra angustidens Britton & Killip, Ann. New York Acad. Sci 35: 134.
1936. Tipo. Colombia. Meta, Prez Arbelez 195 (holtipo US; istipo COL).
Anneslia fasciculata Kleinhoonte in Pulle, Fl. Suriname 2: 322. 1940.
Calliandra tenuiflora sensu Irwin, Mem. New York Bot. Gard. 15: 97. 1966;
sensu Jansen-Jacobs, Fl. Surinam 2: 469. 1976.
Arbustos o rboles de 1.5 15 m de alto, ramas pilsulas opubescentes

en la zona distal. Estpulas 4 8.5 mm x 1.1 2 mm, triangulares, pubescentes;
pecolo 0.2 1 cm, pubescente; par de pinnas por hoja una; pinnas 5 9.1 cm
de longitud, pubescentes, espacio interfoliolar 2 6.5 (-8.5) mm; foliolos ca.

6 19 pares en las pinnas mayores, 1 1.6 x 0.2 0.8 cm, sigmoides,
romboides, obovados o linear-oblongos, pubrulos en la haz y el envs, base
asimtrica, pice mucronado, venacin palmeada, anastomosada.
Inflorescencias en captulos solitarios creciendo sobre ramas de cortos
entrenudos que frecuentemente carecen de nomfilos; pednculo 0.4 4.9
cm de longitud, pubescente-pilsulo; brcteas florales 1 1.6 x 0.4 1 mm,
triangulares, pubescentes, con venas notorias; flores por captulo ca. 24 33.
Pedicelo ca. 0.3 1 mm de longitud; cliz 2 4.0 mm de longitud, glabro,
ciliado pilsulo, con lbulos de ca. 0.3 0.6 mm de longitud; corola 7 9.5
mm de longitud, pilsula, con 4 6 lbulos de 1.8 2 mm de longitud;
androceo formado por 12 21 estambres, de 2.5 5 cm de longitud, blancos
proximalmente, rojos distalmente; ovario vestigial en la mayora delas flores
de un captulo. Legumbre 5 - 14.5 x 0.6 1.7 cm, glabra; semillas ca. 9 x 5
mm, sin pleurograma.
Distribucin. Calliandra surinamensis crece en Brasil, Colombia, Ecua-

dor y Venezuela. En Colombia presenta una distribucin amplia en los
departamentos de Antioquia, Caquet, Casanare, Guaviare, Meta, Norte de
Santander, Putumayo y Vaups. Crece en bosques perturbados, a la orilla de
ros y en terrenos pedregosos, en un rango altitudinal comprendido entre
los 250 y los 1780 m de altitud. La especie se cultiva en Boyac y
Cundinamarca.
Ejemplares examinados. Antioquia: San Luis, Piedra del Castrilln, 1300-

1700 m, 17 sep 1988, Betancur et al. 693 fr (COL, HUA); San Luis, vereda
Manizales, 1440 m, 26 jun 1987, Callejas et al. 4324 fl (COL, HUA). Boyac:
Pez, Ciraci, sector La Chula-Oso bajo, 15 nov 1996, Cruz et al. 512 fl (COL).
Caquet: Sierra de Chiribiquete, San Bernardo, 550 m, 23 nov 1992, Franco et
al. 4293 est (COL); 10 km al sur de Beln, 360 m, 10 ene 1974, Gentry et al. 9100
est (COL). Casanare: Yopal a Aguazul, quebrada Porvenir, 920 m, 24 may
1993, Borrero 14 (FMB); entre Aguaclara y San Luis de Gaceno, ca. Ro Upa,
330 m, 18 mar 1986, Forero et al. 10253 fl, fr (COL). Cundinamarca: Ubal,
vereda San Roque, camino a Campohermoso, 1150 m, 30 jun 1998, Fernndez-
Alonso et al. 16185 fl, fr (COL); Ubal, Inspeccin Polica San Pedro de Jagua,
vereda Soya, Fernndez-Alonso 16294 fr (COL); carretera entre Cumaral y
Paratebueno, entre ros Guacava y Humea, sitio La Guala, 400 m, 17 mar
1986, Forero et al. 10244 fl (COL), 10247 fl (COL), 10249 fl, fr (COL); Santa
Mara, plaza principal, 18 mar 1986, Forero et al. 10257 fr (COL); Ubal,
corregimiento de Mmbita, vereda San Roque, 1100 m, 26 feb 1996, Pinilla-
Moreno 536 fl, fr (COL). Guaviare: Parque Nacional Natural Chiribiquete,
Barbosa 7424 fl (FMB). Meta: carretera Villavicencio-Puerto Lpez, ro Negrito,
450 m, 13 mar 1986, Fernndez-Alonso et al. 5675 fl (COL); Villavicencio-
Acacas, ro Sardinata, 12 mar 1986, Forero et al. 10188 fl (COL); ro Acacas, 12
mar 1986, Forero et al. 10189 fl, fr (COL); carretera Villavicencio-Restrepo, 13

mar 1986, Forero et al. 10200 fl (COL); Reserva Nacional Macarena, Pico Renjifo
1300-1780 m, 23 mar 1957, Idrobo 2463 fl (COL), 2473 fl, fr (COL); La Macarena,
alto Guayabero, 300-400 m, 11 ago 1988, Marulanda 756 fr (HUA); Cubarral,
vereda Aguas Claras, alrededor quebrada Aguas Claras, 680 m, 21 nov 1995,
Morales et al. 0664 fl, fr (COL); Villavicencio, ene 1930, 500 m, Prez-Arbelez
195 fl (COL); Sierra de La Macarena, 1500 m, 10 ene 1950, Philipson et al. 2068
fl (COL, MEDEL); Guamal, vereda Monserrate, El Retiro, 950-1100 m, 5 ago
1995, Restrepo & Betancur 1096 (FMB); Acacas, playones del ro Acacas, 450
m, dic 1944, Uribe 848 fl, fr (COL). Norte de Santander: regin de Sarare, hoya
del ro Cubugn entre la quebrada de Gibraltar y La Palma, 320-400 m, nov
1941, Cuatrecasas 13239 (COL). Putumayo: Mocoa, sitio El Paisaje ribera del
ro Caquet, 640 m, 26 mar 1994, Betancur & Lpez 4904 fl (COL). Vaups:
Mit, bajo ro Paran-Pichuna, 6 sep 1976, Zarucchi 1953 fl (COL).
De acuerdo con la amplia definicin de Calliandra surinamensis hecha

por Barneby (1998), esta especie consta de una serie continua de variantes
en las que se incluyen tanto miembros con ca. 12-19 pares de foliolos de
menos de 1.5 cm de longitud, como aquellos antes reconocidos como C.
tenuiflora Bentham (i.e. con 5-6 pares de foliolos de mnimo 1.8 cm de
longitud). Sin embargo, Barneby (1998) no reconoci a estas dos formas como
variedades de C. surinamensis por la continuidad en la variacin del nmero
y tamao de los fololos. Las diferentes formas de C. surinamensis pueden ser
reconocidas por los foliolos frecuentemente sigmoidales o romboides (Fig.
5D); sin embargo, las formas con foliolos linear-oblongos pueden confundirse
fcilmente con C. riparia (ver comentarios de esta especie).
Nombres comunes. Clavellino (Boyac), carbonero (Casanare).
18. Calliandra tergemina (Linnaeus) Bentham, J. Bot. 3: 96. 1844; Barneby,

Mem. New York Bot. Gard. 74: 127. 1998. Fig. 9.
Mimosa tergemina L., Sp. Pl. 517. 1753. Tipo. America Meridional, Plumier,
Pl. Amer. 5, t X, fig. 1. 1755 (?) (holotipo, fig. de Plumier).
Mimosa tergemina sensu Jacquin, Select. Stirp. Amer. Hist. 265, t 177.
1763.
Inga tergemina Willdenow, Sp. Pl. 4: 1008. 1806.
Inga caripensis Willdenow, Sp. Pl. 4: 1009. 1806. Tipo. Venezuela. Sucre,
Humboldt 578 (holtipo B-WILLD).
Mimosa caripensis Poiret, Encycl. suppl. 1: 39. 1810.
Inga tergemina sensu de Candolle, Prodr. 2: 437. 1825.

Figura 9. Distribucin geogrfica de Calliandra surinamensis, C. tergemina y C.

tolimensis en Colombia.
Calliandra tergemina sensu Grisebach, Fl. Brit. W. I. 225. 1864.
Feuilleea tergemina O.Kuntze, Rev. Gen. Pl. 1: 189. 1891.
Anneslia tergemina Britton & Rose, North American Flora 23: 53. 1928.
Calliandra tergemina Standley, Publ. Field Columbian Mus., Bot. Ser. 4:

309. 1929.
Calliandra tolimensis Uribe, Caldasia 4: 9. 1942, non Taubert.
Calliandra uribei Killip & Dugand, Caldasia 3 (11): 35. 1944. Tipo. Co-
lombia. Tolima: Alpujarra, camino al ro Cabrera, 1200m, mar 1941, Uribe
633 (holotipo, COL).
Arbusto de 1 2.5 m de altura, ramas grabras aunque distalmente pueden

ser pilsulas o pubescentes. Estpulas 4 6 x 1.5 mm, triangulares, agudas,
frecuentemente de coloracin plida. Pecolo 0.7 1.6 cm, pilsulas; par de
pinnas por hoja una; pinnas 0.3 0.7 cm de longitud, pilsulas o pubescentes,
espacio interfoliolar 3 5 mm; pares de foliolos en cada pinna 1, foliolos
distales 2 3.2 x 0.6 1 cm, foliolo proximal 1.8 2.1 x 0.6 1 cm, elpticos-
ovados, glabros, pilsulos o ciliados, base asimtrica, pice obtuso, venacin
palmeada, anastomosada. Inflorescencias en captulos solitarios, axilares;
pednculo 1.2 4.3 cm, flores por captulo ca. 10 - 20. Cliz 1.5 - 2 mm de
longitud, glabro; corola 5 6 mm de longitud, glabra; androceo ca.2.5 cm de
longitud, blanco basalmente y rojo apicalmente. Legumbre 10.8 13 x 0.4
0.7 cm, glabra o puberulenta; semillas ca. 6 x 3 mm, con pleurograma.
Distribucin. En Colombia la especie crece en Amazonas, Antioquia,

Caquet, Guaviare, Meta y Tolima en zonas de influencia de ros y quebradas
entre 300 y 1500 m de altitud.
Ejemplares examinados. Amazonas: ro Apaporis, raudal Yayacopi, La

Playa, 800 ft, 16 feb 1952, Schultes & Cabrera 15419 fl (COL). Antioquia: Puerto
Berro, vereda Bodegas, San Juan de Bedout, quebrada San Juan, 4 mar 1990,
Callejas et al. 9354 fl (HUA). Caquet: San Vicente del Cagun, vereda Puerto
Losada, va Mina Blanca-Puerto Losada, 360-450 m, 23 deb 1988, Callejas &
Marulanda 5874 fl, fr (HUA). Guaviare: San Jos del Guaviare, corregimiento
de Calamar, 300 m, 9 ago 1989, Marulanda & Mrquez 1092 fl (HUA). Meta:
San Juan de Arama, Reserva Natural de La Macarena, La Curia, 580 620
m, 29 sep 1987, Estrada et el. 465 fl (COL); serrana de La Macarena, cuchilla
del Neme, 14 mar 1956, Fernndez & Jaramillo 5013 fl, fr (COL); San Juan de
Arama, quebrada Honda, 500 m, 26 ago 1950, Idrobo 501 fl (COL); Sierra de
La Macarena, margen del ro Gejar, arriba de la confluencia con el ro Sansa,
22 feb 1956, Idrobo & Jaramillo 2052 fl, fr (COL). Sin localidad precisa:
Ohba1341 (FMB).
Calliandra tergemina, aparte de tener un corto espacio interfoliolar (3 5

mm) respecto a otras especies que presentan 1, 1 , 2 3 pares de fololos,
posee pednculos, pecolos y pinnas ms delgados. Uribe (1942), al describir
Calliandra tolimensis (= C. tergemina Benth.), mencion la posible relacin de
esta con C. tergemina, concepto que fue confirmado por Barneby (1998) al
sinonimizarla bajo C. tergemina var. emarginata. Uribe (1942) tambin sugiri
la posible afinidad de su especie con C. glaberrima (Bentham) Britton & Killip
(=C. coriacea (Willd.) Benth.). Sin embargo, la forma y dimensiones de los
foliolos y pednculos, permiten proponer aqu una relacin ms estrecha
de C. tergemina con C. angustifolia Spruce ex Bentham.
Nombres comunes. Clavellina (Tolima).
19. Calliandra tolimensis Taubert, Bot. Jahrb. Syst. 21: 314. 1895; Barneby,
Mem. New York Bot. Gard. 74: 28. 1998. Tipo. Colombia. Tolima, Stuebel
239 fl (holotipo, B-destruido; fragmento, F). Figs. 9, 10A.
Calliandra tolimensis sensu Britton & Killip, Ann. New York Acad. Sci.
35: 136. 1936.
Calliandra matisiana Uribe, Mutisia 11: 2. 1952. Tipo. Colombia.

Cundinamarca, Guaduas, 1100 m, Uribe-Uribe 2326 (holtipo COL!;
istipo US).
Arbusto o rbol, 2 8 m de altura, ramas densamente tomentosas.

Hojas de 2.1 15.5 cm de longitud; estpulas 4 -12 x 2 4 mm, triangu-
lares, coriceas, con estras levemente notorias, glabras o ligeramente
pubescentes; pecolo de 0.8 4 cm de longitud, pubescente-velutino;
raquis pubescente-tomentoso, hojas maduras con 4 8 pares de pinnas
por hoja, longitud interpinna 4 19 mm; foliolos ca. 26 44 pares en las
pinnas mayores, 6 14 x 1.5 3 mm, ligulado-oblongos, glabros, ciliados
velutinos en el envs, base asimtrica auriculada, pice redondeado-
obtuso, venacin palmeada. Inflorescencias en captulos solitarios o
fasciculados agrupados hacia la parte distal de las ramas, creciendo en
la axila de nomfilos desarrollados; pednculo 2.3 8 cm de longitud,
serceo-tomentoso; brcteas florales ca. 1.8 3 x 1.2 2 mm, lineares o
deltoideas; flores por captulo ca. 20. Pedicelo 2 mm de longitud, pilsulo;
cliz ca. 4 mm de largo, lbulos ovados, 0.9 1.5 mm, glabros, pubrulos
o tomentosos; corola 6 11 mm de longitud, lbulos ovados de 1.8 - 2.5
mm de largo, lanosos-pubescentes, indumento blanco; androceo 5 - 6 cm
de largo, con ca. 40 estambres, filamentos rosados distalmente y blancos
proximalmente hacia la zona del tubo estaminal; ovario ca. 3 mm,
pubescente; estilo ca. 5 cm. Legumbre 9.5 14.5 x 1- 1.8 cm, ocasional-
mente estriada, velutina-villosa, indumento blanco o amarillento; semillas
9 14 x 6 9 mm.
Figura 10. A. Calliandra tolimensis (Forero 10109, COL). B. C. trinervia var. carbonaria
(Uribe 3880, COL). C. C. tsugoides (Barbosa & Madrin 8321, COL). D. C. vaupesiana
(Schultes & Cabrera 22642, COL). Escalas: A. 2 cm, B. 2 cm. C. 1 cm. D. 1 cm.
Distribucin. Calliandra tolimensis ha sido colectada nicamente en Co-

lombia, donde se distribuye en los departamentos de Cundinamarca, Huila
y Tolima, en matorrales xerfilos o creciendo junto a orilla de quebradas y
caos. Igualmente es cultivada a orillas de carreteras. Su rango altitudinal
oscila entre 600 y 1600 m de altitud.
Ejemplares examinados. Cundinamarca: Guaduas, camino de

herradura a Honda, 1100 m, 12 dic 1965, Forero & Garzn 398 fl, fr (COL);
Guaduas, camino antiguo a Honda, 1150-1290 m, 25 mar 1983, Forero et
al. 9326 fr (COL); carretera Guaduas Guaduero, km 5-6 antes del salto
de Versalles, 1100 m, 27 mar 1983, Forero et al. 9382 fl (COL); al oeste de
Guaduas, camino de herradura entre Guaduas y el alto de Aguaclara,
hacienda Paramillo, 1040-1320 m, 3 nov 1945, Garca-Barriga 11705 fr
(COL); al oeste de Guaduas, camino de herradura entre Guaduas y el alto
de Aguaclara, hacienda Paramillo, 1040-1302 m, 24 jul 1947, Garca-
Barriga 12310 fl (COL), 12335 fl, fr (COL). Huila: entre Neiva y
Campoalegre entre la salida para el peaje y el peaje, 600-650 m, 19 nov
1984, Forero & Jaramillo 10100 fl (COL), 10101 fl (COL), 10102 fl (COL);
carretera El Hobo-Gigante, entre El Hobo y Punto Seco, 650 680m, 20
nov 1984, Forero & Jaramillo 10106 fl (COL); carretera entre Gigante y ro
Loro, adelante de Gigante, 900 m, 20 nov 1984, Forero & Jaramillo 10109 fl,
fr (COL), 10110 fl (COL); carretera Garzn-La Plata, entre Pital y La Plata,
cerca de Pital, 1150 m, 20 nov 1984, Forero & Jaramillo 10112 fl (COL);
3600 ft, 13 ago 1944, Little 8443 fl, fr (COL); west side of ro Venado, SE La
Bodega, 5500 ft, 9 dic 1944, Little 9068 fl (COL); Colombia, Inspeccin de
Santa Ana, hacia el cerro de la Cruz, 1400-1600 m, 14 sep 1990, Llanos &
Camacho 1633 est (COL); entre Gigante y ro Loro, 820-860 m, 19 mar
1940, Prez-Arbelez & Cuatrecasas 8338 fr (COL). Tolima: Ibagu, 17 ago
1984, Forero & Vidal 10028 fr (COL); Ibagu, barrio Topacio, 13 oct 1983,
Vidal & Puertas 108 fl, fr (COL).
Vegetativamente, Calliandra tolimensis es similar a C. laxa, aunque las

dimensiones de las flores son mayores en esta especie. La variacin de C.
tolimensis es amplia, aunque no es suficiente para separar variedades (cf.
discusin sobre la distincin entre C. matisiana Uribe-Uribe y C. tolimensis
en Barneby 1998: 28).
Nombres comunes. Algarrobo, rayado (Huila).
20. Calliandra trinervia Bentham, J. Bot. 3: 94. 1844; Barneby, Mem. New
York Bot. Gard. 74: 113. 1998.
Arbusto o arbolito 1 10 m de altura, ramas distalmente pilsulas o

pubescentes, ocasionalmente con indumento ferrugneo, en la regin proxi-
mal glabras. Estpulas 1.5 5 X 0.5 2 mm, ovadas o triangulares, estriadas,
pubescentes, flocosas o puberulentas; pecolo 0.5 4 cm, glabro, pilsulo o

puberulento; par de pinnas por hoja una; pinnas 0.9 5 cm de longitud,
glabras, pilsulas o pubescentes; espacio interfoliolar 0.7 4.2 cm; foliolos
1,1 o 2 pares en cada pinna, foliolos distales 5.6 15 x 2 6.3 cm, elpticos
u ovados, haz y envs glabros, con venas pilsulas pubrulas, base
asimtrica, pice redondeado acuminado, venacin palmeada, anastomo-
sada; foliolos proximales 1.9 5.5 x 0.7 2.4 cm, forma de la lmina simi-
lar a la de los foliolos distales aunque algunas veces sigmoide, haz y envs
glabros, frecuentemente pilsulos en las venas principales. Inflorescencias
en captulos solitarios/fasciculados, axilares a nomfilos o en ramas
comprimidas de entrenudos cortos, o en captulos agrupados en panculas;
pednculo 0.9 5.3 cm, pilsulo pubescente; brcteas florales 0.2-1 mm;
flores por captulo 10 20. Pedicelo ca. 0.5 mm; cliz 2 - 3.5 mm, glabro,
pubrulo o pilosulo, lbulos agudos o redondeados ca. 0.5-1.5 mm de
longitud; corola 6 11 mm, glabra, pubrula o pilsula; androceo formado
por 15-20 estambres, ca. 3-4 mm de longitud, completamente rojo-rosados
basalmente blancos. Legumbre 17.3 21.8 x 1.8 2.4 cm, plana, glabra,
con vnulas marcadas en las valvas; semillas 9 20 x 8 10 mm, sin
pleurograma.
Calliandra trinervia se distingue fcilmente de las dems especies de

Calliandra por las dimensiones de los foliolos distales y los frutos. Puede
confundirse con C. guildingii, aunque la presencia de 2 3 pares de foliolos
por pinna y el tamao de la corola en esta especie sirven como criterio para
separarlas.
Nombres comunes. Choo-ya-pay-dialecto Puinave (Amazonas),

carbonero (Cauca).
Clave para las variedades colombianas de Calliandra trinervia
1a. Captulos en ramas de entrenudos conspicuos, pero sin

nomfilos, a manera de racimos de captulos.
Calliandra trinervia var. paniculans
1b. Captulos axilares a nomfilos o en ramas de cortos entrenudos

sin formar una disposicin tipo racimo
2a. Estambres totalmente rojos. Calliandra trinervia var. carbonaria
2b. Estambres blancos en la base y rojos o rosados en la parte

distal. Calliandra trinervia var. trinervia
20.1. Calliandra trinervia Bentham var. carbonaria (Bentham) Barneby, Mem.

New York Bot. Gard. 74: 115. 1998. Figs. 10B, 11.
Calliandra carbonaria Bentham, J. Bot. 3: 95. 1844. Tipo. Colombia. Cauca:

Popayn, Hartweg 964 (holtipo K, istipos K, NY, F).
Calliandra carbonaria sensu Bentham, Fl. Brasiliensis 25: 538. 1876; sensu
Britton & Killip, Ann. New York Acad. Sci. 35: 134. 1936.
Feuilleea carbonaria O. Kuntze, Rev. Gen. Pl. 1: 187. 1891.

Distribucin. La distribucin de Calliandra trinervia var. carbonaria abarca

el occidente colombiano, en los departamentos del Cauca y Valle del Cauca,
entre los 1700 y los 2200 m de altitud.
Ejemplares examinados. Cauca: Piendam, 1700 m, 11 abr 1939, Alston

7953 fl (COL); Popayn, montes de Pisoj, 1700 m, 1-4 ago 1949, Fernndez
185 fl (COL, MEDEL); Popayn, carretera al Purac, La Hermita, 1820-1760
m, 17 jul 1948, Garca-Barriga & Hawkes 12704 fl (COL); Popayn, 3 sep 1975,
Lpez & Idrobo 3750 fl (COL); Popayn, ene 1935, Prez-Arbelez 3087 fl (COL);
Popayn, Roblanco, 1800 m, 9 ago 1939, Prez-Arbelaez & Cuatrecasas 5797 fl
(COL); Popayn, La Capilla, 1760 m, 13 jul 1939, Prez-Arbelez & Cuatrecasas
6024 fl (COL); El Tambo, cuenca alta del r Sucio-Pata, vereda de Munchique,
1920 m, 12 sep 1993, Prado 030 fl (COL); El Tambo, reserva natural Tambito,
1600 m, 13 sep 1999, Serna et al. 990 (COL); Popayn, estribaciones de Purac,
2000 2100 m, 9 sep 1961, Uribe 3880 fl, fr (COL). Valle del Cauca: El Silencio,
Yanaconas, 1900 2200 m, Killip & Garca 33742 fl (COL); Jamund, 2150 m,
30 sep 1983, Orozco et al. 1243 fl (COL); La Cumbre, corregimiento Bitaco,
reserva Agua Bonita, 1700-1900 m, 10-15 dic 1998, Vargas 5325 fl (HUA).
20.2.Calliandra trinervia Bentham var. paniculans Barneby, Mem. New York

Bot. Gard. 74: 117. 1998. Tipo. Per. Amazonas: Bagua, 250-300 m,
Wurdack 2168 (holtipo NY). Fig. 11.

Distribucin. De esta variedad se revis material correspondiente al

departamento del Putumayo. Se encuentra tambin en Ecuador, Per y
Bolivia.
Ejemplar examinado. Putumayo: Mocoa, ro Rumiyaco, 700 850 m, 10

oct 1965, Garca-Barriga et al. 18668 fl (COL).
20.3.Calliandra trinervia Bentham var. trinervia. TIPO. BRASIL. Ro Negro:

1838, Riedel 20 (holtipo K; istipo NY). Fig. 11.
Figura 11. Distribucin geogrfica de Calliandra tsugoides, C. vaupesiana y las

variedades de C. trinervia en Colombia.
Feuilleea trinervia O. Kuntze, Rev. Gen. Pl. 1: 189. 1891.
Calliandra trinervis var. parvifolia Huber, Bol. Mus. Paraense Hist. Nat. 5:
379. 1909. Tipo. Brasil. Par: Ducke 9064 (holtipo MG).
Calliandra rotundifolia Killip & Macbride, Field Mus. Nat. Hist. Bot. Ser.
13, 3:73. 1943. Tipo. Per. Loreto: Mishuyacu, Klug 421 (holtipo US;
istipo NY).

Distribucin. Calliandra trinervia var. trinervia crece tambin en Brasil,

Bolivia, Colombia, Guyana Francesa y Venezuela. En Colombia, esta variedad
se encuentra en los departamentos del suroriente del pas: Amazonas,
Putumayo, Caquet y Vaups principalmente. Tambin ha sido registrada
en Antioquia (municipio de San Luis). Su rango altitudinal se extiende desde
120 hasta 700 m de altitud.
Ejemplares examinados. Amazonas: Leticia, Parque Nacional Natural

Amacayacu, alrededores de la quebrada Agua Pudre, 120 m, 21 mar 1992,
Rudas et al. 3419 est (FMB); Tarapaca, corregimiento de Tarapaca, parque
Nacional Natural Amacayacu, sector Lorena, 100 m, 2 jul 1992, Rudas et al.
4638 est (FMB).ro Caquet, Araracuara, 1 abr 1976, Sastre & Reichel 5111 est
(COL); Puerto Nario, Parque Nacional Natural Amacayacu, 100 m, 4 ago
1989, Vsquez et al. 12555 est (COL). Antioquia: San Luis, corregimiento El
Prodigio, 350-500 m, 6 mar 1990, Crdenas & Ramrez 2531 fl (JAUM); San
Luis, sector ro Carderas, 700 m, 6 may 1997, Cardona et al. 188 fl (HUA); San
Luis, vereda Las Confusas, 500 450 m, 21 may 1990, Cogollo & Cardenas
4520 fl (COL, FMB); San Luis, 15 abr 1949, Romero-Castaeda 1542 fl (COL,
MEDEL). Caquet: Sucre, orilla del ro Hacha, 1000 m, 3 abr 1940, Cuatrecasas
9028 fl (COL). Putumayo: Selva del ro Gamus, quebrada del Achote, 310
m, 19 dic 1940, Cuatrecasas 11211 fl, fr (COL, MEDEL); ro Putumayo, sobre la
confluencia con ro Mocoa, 800 m, 7 ago 1964, Soejarto 1229 fr (COL). Vaups:
Soratama, ro Apaporis, entre ros Pacoa y Kananar, 250 m, 21 jun 1951,
Schultes & Cabrera 12787 fl (COL), 13568 fl (COL).
21. Calliandra tsugoides Cowan, Mem. New York Bot. Gard. 10(1): 143. 1958;
Barneby, Mem. New York Bot. Gard. 74: 190. 1998. Tipo. Venezuela.
Amazonas: cumbre y ladera de Cerro Yapacana, Maguire, Cowan &
Wurdack 30705 (holotipo, NY). Figs. 10C, 11.
Arbusto de 2 3 m de alto, ramas pubescentes. Hojas de ca. 1.8 cm de

longitud; estpulas 3 5 x 0.7 1 mm, triangulares, pubrulas, con estras
levemente marcadas; pecolo en las hojas maduras de 3 4 mm de longitud,
pilsulo; en las hojas jvenes 0-2.5 mm de longitud o ausente; raquis pubescente,
con 1 3 pares de pinnas en hojas maduras de ca. 4.0 7.3 cm de longitud,

longitud de la interpinna 7 13 mm; foliolos en las pinnas mayores ca. 36-46
pares, 7.2 - 9 x 1 1.1 mm, lineares, haz glabro, envs ciliado pilsulo, base
asimtrica truncada, pice redondeado-obtuso, venacin palmeada paralela.
Inflorescencias en captulos generalmente fasciculados, ubicados hacia la parte
distal de las ramas, de indumento amarillento; pednculo ca. 2.5 cm de longitud,
pubescente; brcteas florales ca. 2 x 0.5 mm, triangulares, pubescentes; flores
por captulo 8. Pedicelo ca. 0.7 mm de longitud, glabro; cliz 1.8 2 mm de
longitud, pilsulo, indumento amarillento, lbulos triangulares de ca. 0.5 0.6
mm de alto; corola ca. 4.5 mm de largo, pubescente o pilsula, lbulos ca. 2 mm
de alto; androceo ca. 4 cm, ca. 16 estambres; ovario ca. 11 mm; estilo 2 mm.
Legumbre ca. 9 x 0.9 cm; semillas ca. 0.9 x 0.7 mm, sin pleurograma.
Distribucin. Calliandra tsugoides se encuentra en Brasil, Colombia y

Venezuela. En nuestro pas se conoce nicamente del Guaina, donde crece
sobre afloramientos rocosos alrededor de los 320 m de altitud.
Ejemplar examinado. Guaina: Maimachi, serrana del Naqun, cao

Culebra, cerro del helipuerto, 315 m, 2-3 Abr 1993, Barbosa & Madrin 8321
fr (COL), 8323 fl, fr (COL, FMB).
Esta especie constituye un nuevo registro para Colombia. Al parecer,

Calliandra tsugoides presenta una cercana relacin con C. vaupesiana Cowan
(vase discusin bajo esa especie). En el protlogo de C. tsugoides, Cowan
(1958b) la relacion cercanamente con C. calycina Bentham y C. hirsuticaulis
Harms, especies que aparecen en una serie diferente (serie Calliandra) en el
tratamiento de Barneby (1998). Sin embargo, Cowan (1958b, 1961) mencion
cierta similitud entre C. tsugoides y C. rigida Bentham y puso de manifiesto la
cercana afinidad de la primera con C. resupina Cowan (= C. pakaraimensis
Cowan), especies includas en la serie Tsugoideae de Barneby (1998). Barneby
(1998: 191) estableci tres formas geogrficas diferentes dentro de C.
tsugoides: alpha, beta y gamma. Los ejemplares provenientes de
territorio colombiano corresponden a la forma alpha, que se conoce adems
de los cerros Yapacana, Sipapo y Autana en el Amazonas venezolano, y en
Tunu, en el Amazonas brasileo. La forma geogrfica alpha se distingue
de las dems por tener foliolos recurvados, cliz menor de 3.5 mm y hojas
con un solo par de pinnas, entre otras caractersticas. No se encontraron
ejemplares correspondientes a las formas beta y gamma en territorio
colombiano. Adicionalmente, el ejemplar examinado presenta algunas hojas
con un nmero impar de pinnas, lo cual parece ser atpico (Fig. 10C).
22. Calliandra vaupesiana Cowan, Bot. Mus. Leafl. 18: 142. 1958; Barneby,
Mem. New York Bot. Gard. 74: 191. 1998. Tipo. Colombia. Vaups: ro
Kuduyari , Cerro Yapobod, Schultes & Cabrera 14203 fl (holtipo US;
istipo COL!). Figs. 10D, 11.
Arbustos rupcolas, erectos o semipostrados, usualmente de 0.5-3 m de

alto, ramas tomentosas distalmente, indumento caf. Hojas de 0.9 - 5 cm de
longitud; estpulas 4 7 x 1-1.5 mm, linear-lanceoladas o triangulares,
pubescentes en el margen; pecolo 4 -15 mm, generalmente tomentoso con
indumento caf-blanquecino; raquis ligeramente recurvado con indumento
blanco-caf, pares de pinnas 2- 6, rea interpinna 4.5 - 10 mm; foliolos de las
pinnas mayores ca. 49 - 66 pares, 6 11 x 1 1,7 mm, linear-ligulados,
generalmente glabros o ciliados, foliolos jvenes generalmente tomentosos
en el envs, base asimtrica ligeramente auriculada, pice redondeado-
obtuso, venacin palmeada, paralela. Inflorescencias en captulos solitarios
o fasciculados en las axilas de nomfilos, agrupados hacia la parte distal de
las ramas, con indumento blanquecino lanoso o tomentoso; pednculo 0.7 -
3 cm, tomentoso; brcteas florales ca. 5 6 x 4 mm, ovado-triangulares,
pubescentes; flores 7 10 por captulo. Pedicelo ca. 1.1 mm, canoso; cliz 4
- 7 mm de largo, lbulos ovado-agudos, 2.5 mm, frecuentemente con dos
lbulos connados, densamente pubescente, ocasionalmente glabrescente en
algunas reas cuando maduro, indumento blanco; corola 6-10 mm de largo,
densamente serceo-lanosa, indumento blanco grisceo, lbulos ovado-tri-
angulares, 4 mm de longitud; androceo con ca. 45 estambres, de ca. 6 cm de
largo, filamentos completamente rojo-rosados o con tubo estaminal blanco;
ovario ca. 1.8 mm de longitud, lanoso; estilo 5.5 - 6.3 cm de longitud, glabro.
Legumbre ca. 7.8-11 cm x 0.7-1 cm, generalmente velutina, indumento canoso;
semillas 7 8 x 5.5 6 mm, con pleurograma conspicuo.
Distribucin. Calliandra vaupesiana se encuentra en Colombia y Ven-

ezuela. En Colombia se distribuye en los departamentos de Caquet, Guaviare
y Vaups, en sabanas naturales de arenisca, afloramientos rocosos y bosques
riparios de vegetacin xeroftica y arbustiva entre 100 y 640 m de altitud. La
distribucin de
Ejemplares examinados. Caquet: Solano, margen izquierdo ro Caquet,

100-350 m, 15 oct 1992, Arbelez & Sueroque 198 fl (HUA), 510 fl (HUA); 1 20
25.7N, 72 55 43.3 W, 530 m, 26 nov 1992, Barbosa & Rueda 8079 fl, fr (COL);
Sierra de Chiribiquete, campamento sur, 0 55 N, 72 45 W, 350 m, 6 dic 1990,
Estrada et al. 610 fl, fr (COL); Solano, margen derecha del ro Mesay, estacin
Punto Abeja, sector sur oriental del PNN Chiribiquete, en el tepuy, 0 04 27
N, 72 27 05 W, 20 sep 1999, Rosero 111 fl, fr (COL); Chiribiquete, 1 20 25.7
N, 72 55 43.3 W, 635 m, 26 nov 1992, Velayos et al. 6397 fr (COL). Guaviare:
Parque Nacional Natural Chiribiquete, 22 ago 1992, Barbosa 7686 fl (FMB);
San Jos del Guaviare, por trocha Nuevo Tolima, Ciudad de Piedra, serrana
La Lindosa, 435 m, 8 jul 1997, Lpez & Betancur 3080 fl (COL). Vaups: sabana
de Yapobod, alto ro Cuduyar, 10 dic 1943, Allen 3228 fl (COL); sabana de
Yapobod, alto ro Kuduyar, 23 ene 1944, Allen 3264 fl (COL); ro Kuduyar,
Yapobod, 900-1000 ft, 4 sep 1956, Barclay et al. 556 fl (COL); Mit, cao Kibiy,
, 1 19 N, 70 53 W, 300-400 m, 27 jul 1989, Betancur & Ramrez 1268 fl (COL,

HUA); ro Kuduyar, sabana de Yapobod, 350-400 m, 25 jun 1958, Garca-
Barriga et al. 15829 fl (COL); ro Kubiy, sabana de Guranjud, 350-400 m, 30
jun 1958, Garca-Barriga et al. 16045 fl, fr (COL); cao Cubiy, comunidad
indgena La Sabana, 200 m, 26 abr 1993, Madrin et al. 1127 est (COL);
comunidad de Mandi, 330 m, 29 jul 1993, Martnez et al. 611 fl (COL); cuenca
del alto Apaporis, ro Macaya, cerro Chiribiquete, 2100 ft, 24 jul 1943, Schultes
5612 fl (COL); cerro Yapobod, ro Kuduyar, 450 m, oct 1951, Schultes & Cabrera
14203 (COL); ro Kuduyari, Yapoboda, 15 ago 1960, Schultes & Cabrera 22642
fl (COL); ro Vaups, Mit y alrededores, sep-oct 1966, Schultes 24274 fl, fr
(COL); Mit, bajo ro Paran-Pichuna, 29 jun 1975, Zarucchi 1344 fl (COL);
Mit y alrededores, bajo ro Kubiy, 30 jun 1976, Zarucchi & Balick 1774 fl
(COL); Mit, bajo ro Paran-Pichuna, 29 jun 1975, Zarucchi 1985 fl, fr (COL);
Mit y alrededores, a lo longitud del ro Vaups, sabana de cao Timb, 23 sep
1976, Zarucchi 2119 fl (COL).
Calliandra vaupesiana es similar a C. tsugoides en la forma y en la venacin

paralela de los fololos, el indumento canoso y el agrupamiento de los
captulos en una zona especializada en el vstago (Fig. 10D). El material
colombiano correspondiente a C. vaupesiana puede ser fcilmente
diferenciable de C. tsugoides por el nmero de foliolos en las pinnas ms
largas (49-66 vs. 36-46 pares en C. tsugoides), la longitud de las brcteas
florales externas (5 6 mm vs. 2 0.5 mm en C. tsugoides), el indumento del
pedicelo (canoso vs. glabro en C. tsugoides), el tamao de la corola (6 10
mm vs. 4.5 mm en C. tsugoides) y el nmero de estambres (45 vs. 16 en C.
tsugoides). Llama la atencin que Cowan (1958a) no haya relacionado a C.
vaupesiana con C. tsugoides, especies que describi en el mismo ao. De C.
vaupesiana mencion en el protlogo (1958a: 143): the new species does not
seem to have any very close relatives. Macqueen & Hernndez (1997)
sugirieron que la serie Racemosae podra tener una cercana afinidad con esta
especie principalmente por la presencia de pseudoracimos.
AGRADECIMIENTOS
Ante todo, los autores expresan su ms profundo reconocimiento a Rupert

Barneby, quien con su conocimiento encliclopdico de las Leguminosae y de
otros grupos de plantas, recogi y organiz dentro de su Sistema Genrico
para las Mimosaceae de las Amricas un tratamiento detallado y predictivo
de lo que hoy reconocemos como Calliandra, y rinden en esta forma un
homenaje a su memoria. Agradecen, as mismo, a los curadores de los
herbarios COL, FMB, HUA y MEDEL por permitir la consulta y estudio de
sus colecciones; a Favio Gonzlez por comentarios constructivos al
manuscrito; a F. Gonzlez y a C. Parra por el aporte de material bibliogrfico;
a Carolina Romero por la elaboracin de los mapas; a la familia Prez-Zabala
por el oportuno y grato apoyo logstico ofrecido durante la visita de la autora

a Medelln.
LITERATURA CITADA
BARETTA-KUIPERS, T. 1981. Wood Anatomy of Leguminosae: its relevance

in taxonomy. En Polhill, R.M. & P. H. Raven (eds), Advances in leg-
ume systematics 2: 677-705. Royal Botanic Gardens, Kew.
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Lista de ejemplares examinados
Acero s.n. (14).

Alba et al. 13 (16); 62 (12).
Albert et al. 6966 (16).
Allen 3228 (22).
Alston 7953 (20.1).

Alvarez et al. 18 (9).
Alzate 445A (14).
Arango et al. 63 (9).
Araque & Barkley 330 (14).
Arbelez & Sueroque 198 (22).
Archer 178 (13.1).
Arias et al. 604 (1).
Barbosa 7424 (17); 7686 (22).
Barbosa & Madrin 8321 (21).
Barbosa & Rueda 8079 (22).
Barclay & Juajibioy 6089 (13.1).
Barclay et al. 556 (22).
Barkley & Mullen 38C293 (11.1).
Barrera & Caballero s.n. (13.1).
Benavides et al. 890 (16).
Bernal & Galeano 248 (13.1).
Betancur & Lpez 4904 (17).
Betancur & Porras 1539 (13.1).
Betancur & Ramrez 1268 (22).
Betancur et al. 693 (17); 2953 (13.1), 3443 (13.1).
Bohrquez 241 (4).
Borrero 14 (17).
Botero et al. 7 (13.1); 16 (9), 63 (9).
Bunch 653 (11.2), 763 (11.2).
Callejas & Arbelez 9596 (8).
Callejas & Gmez 10289 (13.1); 10768 (8).
Callejas & Marulanda 5874 (18).
Callejas et al. 4324 (17); 4512 (2); 6714 (13.1); 9354 (18); 12231 (11.2), 12466
(11.2).
Crdenas & Ramrez 2531 (20.3).
Cardona 22 (9).
Cardona et al. 188 (20.3).
Celis eet al. 201 (7).
Cogollo & Crdenas 4520 (20.3).
Cruz et al. 512 (17).
Cuadros 1885 (11.2); 2243 (16); 2377 (11.2).
Cuatrecasas 8056 (13.1); 9028 (20.3); 10877 (1); 11211 (20.3); 13239 (17).
Cuatrecasas & Garca-Barriga 10124 (7); 10141 (16).

Cuatrecasas & Llano 24149 (4).
Da Ros 032 (9).
Devia & Moreno 052 (13.1).
Daz et al. 3250 (13.1).
Diez 66 (14).
Dugand 5238 (15); 7010 (13.1).
Dugand & Jaramillo 2812 (15).
Duque-Jaramillo 2624 (13.1); 3231 (13.1); 3745 (13.1), 3815 (13.1); 4204 (4);
4308 (2).
Echeverri 2055 (16).
Espinal 2516 (13.1).
Espinal & Ramos 2805 (13.1).
Estrada et al. 465 (18); 610 (22).
Estudiantes Universidad Nacional de Colombia Medelln 126 (16).
Fernndez 185 (20.1).
Fernndez & Jaramillo 5013 (18).
Fernndez-Alonso 5640 (14); 5660 (16); 5696 (9); 16294 (17).
Fernndez-Alonso et al. 5575 (14); 5675 (17); 5929 (13.2); 6071 (13.1); 16185 (17).
Fonnegra 1570 (11.2); 1590 (16)
Fonnegra & Roldn 2327 (13.1).
Fonnegra et al. 6974 (4).
Forero 9414 (14); 9415 (9), 9739 (9), 9831 (9); 9920 (15); 9945 (11.2), 9958
(11.2), 9970 (11.2); 10113 (9), 10181 (9), 10193 (9).
Forero &Cuadros 9861 (16), 9862 (16), 9888 (16), 9889 (16), 9890 (16), 9897
(16); 9921 (15).
Forero & Garzn 396 (4); 398 (19).
Forero & Gentry 743 (4).
Forero & Jaramillo 10100 (19), 10101 (19), 10102 (19); 10105 (16); 10106 (19);
10107 (9); 10109 (19), 10110 (19), 10112 (19); 10134 (1); 10135 (9); 10154
(14); 10161 (11.1); 10179 (13.1), 10184 (13.1); 10185 (16); 10186 (4);
10187 (12).
Forero & Pabn 9797 (1).
Forero & Quiones 9560 (4).
Forero & Rentera 9833 (9); 9835 (13.1).
Forero & Vidal 10028 (19).
Forero et al. 418 (4); 1054 (10.1); 9325 (4); 9326 (19); 9327 (12); 9355 (4); 9380
(11.1); 9382 (19); 9383 (4); 9419 (16); 9420 (4); 9421 (11.1); 9424 (13.1);
9433 (14); 9716 (1); 9717 (13.1); 9725 (13.1); 9740, 9749 (11.1); 9932
(16), 9933, (16) 9952 (16); 9955 (14); 9957 (11.2); 9987 (16), 9988 (16),
9989 (16), 9990 (16), 9991 (16); 10000 (11.2); 10001 (16), 10004 (16);
10005 (11.2), 10009 (11.2); 10030 (11.1), 10034 (11.1); 10035 (16); 10036
(4); 10066 (16); 10089 (4); 10114 (1); 10140 (5); 10141 (9); 10155 (16);
10156 (9); 10157 (16); 10158 (4); 10188 (17), 10189 (17); 10191 (14);
10194 (5); 10200 (17); 10201 (16); 10207 (14); 10208 (16), 10241 (16),
10243 (16); 10244 (17), 10247 (17), 10249 (17), 10253 (17); 10256 (13.2);
10257 (17); 10258 (13.1).
Franco et al. 4293 (17).
Galeano & Bernal 3732 (4).
Garca-Barriga 7631 (4); 11705 (19); 11739 (4), 11761 (4); 12310 (19); 12339 (4);
20986, 21374 (9).
Garca-Barriga & Hawkes 12688 (13.1); 12704 (20.1).
Garca-Barriga & Jaramillo 20328 (4).
Garca-Barriga & Lozano 18217 (14), 18339 (14).
Garca-Barriga et al. 15829, 16045 (22); 18668 (20.2).
Gentry & Cuadros 47567 (11.2).
Gentry & Fallen 17482A (4).
Gentry & Monsalve 48185 (13.1).
Gentry et al. 9100 (17).
Giraldo et al. 241 (13.1).
Giraldo-Caas 365 (14).
Gutirrez & Schultes 698 (10.2).
Haught 1429 (14); 2353 (15); 2446 (4), 6245 (4); 6246 (11.1), 6305 (11.1); 6561
(11.2).
Hernndez & Hoyos 189 (14).
Hno. Augusto & Hno. Daniel 4758 (13.1).
Hno. Toms Alberto 1808 (13.1).
Hoyos & Prez 53 (13.1).
Idrobo 501 (18); 2463 (17), 2473 (17).
Idrobo & Jaramillo 2052 (18).
Idrobo et al. 11012 (11.1); 11341 (8).
Jaramillo & Albert 7857 (16).
Killip 3007 (13.1), 34818 (13.1).
Killip & Garca 33742 (20.1):
Killip et al. 38288 (11.1).
Kirkbride 2641 (11.2).
Langenheim 3185 (14).
Leguzamo et al. 948 (13.1).

Little 7082 (13.1); 7173 (4); 8443 (19), 9068 (19).
Llanos 186 (4).
Llanos & Camacho 1633 (19).
Loaiza & Cogollo 294 (8).
Lpez 814 (13.1), 815 (13.1).
Lpez & Betancur 3080 (22).
Lpez & Idrobo 3750 (20.1).
Lozano & Schnetter 2842 (11.2).
Madrin & Barbosa 568 (11.2).
Madrin et al. 1127 (22).
Maguire et al. s.n. (3).
Martnez et al. 611 822).
Marulanda 756 (17).
Marulanda & Mrquez 1092 (18).
McPherson 13306 (14).
Mendoza 1626 (11.2), 1864 (11.2), 1903 (11.2).
Mendoza et al. 065 (11.1).
Meza s.n. (15).
Mora 1336 (15).
Morales et al. 0664 (17).
Moreno 629 (11.2).
Moreno et al. 001 (4).
Ohba 1341 (18).
Orozco 1209 (9).
Orozco et al. 1121 (13.1); 1134 (4); 1143 (1); 1144 (13.1); 1145 (1); 1157 (13.1);
1165 (1); 1178 (13.1), 1185 (13.1), 1188 7 (13.1), 1216 (13.1); 1210 (1);
1215 (13.1), 1225 (13.1), 1230 (13.1); 1243 (20.1).
Ortiz & Yepes 63 (9).
Paz 203 (9).
Prez- Arbelez 195 (17); 582 (4); 2261 (13.1); 3087 (20.1); 10286 (2).
Prez-Arbelez & Cuatrecasas 5797 (20.1), 6024 (20.1); 6570 (4); 8113 (14); 8338
(19).
Philipson et al. 2068 (17).
Pinilla 013 (13.1).
Pinilla-Moreno 536 (17).
Prado 030 (20.1):
Quiones 179 (14); 181 (13.1), 9718 (13.1).
Ramrez & Crdenas 810 (6).

Ramos 297 (14).
Rivera & Cortzar 1052 (4).
Rodrguez & Chaparro s.n. (11.2).
Roldn et al. 1833 (11.2); 3287 (13.1).
Romero-Castaeda 11542 (20.3); 2786 (1); 9818 (15); 9945 (16), 9946 (16).
Rosero 111 (22).
Rudas et al. 3419 (20.3), 4638 (20.3).
Snchez 120 (11.2); 1682 (9).
Snchez et al. 1158 (9); 3115 (14).
Saravia et al. 9009 (14).
Sastre & Reichel 5111 (20.3).
Schneider 531A (13.1).
Schultes 5612 (22), 24274 (22).
Schultes & Cabrera 12787 (20.3); 14203 (22); 15419 (18); 17036 (10.2); 22642
(22).
Serna et al. 990 (20.1).
Silverstone 615 (13.1).
Smith 32 (11.2).
Sneidern 5536 (13.1).
Soejarto 1229 (20.3); 3379 (12).
Soejarto & Fonnegra 3161 (4).
Soejarto & Rentera 3579 (13.2).
Soejarto & Rivera 2081 (9).
Soejarto et al. 4154 (1).
Starker & Alverson 736 (13.1).
Stein 3518 (4).
Stein & Cogollo 3377 (8).
Triana 4479 (11.1); 6837 (4) (14).
Uribe 443, (9); 479 (14); 633 (18); 848 (17); 935 (11.1), 1459 (11.1); 2364 (4);
2427 (14); 2491 (11.1); 3650 (14); 3880 (20.1); 4303 (11.1); 6038 (13.1);
6140 (14); 7034 (9).
Uribe & Corral 45 (9).
Vallejo s.n. (13.1).
Vargas 5325 (20.1); 4578 (13.1).
Vsquez et al. 125555 (20.3).
Velayos et al. 6397 (22).
Vlez & Murillo 229 (4).
Vidal 96 (13.1); 101 (14); 106 (1).

Vidal & de la Cruz 47 (1); 85 (13.1).
Vidal & Puerta 108 (19); 109 (11.1); 110 (13.1); 111 (14).
Vincelli 1005 (7).
White & Alverson 736 (13.1).
Zarucchi 1344 (22); 1953 (17); 1985 (22), 2119 (22); 3285 (13.1).
Zarucchi & Balick 1774 (22).
Zarucchi et al. 6636 (13.2).
Zuluaga 219 (16); 366 (10.1), 399 (10.1), 972 (10.1).
TAXONOMA DEL GNERO INGA MILL.

Carolina Romero*, 1 & Anglica Alba-Lpez*, 2
INTRODUCCIN
El gnero Inga Mill. (1754) pertenece a la subfamilia Mimosoideae tribu

Ingeae Benth. (1875) y comprende cerca de 300 especies de rboles con
distribucin estrictamente neotropical.
De acuerdo con Pennington (1997), aunque Brasil cuenta con el mayor

nmero de especies del gnero (aprox. 140 spp.), ste tambin se encuentra
muy bien representado en las tierras bajas y medias de Per (con 92 spp.),
Colombia (con 76 spp.) y Ecuador (con 75 spp.). Debido al gran nmero de
especies que se reconocen en el gnero Inga, Pennington (l.c.) lo subdividi
en 14 secciones; de stas, las secciones Bourgonia y Pseudinga incluyen el
mayor nmero de especies (30 y 42 respectivamente).
Las secciones Bourgonia y Pseudinga estn ampliamente distribuidas en
Colombia; las especies que las componen crecen en todas las regiones natu-
rales y zonas de vida en que ha sido subdividido el pas (Espinal &
Montenegro, 1963;Holdrige, 1967; IGAC, 1989). De ellas, las regiones
Amaznica y Andina concentran el mayor nmero de especies. Los hbitats
que prefieren las especies de ambas secciones en Colombia generalmente
estn asociados a corrientes de agua; por tal motivo es muy comn
encontrarlas en bosques de galera, a la orilla de ros y quebradas o sobre
terrenos peridicamente inundados. Crecen con frecuencia tanto en el bosque
hmedo tropical (bh-T) como en el bosque pluvial tropical (bp-T).
No existen tratamientos taxonmicos recientes para las especies

colombianas de Inga. Adicionalmente, muchas floras locales publicadas en

1
romero.carito@gmail.com;
2
albita@email.com
Colombia son relativamente antiguas y la identidad de las especies que

cubren puede ser obsoleta debido a los considerables cambios taxonmicos
y nomenclaturales que han sido propuestos dentro del gnero.
El conocimiento poco profundo en el territorio colombiano de las

leguminosas en general y en particular del gnero Inga, la falta de publicaciones
colombianas actualizadas sobre el gnero, la no inclusin de una gran cantidad
de material colectado en nuestro pas en el tratamiento taxonmico ms
completo que se conoce hasta ahora sobre el gnero (Pennington, 1997), el
innumerable material indeterminado o de identificacin dudosa que se
encuentra en los diferentes herbarios colombianos, las numerosas consultas
que recibe el Instituto de Ciencias Naturales relacionadas con la identificacin
de las especies de Inga colombianas por parte de diferentes investigadores,
instituciones y particulares, la reciente actualizacin de las colecciones del
gnero en el Herbario Nacional Colombiano teniendo como base la monografa
de Pennington (l.c.) y el poco conocimiento sobre la importancia de este grupo
como un recurso especialmente agrcola y agroforestal, motivaron la revisin
taxonmica del gnero Inga para Colombia, la cual se pretende realizar en
varias etapas. El trabajo que aqu se presenta constituye uno de esos elementos.
De esta manera, el presente estudio se enmarca en la necesidad de conocer

cmo est representado el gnero (particularmente las secciones Bourgonia y
Pseudinga) en el pas y constituye una contribucin a la serie Flora de Co-
lombia que adelanta el Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad
Nacional de Colombia; hace parte, as mismo, del proyecto Las Leguminosas
de Colombia que se est impulsando en el mismo Instituto.
La recopilacin de toda esta informacin constituye la segunda

aproximacin al conocimiento de la extraordinaria variacin caracterstica
del gnero Inga en el pas, despus del trabajo de Britton & Killip (1936). Los
datos que se proporcionan en esta oportunidad son, en ocasiones,
considerablemente diferentes a los suministrados por Pennington (1997) y
por otros autores que no tuvieron en cuenta material coleccionado en el
pas. Tanto en las claves como en los distintos apartes del tratamiento
taxonmico se ha hecho un esfuerzo por presentar la informacin ahora
disponible en tal forma que facilite el reconocimiento y la identificacin de
las especies colombianas de Inga, secciones Bourgonia y Pseudinga.
ESTUDIOS TAXONMICOS SOBRE EL GNERO INGA EN AMRICA

CENTRAL, AMERICA DEL SUR Y COLOMBIA
La familia Leguminosae ha sido objeto de estudios bastante detallados

en las ltimas dos dcadas, desde que se realiz la Primera Conferencia
Internacional sobre Leguminosas en Inglaterra en 1978. A partir de ese
momento se han realizado cuatro reuniones y se ha publicado una serie de
volmenes bajo el ttulo colectivo de Advances in Legume Systematics

(Polhill & Raven, 1981; Stirton, 1987; Herendeen & Dilcher, 1992; Sprent &
McKey, 1994; Ferguson & Tucker, 1994; Crisp & Doyle, 1995; Pickersgill &
Lock, 1996). Tambin han aparecido dos volmenes adicionales, uno bajo el
ttulo de Advances in Legume Science (Summerfield & Bunting, 1980) y el
otro como Advances in Legume Biology (Stirton & Zarucchi, 1989).
En el caso particular de Inga, el gnero ha sido tratado en estudios de

carcter puramente taxonmico y sistemtico por Willdenow (1806), de
Candolle (1825) y Bentham (1845, 1875, 1876), en los cuales, exceptuando
los trabajos de Bentham, se caracteriza el gnero de una manera muy sucinta
dentro de investigaciones mucho ms amplias sobre las leguminosas. A
nivel exclusivamente genrico se destacan los aportes de Bentham (1845,
1875), Pittier (1916), Len (1966), Poncy (1985), y Sousa (1993), as como
Pennington (1997) y las revisiones de Inga para Ecuador (Pennington &
Revelo, 1997) y Per (Reynel & Pennington, 1997).
Inga tambin ha sido ampliamente citado en floras, listas anotadas y

catlogos, tanto en Colombia (Corts, 1897; Rodrguez & Pea, 1984; Espinal,
1986; Snchez-Senz, 1996) como en otros pases de Amrica Latina: Fournet
(1978, Antillas); Burkart (1952, 1967 y 1987, Argentina); Ducke (1949) y
Custodio Filho & Mantovani, (1986, Brasil); Standley (1937, Costa Rica);
Neill & Palacios (1989), Ulloa & Jrgensen (1995) y Jrgensen & Len-Yrez
(1999, Ecuador); Irwin (1966) y Van Roosmalen (1985, Guyanas); Standley
(1931) y Standley & Record (1936, Honduras); Standley (1922), Vzquez et
al. (1995, Mxico); Croat (1978, Panam); Williams (1936), Spichiger et al.
(1989) y Ros-Trigoso (1990, Per); Little et al. (1967, Puerto Rico); Moscoso
(1943, Repblica Dominicana); Pittier (1927) y Crdenas (1999, Venezuela).
En el caso especfico de Colombia, adems del tratamiento de Britton &

Killip (1936), las investigaciones se reducen a apartados cortos dentro de
estudios mas generales de la familia (Dugand, 1938, 1948; Garca-Barriga &
Forero, 1968; Barbosa, 1994) y al tratamiento un poco ms puntual del gnero
en los trabajos de Uribe (1942, 1943, 1945, 1946) y en algunas publicaciones
aisladas (Prez-Arbelez, 1978; Duarte, 1982; Mahecha et al., 1984; Acero,
1985; Acero & Rodrguez, 1987; Romero-Castaeda, 1991; Garca-Barriga,
1992).
Por otra parte, las secciones Bourgonia y Pseudinga han sido mencionadas
en forma muy general y con poco nfasis en los captulos introductorios de
los tratamientos taxonmicos de algunas de las referencias bibliogrficas
anteriormente citadas. El estudio ms completo conocido hasta ahora es el
de Pennington (1997) que incluye descripciones de los caracteres ms
relevantes de ambas secciones, as como el tratamiento taxonmico de todas
las especies de Inga conocidas hasta el momento de la publicacin.
RELACIONES INTERGENRICAS Y POSICIN SISTEMTICA DE INGA
Linneo (1737, citado por Poncy, 1984; 1753) incluy el gnero Inga dentro
de Mimosa, nico gnero que l reconoca dentro de las Mimosceas. Luego
de que Miller (1754, citado por Poncy, 1984) y Scopoli (1777, citado por
Len, 1966) retomaran el gnero como un taxon independiente, su aplicacin
se extendi para incluir numerosas especies que hoy pertenecen a gneros
aliados tales como Pithecellobium, Calliandra, Zygia, etc. Este amplio concepto
genrico fue utilizado por Willdenow (1806), Kunth (1823), de Candolle
(1825), Martius & Schrank (1929) y Martius (1837).
El gnero Inga, como se interpreta en la actualidad, es el tipo de la tribu
Ingeae, establecida por Bentham (1875) para acomodar los gneros Inga Mill.
(1754), Albizia Durazz. (1772), Pithecellobium Mart. (1829), Affonsea St. Hilaire
(1833), Enterolobium Mart. (1837), Calliandra Benth. (1840), Lysiloma Benth.
(1844), Serianthes Benth. (1844) y Archidendron F. Muell. (1865). De esta forma,
Bentham rompi con los sistemas anteriores que consideraban principalmente
caracteres del fruto, para incluir caracteres del androceo como de especial
importancia, y en el caso particular de la tribu Ingeae, el hecho de tener los
estambres fusionados en un tubo.
Dentro de la tribu Ingeae se distinguen dos grupos principales,
dependiendo de si las hojas son simplemente pinnadas o bipinnadas. De
los gneros que Bentham incluy en su tribu, Inga y Affonsea eran los nicos
que presentaban hojas simplemente pinnadas, y la diferencia fundamental
entre ellos era la presencia de ovario unicarpelar (Inga) o pluricarpelar
(Affonsea). No obstante, de acuerdo con Pennington (1977), la condicin
pluricarpelar ha sido encontrada en varios grupos de especies de Inga tales
como cinco especies de la sect. Grandiflorae nativas de Amrica Central, Per
y Bolivia, y dos especies de la sect. Urceolatae de Panam y Per. Estos registros
indican que el carcter puede haber aparecido independiente varias veces
como un carcter derivado y no primitivo como lo consider Len (1966). En
consecuencia, Pennington (l.c.) redujo el grupo de especies del sureste del
Brasil que conformaban el gnero Affonsea a la categora de seccin dentro
de Inga. Esta opcin ya haba sido considerada por el mismo Bentham (1875)
y por Mohlenbrock (1963) quienes, no obstante, no la llevaron a la prctica.
En trminos generales, despus de la monografa de Bentham, han
existido dos tendencias en la delimitacin de los gneros pertenecientes a
las Ingeae: una reconoce pocos gneros, la otra tiende a segregar numerosos
gneros pequeos.
Es as como Britton & Rose (1928) se desprendieron totalmente de la
clasificacin de Bentham y produjeron una revisin de las Mimosceas
norteamericanas en la cual fraccionaron las Ingeae en muchos gneros
pequeos. Su esquema est bien ejemplificado por el tratamiento que Britton
& Killip (1936) realizaron para Colombia.
Entre tanto, Hutchinson (1967) asumi un criterio ms conservador y

acorde con el aceptado por Bentham, sinonimizando muchos de los gneros
de Britton & Rose y Britton & Killip, pero incluyendo en la tribu varios gneros
adicionales, en su mayora publicados con posterioridad a los trabajos de
Bentham: Zygia Boehmer (1760, como gnero segregado de Pithecellobium),
Cathormion Hassk. (1855), Wallaceodendron Koorders (1898), Samanea Merrill
(1916), Cedrelinga Ducke (1922) y Pseudosamanea Harms (1930).
Barneby & Grimes (1997) aceptaron muchos de los nombres propuestos por
Britton & Rose y Britton & Killip, haciendo la aclaracin de que las
circunscripciones de esos autores eran arbitrarias pues se basaban nicamente
en caracteres del fruto y que, como resultado, muchos de esos gneros eran
polifilticos o parafilticos. Con base en anlisis cladsticos, ellos sugieren que
el gnero Inga hace parte de un grupo de gneros relacionados (denominado
The Inga-alliance) que incluye, adems, a Macrosamanea Britton & Killip, Cojoba
Britton & Rose, Zygia P. Browne (incluido Marmaroxylon Record), Calliandra
Bentham, Zapoteca H. Hernndez y Archidendron F. V. Mueller.
EL GNERO INGA MILL.
La primera descripcin del gnero se remonta a 1648 y fue preparada por

Marcgravius (Hist. Pl. Bras. 111. 1648). Plumier (1703) us los caracteres de la
descripcin de Marcgravius as como el nombre para el gnero que se basaba en
el nombre vulgar (Ing) dado por los indios Tup del Brasil a stas plantas.
Como ya se indic, Linneo (1737, 1753) incluy el gnero Inga dentro de Mi-
mosa, nico gnero que el reconoca dentro de las Mimosceas, y all se mantuvo
hasta que Miller (1754) lo utiliz nuevamente como un taxon independiente.
De acuerdo con Pennington (1977), tanto Willdenow (1806) como de

Candolle (1825) incluyeron en su concepto amplio del gnero especies
bipinnadas y con espinas que ahora hacen parte de gneros como Mimosa,
Pithecellobium y otros cercanos a estos.
La circunscripcin moderna de Inga se debe a Bentham (1845, citado en

Pennington, 1997), quien lo restringi a especies inermes, con hojas
simplemente pinnadas, glndulas sobre el raquis entre cada par de foliolos,
flores gamospalas y gamoptalas, legumbre indehiscente, carnosa o coricea
y semillas cubiertas por una sarcotesta blanca y dulce.
En trminos generales, los lmites establecidos por Bentham (1845, citado

en Pennington, 1997) no han sido modificados. Los nicos cambios que han
ocurrido son la exclusin de algunas especies colocadas por l en Inga Sect.
Diadema y ahora consideradas como pertenecientes al gnero Cojoba, como
sinnimos de Cojoba rufescens (Benth.) Britton & Rose, nica especie de este
gnero con hojas simplemente pinnadas, y la inclusin del gnero brasileo
Affonsea dentro de Inga en el rango de seccin (Pennington, 1997).
CLASIFICACIN INFRAGENRICA DE INGA MILL.
Bentham (1845, 1865, 1875) dividi el gnero en 5 secciones (Leptinga,

Diadema, Bourgonia, Pseudinga y Euinga), basadas esencialmente en los
caracteres morfolgicos de las flores y de las inflorescencias. En su primera
revisin, Bentham (1845, citado en Pennington, 1997), no dividi las
secciones Leptinga, Diadema y Bourgonia, mientras que la sect. Pseudinga
aparece dividida en 6 series fundamentadas a partir de los caracteres del
raquis foliar (alado o no) y de las flores (dimensiones, pilosidad), a saber:
Glabriflorae, Gymnopodae, Pilosiusculae, Leptanthae, Vulpinae y Floribundae; a
la vez, la sect. Euinga fue dividida en 5 series (Striatae, Calocephalae, Calycinae,
Erianthae y Verae). Posteriormente en 1875, las secciones Leptinga, Diadema,
Bourgonia y Euinga continuaron sin cambios, mientras que la sect. Pseudinga
fue organizada en 8 series (Glabriflorae, Gymnopodae, Pilosiusculae, Leptanthae,
Longiflorae, Calocephalae, Vulpinae y Dysanthae).
Taubert (1894) reconoci todas las secciones creadas por Bentham, pero
subdividi a la sect. Euinga en dos series: Alatae y Exalatae, basndose en el
carcter alado o no del pecolo que Bentham haba utilizado en 1875 para
agrupar informalmente (es decir, sin implicar la subdivisin en series) a las
especies de la seccin.
Pittier (1916, 1929), trabajando con las especies centroamericanas de

Inga, reconoci todas las secciones propuestas por Bentham, pero introdujo
modificaciones en el arreglo de la sect. Euinga a la que dividi en dos series:
Tetragonae, que inclua a las especies con legumbre tetragonalmente alada
(colocadas en la sect. Pseudinga serie Calocephalae por Bentham) y la serie
Sulcatae, que comprenda las especies con legumbres cilndricas.
Woodson & Schery (1950) y Pennington (1997) encontraron diversos

problemas con la propuesta de Pittier, la cual, no obstante, constituy en su
momento una contribucin importante a la comprensin del gnero.
Len (1966) fue uno de los primeros autores en proponer serias

modificaciones al sistema clsico de Bentham. Las secciones Leptinga y
Diadema fueron combinadas por l bajo la sect. Leptinga, para incluir a las
especies con inflorescencias umbeladas y capitadas. Bentham (1875)
diferenci a estas dos secciones segn la longitud del pedicelo floral; as,
las especies con flores ssiles a subssiles pertenecan a la sect. Diadema y
las especies con flores pediceladas a la sect. Leptinga. Len (1966) abandon
ese criterio teniendo en cuenta que la longitud del pedicelo es un carcter
altamente variable, incluso en un mismo ejemplar. La sect. Bourgonia
permaneci sin cambios y todas las especies restantes quedaron distribuidas
en 13 series dentro de una seccin Inga de lmites amplios: Punctatae,
Multijugae, Densiflorae, Leptanthae, Acuminatae, Pilosulae, Calocephalae,
Goldmanianae, Dysanthae, Spectabiles, Vulpinae, Tetragonae e Inga. En la

construccin de su sistema, Len utiliz sobre todo caracteres florales,
mientras que tuvo en cuenta la morfologa del fruto particularmente en la
definicin de las series Tetragonae e Inga.
La subdivisin infragenrica ms reciente, propuesta por Pennington

(1997), se basa primordialmente en la clasificacin de Bentham. Casi todas
las secciones propuestas por Pennington estn basadas en secciones o se-
ries reconocidas por Bentham (1875), Pittier (1929) y Len (1966), a las cuales
agreg unas pocas adicionales (Tabla 1). En este sistema Inga aparece
dividido en 14 secciones, dentro de las cuales el autor tambin utiliza
agrupamientos informales. Aunque tales grupos no implican relaciones
Tabla 1. Sistemtica del gnero Inga Mill.

Continuacin Tabla 1. Sistemtica del gnero Inga Mill.

filogenticas o progresin evolutiva alguna, sirven para enfatizar simili-

tudes morfolgicas entre especies.
Un anlisis de los sistemas que han sido postulados a nivel infragenrico

dentro de Inga demuestra que ha habido cierto grado de concordancia en la
delimitacin de secciones y series desde la poca de Bentham. No obstante,
varios autores han mencionado las dificultades existentes para el
reconocimiento de los lmites entre estas unidades taxonmicas al punto de
que, para algunos, las diferencias entre las series son tan grandes o tan
pequeas como las que pueden existir entre las secciones. En realidad, la
variacin morfolgica presente en el gnero constituye casi un continuo
desde las plantas totalmente glabras y con flores pequeas de la Sect.
Bourgonia hasta las plantas pubescentes y con flores grandes de la Sect.
Longiflorae, con muchos estados intermedios.
Dentro de esta secuencia es posible encontrar ciertos grupos sin duda

morfolgicamente muy relacionados que naturalmente presentan interme-
diarios que pueden conectarlos. As, tanto entre Bourgonia y Leptinga, como
entre Leptinga y Pseudinga o entre esta ltima y Bourgonia se pueden identificar
especies intermedias que bien pueden ser asignadas tanto a la una como a
la otra (Ej.: Pseudinga/Bourgonia: Inga acrocephala, I. ruiziana. Pseudinga/
Leptinga: Inga silanchensis, I. mortoniana, Inga nobilis subsp. quaternata, I.
amboroensis, I. chartacea, todas pertenecientes a Pseudinga).
Un sistema de clasificacin integrador como el propuesto por Pennington

(1997) est diseado para resolver las deficiencias de los sistemas anteriores
pues considera toda la variacin dentro de Inga. No obstante, algunos de los
problemas mencionados sobre la delimitacin de los taxa infragenricos
continan vigentes, entre otras cosas por el alto nmero de secciones
aceptadas por este autor.
Inga Mill .1
Inga [Plum., Nov. Pl. Amer. Gen.: 13, t. 19. 1703] Mill., Gard. Dict. abr. ed. 4,
2. 1754; Scopoli, Introd. Hist. Nat. 298. 1777; Willd., in L., Sp. Pl. 4: 1004-
1042. 1806; Kunth, Nov. Gen. Sp. Pl. 6: 283-305. 1824; DC., Prodr. 2: 432-442.
1825; Endlicher, Genera Plantarum 1326. 1836-1840; Bentham, London J.
Bot. 4 (5): 577-622. 1845; Bentham & Hooker, Gen. Plant. 1: 569-600. 1862;
Bentham, Trans. Linn. Soc. London 30(3): 600-632. 1875; in Martius, Fl. Bras.
15(2): 485-503. 1876; Pittier, Contr. U. S. Natl. Herb. 18(5): 173-223. 1916;
Pittier, Leguminosas de Venezuela, Mimosoideae 1: 45-59. 1927; J. Dept. Agric.
1
Descripcin genrica y clave para las secciones de Inga preparadas por Caroli-
na Romero.
Porto Rico 13(4): 117-177. 1929; Standley, Field Mus. Nat. Hist. Botany 10,
public. 283: 211-213. 1931; Standley & Record, Field Mus. Nat. Hist.- Botany,
12, public. 350: 161-163. 1936; Williams, Field Mus. Nat. Hist. 15: 182-189.
1936; Macbr., Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 13: 6-47. 1943; Burkart,
Las Leguminosas Argentinas Silvestres y Cultivadas 104. 1952; Irwin, Mem.
N. Y. Bot. Gard. 15: 98-103; Len, Ann. Missouri Bot. Gard. 53(3):265-359.
1966; Burkart, Leguminosae in Flora de la Provincia de Buenos Aires 4(3):
394-647. 1967; Cabrera & Zardini, Manual de la Flora de los alrededores de
Buenos Aires 322-323. 1978; Croat, Flora of Barro Colorado Island 430-438.
1978; Fournet, Flore Illustre des Phanergames de Guadeloupe et de
Martinique 684-692. 1978; Koptur, Inga, in Costa Rican Natural History 259-
260. 1983; Poncy, Mm. Mus. Natl. Hist. Nat., B, Bot. 31: 1-124. 1985; van
Roosmalen, Fruits of the Guianan Flora 232-244. 1985; Filho & Mantovani,
Hoehnea 13: 120-121. 1986; Burkart, Flora Ilustrada de Entre Ros 463-464.
1987; Spichiger et al., Boissiera 43: 326-338. 1989; Hoc, Darwiniana 30(1-4):
237-258. 1990; Sousa, Ann. Missouri Bot. Gard. 80(1): 223-269. 1993; Ulloa-
Ulloa & Jrgensen, rboles y Arbustos de los Andes del Ecuador 236-237.
1995; T. D. Pennington, The genus Inga, Botany 1-844. 1997; Sousa, Flora de
Nicaragua., Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 85: 1467-1483. 2001.
Especie tipo. Inga vera Willd. (=Mimosa inga L.).
Amosa Neck., Elem. 2: 459. 1790.
Torealia Nor., Verh. Batay. Gen. 5, (4) Art. IV, 4. 1790.
Affonsea A. St.-Hil., Voy. Distr. Diam. Brs. 1: 385. 1833. Especie tipo.
Affonsea juglandifolia A. St.-Hil. (=Inga globularis T. D. Penn.).
Ingaria Raf., Sylva Tellur. 119. 1838, orth. var.
Feuillea Kuntze, Rev. Gen. 1: 182. 1891, non Feuillea L. (pro parte).
Etimologa. La etimologa del nombre genrico proviene de la

denominacin verncula que le daban a estas plantas los indios Tupi del
Brasil: Ing.
rboles o arbolitos inermes; ramas teretes a tetragonales, ramitas glabras

o pubescentes, lenticeladas con la edad. Estpulas pequeas a grandes,
generalmente caducas. Indumento de pelos no ramificados. Hojas 1-
pinnadas, paripinnadas, 1-14 yugadas; pecolo y raquis teretes, alados o no,
pecolo con un pulvnulo claramente marcado, el raquis en ocasiones finaliza
en un apndice linear, por lo general caduco. Nectarios foliares casi siempre
presentes entre cada par de fololos, ocasionalmente presentes sobre la vena
media del fololo, raramente ausentes. Fololos opuestos, 2 a muchos pares, el
par terminal mayor, venacin eucamptdroma o broquiddroma, venas
secundarias oblicuas o perpendiculares, venas terciarias reticuladas;

pecilulo muy corto. Inflorescencia usualmente axilar en fascculos o termi-
nal, raramente ramiflora o cauliflora, 1 a , umbelada, capitada, racemosa o
espigada, fasciculada o paniculada en ramas filas; pednculo elongado a
obsoleto; raquis elongado o condensado en una estructura esfrica o clavada.
Brcteas florales homomorfas a heteromorfas, usualmente conspicuas y
persistentes o caducas, ocasionalmente parcialmente fusionadas para formar
un involucro. Flores ssiles a largamente pediceladas, regulares, blancas o
amarillas. Cliz 0.1-4 cm de largo, gamospalo, tubo en forma de copa, in-
fundibular o tubular, casi siempre excediendo la longitud de la porcin libre
de los lbulos, con (4-) 5 (-6) lbulos regulares, abierto, valvado o cerrado en el
botn, o en ocasiones abriendo irregularmente y entonces profundamente
hendido hacia abajo por 1 2 lados, o menos frecuentemente espatceo con
un pice rostrado y luego abriendo por una sola hendidura lateral, glabro a
lanoso o hirsuto. Corola 0.4-6 cm de longitud, gamoptala, tubular o raramente
infundibular, subturbinada o turbinada, el tubo excediendo los lbulos, lbulos
regulares, (4-) 5 (-6), usualmente sercea-villosa o adpreso-pilosa. Estambres
cerca de 20-350, 1-12 cm de largo, filamentos unidos en la mitad inferior en
un tubo, tubo estaminal ms corto, igual o excediendo a la corola, porcin
libre de los filamentos largamente exerta; anteras eglandulares, dorsifijas,
bitecas; polen en poliedros formando polades acalimadas. Base del tubo
estaminal y de la corola usualmente ampliamente fusionadas. Nectario flo-
ral pequeo y en forma de copa o de cojn ocasionalmente presente en la
base del tubo estaminal. Ovario de 1-9 carpelos, subssil a estipitado,
elongado, glabro o pubescente, estilo generalmente ms largo que los
filamentos libres de los estambres, estigma simple o lobado, unilocular, vulos
10-32. Legumbre, 5 -100 (-200) cm de longitud, indehiscente, irregularmente
dehiscente, leosa, coricea o carnosa, usualmente aplanada o convexa,
menos frecuentemente cuadrangular o cilndrica, recta, curvada o espirala-
damente retorcida o enrollada o circinado-espiralada, glabra a pubescente,
con los haces vasculares dorsales y ventrales formando costas o no; caras
usualmente mucho ms anchas que las mrgenes, o las mrgenes algunas
veces elevadas o aladas, cuando cilndrica entonces las mrgenes amplia-
mente desarrolladas y parcial o completamente cubriendo las caras. Semillas
oblongas, carnosas, de paredes delgadas, la testa desarrolla una sarcotesta
densamente pilosa de textura algodonosa delgada, blanca y azucarada;
cotiledones coriceos, bien desarrollados, la germinacin frecuentemente
ocurre en el fruto.
Distribucin y hbitat. Neotrpico, con alguna penetracin en reas

templadas hacia el norte y hacia sur del continente; el rango de
distribucin se extiende desde Durango y Coahuila (aprox. 25N) en
Mxico, hasta el delta del ro de la Plata (aprox. 34S) en Uruguay. El
gnero es muy abundante en los bosques lluviosos montanos y de tierras
bajas a todo lo largo de la zona hmeda neotropical, y ocupa hbitats

que van desde el nivel del mar hasta los 3000 m de altitud. Inga es un
gnero restringido a ambientes riparios y de tierras peridicamente
inundables, aunque muchas especies se encuentran confinadas a bosque
lluviosos de tierras no inundables, pero siempre ocupan ambientes
hmedos con suelos bien drenados. Las flores son por lo general visitadas
por aves nectarvoras.
Nombres comunes. Guaba, Guama, Guava, del Tano; Pacae, Pacay, en

Quechua; Kuilup, en Cuna. Curi o Zuri, nombre genrico y Copere, aplicado
solo a la guama macheta (quizs Inga densiflora Benth.?) en Muzo;
Toyapenne = guama bejuca; Sisipenne = guaba de mono; Suipenne = guaba de
pauj, en la lengua Siona o generalmente del Caquet-Putumayo; Pen, en
Coreguaje; Inga, en Tup-Guaran.
Clave para las secciones de Inga Mill.
1. Plantas generalmente glabras o subglabras a finamente

pubrulas, si totalmente glabras entonces algunas veces con
inflorescencia capitada o umbelada (Sect. Urceolatae)
2. Inflorescencia una espiga o racimo laxo o denso
3. Raquis foliar a veces alado; cliz hasta 2.5 mm de largo,

raramente hasta 4 mm, en forma de copa a cortamente
tubular; corola hasta 5 mm de largo, raramente hasta
10 mm, glabra o raramente minutamente pubrula;
estambres 20 a 60, hasta 1.5 cm de longitud.
Sect. 1. Bourgonia
3. Raquis foliar siempre alado; cliz hasta 1.3 cm de largo,

tubular a angostamente infundibular; corola hasta 2.3
cm de largo, con superficie sercea; estambres 65 a 100,
hasta 4.5 cm de longitud.
Sect. 4. Spectabiles
2. Inflorescencia capitada o umbelada
4. Plantas finamente pubrulas a subglabras; nectarios

foliares casi siempre ssiles; cliz hasta 5 (-8) mm de
longitud, en forma de copa; corola hasta 1.2 cm de largo;
estambres 20-50, hasta 2 cm de longitud, raramente
hasta 4 cm; ovario unicarpelar. Sect. 2. Leptinga
4. Plantas usualmente glabras; nectarios foliares peduncu-

lados o ssiles; cliz hasta 3.7 cm de longitud, usualmente
inflado; corola hasta 5.8 cm de longitud; estambres 70-

160, hasta 12 cm de longitud; carpelos 1-8.
Sect. 14. Urceolatae
1. Plantas pubescentes a tomentosas, hspidas, setosas o villosas,

muy raramente tambin subglabras (Sect. Pseudinga y Pilosulae)
5. Nectarios foliares usualmente ssiles
6. Legumbre aplanada a convexa; raquis foliar alado o no
7. Estambres hasta 5 cm de longitud
8. Cliz tubular a angostamente infundibular,

abierto o cerrado en botn
9. Inflorescencia una espiga o racimo con-
gesto; corola 0.7- 1.6 cm de longitud;
estambres 30-60 (-117). Sect. 3. Pseudinga
9. Inflorescencia usualmente una espiga

laxa; corola 1.5 3 cm de longitud;
estambres 40-85. Sect. 5. Multijugae
8. Cliz espatceo y con pice rostrado, cerra-

do en el botn y abriendo irregularmente.
Sect. 6. Pilosulae
7. Estambres 5-2 cm de longitud
10. Cliz usualmente infundibular, robusto;

estambres > 130; carpelos 1-6. Sect.8. Grandiflorae
10. Cliz tubular; estambres 50-120 (-160);

carpelo uno. Sect. 10. Longiflorae
6. Legumbre usualmente cilndrica, menos frecuente-

mente cuadrangular; raquis foliar alado.
Sect. 12. Inga
5. Nectarios foliares alargados, usualmente pedunculados,

ocasionalmente ssiles (Sect. 11. Affonsea)
11. Cliz tubular a angostamente infundibular; carpelo

uno; legumbre aplanada a ms o menos cuadrangular
12. Raquis foliar no alado; inflorescencia en espiga

o racimo laxo o congesto; legumbre aplanada a
ms o menos cuadrangular, con mrgenes no

expandidas
13. Plantas hspidas, setosas o villosas; nectarios

foliares con una cabeza ms o menos expan-
dida; estambres hasta 10 cm de longitud;
legumbre aplanada a convexa. Sect. 7. Vulpinae
13. Plantas pubescentes a tomentosas; nectarios

foliares con una cabeza no expandida; estam-
bres hasta 5.5 cm de longitud; legumbre del-
gada, aplanada a ms o menos cuadrangular.
Sect. 9. Complanatae
12. Raquis foliar usualmente alado, inflorescencia una

espiga congesta; legumbre cuadrangular en la
madurez con mrgenes aladas o prominentemente
elevadas. Sect. 13. Tetragonae
11. Cliz inflado; carpelos 2-9; legumbre aplanada a convexa

con mrgenes no expandidas. Sect. 11. Affonsea
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REVISIN DE LAS ESPECIES COLOMBIANAS

DE INGA SECCIN BOURGONIA
Anglica Alba-Lpez*
Inga seccin Bourgonia Benth., London J. Bot. 4: 585. 1845 (como

Burgornia).
Especie Tipo. Mimosa bourgonii (Aubl.) DC., Pl. Guiane 2: 941, t. 358.
1775.
Plantas generalmente glabras o pubrulas, en ocasiones pubescentes o

farinosas (Fig. 1 A-C); pecolo y raquis pueden ser teretes, semiteretes,
marginados, canaliculados o alados (Fig. 2 A-C); ala sobre el raquis variable
(slo debajo de la insercin de los foliolos como en I. bourgonii, alado hasta
la mitad como en I. alba, alado un poco ms all de la mitad como en I. alata
o completamente alado como en I. marginata e I. auristellae; Fig. 3 A-D), nectarios
foliares pateliformes (forma de plato), ciatiformes (forma de copa),
profundamente ciatiformes o cupuliformes (forma de cpula) (Fig. 4 A-C).
Inflorescencia una espiga o racimo laxo o congesto, solitaria o dispuesta en
grupos hasta de 7 racimos o espigas por axila. Flores con tubo del cliz 0.5-
2.3 mm de largo, en forma de copa, tubo corto o infundibular, glabro,
esparcidamente pubrulo o esparcidamente pubescente, indumento ms
denso hacia la base y/o el pice de los lbulos; tubo de la corola 2.3-5.8 mm
de largo, glabro, pubrulo, esparcidamente pubrulo o esparcidamente
pubescente, indumento ms denso hacia la base y/o pice de los lbulos;
estambres 29-64, filamentos libres, 3-9.6 mm de largo; ovario siempre
unicarpelar y glabro. Legumbre abultada sobre las semillas, en algunas
ocasiones levemente constricta, recta o curvada, con mrgenes levemente
elevadas o no.

7495, Bogot D. C., Colombia. albita@email.com
Figura 1. Tipos de indumento presentes en las especies de la Secc. Bourgonia en

Colombia: A. Pubrulo, B. Pubescente, C. Farinoso.
Figura 2. Clases de pecolo y/o raquis presentes en las especies de la Secc. Bourgonia
en Colombia: A. Marginado, B. Canaliculado, C. Alado.
Figura 3. Tipos de raquis alado presentes en las especies de la Secc. Bourgonia en

Colombia: A. Alado slo debajo de los nudos, B. Alado hasta la mitad del entrenudo,
C. Alado un poco ms all de la mitad del entrenudo, D. Alado en toda la longitud
del entrenudo.
Figura 4. Tipos de nectarios foliares presentes en las especies de la Secc. Bourgonia

en Colombia: A. Pateliforme, B. Ciatiforme, C. Cupuliforme.
Distribucin. La seccin Bourgornia incluye 30 especies, de las cuales

22 se distribuyen en el occidente de Amrica del Sur (Pennington, 1997) y 16
crecen en el territorio colombiano.
Clave artificial para las especies colombianas de la seccin Bourgonia
1. Pecolo alado
2. Ala del pecolo de 3.5-7 mm de ancho; hojas con 1 par de

foliolos. Inga cordatoalata
2. Ala del pecolo de 1-3 mm de ancho; hojas con 2-5 pares de

foliolos
3. Raquis crispado pubescente; hojas con 4-5 pares de

foliolos. Inga alata
3. Raquis glabro o pubrulo; hojas con 2-3 pares de foliolos
4. Nectario foliar cupuliforme, nervio central y

secundarios pubescentes por la haz y el envs.
Inga auristellae
4. Nectario foliar ciatiforme o pateliforme, nervio cen-

tral y secundarios glabros por la haz y el envs.
Inga marginata
1. Pecolo no alado
5. Ramas, raquis, pecolo, pednculo de la inflorescencia y

legumbre con indumento farinoso; pelos glandulares ro-
jos presentes en el envs de los foliolos.
Inga samanensis
5. Ramas, raquis, pecolo, pednculo de la inflorescencia y

legumbre sin indumento farinoso; pelos glandulares rojos
ausentes en el envs de los foliolos
6. Raquis foliar no alado
7. Inflorescencia en racimo
8. Estipulas lineares; hojas con 2 pares de

foliolos. Inga brachyrhachis
8. Estipulas lanceoladas, oblongas u oblongo-

espatuladas; hojas con 3-5 pares de foliolos.
9. Ramas levemente angulosas, sin lneas

decurrentes desde la base del pecolo;
inflorescencia con el pednculo ms
largo que el raquis. Inga pezizifera
9. Ramas no angulosas, con lneas decu-

rrentes desde la base del pecolo; inflo-
rescencia con el raquis ms largo que el
pednculo. Inga lopadadenia
7. Inflorescencia en espiga
10. Raquis foliar canaliculado
11. Pecolo marginado, canaliculado.Inga laurina
11. Pecolo semiterete, no canaliculado. Inga cylindrica
10. Raquis foliar no canaliculado
12. Ramas, nervio central, nervios secundarios

del envs y pednculo con pubescencia
ferrugnea. Inga interfluminensis
12. Ramas, nervio central, nervios secun-

darios del envs y pednculo sin pu-
bescencia ferrugnea
13. Estpulas lanceoladas, lineares u

oblongo-espatuladas. Inga marginata
13. Estpulas oblongas u oblanceoladas
14. Raquis de la inflorescencia

0.6-1.2 cm de largo. Inga alba
14. Raquis de la inflorescencia

4.2-12.6 cm de largo. Inga coruscans
6. Raquis foliar alado
15. Raquis foliar pubescente
16. Hojas con 4-5 pares de foliolos, raquis foliar

crispado pubescente, nectario foliar estipitado,
profundamente ciatiforme. Inga alata
16. Hojas con 3 pares de foliolos, raquis foliar con

pubescencia caf densa, nectario foliar ssil,
pateliforme. Inga yacoana
15. Raquis foliar glabro o pubrulo
17. Pecolo canaliculado. Inga laurina
17. Pecolo no canaliculado
18. Raquis foliar alado slo debajo de la

insercin de los foliolos. Inga bourgonii
18. Raquis foliar alado en toda su longitud

o hasta la mitad de los segmentos interfo-
liolares (internodos).
19. Nectario foliar cupuliforme.Inga auristellae
19. Nectario foliar ciatiforme o pateliforme
20. Inflorescencia en espiga con-

gesta, raquis < 1.2 cm de largo.
Inga alba
20. Inflorescencia en espiga laxa,

raquis > 1.2 cm de largo.
21. Hojas con 4 pares de fo-

liolos; superficie de la
legumbre rugosa, sin ve-

nacin transversal fina.
Inga coragypsea
21. Hojas con 2-3 pares de

foliolos; superficie de la
legumbre no rugosa, con
venacin transversal fina.
Inga marginata
1. Inga alata Benoist, Bull. Mus. Nat. (Paris) 27: 198. 1921; Poncy, Mm.
Mus. Natl. Hist. Nat., B, Bot. 31: 30. 1985; T. D. Pennington, The genus
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Ecuador. Morfologa, Distribucin y Usos 42. 1997. Tipo. Guayana
Francesa. s.f, Melinon 8 fl (holtipo P). Fig. 5.
rbol hasta 22 m de altura. Ramas angulosas, lenticeladas, pubrulas.

Estpulas caducas. Pecolo 1.7-2.6 cm de largo, angostamente alado, ala 1-2 mm
de ancho, pubrulo; raquis 8.1-10.5 cm de largo, alado hasta ms de la mitad
del internodo, ala 4-5 mm de ancho, crispado pubescente. Nectario foliar
estipitado, profundamente ciatiforme, 1-2 mm de dimetro. Pecilulo 1-2 mm
de largo. Hojas con 4-5 pares de foliolos; foliolos basales 7.3-8 x 2.5-3.6 cm,
elpticos, base asimtrica, pice acuminado; nervio central pubrulo por el envs;
7-9 pares de venas secundarias. Pednculo 0.8-1 cm de largo, pubrulo; raquis
0.5-0.7 cm de largo; espiga congesta, 1-3 por axila; brcteas florales 1-1.2 mm de
largo, persistentes. Flores ssiles. Tubo del cliz 1.2-1.4 mm de largo,
infundibuliforme y corto, lbulos 0.1-0.2 mm de largo; pubrulo. Tubo de la
corola 5-5.5 mm de largo, lbulos 0.7-1.3 mm de largo; esparcidamente pubrula,
con indumento ms denso hacia los lbulos. Estambres 47-53, tubo estaminal
6.5-7 mm de largo, 1-1.2 mm de dimetro, levemente exerto respecto a la corola,
filamentos libres 6-7.5 mm de largo. Estilo igual a los estambres, estigma simple,
vulos 12 por flor. Legumbre no vista.
Distribucin y hbitat. Se encuentra en Guyana, Guayana Francesa y la

Amazonia brasilea y ecuatoriana. En el territorio colombiano se conoce
nicamente para la regin de la Orinoquia, en la subregin de los Llanos
Orientales, en el departamento del Meta, en el Parque Nacional Natural
Tinigua, a 100 m de altitud. En la presente revisin se registr por primera
vez en Colombia. Florece en abril.
Ejemplar examinado. Meta: Parque Nacional Natural Tinigua, Serrana

Chamusa, 100 m, 25 abr 1990, Stevenson 150 fl (COAH).
Esta especie se caracteriza por presentar el nectario foliar cortamente

estipitado y profundamente ciatiforme, y por el ala del raquis que ocupa
ms de la mitad del internodo. En estado estril puede confundirse con Inga
Figura 5. Distribucin geogrfica de Inga alata, I. alba, I. auristellae e I. bourgonii en

Colombia.
pezizifera, pero se diferencia de ella por el raquis alado (en I. pezizifera es

marginado) y por el indumento crispado pubescente del raquis (en I. pezizifera
es pubrulo o glabro).
2. Inga alba (Sw.) Willd. Sp. Pl. 4: 1013. 1806; Bentham, Trans. Linn. Soc. Lon-
don 30 (3): 610.1875; Martius, Fl. Bras. 15 (2): 474. 1876; Pittier, Contr. U.S.
Natl. Herb. 18 (5): 182. 1916; Macbr., Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 13
(3): 14. 1943; Poncy, Mm. Mus. Natl. Hist. Nat., B, Bot. 31: 30. 1985; Sousa,
Ann. Missouri Bot. Gard. 80: 231. 1993; T. D. Pennington, The genus Inga,
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Inga en el Per. Morfologa, Distribucin y Usos 56. 1997. Fig. 5.
Mimosa alba Sw., Prodr. 85. 1788; Fl. Ind. Occid. 2: 976. 1800. Tipo: Guayana
Francesa. Cayenne, s.f., Von Rohr s.n., fl (holtipo BM, istipo C).
(Para sinonimia completa vese Pennington, 1997: 200, 203).
rboles o arbustos 1.5-30 m de altura. Ramas teretes o con lineas

decurrentes desde la base del peciolo, lenticeladas, pubrulas. Estpulas 3.4-4.7
mm de largo, oblongas, pubrulas, caducas. Pecolo 1.2-3.3 cm de largo,
semiterete o marginado, pubrulo; raquis (2.7-)3.4-10 cm de largo, marginado o
angostamente alado, ala hasta la mitad del internodo, pubrulo. Nectario foliar
ssil o cortamente estipitado, ciatiforme, 0.7-1.8 mm de dimetro. Pecilulo 0.7-
2.5 mm de largo. Hojas con 3-4 pares de foliolos; foliolos terminales 5.4-11.6 x
1.5-4.5 cm, elpticos, base asimtrica, pice acuminado; foliolos basales 3.2-5.8
x 1.1-2.2 cm, elpticos, base aguda o asimtrica, pice acuminado; nervio cen-
tral y nervios secundarios pubrulos por la haz y el envs; 5-8 pares de venas
secundarias. Pednculo 0.5-1.5 cm de largo, pubrulo; raquis 0.6-1.2 cm de
largo; espiga congesta, 1-4 por axila; brcteas florales ca. 1 mm de largo, caducas
o persistentes; flores ssiles. Tubo del cliz 0.5-1 mm de largo, en forma de copa
o tubo corto, lbulos 0.1-0.25 mm de largo; esparcidamente pubrulo, con
indumento ms denso hacia el pice de los lbulos y la base del tubo. Tubo de
la corola 2.3-3.2 mm de largo, lbulos 0.9-1.3 mm de largo; esparcidamente
pubrula o glabra. Estambres 29-39, tubo estaminal 6.8-8.8 mm de largo, 0.3-0.6
mm de dimetro, ampliamente exerto, filamentos libres 3-5.2 mm de largo. Estilo
incluido o exerto respecto a los estambres, estigma simple o levemente engrosado,
11-18 vulos. Legumbre 7.7-14 x 1.1-2.3 x 0.9-1.3 cm, abultada sobre las semillas,
recta o curvada, base atenuada o asimtrica, pice cuspidado o agudo, superficie
con venacin reticulada marcada, pubrula, mrgenes 1.6-2.2 mm de espesor,
levemente elevadas.
Distribucin y hbitat. Esta especie se encuentra ampliamente

distribuida en el neotrpico, desde el sur de Mxico hasta Bolivia y Brasil,
excepto en Guatemala y Honduras, donde an no ha sido coleccionada. En
el territorio colombiano crece entre 90 y 1025 m de altitud, en la regin
Andina, subregiones de la Montaa Antioquea (fide IGAC), el Magdalena

Medio y la vertiente Oriental Andina (departamentos de Antioquia, Caquet
y Cundinamarca); en la regin Caribe, subregin del Urab (norte del
departamento de Choc); en la regin Orinoquia, subregiones de los Llanos
Orientales y la Macarena (departamentos de Guaviare, Meta y Vichada); y
en la regin de la Amazonia, subregin de la Llanura Amaznica
(departamentos de Amazonas y Vaups). Se presenta en zonas de transicin
de bh-T y bmh-T, en bosques primarios y secundarios, bosques ribereos,
usualmente bien drenados o peridicamente inundados.
Ejemplares examinados. Amazonas: Alto Vaups, 25 feb 1975, Roa 241 fl

(COL); ca. margen derecha (bajando) del ro Caquet, 29 may 1997, Snchez et a.l
3557 st (COAH); 4 sep 1997, Snchez et al. 5581 fr (COAH); ro Caquet, margen
derecha (sur) 2 km arriba de la quebrada Quinche, oct 1989, Urrego et al. 1047 st
(COAH); ro Caquet, Araracuara, 29 may 1990, Vesier & Castro 141 fl fr (COAH);
6 dic 1990, Vester & Matap 180 st (COAH). Amazonas-Vaups: Ro Apaporis,
lagunas del Churuco, 280 m, 22 nov 1951, Garca-Barriga 13677 fl (COL); ro
Apaporis, raudal de Jirijirimo, 25 feb 1951, Schultes & Cabrera 14544 fl (COL).
Antioquia: San Francisco, nacimiento de la quebrada La Cristalina, 5 53 N-
74 56 W, 500-900 m, 8 abr 1990, Crdenas et al. 2612 fl fr (COL); San Luis, ro
Saman-ro Claro, 370 m, 22 mar 1982, Hernndez et al. 327 fl (COL, HUA); San
Luis, quebrada La Cristalina, 6 N-74 45' W, 500-770 m, 23 mar 1987, Ramrez &
Crdenas 718 fl (COL); 21 may 1987, Ramrez & Crdenas 887 fl fr (COL); 600-770
m, 26 sep 1987, Ramrez & Crdenas 1678 fl fr (COL); 600-770 m, 25 oct 1987,
Ramrez & Crdenas 1798 fr (COL); Zaragoza, valle del ro Anor entre Dos Bocas
y Anor, 713' N-75 03' W, 400-700 m, 2 may 1997, Shepherd 729 st (COL);
Zaragoza, 600-700 m, 11 feb 1971, Soejarto & Villa 2762 fr (COL, HUA), 2763 fr
(COL, HUA); Anor, 400-800 m, 20-25 feb 1976, Soejarto et al. 4436 fr (HUA).
Caquet: San Vicente del Cagun, 360-450 m, 23 feb 1988, Callejas & Marulanda
5887 fr (HUA). Choc: Frontera Colombo-Panamea, Parque Nacional Natural
Los Catios, Alto del Limn, 24-26 sep 1979, Barbosa 1205 fl (COL); Acand, 8 31'
N-77 18' W, 90 m, 29 ago 1995, Giraldo 590 st (HUA). Cundinamarca: Near
Mambita, 2 km SW river Sucio Valley, 1020 m, 2 nov 1944, Grant 10572 fl fr
(COL). Guaviare: San Jos del Guaviare, sector de Laguna Pavn (Territorio
NUKAK), 2 39' 02" N-71 07' 20" W, 240 m, 15 ene 1996, Crdenas et al. 7027 st
(COAH); San Jos del Guaviare, carretera de San Jos a Puerto Arturo, 2 28' 20"
N-72 41' 30" W, 280 m, 21 ene 1996, Lpez & Rodrguez 954 fl (COAH); San Jos
del Guaviare, vereda Nueva Granada, 2 28.797' N-7229.897' W, 250 m, 28
feb 2000, Ramrez et al. 7078 fl (COAH); 275 m, mar 2000, Ramrez et al. 7091 st
(COAH); San Jos del Guaviare, vereda Las Delicias, 2 33.217' N-72 44.503'
W, 300 m, mar 2000, Ramrez et al. 7182 fl (COAH), 7184 fr (COAH); 250-300 m,
mar 2000, Ramrez et al. 7216 st (COAH), 7218 st (COAH), 7220 st (COAH); San
Jos del Guaviare, trocha La Leona, 2 25.325' N-72 43.905' W, 250 m, mar
2000, Ramrez et al. 7246 st (COAH); San Jos del Guaviare, trocha Grano de
Oro, 2 24.248' N-72 31.787' W, 250-300 m, mar 2000, Ramrez et al. 7262 st
(COAH), 7268 fr (COAH), 7285 fl (COAH). Meta: Acacas, 400 m, 21 sep 1976,
Echeverry 157 fl (COL); Villavicencio, Reserva Bavaria, 890-1025 m, 17 nov 1995,
Lozano-Contreras et al. 7415 fr (COL); Cubarral, 680 m, 21 feb 1995, Morales et al.
667 fr (COL); Parque Nacional Natural la Macarena, ro Duda, 200-350 m, 3
mar 1989, N. N. 82 fl fr (COAH); Acacas, vereda Alto Acacitas, 4 4 N-73
47 W, 500-750 m, 30 oct 1993, D. Restrepo 957 fl (COL); Parque Nacional Natu-
ral Tinigua, Serrana Chamusa, 20 feb 1988, Stevenson 30 fr (COL); 850 m, 7 mar
1990, Stevenson 107 fr (COL); 15 mar 1990, Stevenson 113 st (COL); feb 1991,
Stevenson 234 fr (COL, COAH); ene 1993, Stevenson 450 fl (COL). Vaups: Mit,
2 sep 1956, Barclay & Schultes 509 fl (COL); Estacin Biolgica Capar, 1 km al
norte del Lago Taraira (bajo ro Apaporis), 1 S-69 49' W, 200 m, 21 dic 1997,
Defler 1001 fr (COL); Estacin Biolgica Capar, lmites con el departamento
del Amazonas y la Repblica de Brasil, 200 m, 15 ene 1996, Palacios & Rodrguez
82 fr (COAH). Vichada: Puerto Carreo, 7 km al N del Centro Administrativo
INDERENA, 5 19' 279" N-67 53' 653" W, 1 abr 1995, Crdoba et al. 1095 st
(COL).
Inga alba se reconoce fcilmente por los pequeos pednculos de las

espigas, por el raquis alado con el ala muy angosta y hasta la mitad del
internodo y la legumbre estriada. En estado estril por las caractersticas del
raquis foliar y el nmero de pares de foliolos.
Nombres comunes. Akukatasio- dialecto Yukuna, Carau- dialecto

Karijona, Gachaavoga - dialecto Miraa, Menengue-dialecto Tukano,
Mereco-dialecto Tukano, Qachaavoga-dialecto Miraa, Ric+ngo
titicoai-dialecto Huitoto (Amazonas); Choo-ya-pai-dialecto Puivane
(Amazonas-Vaups); Guamo chumilo (Antioquia); Carbonero (Choc);
Guamo caliente (Cundinamarca); Chi-it-dialecto Nukak, Guamo
(Guaviare); Guamo, Guamo churimo (Meta).
Usos. En el territorio colombiano Inga alba es utilizada por sus frutos

comestibles en Anor (Antioquia); la corteza interna cocida suelta tinta negra
usada para pintar madera en San Jos del Guaviare (Guaviare); como rbol
apcola en Acacas (Meta); como fuente de madera para construccin pesada
y leve, en el entramado de muebles y en revestimiento (Gasson, 1997).
3. Inga auristellae Harms, Notizbl. Konigl. Bot. Gart. Berlin 6: 298. 1915;
Macbr., Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 13: 17. 1943; Poncy, Mm.
Inga, Botany 206-208. 1997; Pennington & Revelo, El gnero Inga en el
Ecuador. Morfologa, Distribucin y Usos 38. 1997; Reynel & Pennington,
El gnero Inga en el Per. Morfologa, Distribucin y Usos 58-60. 1997.
Tipo. Per. Madre de Dios: Ro Acre, Seringal Auristella, abr 1911, Ule
9426 fl (holtipo B (?), istipos G, K, MG, US). Fig. 5.
rboles o arbustos 4.9-12 m de altura. Ramas teretes, lenticeladas,

pubescentes. Estpulas 1.6-4.1 mm de largo, lanceoladas, estriadas
longitudinalmente, pubescentes, caducas o persistentes. Pecolo 0.6-1.4 cm
de largo, alado, ala 1.3-2.6 mm de ancho, pubescente; raquis 3.7-5.3 cm de
largo, totalmente alado, ala 2.5-5.9 mm de ancho, pubrulo. Nectario foliar
ssil, cupuliforme, 0.9-1.1 mm de dimetro. Pecilulo 1.2-1.5 mm de largo.
Hojas con 2-3 pares de foliolos; foliolos terminales 5.9-9.4 x 2.8-4.0 cm,
elpticos u obovados, base asimtrica, pice acuminado; foliolos basales
3.5-5.9 x 1.5-2.9 cm, elpticos u obovados, base asimtrica, pice acuminado;
nervios central y secundarios pubescentes por la haz y el envs; 6-8 pares de
venas secundarias. Pednculo 1.5-2.5 cm de largo, pubescente; raquis 1.0-
2.5 cm de largo; espiga congesta, 1-3 por axila; brcteas florales 2.0-4.0 mm
de largo, persistentes; flores ssiles. Tubo del cliz 1.6-2.5 mm de largo,
infundibuliforme, esparcidamente pubrulo, lbulos 0.4-0.8 mm de largo,
con indumento ms denso hacia el pice de los lbulos. Tubo de la corola
4.8-5.8 mm de largo, esparcidamente pubrula, lbulos 0.5-1.3 mm de largo,
con indumento ms denso hacia el pice de los lbulos. Estambres 25-30,
tubo estaminal 5.5-6.3 mm de largo, 0.3-1.0 mm de dimetro, exerto respecto
a la corola, filamentos libres 5.0-8.5 mm de largo. Estilo levemente mayor
que los estambres, estigma simple, 12-14 vulos. Legumbre 5.0-9.0 x 1.2-1.8
x 0.2-0.8 cm, ligeramente abultada sobre las semillas, recta o curvada, base
obtusa o asimtrica, pice apiculado, superficie con venacin levemente
oblicua, fina, pubrula, mrgenes 1.2-2.0 mm de espesor, levemente elevadas.
Distribucin y hbitat. Crece en Surinam, Guayana Francesa y en la

Amazonia brasilea, colombiana, ecuatoriana, peruana, y boliviana. En
Colombia slo se ha coleccionado en la Llanura Amaznica (departamentos
de Amazonas y Putumayo) y en la regin de la Orinoquia, subregin de los
Llanos Orientales (departamento de Guaina) entre 80 y 480 m de altitud. En
la presente revisin se registr por primera vez en Colombia. Se encuentra
en bosques ribereos, en reas pobre o muy bien drenadas.
Ejemplares examinados. Amazonas: Ro Caquet, margen derecha

frente a Villa Azul, 28 ago 1989, Andel et al. 104 st (COAH); Araracuara,
trocha hacia el Chorro, 9 oct 1986, Battjes 593 st (COAH); Parque Nacional
Natural Amacayacu, a 15 km de Buenos Aires, quebrada Charut, 6 nov
1987, Narvez & Olmos 341 st (COL); Puerto Nario, San Pedro de Tipisca
(poblado comunidad Ticuna), quebrada Nontn, afluente ro Loretayacu, 3
53' 47" S-70 28' 06.5" W, 170 m, Posada et al. 3119 st (COAH); ca. margen
derecha (bajando) del ro Caquet, 3.8 km arriba de la boca del quebradn de
la Culebra, 0 57' 05" S-7l 47' 02" W, 28 ago 1997, Snchez et al. 5361 st
(COAH); Araracuara, ro Caquet, margen izquierda, s.f., Toro et al. 221 st
(COAH); ro Caquet, margen derecha (sur), 3 km arriba del quebradn del
Quinche, mar 1990, Urrego et al. 1566 st (COAH). Guaina: Puerto Inrida,
resguardo indgena Almidn-La Ceiba, comunidad La Ceiba, margen

izquierda del ro Inrida, 3 38' N-67 52' W, 80 m, 18 mar 1998, Franco et al.
5858 st (COAH). Putumayo: Villa Garzn, en la trocha que conduce a las
torres de Telecom, 480 m, 30 nov 96, Rubiano et al. 1134 fl fr (COAH).
Inga auristellae se reconoce fcilmente en estado estril por los pequeos

fololos elpticos-obovados, el raquis foliar alado, pubrulo y el segmento
intefoliolar (internodo) alado en toda su longitud.
Nombres comunes. Gachaavoga-dialecto Miraa, Guamito,

Jacugugatusio-dialecto Muiname, Juuchicugaano-o-dialecto Muiname
(Amazonas), Churimbo (Putumayo).
4. Inga bourgonii (Aubl.) DC., Prodr. 2: 434. 1825; Bentham, London J. Bot.
4: 588. 1845; Trans. Linn. Soc. London 30 (3): 609. 1875; Poncy, Mm.
Ecuador. Morfologa, Distribucin y Usos 40. 1997; Reynel & Pennington,
El gnero Inga en el Per. Morfologa, Distribucin y Usos 60-62.1997.
Fig. 5.
Mimosa bourgonii Aubl., Pl. Guiane 2: 941, t. 358. 1775. Tipo. Guayana
Francesa. s.f, Aubkt s.n. fl (holtipo BM)
(Para sinonimia completa vese Pennington, 1997: 209).
rboles o arbustos 4-15 m de altura. Ramas teretes, lenticeladas,

pubrulas. Estpulas caducas. Pecolo 1-1.9 cm de largo, semiterete, pubrulo;
raquis 8.2-8.8 cm de largo, alado slo debajo de los insercin de los foliolos,
ala 3.7-7 mm de ancho, pubrulo. Nectario foliar ssil, cupuliforme, 1.7-2
mm de dimetro. Pecilulo 1.8-2.5 mm de largo. Hojas con 3 pares de foliolos;
foliolos terminales 8.5-14.7 x 4-6.2 cm, elpticos, base asimtrica, pice
acuminado; foliolos basales 6.5-9.1 x 2.7-4.6 cm, elpticos o lanceolados,
base asimtrica, pice acuminado; nervios central y secundarios pubrulos
por la haz y el envs; 8-10 pares de venas secundarias. Pednculo 1.2-3.5
cm de largo, pubrulo; raquis 2.6-4.5 cm de largo; espiga congesta, 1-3 por
axila; brcteas florales 0.6-0.8 mm de largo, persistentes o caducas; flores
ssiles. Tubo del cliz corto, 1-1.3 mm de largo, lbulos 0.2-0.25 mm de
largo; esparcidamente pubrulo. Tubo de la corola 3.6-6.9 mm de largo,
lbulos 0.5-1.5 mm de largo; pubrula. Estambres 42, tubo estaminal 4.5-6.2
mm de largo, 0.8-1.1 mm de dimetro, mayor que la corola, filamentos libres
5.8-6.2 mm de largo. Estilo levemente incluido respecto a los estambres,
estigma simple, ca. de 12 vulos. Legumbre no vista.
Distribucin y hbitat. Se encuentra distribuida en la Guyana, la

Amazonia brasilea, ecuatoriana, colombiana, peruana y boliviana. En
Colombia se conoce de la vertiente oriental Andina (noroccidente del

departamento de Putumayo) y en la Llanura Amaznica (departamento de
Caquet), entre 200 y 1420 m de altitud. En Araracuara se presenta en
bosques maduros.
Ejemplares examinados. Caquet: Araracuara, Trocha al Yari, parcelas

experimentales de regeneracin, 0 25' S-72 20' W, 200 m, 24 ene 1989, Gen-
try & Snchez 65058 st (COAH); Araracuara, el Engao, 2-7 km arriba de la
desembocadura, 150-200 m, 29 nov 1991, Restrepo & Matapi 676 fl (COAH).
Putumayo: Mocoa, San Antonio, vereda Alto Campucana, 1 12' N-76 38'
W, 1350-1420 m, 20 abr-1 may 1994, Fernndez-Alonso et al. 11159 st (COL).
Inga bourgonii se distingue claramente dentro de la seccin por el raquis

alado slo debajo de la insercin de los foliolos.
Nombres comunes. Guamo macheto (Putumayo).
5. Inga brachyrhachis Harms, Verh. Bot. vereins Prov. Brandenburg 48: 159.
1907; T. D. Pennington, The genus Inga, Botany 198. 1997; Pennington &
Revelo, El gnero Inga en el Ecuador. Morfologa, Distribucin y Usos
34. 1997; Reynel & Pennington, El gnero Inga en el Per. Morfologa,
Distribucin y Usos 54-56. 1997. Tipo. Per. Loreto: Pongo de Cainarachi,
sep 1902, Ule 6361 fl (istipos G, K). Fig. 6.
rboles o arbustos 2-18 m de altura. Ramas teretes, lenticeladas, glabras

o levemente pubrulas. Estpulas 3-6 mm de largo, lineares, pelos espaciados,
persistentes. Pecolo 1-1.5 cm de largo, marginado, levemente pubrulo;
raquis 1.3-4.3 cm de largo, marginado, glabro o levemente pubrulo. Nectario
foliar ssil, cupuliforme, 2.1-2.9 mm de dimetro. Pecilulo 3-5 mm de largo.
Hojas con 2 pares de foliolos; foliolos terminales 13.3-20.5 x 5.1-8.6 cm,
ampliamente elpticos, base atenuada, pice acuminado o agudo; fololos
basales 5.2-14 x 2.8-6.9 cm, elpticos u obovados, base atenuada, pice agudo;
glabros por la haz y el envs; 7-10 pares de venas secundarias. Flores no
vistas. Legumbre 13.2-19.7 x 1.5-1.8 x 0.5-0.8 cm, hinchada sobre las semillas
y levemente constricta entre ellas, curvada, base asimtrica o atenuada, pice
redondeado, superficie glabra o levemente pubrula, con venacin reticulada
marcada, mrgenes 0.2-0.5 mm de espesor, levemente elevadas.
Distribucin y hbitat. Inga brachyrhachis se conoce de la Amazonia

brasilea, colombiana, ecuatoriana y peruana. En Colombia se ha
coleccionado en los Llanos Orientales y en la Macarena (departamentos del
Meta y Guaviare) y en la Llanura Amaznica (departamentos de Amazonas,
Caquet y Vaups), entre 112 y 1200 m de altitud. Es un componente arbreo
del bosque hmedo tropical y muy hmedo tropical (bh-T, bmh-T). Se
presenta en bosques primarios medianamente perturbados, bosques de tierra
firme y bosques ribereos.
Figura 6. Distribucin geogrfica de Inga brachyrhachis, I. coragypsea, I. cordatoalata

e I. coruscans en Colombia.
Ejemplares examinados. Amazonas: Araracuara, Villa Azul, ro

Caquet, margen izquierda frente Isla Sumaeta, 0 34 S-72 08 W, 200-300
m, 11 mar 1989, Londoo et al. 1127 st (COAH); Araracuara, comunidad
indgena de Pea Roja, 0 39' 31" S-72 04' 38" W, 150-200 m, 28 nov 1997,
Londoo & Alcaraz 2439 st (COAH); 26 mar 1998, Londoo & Jimnez 2721 fr
(COAH); Parque Nacional Natural Amacayac, cabaa Pamat, 27 sep 1987,
Narvez & Olmos 52 st (COL). Caquet: Araracuara, 180-220 m, 12 jul 1990,
Wijninga 617 st (COAH). Guaviare: El Retorno, vereda El Trueno, Centro
Experimental El Trueno (Granja SINCHI), 2 22' 34.7" N-720 38' 17.5" W, 112-
412 m, 6 jul 1998, Lpez et al. 3987 fr (COAH); San Jos del Guaviare, vereda
Nueva Granada, 2 27.993' N-72 30.801' W, 275 m, 5 may 2000, Ramrez et
al. 7103 fr (COAH); San Jos del Guaviare, vereda Las Delicias, 2 31.807'
N-72 45.776' W, 250-300 m, 10 mar 2000, Ramrez et al. 7219 fr (COAH);
cerca del Retorno, granja de la Corporacin Araracuara, mar 1994, Stevenson
1177 fr (COAH). Meta: Mesetas, Inspeccin de polica La Uribe, vereda
El Vergel, 3 15.8' N-74 17.1' W, 740 m, 10 ago 1989, Betancur 1300 yema
(COL); Sierra de La Macarena, vereda El Tablazo, Morro Bello, 1000-1200 m,
28 may 1973, Forero et al. 837 fr (COL); Sierra de la Macarena, trocha entre el
ro Gejar y el cao Guapayita, 500-600 m, 20-28 dic 1950, Idrobo & Schultes
945 fr (COL). Vaups: Riberas del ro Papunua, 5 km arriba de su
desembocadura en el Inrida, 200 m, 1 feb 1953, Fernndez 2044 st (COL).
Inga brachyrhachis en estado estril puede confundirse con I. coruscans

pero se diferencia de esta por el raquis marginado (I. coruscans con el raquis
semiterete) y por la venacin reticulada y marcada de la legumbre (el fruto
de I. coruscans con venacin transversa y fina). Por otra parte, existe una
estrecha relacin entre I. brachyrhachis e I. brachystachis (sect. Leptinga) pero
se distingue de esta ltima por el pecolo y raquis no alado.
Nombres comunes. Guamo (Guaviare).
Usos. En Colombia Inga brachyrhachis es utilizada por sus frutos comes-

tibles en San Jos del Guaviare (Guaviare).
6. Inga coragypsea L. Uribe, Caldasia 2: 243. 1943; T. D. Pennington, The

Genus Inga, Botany 173-174. 1997. Tipo. Colombia. Santander: mrgenes
del ro Ture, entre Bolvar y Guayat, ca. 1800 m, mar 1942, Uribe-Uribe
626 fl, fr (holtipo COL!, istipo US). Figs. 6, 7.
rbol pequeo. Ramas teretes o semiteretes, lenticeladas, levemente

pubrulas. Estpulas caducas. Pecolo 3-3.5 cm de largo, semiterete o terete,
estriado longitudinalmente, pubrulo; raquis 14.4-16.5 cm de largo, alado
hasta la mitad del internodo, ala 2-3 mm de ancho, pubrulo. Nectario foliar
ssil, pateliforme, 2.4-3.2 mm de dimetro. Pecilulo 3-4 mm de largo. Hojas
con 4 pares de foliolos; fololos terminales 16.8-20.1 x 8.1-11.5 cm, elpticos
Figura 7. Inga coragypsea: A. Hbito x 2/3, B. Nectario foliar x 2, C. Vista de perfil

del nectario foliar x 2,6, D. Flor x 5, E. Legumbre x 2/3 (Uribe-Uribe 626).
u obovados, base asimtrica, pice cortamente acuminado; fololos basales

7.8-8.0 x 3.1-3.7cm, elpticos, base asimtrica, pice acuminado; nervios cen-
tral y secundarios pubrulos por la haz y el envs; 10-12 pares de venas
secundarias. Pednculo 1.2-1.7 cm de largo, densamente pubrulo; raquis
12.1-15.2 cm de largo; espiga congesta, 4-5 por axila; brcteas florales 1.2-
1.3 mm de largo, caducas o persistentes; flores ssiles. Tubo del cliz 0.7-1
mm de largo, en forma de copa, lbulos 0.1-0.2 mm de largo; pubrulo, con
indumento ms denso hacia la base del tubo. Tubo de la corola 3-3.5 mm de
largo, lbulos 0.7-0.9 mm de largo; con indumento pubrulo adpreso.
Estambres 55, tubo estaminal 4-4.3 mm de largo, 0.3 mm de dimetro,
levemente incluido o igual respecto a la corola, filamentos libres 6.0-6.5 mm

de largo. Estilo levemente incluido o igual respecto a los estambres, estigma
simple, 10-11 vulos. Legumbre 21.3 x 1.8 x 1.2 cm, abultada sobre las
semillas, curvada, base asimtrica, pice redondeado, superficie rugosa,
pubrula, mrgenes 1.4-1.5 mm de espesor, levemente elevadas.
Distribucin y hbitat. Esta especie se conoce de la vertiente

magdalenense de la Cordillera Oriental, en el departamento de Santander,
donde crece entre 1800 y 1900 m de altitud.
Ejemplares examinados. Santander: Mrgenes del ro Ture, entre Bolvar

y Guayat, ca. 1800 m, may 1943, Uribe-Uribe 652 fl fr (COL); Quebradahonda,
cerca de Bolvar, 1900 m, 1943, Uribe-Uribe 669 st (COL).
Inga coragypsea se encuentra estrechamente relacionada con I. lopadadenia,

pero difiere de esta principalmente por el raquis alado (I. lopadadenia con
raquis marginado), por los nectarios foliares pequeos pateliformes (I.
lopadadenia con nectarios foliares cupuliformes) y por la inflorescencia en
forma de espiga (I. lopadadenia en racimo).
Nombres comunes. Guamo gallinazo (Santander).
7. Inga cordatoalata Ducke, Arch. Jard. Bot. Rio de Janeiro 3: 53. 1922;
Macbr., Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 13: 20. 1943; T. D. Pennington,
The genus Inga, Botany 190-193. 1997; Pennington & Revelo, El gnero
Inga en el Ecuador. Morfologa, Distribucin y Usos 32. 1997; Reynel &
Pennington, El gnero Inga en el Per. Morfologa, Distribucin y Usos
52-54.1997. Tipo. Brasil. Par: entre Belem y Bragana, Peixeboi, jul 1907,
Siqueira 8270 fl (holtipo MG, istipos IAN, RB, US). Fig. 6.
rboles 19-33 m de altura. Ramas teretes, lenticeladas, glabras.

Estpulas caducas. Pecolo 1.1-1.7 cm de largo, alado, ala 3.5-7 mm de ancho,
glabro. Nectario foliar ssil, ciatiforme, 1.2-2 mm de dimetro. Pecilulo
0.5-1 mm de largo. Hojas con un par de foliolos, 9.6-11.1 x 4-4.7 cm, elpticos,
base asimtrica, pice acuminado; glabros por la haz y el envs; 6-7 pares de
venas secundarias. Pednculo 0.8-1.7 cm de largo, glabro; raquis 2.8-6.2 cm
de largo; racimos, 1-3 por axila; brcteas florales 0.7-1.2 mm de largo,
persistentes o caducas; flores con el pedicelo 0.5-1 mm de largo. Tubo del
cliz 0.5-0.8 mm de largo, en forma de copa, lbulos 0.2-0.25 mm de largo;
esparcidamente pubrulo, con indumento ms denso hacia los lbulos. Tubo
de la corola 1.5-2.6 mm de largo, lbulos 0.7-1.3 mm de largo; glabra.
Estambres ca. 42. Legumbre no vista.
Distribucin y hbitat. Crece en la Guayana Francesa, la Amazonia

brasilea, colombiana, ecuatoriana y peruana. En el territorio nacional se
restringe a la llanura amaznica cen los departamentos de Amazonas,
Putumayo y Vaups, entre 160 y 600 m de altitud. En la presente revisin se

registr por primera vez en Colombia. Se encuentra en el estrato arbreo de
bosques muy hmedos tropicales (bmh-T); bosques muy maduros, sobre
superficies disectadas y bosques altos, con niveles freticos superficiales e
inundaciones peridicas. La floracin ocurre en diciembre.
Ejemplares examinados. Amazonas: Tarapac, cuenca del ro Putumayo,

rio Alegra, cao Agua Blanca, 23348.5" S-70 01 32.5 W, 200-500 m, 5
mar 1999, Crdenas et al. 10584 st (COAH); Tarapac, cuenca del ro Alegra,
microcuenca del cao Aguablanquilla, 2 35' 08.3" S-70 04' 40.2" W, 160 m,
2 abr 2000, Lopz et al. 6429 st (COAH); rio Cahuinari, 22 km al oeste de su
boca, 250 m, 6 sep 1988, Snchez et al. 938 st (COAH). Putumayo: Villagarzn,
vereda La Pradera, 500-600 m, 9 dic 1999, Crdenas et al. 11865 fl (COAH).
Vaups: Taraira, Estacin Biolgica Capar, 3 km al norte del lago Taraira,
1 00 S-69 49' W, 200 m, 19 mar 1990, Defler 669 st (COAH); 24 mar 1990,
Defler 673 st (COAH).
Inga cordatoalata es muy semejante a I. ulei, puesto que son las nicas
especies dentro de la sect. Bourgonia con un par de foliolos y el pecolo alado,
pero difiere de I. ulei porque tiene el pecolo ampliamente alado (ala 3.4-7 cm
de ancho) y el raquis de la inflorescencia es ms largo, excediendo
ampliamente al pednculo.
Nombres comunes. Guachabooga-dialecto Miraa (Amazonas);

Guamo (Amazonas y Putumayo).
8. Inga coruscans Humb. & Bonpl. ex Willd., Sp. Pl. 4: 1017. 1806; Kunth,
Nov. Gen. Sp. 6: 284.1824; Bentham, London J. Bot. 4: 587. 1845; Trans.
Linn. Soc. London 30 (3): 608.1875; Britton & Killip, Mimosaceae and
Caesalpiniaceae of Colombia 114. 1936; Len, Ann. Missouri Bot. Gard.
53 (3): 287. 1966; Garca Barriga & Forero, Catlogo Ilustrado de las
Plantas de Cundinamarca 3: 29. 1968; Sousa, Ann. Missouri Bot. Gard.
80: 236. 1993; T. D. Pennington, The genus Inga, Botany 159-161. 1997;
Pennington & Revelo, El gnero Inga en el Ecuador. Morfologa,
Distribucin y Usos 20. 1997; Reynel & Pennington, El gnero Inga en el
Per. Morfologa, Distribucin y Usos 38. 1997. Tipo. Colombia. Ro
Magdalena, cerca de ro Viejo, s.f, Humboldt & Bonpland 1574 fl (holtipo
B-W, istipo P). Fig. 6.
(Para sinonimia completa vese Pennington, 1997:159).
rboles 8-20 m de altura. Ramas teretes o semiteretes, lenticeladas, glabras

o pubrulas. Estpulas 6-12 mm de largo, oblongas u oblanceoladas, estriadas
longitudinalmente, glabras, caducas o persistentes. Pecolo 0.5-1.9 cm de largo,
semiterete o terete, glabro; raquis 1.1-10.4 cm de largo, semiterete, glabro.
Nectario foliar ssil, pateliforme o ciatiforme, 1.3-2.6 mm de dimetro. Pecilulo
1-4 mm de largo. Hojas con 2-3 pares de foliolos; foliolos terminales 9-

17.5(-23.8) x 4.5-8. 1(-9.3) cm, elpticos o levemente obovados, base asimtrica,
pice acuminado; foliolos basales (3.4-)7.1-11.5 x (0.9-)2.3-4.4 cm, elpticos u
ovados, base asimtrica, pice acuminado; glabros por la haz y el envs; 6-8
pares de venas secundarias. Pednculo 0.5-2.4 cm de largo, pubrulo; raquis
4.2-12.6 cm de largo; espiga congesta, 2-4 por axila; brcteas florales 0.5-3 mm
de largo, caducas o persistentes; flores ssiles. Tubo del cliz 0.5-0.8 mm de
largo, pubrulo, en forma de copa, lbulos 0.2-0.5 mm de largo, con indumento
pubrulo ms denso que el del tubo. Tubo de la corola 3.2-4.8 mm de largo,
esparcidamente pubrula, lbulos 0.5-0.9 mm de largo, con indumento
pubrulo ms denso. Estambres 29-37, tubo estaminal 6.5-7 mm de largo, 0.4-
0.5 mm de dimetro, excede ampliamente la corola, filamentos libres 6-6.8 mm
de largo. Estilo incluido o levemente exerto, estigma simple o ligeramente
engrosado, 11-13 vulos. Legumbre 9.9-15.5 x 1.3-2.85 x 0.2-0.8 cm, levemente
abultada sobre las semillas, recta, base asimtrica, pice redondeado, superficie
con venacin transversal fina, glabra, mrgenes 1-3 mm de espesor, levemente
elevadas o no.
Distribucin y hbitat. Inga coruscans se distribuye ampliamente en el

Neotrpico: Costa Rica, Panam, Venezuela, Colombia, Ecuador, Per, Brasil
y Bolivia. En Colombia se encuentra en la Cordillera Occidental, la Montaa
Antioquea, el Magdalena Medio, la vertiente magdalenense de la Cordillera
Oriental y el Altiplano Cundiboyacense, de la regin Andina (departamentos
de Antioquia, Cundinamarca, Huila, Norte de Santander y Valle del Cauca)
y en la regin Pacfica (departamento del Choc), con un gradiente altitudinal
que va desde los 30 m de altitud en Choc hasta 2200 m de altitud en
Cundinamarca. Se presenta en el estrato arbreo del bosque hmedo tropi-
cal (bh-T), bosque muy hmedo tropical (bmh-T) y bosque ribereo. Se
observaron ejemplares con flor en los meses de mayo a junio y con fruto en
septiembre.
Ejemplares examinados. Antioquia: San Luis, vereda Las Confusas,

6 03 N-74 48 W, 350-500 m, 11 abr 1990, Crdenas et al. 2699 fr (COL); San
Luis, ro Claro, 5 55' N-74 50' W, 600 m, 24 may 1997, Cardona et al. 148
yema (HUA); Taraz, corregimiento El Doce, 8 35 N-75 25 W, 300-350
m, 13 jun 1987, Daly et al. 5236 fl (COL, HUA); Anor, corregimiento de
Providencia, 400-900 m, 24-31 may 1973, Soejarto et al. 4136 fl fr (COL, HUA).
Choc: Riosucio, Parque Natural Nacional Los Katos, alrededores de la
cabaa Cristales, 26-28 jun 1979, Barbosa 984 yema fr (COL); Nuqu, Cabo
Corrientes, Estacin Biolgica El Amargal, 5 30-5 37 N-77 30 W, 30 m,
13 abr 1996, Cabrera & Ramrez 17 fr (COL); Riosucio, Parque Natural
Nacional los Catios, a los lados del ro Peye, 50 m, 14 jun 1976, Len 58 fl
(COL); Parque Natural Nacional los Catos, zona del Alto de La Guillermina,
15 oct 1983, Zuluaga 1121 st (COL). Cundinamarca: Entre Pacho y Supat,
2200 m, 27 ene 1945, Camargo & Huertas 1419 fr (COL); Municipio de Tena,
Laguna de Pedro Palo, 2000 m, 31 jul 1983, Idrobo 11524 fl (COL);
Santandercito, 1600 m, may 1943, Uribe-Uribe 639 fl fr (COL); 22 abr 1945,
Uribe-Uribe 980 st fl fr (COL); 12 jun 1964, Uribe-Uribe 4817 fl (COL). Huila:
Parque Nacional Natural Cueva de los Gucharos, lado puente ro Suaza,
1740 m, 21 sep 1979, Henao 215 yema (COL); San Antonio, Fortalecillas,
1460 m, 17 jun 1944, Little 8060 yema (COL). Norte de Santander: Hoya del
ro Cubugn, vertiente de El Carao, 500-700 m, 18 nov 1941, Cuatrecasas
13296 fl (COL) . Valle del Cauca: Hoya del ro Dagua (lado derecho), La
Elsa, 1000-1150 m, 30 sep 1943, Cuatrecasas 15253 st (COL); Hoya del ro
Cali, ro Pichind, Los Crpatos, 1900-2100 m, 23 jul 1946, Cuatrecasas 21632
fl (COL); Hoya del ro Dagua (lado derecho), La Elsa, 1000-1150 m, 30 sep
1943, Cuatrecasas 38865 fr (COL) (no esta en el atlas) falta cuatrecasas 38866;
ro Cali, Pichind, 1700 m, jul 1938, Duque-Jaramillo 4089 fl (COL); Bajo
Calima, ca. 16 km NW of Buenaventura, 3 50 N-77 10 W, 50 m, 15 may
1987, Faber-Langendoen & Rentera 535 st (CUVC); La Cumbre, vereda La
Sofia, 1900 m, 20 dic 1988, Klimkiewicz & Cabrera 268 fl (CUVC); La Cumbre,
cerca de Cali, 1944, Uribe-Uribe 805 fl (COL); La Cumbre, quebrada La
Ventura, 1600 m, 24 abr 1946, Uribe-Uribe 1230 st (COL).
Inga coruscans en estado estril puede confundirse con I. brachyrhachis

(ver observaciones bajo esa especie) e I. pezizifera. Se diferencia de I. pezizifera
por el menor nmero de fololos y los pequeos nectarios foliares.
Nombres comunes. Churimito, Guamo (Cundinamarca); Guamo,

Guamo churimo (Huila); Churimo, Guamo amarillo-liso, Guamo
churimo (Valle del Cauca).
Usos. En La Cumbre (Valle del Cauca) Inga coruscans es utilizada por sus
frutos comestibles.
9. Inga cylindrica (Vell.) Mart., Flora 20 (2), Beibl. 114. 1837; Bentham, Lon-
don J. Bot. 4: 586. 1845; Trans. Linn. Soc. London 30: 608. 1875; Martius,
Fl. Bras. 15 (2): 473. 1876; T. D. Pennington, The genus Inga, Botany 176-
179. 1997; Pennington & Revelo, El gnero Inga en el Ecuador. Morfologa,
Distribucin y Usos 26. 1997; Reynel & Pennington, El gnero Inga en el
Per. Morfologa, Distribucin y Usos 46-48. 1997. Fig. 8.
Mimosa cylindrica Vell., Fl. Flumin. 11: t. 9. 1831; Arq. Mus. Nac. Rio de
Janeiro 5: 432. 1881. Tipo. Velloso pl. 9.
(Para sinonimia completa vese a Pennington, 1997:176).
rboles 7-14 m de altura. Ramas jvenes teretes, lenticeladas, pubrulas.

Estpulas 3-6 mm de largo, oblongas, pubrulas, persistentes. Pecolo 1.7-
2.3 cm de largo, semiterete, pubrulo; raquis 4.8-6.5 cm de largo, marginado,
canaliculado, pubrulo. Nectario foliar ssil, cupuliforme, 0.75-1.65 mm de

dimetro. Pecilulo 1-2 mm de largo. Hojas con 3-5 pares de foliolos; fololos
terminales 4.2-7.5 x 1.6-2.9 cm, elpticos o lanceolados, base asimtrica, pice
acuminado o agudo; fololos basales 3.1-4.2 x 1.2-2.2 cm, elpticos o
lanceolados, base asimtrica, pice acuminado; glabros por la haz y el envs;
5-7 pares de venas secundarias. Pednculo 1.6-3.2 cm de largo, pubrulo;
raquis 4.3-5.6 cm de largo; espiga congesta, solitaria o en grupos; brcteas
florales 0.5-1.1 mm de largo, caducas o persistentes; flores ssiles. Tubo del
cliz 1.2-1.3 mm de largo, en forma de copa, lbulos 0.2-0.4 mm de largo;
glabro o pubrulo. Tubo de la corola 2.7-2.8 mm de largo, lbulos 1-1.2 mm
de largo; glabra. Estambres 30-32, tubo estaminal 6-7.5 mm de largo, 0.5 mm
de dimetro, excediendo ampliamente la corola, filamentos libres 4-6.2 mm
de largo. Estilo muy levemente incluido o excediendo levemente los
estambres, estigma simple, 16-18 vulos. Legumbre no vista.
Distribucin y hbitat. Ha sido colectada en Costa Rica, Guayana

Francesa, Colombia, Ecuador, Per, Brasil y Bolivia. En Colombia se ha
coleccionado en la Llanura Amaznica (departamento del Amazonas) y
en los Llanos Orientales y la Macarena (departamentos de Guaviare y
Meta), entre 150 y 450 m de altitud. Se encuentra en zonas de transicin de
bosque hmedo tropical (bh-T) y muy hmedo tropical (bmh-T), en bosques
primarios y bosques ribereos. Florece en los meses de febrero, marzo y
diciembre.
Ejemplares examinados. Amazonas: Puerto Nario, San Pedro de

Tipisca (poblado, comunidad Ticuna), quebrada Nontn, 3 54' 03" S-70 33
31.1" W, 170 m, 15 oct 1996, Posada et al. 3134 st (COAH). Guaviare: San Jos
del Guaviare, trocha La Leona, 200 m, 6 mar 1994, Crdenas et al. 4366 fl
(COAH, COL); San Jos del Guaviare, trocha Nuevo Tolima, 2 29' 38.7"
N-72 39' 26.3" W, 210-310 m, 2 jun 1998, Lpez et al. 3945 st (COAH); San
Jos del Guaviare, vereda San Francisco, 2 30.744' N-72 31.725' W, 250
m, 28 feb 2000, Ramrez et al. 7041 fl (COAH); San Jos del Guaviare, trocha
Grano de Oro, vereda Acacas, 2 24.24.8' N-72 31.787' W, 250-300 m, 25
may 2000, Ramrez et al. 7266 st (COAH). Meta: La Macarena (parte sur), ro
Guayabero, del Refugio a la Angostura, 235 m, ene-feb 1959, Garca-Barriga
& Jaramillo-Meja 17016 fl (COL); cao Carimagua, 150 m, 3 nov 1995, Torrijos
et al. 127 st (COL); San Martn, 450 m, dic 1944, Uribe-Uribe 875 fl (COL), 876
fl (COL).
Inga cylindrica se asemeja a I. laurina e I. longispica (ver observaciones

bajo esa especie). Se diferencia de I. laurina por el peciolo semiterete y no
canaliculado (en I. laurina es marginado y con frecuencia canaliculado), por
el mayor nmero de pares de fololos (I. laurina con 2-3 pares) y por el menor
tamao de los fololos en I. cylindrica.
Figura 8. Distribucin geogrfica de Inga cylindrica, I. interfluminensis, I. laurina e

I. lopadadenia en Colombia.
Nombres Comunes. Guamo, Guamo pepaloro (Guaviare) ;

Sangrito (Meta).
Usos. En el territorio colombiano esta especie es utilizada para la

obtencin de lea en el departamento de Guaviare.
10. Inga interfluminensis L. Uribe, Caldasia 2: 241. 1943; T. D. Pennington,

The genus Inga, Botany 179-180. 1997. Tipo. Colombia. Antioquia:
Entrerrios, dic 1942, Uribe-Uribe 636 fl fr (holtipo COL!, istipos COL !,
US). Figs. 8, 9.
rboles. Ramas semiteretes, lenticeladas, con pubescencia ferrugnea.

Estpulas caducas. Pecolo 0.84-0.89 cm de largo, terete, pubescente; raquis
3.2-6.2 cm de largo, terete, pubescente. Nectario foliar cortamente estipitado,
cupuliforme, 0.8-1.1 mm de dimetro. Pecilulo 1.9-3.6 mm de largo. Hojas
con 3-4 pares de foliolos; foliolos terminales 6.5-9.3 x 1.7-3.2 cm, elpticos o
lanceolados, base cuneada, pice agudo; foliolos basales 2.7 x 0.8 cm,
lanceolados, base levemente asimtrica, pice agudo; nervios central y
secundarios pubrulos por la haz, nervios central y secundarios con
pubescencia ferrugnea por el envs; 6-8 pares de venas secundarias.
Pednculo 1.9-4.2 cm de largo, con pubescencia ferrugnea; raquis 2.1-3.1
cm de largo; racimos congestos, 2-3 por axila; brcteas florales 0.9-1.0 mm
de largo, caducas; flores con pedicelo 0.2-0.5 mm de largo. Tubo del cliz 1.8
mm de largo, infundibular y corto, lbulos 0.4 mm de largo, esparcidamente
pubrulo, con indumento ms denso hacia los lbulos. Tubo de la corola 4.2
mm de largo, esparcidamente pubrulo, lbulos 1.1 mm de largo, con
indumento pubrulo ms denso. Estambres 48, tubo estaminal 4.2 mm de
largo, 0.7 mm de dimetro, igual o levemente incluido respecto a la corola,
filamentos libres 4.8-5.2 mm de largo. Estilo incluido respecto a los estambres,
estigma simple, vulos ca.12. Legumbre 12.5 x 2.3 x 0.6 cm, abultada sobre
las semillas y suavemente constricta entre ellas, curvada, base asimtrica,
pice obtuso, superficie con venacin transversal fina, levemente pubrula,
mrgenes 1-4 mm de espesor, levemente elevadas.
Distribucin y hbitat. Esta especie se conoce slo por la coleccin tipo,

en la Montaa Antioquea (departamento de Antioquia), a 2100 m de altitud.
Inga interfluminensis se distingue fcilmente dentro de la seccin, por la

presencia de pubescencia ferrugnea en las ramas, el envs de la hoja y el
pednculo.
11. Inga laurina (Sw.) Willd., Sp. Pl. 4: 1018. 1806; Bentham, Trans. Linn.
Soc. London 30: 607. 1875; Pittier, J. Dept. Agric. Porto Rico 13 (4): 130.
1929; Sousa, Ann. Missouri Bot. Gard. 80: 250. 1993; T. D. Pennington,
The genus Inga, Botany 163-168. 1997; Pennington & Revelo, El gnero
Inga en el Ecuador. Morfologa, Distribucin y Usos 24. 1997; Reynel &

Pennington, El gnero Inga en el Per. Morfologa, Distribucin y Usos
42. 1997. Fig. 8.
Mimosa laurina Sw., Prodr. 85. 1788. Tipo. St. Kitts, s.f, Masson s.n. (holtipo BM).
(Para sinonimia completa vase a Pennington: 1997. 163-164).
rboles. Ramas teretes o semiteretes, lenticeladas, glabras. Estpulas 3-

4 mm de largo, oblongas, estriadas longitudinalmente, glabras, caducas.
Pecolo 0.3-1.8 cm de largo, marginado, canaliculado, glabro o pubrulo;
raquis 1-3.1 cm de largo, marginado o raramente angostamente alado, ala 1-
2 mm de ancho, canaliculado, glabro. Nectario foliar ssil o cortamente
estipitado, cupuliforme, 0.6-1.3 mm de dimetro. Pecilulo 1-3 mm de largo.
Hojas con 2-3 pares de foliolos; foliolos terminales 6.6-11 x 2.75 cm, elpticos
u obovados, base asimtrica o atenuada, pice acuminado o agudo; foliolos
basales 2.8-7.4 x 1.1-3.4 cm, elpticos, base asimtrica o atenuada, pice
agudo; glabros por la haz y el envs; 6-8 pares de venas secundarias.
Pednculo 0.5-1.8 cm de largo, pubrulo; raquis 2.3-5.7 cm de largo; espiga
laxa, 1-4 por axila; brcteas florales 0.2-0.5 mm de largo, caducas; flores
ssiles. Tubo del cliz 0.5-0.9 mm de largo, en forma de copa, lbulos 0.1-0.6
mm de largo; esparcidamente pubrulo. Tubo de la corola 2.4-3.1 mm de
largo, glabro, lbulos 1-1.7 mm de largo, en ocasiones con pelos esparcidos.
Estambres 23-52, tubo estaminal 4-7.2 mm de largo, 0.4-0.9 mm de dimetro,
exertos, filamentos libres 4.1-7 mm de largo. Estilo incluido o levemente
exerto, estigma simple, 13-14 vulos. Legumbre 7-11 x 1.2-1.7 x 0.4-0.8 cm,
abultada sobre las semillas, recta o levemente curvada, base aguda, pice
redondeado o cuspidado, superficie con venacin transversal fina, glabra,
mrgenes 1-3 mm de espesor, levemente elevadas.
Distribucin y hbitat. Esta especie tiene una amplia distribucin en el

Neotrpico. Se extiende desde Mxico, a travs de Amrica Central y Amrica
del Sur hasta Paraguay y el norte de Argentina; adems se conoce en las
Antillas Menores y Mayores. En Colombia est representada en cuatro de
las regiones naturales en que se divide el territorio, a saber: subregin del
Magdalena Medio en la regin Andina (departamento de Antioquia), en la
llanura del Pacfico (departamentos de Nario y Valle del Cauca), en los
Llanos Orientales (departamento de Vichada) y en la Llanura Amaznica
(departamentos de Amazonas y Vaups), entre 6 y 1400 m de altitud. Se
encuentra en zonas de transicin de bosque hmedo tropical (bh-T) y plu-
vial tropical (bp-T) y en bosques inundados. En el ejemplar de Monsalve 728
del Valle del Cauca esta especie se presenta en suelos deficientes de
nutrientes principalmente en P, Ca, K, Mg, Cu, B, Mn, Zn y con un alto
porcentaje de saturacin de Al.
Ejemplares examinados. Amazonas: aprox. 400 m en direccin 100 de

la margen izquierda bajando del ro Caquet, 9 km arriba de la Isla del
Guadal, 30 sep 1997, Snchez et al. 6244 st (COAH). Amazonas-Vaups:
Soratama, ro Apaporis entre ro Pacoa y el ro Kananari, 250 m, 27 ago
1951, Schultes & Cabrera 13764 fl (COL). Antioqua: San Luis, vereda
Manizales, a orillas del ro Dormiln, 1400 m, 12 oct 1981, Orozco et al. 587
st (COL). Nario: Tumaco, ro Chag, 6 m, 22 sep 1957, Garca-Barriga 15694
fl (COL). Valle del Cauca: Bajo Calima, cerca de Buenaventura, Concesin
Cartn de Colombia, 3 56' N-77 08' W, 50 m, 15 feb 1983, Gentry et al. 40312
st (COL); Buenaventura, Bajo Anchicay, 3 45 N-76 50 W, 300 m, 19 oct
1989, Gentry et al. 68519 st (COL); Concesin Pulpapel, 3 55 N-77 W, 100
m, 28 feb 1985, Monsalve 728 fr (COL). Vaups: Estacin Biolgica Capar,
sur oriente, lmites entre el departamento de Amazonas y la Repblica de
Brasil, 1 05 S-69 32' W, 200 m, 15 ene 1996, Palacios & Rodrguez 132 fr
(COAH). Vichada: Territorio Faunstico del Tuparro, 100 m, 13 nov 1979,
Vincelli 994 fr (COL).
Inga laurina es muy afn a I. cylindrica (ver observaciones bajo esa especie),
I. marginata (ver observaciones bajo esa especie) e I. longispica. De acuerdo a
Pennington (1997: 176.) I. longispica se diferencia porque el tubo estaminal
se encuentra incluido respecto a la corola, mientras que en I. laurina excede
ampliamente la corola.
Nombres comunes. Gachaavoga-dialecto Miraa (Amazonas).
12. Inga lopadadenia Harms, Notizbl. Bot. Gard. Berln-Dahlem 10:178. 1927;
Macbr., Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 13: 29. 1943; T. D. Pennington,
The genus Inga, Botany 170-173. 1997; Reynel & Pennington, El gnero
Inga en el Per. Morfologa, Distribucin y Usos 44. 1997. Tipo. Per.
Loreto: Iquitos, may 1925, Ducke 5121 fl (holtipo IAN, istipos A, F,
MG, NY, US). Fig. 8.
(Para sinonimia completa vese Pennington 1997: 170).
rbol. Ramas con lneas decurrentes desde la base del pecolo,

lenticeladas, pubrulas. Estpulas 4-5 mm de largo, oblongas, pubrulas,
caducas. Pecolo 2.2 cm de largo, semiterete, glabro; raquis 12.8 cm de largo,
marginado, glabro. Nectario foliar ssil, cupuliforme, 0.7-1.2 mm de dimetro.
Pecilulo 5-7 mm de largo. Hojas con 4 pares de foliolos; foliolos terminales
22-22.8 x 6.4-6.8 cm, elpticos, base cuneada, pice acuminado; foliolos ba-
sales 9.8-11.2 x 3.3-3.8 cm, elpticos, base asimtrica, pice acuminado;
glabros por la haz, nervios central y secundarios pubrulos por el envs; 8-
10 pares de venas secundarias. Pednculo 0.8-4 cm de largo, pubrulo; raquis
6.2-7.6 cm de largo; racimos, 3-4 por axila; brcteas florales 1-2 mm de largo,
caducas; flores con pedicelo 0.5 mm de largo. Tubo del cliz 1.1-1.3 mm de
Figura 9. Inga interfluminensis: A. Hbito x 2/3, B. Nectario foliar x 3,7, C. Vista de

perfil del nectario foliar x 2,6, D. Estpulas x 1,7, E. Fololo x 1,2, F. Flor x 4, G.
Legumbre x 1 (Uribe-Uribe 636).
largo, esparcidamente pubrulo, en forma de copa o tubo corto, lbulos 0.35-

0.5 mm de largo, con indumento pubrulo ms denso hacia el pice. Tubo de
la corola 4.5-5.8 mm de largo, lbulos 0.9-1.7 mm de largo; con indumento
pubrulo adpreso, disperso. Estambres 55-64, tubo estaminal 5-6 mm de
largo, 0.6-1.2 mm de dimetro, igual o levemente exerto, filamentos libres
7.4-8.1 mm de largo. Estilo igual o levemente exerto, estigma simple, 16 vulos.
Legumbre no vista.
Distribucin y hbitat. Esta especie es conocida en la Amazonia

brasilea y peruana. En Colombia se encuentra en la regin Andina en el
departamento del Valle del Cauca, cerca de los 1370 m de altitud. En la
presente revisin se registra por primera vez en el pas.
Ejemplar examinado. Valle del Cauca: eastern slope above the Bitaco
river, Bitaco valley 1 km, above and east of Bitaco, Pacific slope of the west-
ern cordillera, ca. 1370 m, 16 nov 1963, Hutchinson & Idrobo 3032 fl (COL).
Inga lopadadenia se encuentra estrechamente relacionada con I. coragypsea

(ver observaciones bajo esa especie) e I. pezizifera (ver observaciones bajo esa
especie).
13. Inga marginata Willd., Sp. Pl. 4: 1015. 1806; Bentham, Trans. Linn. Soc.
London 30 (3): 608. 1875; Martius, Fl. Bras. 15 (2): 472, tab. 125. 1876;
Pittier, Contr. U. S. Natl. Herb. 18 (5): 182. 1916; J. Dept. Agric. Porto
Rico 13 (4): 129. 1929; Britton & Killip, Mimosaceae and Caesalpiniaceae
of Colombia 117. 1936; Macbr., Publ. Field Mus Nat. Hist., Bot. Ser. 13:
30. 1943; Len, Ann. Missouri Bol. Gard. 53 (3): 281. 1966; Garca
Barriga & Forero, Catlogo Ilustrado de las Plantas de Cundinamarca
3: 32. 1968; Poncy, Mm. Mus. Natl. Hist. Nat., B, Bot. 31: 34. 1985; T. D.
Pennington, The genus Inga, Botany 180-184. 1997; Pennington &
Revelo, El gnero Inga en el Ecuador. Morfologa, Distribucin y Usos
28. 1997; Reynel & Pennington, El gnero Inga en el Per. Morfologa,
Distribucin y Usos 48-50. 1997. Tipo. Venezuela. Caracas, s.f.,
Bredemeyer 5 fl (holtipo B-W). Fig. 10.
(Para sinonimia completa vese Pennington 1997: 180).
rboles o arbustos 4-20 m de altura. Ramas semiteretes o teretes,

lenticeladas, glabras o pubrulas. Estpulas 0.6-1.2 cm de largo,
lanceoladas, lineares u oblongo-espatuladas, estriadas longitudinalmente,
glabras o con pelos pubrulos esparcidos, caducas. Pecolo 0.4-2.2 cm de
largo, semiterete o angostamente alado, ala 1-3 mm de ancho, glabro o
pubrulo; raquis 1.1-5.2 cm de largo, alado completamente en los
internodos, ala 2-8 mm de ancho, o raramente marginado, glabro o pubrulo.
Nectario foliar ssil, pateliforme o ciatiforme, 0.8-1.5 mm de dimetro.
Figura 10. Distribucin geogrfica de Inga marginata en Colombia.

Pecilulo 1-2.5 mm de largo. Hojas con 2-3 pares de foliolos; foliolos termi-
nales 4.9-18.4 x 1.3-7.5 cm, usualmente elpticos, ocasionalmente
lanceolados u obovados, base cuneada o asimtrica, pice acuminado;
foliolos basales 2-11.5 x 0.8-5.0 cm, normalmente elpticos, raramente
lanceolados u obovados, base cuneada o asimtrica, pice acuminado;
glabros por la haz y el envs; 5-8 pares de venas secundarias. Pednculo
0.4-3 cm de largo, pubrulo; raquis 2.1-10.5 cm de largo; espiga laxa, 1-4
por axila; brcteas florales 0.5-3 mm de largo, persistentes o caducas; flores
con el pedicelo usualmente ausente, raramente 0.25 mm de largo. Tubo del
cliz 0.45-1 mm de largo, esparcidamente pubrulo, ms denso hacia la
base, en forma de copa, lbulos 0.2-0.45 mm de largo, con indumento
esparcidamente pubrulo ms denso que el tubo. Tubo de la corola 2.5-3.1
mm de largo, glabro, lbulos 0.5-1.5 mm de largo, glabros o esparcidamente
pubrulos. Estambres 24-41, tubo estaminal 4-7.7 mm de largo, 0.35-0.55
mm de dimetro, usualmente exerto, filamentos libres 4-6.7 mm de largo.
Estilo igual o mayor que los estambres, estigma simple o levemente
engrosado, 12-14 vulos. Legumbre 5.8-12.8 x 0.7-1.9 x 0.3-1.1 cm, abultada
sobre las semillas y levemente constricta entre ellas, recta o suavemente
curvada, base asimtrica u obtusa, pice usualmente redondeado,
ocasionalmente agudo, superficie con venacin transversal fina, glabra o
con pelos pubrulos espaciados, mrgenes 3-4 mm de espesor, levemente
elevadas o no.
Distribucin y hbitat. Es una de las especies ms ampliamente

distribuidas de la seccin Bourgonia en el Neotrpico. Se conoce en Mxico,
Costa Rica, Panam, Guyana, Suriname, Guayana Francesa, Venezuela,
Colombia, Ecuador, Per, Brasil, Bolivia, Paraguay y Argentina. No ha
sido coleccionada en Guatemala, Honduras, El Salvador y Nicaragua. En
Colombia tiene una amplia distribucin, encontrndose en todas las
regiones naturales en que se divide el pas. Se ha coleccionado en las
subregiones de la Cordillera Occidental, el Valle del Cauca, el Can del
Cauca, la Cordillera Central Meridional, el Macizo volcnico, la Montaa
Antioquea, el Magdalena Medio, la Vertiente magdalenense de la
Cordillera Oriental, en el Altiplano Cundiboyacense y la Vertiente Orien-
tal Andina; la Guajira, Sierra Nevada de Santa Marta, Llanura del Caribe
y Urab; el Choc y la Llanura del Pacfico; los Llanos Orientales y la
Macarena; y en la Llanura Amaznica. Ocurre en los departamentos de
Amazonas, Antioquia, Caldas, Caquet, Cauca, Cesar, Choc, Cundina-
marca, La Guajira, Guaviare, Huila, Meta, Putumayo, Quindo, Risaralda,
Santander, Valle del Cauca y Vaups. Presenta una amplia variacin
altitudinal, desde el nivel del mar hasta 1950 m de altitud. Esta especie es
muy comn encontrarla en el bosque hmedo tropical (bh-T) y muy hmedo
tropical (bmh-T), en bosques primarios perturbados, a lo largo de cursos
de agua y en bordes de carretera.
Ejemplares examinados. Amazonas: resguardo Aduche, corregimiento

de Puerto Santander, quebrada Aduche, 0 39 S-72 19 W, 160 m, 1 dic
1993, Crdenas & Andoque 4304 fl (COAH); Leticia, margen derecha ro
Caldern, 3 54 S-69 57 W, 110 m, 20 ago 1994, Crdenas & Martnez 5469
yema (COAH); La Pedrera, borde de la llanura aluvial del ro Pur a 19 km
del cao Aguas Negras, 2 06 36.7 S-69 50 08 W, 26 jul 1997, Crdenas
et al. 8188 fr (COAH); Tarapac, ro Putumayo, cao Porvenir en cercanas
de Lago Centro, 2 33' 29.3" S-70 13' 14.9" W, 200 m, 13 dic 1998, Crdenas
et al. 9850 st (COAH); ca. de la margen izquierda (bajando) del ro Caquet,
aprox. 8 km ro arriba de la Isla del Guadual, 1 02' 27" S-71 31' 31" W, 6
nov 1997, Duque et al. 4044 st (COAH); orillas del cao Aduche, afluente
del ro Caquet, 12 dic 1983, Forero & Pabn 9771 fl (COL); Parque Nacional
Natural Cahuinar, orilla ro Bernardo, 1 28 S-70 45 W, 7 mar 1991,
Fundacin Biolgica Puerto Rastrojo 5063 fr (COAH); ro Igar-Paran, 15
km abajo de la Chorrera, 200 m, 18 may 1975, Idrobo 8305 fr (COL); margen
izquierda del cao Atiba a 1.8 km de su desembocadura, a 150 m de la
orilla, 5 jun 1986, P. Palacios et al. 1684 st (COAH); Trapecio Amaznico,
Tarapac, ca. 100 m, oct 1945, Schultes 6613A fl (COAH, COL); ro Cqueta,
margen izquierda (norte), frente a la isla de Mariname, jul 1989, Urrego et
al. 800 yema (COAH ); ro Cqueta, margen derecha (sur), 2 km arriba de la
quebrada Quinche, sep 1989, Urrego et al. 935 st (COAH ); Araracuara, ro
Caquet, 10 nov 1990, Vester & Castro 121 st (COAH). Amazonas-Vaups:
ro Apaporis Jinogoj (at mouth of ro Piraparan) and vicinity, 0 15' S-70
30' W, ca. 213 m, 25 sep 1952, Schultes & Cabrera 17603 fl (COL). Antioquia:
Abejorral, vereda Yeguas, 1200-1400 m, 28 jun 1995, Arias & Ramrez 460
yema (HUA); Peque, alrededores de la quebrada El Tambor y Llanadas, 7
2' 06.7" N-75 58' 27.0" W, 1400-1500 m, 9 dic 1995, Bentez et al. 803 yema
(COL); Turbo, carretera a Tapn del Darin, sector ro Len-Lomas Aisladas,
7 37' N-76 43 W, 15 m, Brand & Cogollo 153 yema (COL); Aguas Claras, 7
20' N-76 35' W, 80 m, 20 nov 1987, Callejas et al. 5707 fl fr (HUA); Jeric, km
4-12 de la va a Puente Iglesias, veredas Palenque y la Curva, 5 40' N-75
40' W, 1450-1840 m, 30 sep 1989, Callejas et al. 8491 fl (HUA); Mutat,
Anor, vereda El Carmen, 7 12' N-75 11' W, 940-1100 m, 18 nov 1989,
Callejas et al. 8787 fl (HUA); 7 15' N-75 12' W, 820-910 m, 19 nov 1989,
Callejas et al. 8818 fl (HUA); Guatap, vereda Santa Rita, 1850 m, 24 abr
1986, Escobar et al. 6614 st (HUA); 12 jun 1986, Escobar et al. 6790 st (HUA);
near ro Len approx. 20 to 30 km upstream and south of the river mouth
and approx. 15 km west of Chigorodo, ca. 7 45' N-76 50' W, ca. 100 m, 19
mar 1962, Feddema 1959 yema (COL); San Luis, corregimiento El Prodigio,
400-600 m, 18 jul 1992, Giraldo-Caas 998 st (COL, HUA); Fredonia, borde
de la quebrada Anguilla, 400-1700 m, 11 abr 1999, S. Restrepo 33 fl fr (HUA);
Dabeiba, a orilla de la quebrada Carr, ca. 350 m, 12 ene 1947, Uribe-Uribe
1449 fl fr (COL); Urab, ca. 450 m, 13 ene 1947, Unbe-Uribe 1458 fl (COL),
1463 fl (COL). Caldas: La Merced, vereda La Primera Quiebra, 5 30' N-75
35' W, 1800 m, 3-7 ene 1991, Arias 69 fl fr (HUA); Salamina, feb 1943, Hno.
Toms Alberto 1766 fr (COL). Caquet: Florencia, quebrada ro Dedo, ca. 400
m, 1 abr 1940, Cuatrecasas 8977 fr (COL); Araracuara, quebrada El Engao 2-
5 km arriba desembocadura, 150-200 m, 19 nov 1991, D. Restrepo & A. Matap
502 fl (COAH); Araracuara, El Tamanco, margen derecha del ro Caquet,
150-200 m, 23 feb 1991, Restrepo & Matap 577 fl (COAH). Cauca: Sin localidad
definida, ca.10 m, 6 jul 1998, Pea & Martnez 78 st (COL). Choc: Riosucio,
orillas del ro Truand, 8 sep 1970, Arciria 105 fl (COL); Baha Solano,
corregimiento El Valle, orilla del ro Valle, 19 abr 1989, Espinal et al. 2769 fr
(HUA); Baha Solano, subiendo por la quebrada Seca hacia la Chorrera, 2
jun 1950, Fernndez 318 yema (COL); ro El Valle, cerca a la desembocadura
del ro Miniqua, 7 ene 1973, Forero & Gentry 734 yema (COL); alrededores de
Baha Solano, 5 m, 4 abr 1990, Franco & Aid 3013 yema (COL); ro El Valle
(entre el Valle del Cauca y Choc), indian village near mouth river Mutat,
0-100 m, 10 ago 1976, Gentry & Fallen 17487 fl fr (COL); ro San Juan entre
Tad y El Tapn, ca. 100 m, 15 ago 1976, Gentry & Fallen 17744 fl (COL);
Nuqui-Pangui, ro Chicu, 5 19' N-77 17' W, 0 m, 6 ene 1992, A. Gmez et al.
448 fr (HUA); Riosucio, corregimiento de Truand, orillas del rio Chintad a
3 km de su confluencia con el ro Truand, ca. 200 m, oct 1956, Romero-
Castaeda 6084 fl (COL); Acand, corregimiento de Ungua, rio Cuti, 23 jul
1957, Romero-Castaeda 6411 fr (COL); sin localidad definida, 50 m, mar
1853, Triana s.n. fl (COL). Cesar: Roadside 5 km south of Codazzi, 100 m, 31
oct 1943, Haught 3797 fl (COL); Manaure, 700 m, 30 abr 1944, Haught 4131 fl
(COL). Cundinamarca: Cqueza, puente la Balsa, va al llano, 12 nov 1995,
Avellaneda 1 fl (COL); km 70 carretera a Villavicencio, puente la Balsa, 1800
m, 17 jul 1993, Calle s.n fr (COL); km 55 va Villavicencio, 1500 m, s.f, Calle 14
fl (COL); La Mesa, Camino del Palmar, 1100-1300 m, 16 may 1952,
Fernndez & Mora 1381 fr (COL); entre Santandercito y la Rambla, 1600 m,
ene 1941, Garca-Barriga 14 fl (COL); Quetame, 1550 m, 27 mar 1977, Nates
100 fl (COL) ; La Esperanza, 15-20 m, abr 1932, Prez-Arbelez s.n., fl fr (COL).
Guaviare: San Jos del Guaviare, vereda Miraflores, 2 19' N-72 26' W,
300 m, 27 ene 1990, Marulanda & Mrquez 1774 fr (HUA); 2 16 N-72 41 W,
300 m, 28 ene 1990, Marulanda & Mrquez 1821 fl (HUA). Huila: Alrededores
de San Agustn, 1520 m, 8 abr 1944, Little & Rice 7614 st (COL); Garzn,
1400-1950 m, 31 ene 1945, Little 9319 fl (COL). La Guajira: Alrededores de
Uribia, 40 m, 28 feb 1962, Saravia 272 yema (COL). Meta: 80 km E of Bogot
on highway to Villavicencio, 1216-1220 m, 6 feb 1944, Little 7359 fl fr (COL);
Cubarral, vereda Aguas Claras, 855 m, 19 nov 1995, Morales et al. 595 yema
(COL); Sierra de la Macarena, ro Guapaya, 450 m, 30 nov 1949, Philipson et
al. 1652 yema (COL); Plaza Bonita, 400 m, 6 dic 1949, Philipson 1721 fl (COL);
Parque Nacional Natural Tinigua, Serrana Chamusa, Centro de Investiga-
ciones Primatolgicas La Macarena, 350 m, feb 1994, Stevenson 887 fr (COAH).
Putumayo: Mrgenes del ro Guamus entre San Antonio y la desembo-
cadura, 270-310 m, 20 dic 1940, Cuatrecasas 11221 fl fr (COL); ro Putumayo,
entre Puerto Ass y Puerto Leguzamo, 300-400 m, 14-15 nov 1965, Garca-
Barriga et al. 18706 fl (COL); ro Putumayo, corregimiento de Caucay, base
de Leguzamo, 12 nov 1948, Jaramillo-Meja 521 fl (COL); ro San Miguel,
Santa Rosa y alrededores, 380 m, 7-8 abr 1942, Schultes 3630 fl (COL).
Quindo: Quimbaya, vereda El Laural, 1100 m, 6 sep 2000, G. Gmez 201 fl
(COL); Calarc, Jardn Botnico, 1450 m, 2 abr 1990, Vlez et al. 1279 st (COL);
Montenegro, vereda La Montaa, 1090 m, 30 oct 1990, Vlez et al. 2607 yema
(COL). Risaralda: Pueblo Rico, corregimiento Santa Cecilia, 580 m, 25 oct
1991, Fernndez-Alonso et al. 9320 yema (COL); Marsella, vereda La Nona,
1250 m, 26 jul 1980, Idrobo et al. 10134 st (COL); Pereira, km 7-8 carretera
Cerritos-La Virginia, extremo Norte parte ancha Valle del ro Cauca, 900 m,
11 feb 1990, Silverstone-Sopkin et al. 5898 fr (CUVC); ca. 4 51 N-75 52' W,
925 m, 6 ene 1995, Silverstone-Sopkin & Paz 7399 fr (CUVC). Santander:
Socorro, 1881, Triana s.n. yema (COL); Bolvar, abr 1942, Uribe-Uribe 631 fl fr
(COL). Valle del Cauca: Sevilla, corregimiento Paila Arriba, 1000 m, 17 may
1979, Cuadros 735 yema (COL); Riofrio, corregimiento Fenicia, va La Sonora-
Fenicia-Los Alpes, 1300 m, 22 dic 1980, Cuadros 1285 fl (COL); Hoya del ro
Digua, quebrada ro Blanco, 350 m, 18 dic 1942, Cuatrecasas 13673 fl (COL);
San Antonio, 1700 m, 19 jul 1945, Cuatrecasas 19690 fl fr (COL); Darin, 2 km
abajo de la granja, 40 m, 15 dic 1983, Devia 473 fl (COL); Palmira, ro Mina,
1006 m, s.f, Duque-Jaramillo 4206 yema (COL); Bajo Calima, ca 15 km NW of
Buenaventura, 3 59' N-77 05' W, 50 m, 12 apr 1987, Gentry et al. 56829 st
(CUVC); Cisneros, 300-500 m, 5 may 1939, Killip 35569 yema (COL); Zarzal,
carretera panamericana entre La Paila y Zarzal, parte plana del Valle del ro
Cauca, 950 m, 20 may 1989, Silverstone-Sopkin et al. 5227 fr (CUVC); Cartago,
carretera panamericana entre Obando y Cartago, parte plana del ro Cauca,
950 m, 21 oct 1990, Silverstone-Sopkin et al. 6006 fl (CUVC) ; Caicedonia, 7 km
al N de Caicedonia, valle del ro La Vieja, 4 23' N-75 48' W, 1150 m, 12 jun
1994, Silverstone-Sopkin & Paz 6768 fr (COL, CUVC). Vaups: Taraira, Estacin
Biolgica Capar, 3 km al norte del lago Taraira, 1 00 S-69 49 W, 200 m, 26
ago 1988, Defler 664 yema (COAH); Mit, ro Cuduyari, comunidad de Puerto
Arara, 8-9 nov 1993, Galeano et al. 1675 st (COL); bank of river Kubiyu, 200 m,
25 mar 1970, Soejarto & Lockwood 2395 fr (COL). Sin localidad precisa, s.f,
Triana s.n. yema (COL).
Inga marginata tiene una relacin estrecha con I. yacoana (ver

observaciones bajo esa especie) e I. laurina. Difiere de esta ltima por el
raquis ampliamente alado, en algunas ocasiones marginado pero no
canaliculado (I. laurina con el raquis usualmente marginado, canaliculado,
o en raras ocasiones angostamente alado), por el nectario foliar en forma de
copa o plato (I. laurina en forma de cpula) y por el estriado marcado de la
legumbre (I. laurina con estriado fino). I. marginata es la especie con mayor
variacin morfolgica en la seccin, por ejemplo puede presentar estipulas
lineares, lanceoladas u oblongo-espatuladas.
Nombres comunes. Gachaavoga-dialecto Miraa, Jerotiticoai -

dialecto Huitoto, J+chicugamoimoho -dialecto Muiname, Muirotzai,
Tko -dialecto Andoque (Amazonas); Chumbimbo (Caldas); Guabillo
(Cauca); Guamito churimo, Mucun (Cundinamarca); Churimo,
Guamo cajeta, Guamo cansamuelas, Pichinde, Suribio (Choc);
Guamo serindo (Huila) ; Guamo (Meta); Guava (Putumayo); Guamo
chinibo (Santander); Churimo liso ribeteado, Churimo negro (Valle) ;
Guamo (Vaups).
Usos. Inga marginata es utilizada por sus frutos comestibles en Nuqu-

Pangui (Choc), Santa Rosa (Putumayo) y Palmira (Valle del Cauca); como
rbol de sombro en cultivos de caf en Antioquia, Cundinamarca, Meta y
Valle del Cauca; para la obtencin de madera en Antioquia; como especie
maderable en Cundinamarca y como especie multiprposito en sistemas
agroforestales (Pennington & Revelo, 1997; Reynel & Pennington, 1997).
14. Inga pezizifera Benth., London J. Bot. 4: 587. 1845; Trans. Linn. Soc. Lon-
don 30: 609. 1875; Len, Ann. Missouri Bot. Gard. 53 (3): 288. 1966;
Poncy, Mm. Mus. Natl. Hist. Nat., B, Bot. 31: 35. 1985; Sousa, Ann.
Missouri Bot. Gard. 80: 254. 1993; T. D. Pennington, The genus Inga,
Botany 216. 1997; Pennington & Revelo, El gnero Inga en el Ecuador.
Morfologa, Distribucin y Usos 44. 1997. Tipo. Guyana. 1841, Schomburgk
124 fl (holtipo K, istipos BM, NY, W). Fig. 11.
(Para sinonimia completa ver Pennington 1997: 216).
rboles 6-25 m de altura. Ramas levemente angulosas, semiteretes o

teretes, longitudinalmente estriadas, lenticeladas, pubrulas. Estpulas 5-6
mm de largo, oblongas o lanceoladas, estriadas longitudinalmente,
pubrulas, caducas. Pecolo 1.5-2.6 cm de largo, semiterete o marinado,
pubrulo; raquis 7.1-18 cm de largo, marginado, glabro o pubrulo. Nectario
foliar ssil, ciatiforme, 1.25-2.45 mm de dimetro. Pecilulo 24 mm de largo.
Hojas con (3-)4-5 pares de foliolos; foliolos terminales 8.2-1 8.2(-22) x (2.9-)
7.4-8.2 cm, elpticos, base asimtrica, pice acuminado o agudo; foliolos
basales (3.9-)8.8-1 1 x 1 .8-4.8(-5.6) cm, elpticos, ovados o lanceolados, base
asimtrica o redondeada, pice acuminado o raramente agudo; glabros por
la haz y el envs o con los nervios central y secundarios pubrulos por la
haz y el envs; 7-12 pares de venas secundarias. Pednculo 0.6-4.7 cm de
largo, pubrulo; raquis 0.8-2.8(-5.1) cm de largo; racimo congesto, 4-7 por
axila; brcteas florales 0.5-1 mm de largo, caducas o persistentes; flores con
el pedicelo 0.25-1 mm de largo. Tubo del cliz 0.75-1.5 mm de largo, pubrulo,
ms denso hacia la base, en forma de copa, lbulos 0.15-0.75 mm de largo,
con indumento pubrulo ms denso hacia el pice. Tubo de la corola (2.95)-
3.95-6.15 mm de largo, lbulos 0.9-1.6 mm de largo; esparcidamente pubrula.
Estambres 36-52, tubo estaminal 5.1-7.95 mm de largo, 0.35-0.95 mm de
Figura 11. Distribucin geogrfica de Inga pezizifera, I. samanensis e I. yacoana en

Colombia.
dimetro, excede la corola, filamentos libres 5-7.1 mm de largo. Estilo igual

o levemente mayor que los estambres, estigma simple, 16-17 vulos.
Legumbre 12.6-23.2 x 1.4-3.6 x 1.1-2.4 cm, levemente abultada sobre las
semillas, recta o curvada, base atenuada o cuneada, pice redondeado o
apiculado, superficie con venacin transversal u oblicua, fina o marcada,
glabra o pubrula, mrgenes 3-6 mm de espesor, levemente elevadas.
Distribucin y hbitat. Se conoce de Brasil, Colombia, Costa Rica, Ecua-

dor, Guyana, Guayana Francesa, Panam, Surinam y Venezuela. En Colom-
bia se encuentra en todas las regiones naturales excepto en la Orinoquia. Se
ha coleccionado en las subregiones de la Cordillera Occidental, la Montaa
Antioquea y el Magdalena Medio (departamentos de Antioquia y Valle del
Cauca); de Urab (NW de Antioquia); de Choc y de la Llanura Amaznica
(Amazonas y Caquet); entre 20 y 1850 m de altitud. Inga pezizifera es muy
comn encontrarla en zonas de bosque hmedo tropical (bh-T) y muy
hmedo tropical (bmh-T), en bosques secundarios perturbados, a lo largo
de cursos de agua y en ambientes riparios.
Ejemplares examinados. Amazonas: La Pedrera, margen izquierda del

ro Pur en lmite con Brasil, 2.5 km aguas arriba de la bocana Aguas Negras,
2 03' 22" S-69 39' 06" W, 190-220 m, 25 jul 1997, Crdenas et al. 8163 st
(COAH); ro Caquet, Isla San Pablo, La Pedrera, 160 m, 5 jun 1984, Jaramillo-
Meja et al. 8062 st (COAH); ro Caquet, margen izquierda, 1 km arriba
punto extremo occidental Isla Mariame, 14 jun 1988, Snchez et al. 772 fl
(COAH). Antioquia: Turbo, carretera Tapn del Darin, sector ro Len-
Lomas aisladas, 20 m, 29 feb 1984, Brand & Gonzlez 1009 fr (COL); Cceres,
200-400 m, 26 mar 1978, Callejas 513 fr (COL); San Luis, Va Medelln-Bogot,
km 100-125, 6 10, N-75 25' W; 990-1030 m, 2 may 1987, Callejas et al. 3408 fr
(COL, HUA); Taraz, El Doce, camino El 12, vereda Barroblanco, 7 20'
N-75 15' W, 453 m, 14 jun 1987, Callejas et al. 3501 yema fr (COL, HUA); 17
jun 1987, Callejas et al. 3598 yema (COL, HUA); Puerto Berro, vereda
Alicante, quebrada Penjamo, 6 39' N-7431' W, 350-410 m, 6 mar 1990,
Callejas et al. 9387 fl (HUA); Taraz, El Doce, camino El 12, vereda
Barroblanco, 7 30' N-75 20' W, 250 m, 24 abr 1993, Callejas et al. 10872 fr
(HUA); San Luis, can del ro Claro, 5 53 N-74 39 W, 325 m, 5 mar 1984,
Cogollo 1356 fr (COL); Guatap, vereda Santa Rita, ca. 1850 m, 11 oct 1985,
Escobar et al. 5941 st (HUA); Escobar et al. 5951 st (HUA); 1850 m, 9 jul 1987,
Escobar et al. 7787 st (HUA); Anor, Providencia, 400-900 m, 25 may 1976,
Fonnegra et al. 597 fl (HUA); carretera Mutat-Pavarand, 150 m, 6 mar 1987,
Fonnegra et al. 1810 fr (HUA); Mutat, 150-200 msnm, 4 may 1987, Fonnegra et
al. 2138 fl (HUA); San Luis, vereda San Pablo, quebrada Carbonera, 6 03' N-
75 06' W, 760-850 m, 1 jun 1994, Fonnegra & Rengifo 4862 fl (HUA); Cocorn,
vereda La Piuela, 6 02' N-75 08' W, 800-1000 m, 28 jun 1992, Giraldo-
Caas et al. 957 st (HUA); ro Chigorodo, ca. 100 m, 25 may 1945, Haught 4715
fl (COL); San Luis, quebrada La Cristalina, 6 N-74 45 W, 570-770 m, 23 feb

1987, Ramrez & Crdenas 617 fr (COL); 500-770 m, 23 mar 1987, Ramrez &
Crdenas 733 st fr (COL); 700-740 m, 24 abr 1987, Ramrez & Crdenas 828
yema (COL); Remedios, vereda El Costeal, carretera Remedios-Puerto
Berro, km 10 hacia ro Duguito (Oleoducto Central), 6 55 N-74 48' W, 800
m, 13-14 dic 1997, Roldn et al. 2980 st (HUA); Amalfi, 6 47 N-75 08 W, 950
m, 22 may 2000, Roldn et al. 3331 st (HUA); Anor, Providencia, along river
Anori, vicinity of hydroelectric plant, ca. 500 m, 8 feb 1971, Soejarto & Villa
2658 fr (HUA); 500-600 m, 6 jun 1971, Soejarto 2912 fl (COL, HUA); San
Carlos, vereda Patio Bonito, Alto el Cerrn, 6 11 N-74 54 W, 1100 m, 29
dic 1997, Velsquez et al. 57 st (HUA) ; San Carlos, Embalse Punchin, 6 12'
N-74 52' W, 780 m, 18 may 1988, Zarucchi et al. 6637 fl (COL, HUA). Caquet:
ro Caquet, Araracuara, s.f., Bergeron 664 yema (COAH); Araracuara, 7 sep
1990, Vester & Castro 71 fr (COAH). Choc: Nuqu, Termales, 11 sep 1994,
Acevedo et al. 6943 fl (HUA); Parque Nacional Natural Los Catos, ro Sucio,
290 m, 29 may 1976, Forero et al. 1630 fl (COL); Riosucio, Peye, camino Alto
del Limn, 60 m, 3 jun 1976, Forero et al. 1786 fl fr (COL, HUA); Parque
Nacional Natural Los Catos, sector Tilupo-Peye, 12 abr 1982, Zuluaga 432 fr
(COL). Valle del Cauca: Trail Las Cascadas to Alto de Yundo, Valley of river
Dagua (tributary of river Anchicay), 3 36' N-76 44' W, 500-600 m, 7 jul
1984, Gentry & Monsalve 48240 fr (COL); Buenaventura, Bajo Anchicay, 3
45 N-76 50 W, 300 m, 19 oct 1989, Gentry et al. 68517 st (COL).
Inga pezizifera tiene una relacin estrecha con I. coragypsea (ver

observaciones bajo esa especie), I. coruscans (ver observaciones bajo esa
especie) e I. lopadadenia. Difiere de esta ltima por el mayor nmero de pares
de fololos (4 pares en I. lopadadenia); cuando coinciden en el nmero de
pares de foliolos se pueden distinguir por las ramas levemente angulosas,
sin lneas decurrentes desde la base del pecolo en I. pezizifera, mientras que
en I. lopadadenia las ramas no son angulosas y presentan lneas decurrentes
desde la base del pecolo, y por la longitud del pednculo, siendo mayor que
la del raquis en I. pezizifera, mientras que en I. lopadadenia la longitud del
raquis excede la del pednculo.
Nombres comunes. Guama de antiguo, Mad+i-tsio-dialecto

Muiname (Amazonas); Guama de mico (Antioquia), Guamo, Titikiai-
dialecto Huitoto (Caquet); Guamo (Choc).
Usos. Inga pezizifera es utilizada por sus frutos comestibles en los

departamentos de Antioquia y Caquet, como especie maderable en el
departamento de Caquet.
15. Inga samanensis L. Uribe, Mutisia 1: 5. 1952; Sousa, Ann. Missouri Bot.
Gard. 80: 258. 1993; T. D. Pennington, The genus Inga, Botany 222-224.
1997. Tipo. Colombia. Antioquia: municipio de Nario, Hacienda de
San Agustn, quebradita La Capilla, cerca al ro Saman, ene 1949, Uribe

1903 fl (holtipo COL!, istipo US). Fig. 11.
(Para sinonimia completa vase Pennington 1997: 222).
rboles o arbustos 4-15 m de altura. Ramas teretes, longitudinalmente

estriadas, lenticeladas, farinosas. Estpulas 4-5 mm de largo, oblongas,
estriadas longitudinalmente, farinosas, caducas. Pecolo 1.8-3.5 cm de largo,
marginado, farinoso; raquis 7.1-21.9 cm de largo, angostamente alado, ala
1.05-2.05 mm de ancho, farinoso. Nectario foliar ssil, cupuliforme, 0.85-2
mm de dimetro. Pecilulo 1.05-3.05 mm de largo. Hojas con 5-7 pares de
foliolos; foliolos terminales 6.8-13.8 x 2.4-5.2 cm, elpticos u obovados, base
asimtrica, pice acuminado; fololos basales 3.7-6.6 x 1.4-3.1 cm, elpticos
u ovado-elpticos, base obtusa, pice acuminado; pequeos pelos
glandulares rojos por el envs; 8-9(-13) pares de venas secundarias.
Pednculo 0.4-2 cm de largo, farinoso; raquis 0.8-1.5 cm de largo; racimo
congesto, 1-3 por axila; brcteas florales 1-2.05 mm de largo, caducas o
persistentes; flores con el pedicelo 0.25-1 mm de largo. Tubo del cliz 2.4-3.3
mm de largo, esparcidamente pubrulo, ms denso hacia la base, cortamente
tubular, lbulos 0.3-0.85 mm de largo, con indumento pubrulo ms denso
hacia el pice de los lbulos. Tubo de la corola 6.4-6.8 mm de largo, lbulos
0.6-1.1 mm de largo; con pelos pubrulos muy espaciados en el tubo o en las
mrgenes de los lbulos. Estambres 38-39, tubo estaminal 7.9-8.1 mm de
largo, 0.5-1 mm de dimetro, igual a la corola o exerto, filamentos libres 5.3-
12 mm de largo. Estilo levemente incluido o igual a los estambres, estigma
simple, 15-16 vulos. Legumbre 7.8-14.7 x 2.4-2.8 x 0.4-0.9 cm, levemente
abultada sobre las semillas, recta, pice cuspidado, base redondeada o
atenuada, superficie con venacin oblicua fina, farinosa, mrgenes 2-5 mm
de espesor, levemente elevadas.
Distribucin y hbitat. Se conoce de Nicaragua, Costa Rica, Panam y

Colombia. En el territorio colombiano se encuentra restringida a la regin
Andina, subregiones de la Montaa Antioquea y el Magdalena Medio
(departamentos de Antioquia, Boyac y Santander), entre 100 y 900 m de
altitud. Es muy comn encontrarla a lo largo de cursos de agua y a los lados
de la carretera.
Ejemplares examinados. Antioquia: San Luis, El Prodigio, 606 N-

74 48' W, ca. 350 m, 26 jun 1990, Crdenas et al. 2894 fl (COL); San Luis,
can del ro Claro, sector sur; margen izquierda, 5 53' N-74 39' W, 330 m,
27 dic 1983, Cogollo & Moreno 1166 fr (COL); 325-450 m, 29 ene 1984, Cogollo
1214 yema (COL); 325-475 m, 6 mar 1984, Cogollo 1378 fr (COL); San Carlos,
El Jordn, vereda Juanes, 230 m, 11 mar 1988, Escobar et al. 8326 yema
(HUA); 8327 yema (HUA); San Carlos, El Jordn, vereda Juanes, ca. 350 m,
11 mar 1988, Escobar et al. 8331 fl (HUA); Sonsn, camino a la gruta de
gucharos el Cndor, 300-350 m, 11 ene 1997, Fonnegra et al. 6329 fr (HUA);

San Luis, quebrada La Cristalina, 6 N - 7445' W, 550-650 m, 24 ene 1987,
Ramrez & Crdenas 433 fl fr (COL); 550-770 m, 28 sep 1987, Ramrez &
Crdenas 1759 yema (COL); Nario, quebrada la Capilla, inmediaciones
del ro Saman, ca. 900 m, 4 ene 1946, Uribe-Uribe 1146 fr (COL). Boyac:
Puerto Boyac, Inspeccin Puerto Romero, quebrada La Cristalina, 5 51'
N-74 20' W, 350 m, 24 nov 1997, Bernal et al. 2252 fl (COL). Santander:
Alrededores de Barrancabermeja, 100-500 m, 20 jul 1934, Haught 1317 fl
(COL).
Inga samanensis se diferencia claramente dentro de la sect. Bourgonia por

los pequeos pelos glandulares rojos en el envs de las hojas y por el
indumento farinoso en ramas, pecolo, raquis, pednculo y legumbre.
16. Inga yacoana J. F. Macbr., Fl. Per 46. 1943; T. D. Pennington, The genus
Ecuador. Morfologa, Distribucin y Usos 22. 1997; Reynel & Revelo, El
gnero Inga en el Per. Morfologa, Distribucin y Usos 40.1997. Tipo.
Brasil. Acre: mouth of river Macauhan, tributary of river Yaco, ago 1933,
Krukoff 5661 fl (holtipo F, istipos K, M, NY, U, US). Fig. 11.
rboles. Ramas teretes, lenticeladas, con pubescencia caf densa.

Estpulas caducas. Pecolo 2.4-3 cm de largo, terete, pubescente; raquis
8.4-9.5 cm de largo, alado, ala 4.05-7 mm de ancho, con pubescencia caf
densa. Nectario foliar ssil, pateliforme, 2.35-2.45 mm de dimetro.
Pecilulo 2-5 mm de largo. Hojas con 3 pares de foliolos; foliolos termi-
nales 9-15.7 x 4.6-5.2 cm, elpticos u ovados, base asimtrica, pice
acuminado; foliolos basales 10-10.4 x 4.8-4.9 cm, elpticos u ovados, base
asimtrica, pice acuminado; nervios central y secundarios pubrulos por
la haz y el envs; 8-10 pares de venas secundarias. Pednculo 5-9 mm de
largo, con indumento cortamente pubescente; raquis 6.2-7.3 cm de largo;
espiga congesta, 2-4 por axila; brcteas florales 1-2 mm de largo, caducas
o persistentes; flores ssiles. Tubo del cliz 1.1 mm de largo, esparcidamente
pubrulo, ms denso hacia la base, en forma de copa o cortamente tubular,
lbulos 0.3-0.35 mm de largo, con indumento pubrulo ms denso que el
tubo. Tubo de la corola 3.05-3.25 mm de largo, lbulos 1.1-1.2 mm de largo;
puberla. Estambres 46-56, tubo estaminal 5.1-6.2 mm de largo, ca. 0.65
mm de dimetro, igual a la corola o exerto, filamentos libres 5.2-5.4 mm de
largo. Estilo incluido o excede levemente los estambres, estigma simple,
15-17 vulos. Legumbre no vista.
Distribucin y hbitat. Se encuentra en Brasil, Ecuador y Per. En Co-

lombia se restringe a la Llanura Amaznica (departamento de Amazonas),
cerca de los 100 m de altitud. En la presente revisin se registra por primera
vez en Colombia. Especie comn a lo largo de cuerpos de agua.
Ejemplares examinados. Amazonas: Cuenca del medio Caquet, 0 37S-

72 7 W, 21 oct 1990, Duivenvoorden et al. 374 yema (COAH); Trapecio
amaznico, ro Loretoyacu, 100 m, oct 1946, Schultes & Black 8532 fl (COL).
Inga yacoana es semejante a I. marginata, se diferencia de esta ltima por

la presencia de pubescencia en las ramas y el raquis foliar (I. marginata sin
pubescencia).
Nombres comunes. Gachaboa-tisio -dialecto Muiname (Amazonas).
ESPECIE DUDOSA
De acuerdo con Pennington (1997), la especie Inga longispica Standl.

est presente en el territorio colombiano; sin embargo, este taxon no se incluye
en la presente revisin por dos razones: 1. No fue posible encontrar en los
herbarios consultados duplicados de la coleccin Monsalve 1730, proveniente
del Valle del Cauca y citada por l (Pennington, 1997: 176) bajo esta especie,
y 2. El ejemplar de Gentry et al. 40312, que aparece identificado como I.
longispica en el Herbario Nacional Colombiano (COL), pertenece sin duda a
I. laurina.
LITERATURA CITADA
GASSON, P. 1997. Wood and Bark Anatomy. 9-30 pp. En Pennington, T. D.,
1997. The Genus Inga. Botany. The Royal Botanic Gardens, Kew. 844
p.
Kew. 844 p.
& N. REVELO 1997. El gnero Inga en el Ecuador. Morfologa,
distribucin y usos. Royal Botanic Gardens, Kew.
REYNEL, C. & T. D. PENNINGTON 1997. El Gnero Inga en el Per.
Morfologa, distribucin y usos. Royal Botanic Gardens, Kew.
LISTA DE EJEMPLARES EXAMINADOS
Acevedo et al. 6943 (14).

Andel et al. 104 (3).
Arciria 105 (13).
Arias 69 (13).
Arias & Ramrez 460 (13).
Avellaneda 1 (13).
Barbosa 984 (8); 1205 (2).
Barclay & Schultes 509 (2).

Battjes 593 (3).
Bentez et al. 803 (13).
Bergeron 664 (14).
Bernal et al. 2252 (15).
Betancur 1300 (5).
Brand & Cogollo 153 (13).
Brand & Gonzlez 1009 (14).
Cabrera & Ramrez 17 (8).
Calle s.n. (13), 14 (13).
Callejas 513 (14).
Callejas & Marulanda 5887 (2).
Callejas et al. 3408 (14), 3501 (14), 3598 (14); 5707 (13), 8491 (13), 8787 (13),
8818(13); 9387 (14), 10872 (14).
Camargo & Huertas 1419 (8).
Crdenas & Andoque 4304 (13).
Crdenas & Martnez 5469 (13).
Crdenas et al. 2612 (2); 2699 (8); 2894 (15); 4366 (9); 7027 (2); 8163 (14); 8188
(13), 9850 (13); 10584 (7), 11865 (7).
Cardona et al. 148 (8).
Cogollo 1214 (15) ; 1356 (14) ; 1378 (15).
Cogollo & Moreno 1166 (15).
Crdoba et al. 1095 (2).
Cuadros 735 (13), 1285 (13).
Cuatrecasas 8977 (13), 11221 (13); 13296 (8); 13673 (13); 15253 (8); 19690 (13);
21632 (8), 38865 (8).
Daly et al. 5236 (8).
Defler 664 (13); 669 (7), 673 (7); 1001(2).
Devia 473 (13).
Duivenvoorden et al. 374 (16).
Duque-Jaramillo 4089 (8); 4206 (13).
Duque et al. 4044 (13).
Echeverry 157 (2).
Escobar et al. 5941 (14), 5951(14); 6614 (13), 6790 (13); 7787 (14); 8326 (15),
8331 (15).
Espinal et al. 2769 (13).
Faber-Langendoen & Rentera 535 (8).

Feddema 1959 (13).
Fernndez 318 (13); 2044 (5).
Fernndez & Mora 1381 (13).
Fernndez-Alonso et al. 9320 (13); 11159(4).
Fonnegra & Rengifo 4862 (14).
Fonnegra et al. 597 (14), 1810 (14), 2138 (14); 6329(15).
Forero & Gentry 734 (13).
Forero & Pabn 9771 (13).
Forero et al. 837 (5); 1630 (14), 1736 (14).
Franco & Aid 3013 (13).
Franco et al. 5858 (3).
Fundacin Biolgica Puerto Rastrojo 5063 (13).
Galeano et al. 1675 (13).
Garca-Barriga 14 (13); 13677 (2); 15694 (11).
Garca-Barriga & Jaramillo-Meja 17016 (9).
Garca-Barriga et al. 18706 (13).
Gentry & Fallen 17487 (13), 17744 (13).
Gentry & Monsalve 48240 (14).
Gentry & Snchez 65058 (4).
Gentry et al. 40312 (11); 56829(13); 68517 (14); 68519 (11).
Giraldo 590 (2)
Giraldo-Caas 998 (13).
Giraldo-Caas et al. 957 (14).
Gmez, A. et al. 448 (13).
Gmez, G. 201 (13).
Grant 10572 (2).
Haught 1317 (15); 3797 (13), 4131 (13); 4715 (14).
Henao 215 (8).
Hernndez et al. 327 (2).
Hno. Toms Alberto 1766 (13).
Hutchison & Idrobo 3032 (12).
Idrobo 8305 (13); 11524 (8).
Idrobo & Schultes 945 (5).
Idrobo et al. 10134 (13).

Jaramillo-Meja 521 (13).
Jaramillo-Meja et al. 8062 (14).
Killip 35569 (13).
Klimkiewicz & Cabrera 268 (8).
Len 58 (8).
Little 7359 (13); 8060 (8); 9319 (13).
Little & Rice 7614 (13).
Londoo & Alcaraz 2439 (5).
Londoo & Jimnez 2721 (5).
Londoo et al. 1127 (5).
Lpez & Rodrguez 954 (2).
Lpez et al. 3945 (9); 3987 (5); 6429 (7).
Lozano-Contreras et al. 7415 (2).
Marulanda & Mrquez 1774 (13), 1821 (13).
Monsalve 728 (11).
Morales et al. 595 (13); 667 (2).
Narvez & Olmos 52 (5); 341 (3).
Nates 100 (13)
Orozco et al. 587 (11).
Palacios, E. & A. Rodrguez 82 (2); 132 (11).
Palacios, P. et al. 1684 (13).
Pea & Martnez 78 (13).
Prez-Arbelez s.n. (13).
Philipson 1721 (1).
Philipson et al. 1652 (13).
Posada et al. 3119 (3); 3134 (9).
Ramrez & Crdenas 433 (15); 617 (14); 718 (2); 733 (14), 828 (14); 830 (2), 887
(2), 1678 (2); 1759 (15); 1798 (2).
Ramrez et al. 7041 (9); 7078 (2), 7091 (2); 7103 (5); 7182 (2), 7184 (2), 7216 (2),
7218 (2); 7219 (5); 7220 (2), 7246 (2), 7262 (2); 7266 (9); 7268 (2), 7285
(2).
Restrepo, D. 957 (2).
Restrepo, D. & A. Matapi 502 (13), 577 (13); 676 (4).
Restrepo, S. 33 (13).
Roa 241(2).
Roldn et al. 2980 (14), 3331 (14).

Romero-Castaeda 6084 (13), 6411(13).
Rubiano et al. 1135 (3).
Snchez et al. 772 (14); 938 (7); 3557 (2); 5361(3); 5581(2); 6244 (11).
Saravia 272 (13).
Schultes 3630 (13), 6613 A (13).
Schultes & Black 8532 (16).
Schultes & Cabrera 13764 (11); 14544 (2); 17603 (13).
Shepherd 729 (2).
Silverston-Sopkin & Paz 6768 (13), 7399 (13).
Silverston-Sopkin et al. 5227 (13), 5898 (13), 6006 (13).
Soejarto 2912 (14).
Soejarto & Lockwood 2395 (13).
Soejarto & Villa 2658 (14) ; 2762 (2), 2763 (2).
Soejarto et al. 4136 (8); 4436(2).
Stevenson 30 (2), 107 (2), 113 (2); 150 (1); 234 (2), 450 (2); 887 (13); 1177 (5).
Toro et al. 221 (3).
Torrijos et al. 127 (9).
Triana, J. s.n., s.n., s.n. (13).
Uribe-Uribe 626 (6); 631(13); 636 (10); 639 (8); 652 (6), 669 (6); 805 (8); 875 (9),
876 (9); 980 (8); 1146 (15); 1230 (8) ; 1449 (13) ; 1458 (13), 1463 (13);
4817(8).
Urrego et al. 800 (13), 935 (13); 1047(2); 1566 (3).
Velsquez et al. 57 (14).
Vlez et al. 1279 (13), 2607 (13).
Vester & Castro 71 (14); 121 (13); 141(2).
Vester & Matapi 180 (2).
Vincelli 994 (11).
Wijninga 617 (5).
Zarucchi et al. 6637 (14).
Zuluaga 432 (14); 1121 (8).

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ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS 1

ACADEMIA COLOMBIANA DE CIENCIAS EXACTAS, FSICAS Y NATURALES

Edicin conjunta de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Fsicas

BOGOT, D.C., COLOMBIA, 2005

Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Fsicas y Naturales

ISBN: 958-9205-63-1 (volumen)

Clasificacin Dewey: 583.3209.861

Materias: Leguminosae, Mimosoideae, Papilionoideae, Caesalpinioideae,

Bogot, 31 de julio 2005

Este volumen cont con el al apoyo financiero

Armada digital e Impresin:

Printed and Made in Colombia Impreso en Colombia, 2005

Los editores y los autores

dedicamos este volumen a la memoria

del Dr. Hernando Garca-Barriga

Historia nomenclatural de las Leguminosae

Leguminosae subfamilia Mimosoideae, con particular referencia

Revisin del gnero Calliandra (Leguminosae: Mimosoideae:

Taxonoma del gnero Inga Mill.

Revisin de las especies colombianas de Inga seccin Bourgonia

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Sinopsis de las especies colombianas de Pithecellobium

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Sinopsis de las especies colombianas del gnero Erythrina

Bibliografa de Leguminosae para Colombia

Los niveles de profundidad de los tratamientos taxonmicos varan, y

Los trabajos aqu publicados dejan abiertos numerosos interrogantes

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As mismo, agradecen la colaboracin de los directores y curadores de

(Universidad de Antioquia, Medelln) , JAUM (Jardn Botnico de Medelln)

Gwilym Lewis (Royal Botanic Garden, Kew, Inglaterra) y Jim Luteyn

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b. Son as mismo, numerosas las especies que se usan en medicina popu-

c. Un buen nmero de especies son productoras de materia prima para

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As mismo, estas investigaciones incluyeron en su mayora un

En la etapa ms reciente, iniciada en 2001, se obtuvo financiacin por

SINOPSIS DE LA FAMILIA LEGUMINOSAE

Las Leguminosas (Leguminosae = Fabaceae) son plantas herbceas,

Leguminosae subfamilia Mimosoideae

La subfamilia Mimosoideae incluye entre 50 y 60 gneros y unas 2.500

Son rboles o arbustos, y slo raramente hierbas. La subfamilia se