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Hasta el momento se ha estudiado todo lo referente al sistema segmentario, mdula espinal y tronco enceflico.
Ahora empezaremos a estudiar los rganos suprasegmentarios, Cerebelo y Cerebro.
Cerebelo
- Es un cerebro pequeo, pesa 150 a 180 grs. aprox.(1/8 del peso cerebral)
- El del hombre es 9 g. ms pesado que el de la mujer.
- Tiene una funcin predominantemente motora
- Se origina de una vescula comn con el puente (Metencfalo, Placa Alar), en la cual, por dorsal, se levantan
dos labios, llamados labios rmbicos, los que correspondern a los primeros esbozos de cerebelo.
El cerebelo se localiza inmediatamente detrs del IV ventrculo, constituyendo parte de l junto al bulbo y
puente. Est rodeado por lquido cerebroespinal, donde se forma una gran cisterna en la parte inferior (Cisterna
Magna).
Se conecta con el tronco enceflico mediante 6 pednculos cerebelosos:
- 2 superiores: que conectan al mesencfalo (a los pednculos cerebrales).
- 2 medios: que conectan al puente.
- 2 inferiores: que conectan al bulbo.
El cerebelo esta alojado en la fosa craneana posterior, quedando por lo tanto localizado inmediatamente por
detrs del IV ventrculo y debajo de los lbulos occipitales o regin posterior del cerebro (de los que queda
separado por un repliegue de Duramadre llamado Tienda del Cerebelo).
La Tienda del Cerebelo permite que el acceso quirrgico al cerebelo sea totalmente diferente al del cerebro.
Estructura Externa
Generalmente, su superficie presenta muchos surcos que corresponden a incisuras o canales de distintos
tamaos (de 1,2 y 3 orden).
La superficie inferior es convexa, con un surco profundo en la lnea media, denominado Vallcula, a travs del
cual aparece el vermis.
La superficie dorsal es ms bien plana, en esta cara no es evidente la demarcacin entre vermis y hemisferios.
Toda su superficie presenta surcos de direccin predominantemente transversal, los que delimitan finas lminas
denominadas hojas del cerebelo. Existen tambin surcos ms pronunciados: las fisuras del cerebelo, las que
delimitan lbulos, cada lbulo pudiendo contener varias hojas.
En una vista lateral, se tiene una cara superior y una cara inferior, ms una cara anterior.
En el cerebelo se describe una regin central o vermis y dos zonas laterales o hemisferios.
Cara Superior
- Parece una mariposa. Presenta en la lnea media un levantamiento alargado llamado Vermis Cerebeloso.
- Lateralmente al Vermis estaran las alas que corresponden a los Hemisferios Cebelosos.
- Esta cara es convexa, con su punto ms alto correspondiente al vermis, y desde all los hemisferios
cerebelosos van descendiendo como el techo de una casa.
- Presenta una gran cantidad de surcos y fisuras (los surcos son pequeos; Las fisuras son ms grandes y
profundas).
- Presenta una Incisura o Escotadura Anterior y Posterior.
- La Incisura Anterior recibe al tronco enceflico, es como una semiluna.
Cara Inferior
- Es mucho ms accidentada desde el punto de vista anatmico, hay ms fisuras, repliegues y surcos.
- Presenta el vermis bastante hundido hacia arriba, por lo que no sale hacia la superficie inferior, quedando
escondido entre los hemisferios. Esto deja una especie de surco profundo por su cara inferior, que se llama
Vallcula (valle pequeo).
(Imagen adaptada Neuroanatoma Netter)
Cara Anterior
- Su cara anterior es ms compleja, ya que en ella se encuentra el Hilio, que es el punto de comunicacin del
cerebelo con el tronco enceflico a travs de los Pednculos Cerebelares.
Pednculo Cerebelar Inferior o Cuerpo Restiforme: conecta al cerebelo con el bulbo. Posee gran cantidad de
fascculos aferentes y eferentes.
En este pednculo encontraremos principalmente los siguientes tractos:
- Tracto Espinocerebeloso Dorsal.
- Tracto Cneocerebeloso.
- Tracto Olivocerebeloso.
- Tracto Retculocerebeloso.
- Tracto Vestbulocerebeloso.
- Tracto Arqueadocerebeloso.
- Tracto Trigminocerebeloso.
A la altura de la cara anterior del vermis, se ve el Ndulo y la vula. Hay tambin regiones de mucha
importancia desde le punto de vista filogentico llamadas Flculos.
En la parte inferior de la cara anterior se ven las Tonsilas.
CLASIFICACIONES
CLASIFICACIN ANATMICA:
La divisin anatmica del cerebelo en lbulos no tiene ningn significado funcional y su importancia es apenas
topogrfica. La nomenclatura de lbulos y fisuras del cerebelo es bastante confusa, habiendo considerables
divergencias entre los autores. Los lbulos reciben denominaciones diferentes en el vermis y en los hemisferios.
Que es lo que sealaremos a continuacin.
Si queremos estudiar lo que es la regin del Vermis, y la regin lateral o de los hemisferios, debemos abrir al
cerebelo como un verdadero sandwich.
En la parte vermiana se encuentra una serie de surcos y fisuras importantes que van a hacer una divisin del
vermis en varios lbulos pequeos.
Si se comienza de la parte anterior hacia la parte posterior vamos a encontrar, los siguientes lbulos en el
vermis, con su respectiva parte de hemisferio lateral (alas):
Lngula Vnculos
Lbulo Central - Ala
Culmen - Lbulo Cuadrangular
Declive Lbulo Simplex
Folium - Lbulo Semilunar Superior
Tber - Lbulo Semilunar Inferior y Grcil
Pirmide Lbulo Biventre
vula - Tonsila
Ndulo Flculo
Fisuras:
Fisura Precentral: se ubica anterior al Lbulo Central.
Fisura Postcentral: se ubica detrs del Lbulo Central.
Fisura Prima: se ubica detrs del Culmen.
Fisura Postclival: se ubica detrs del Declive.
Fisura Horizontal: se ubica detrs del Folium.
Fisura Prepiramidal: se ubica detrs del Tber.
Fisura Secundaria: se ubica detrs de la Pirmide.
Fisura Uvulonodular: se ubica detrs de la vula.
CLASIFICACIN ONTOGNICA:
Est dada por lbulos cerebelosos. Se dice que el cerebelo tiene tres lbulos cerebelosos:
Lbulo Anterior:
- Se aprecia desde una vista de la cara superior del cerebelo.
- Est constituido a nivel del vermis por la Lngula, el Lobulillo Central y el Culmen.
- Est separado del posterior por una gran fisura llamada Fisura Primaria o Prima.
- Fisura Prima, contrario a lo que se cree, es la segunda en aparecer en el desarrollo ontognico
(embriolgico) del cerebelo.
Lbulo Flculo-Nodular.
- Es el ms pequeo del cerebelo se aprecia desde una vista anterior del cerebelo aislado del tronco
enceflico.
- Est constituido solamente por el ndulo y el floculo.
- Es una zona que queda distante por la Fisura Uvulonodular del resto del cerebelo.
Tracto cuneocerebeloso:
Se origina en el ncleo cuneatus accesorio del bulbo raqudeo. Los axones penetran al cerebelo por el pednculo
cerebeloso inferior terminando en la corteza del paleocerebelo como fibras musgosas. Este circuito lleva
informacin propioceptiva de msculos del cuello.
- Circuito crtico-olivo-cerebeloso:
Se origina tambin en reas de la corteza frontal, parietal, temporal y occipital, igual que el circuito anterior.
Los axones descienden a travs de la corona radiada y cpsula interna, para terminar sinaptando directamente
en el ncleo olivar inferior o llegar a ste a travs de una conexin previa en el cuerpo estriado. El ncleo olivar
inferior proyecta, a su vez, a la corteza neocerebelosa por los pednculos cerebelosos inferiores mediante las
fibras trepadoras.
- Circuito crtico-retculo-cerebeloso:
Se origina en reas amplias de la corteza cerebral, especialmente las reas smatosensorial y motora. Desde all
los axones descienden hasta la formacin reticular del tronco la cual conecta, a su vez, con el neocerebelo va
pednculo cerebeloso inferior y medio.
Todos los circuitos que la corteza cerebral establece con el cerebelo son importantes en el control de los
movimientos voluntarios, ejerciendo estos circuitos los mecanismos de ajuste, coordinacin y sincronizacin
necesarios.
ESTRUCTURA INTERNA
Al hacer un corte sagital del cerebelo llama la atencin la distribucin de la sustancia gris y de la sustancia
blanca.
El cerebelo tiene una capa de sustancia gris muy plegada, la corteza cerebelosa, que rodea un centro de
sustancia blanca, que contiene los tractos aferentes y eferentes.
Y embebidos en el centro de la sustancia blanca se encuentran 4 pares de ncleos cerebelosos profundos: N. del
fastigio, globoso, emboliforme y dentado.
Sustancia gris
1. CORTEZA CEREBELOSA
Forma una delgada capa superficial, que se encuentra muy plegada formando los lobulillos, las lminas y las
laminillas. Las laminillas tienen un centro de sustancia blanca como la nervadura de una hoja.
El conjunto de todo esto visto en un corte sagital de cerebelo da la apariencia de un rbol, es el llamado arbor
vitae.
Sus funciones son:
Regular, controlar y modular el funcionamiento del impulso motor.
Capa molecular:
Tiene principalmente fibras que recorren paralelamente las lminas corticales.
Tiene dos tipos de neuronas, las clulas estrelladas que son ms externas y las clulas en canasto ubicadas ms
internamente.
Clulas estrelladas:
- Su soma est en la capa molecular y sus dendritas contactan fibras paralelas.
- Inhiben a algunas clulas de Purkinje, ya que sus axones terminan en algunas de ellas (en las zonas
espinosas de las dendritas).
Clulas en cesta:
- Son estimuladas por las fibras paralelas.
- Su axn va pasando por todas la neuronas de Purkinje (8-10 por cada clula en cesto), a las cuales les
va enviando una prolongacin que las cubre como canastillo e inhibe.
- Inhiben a las clulas de Purkinje y stas se conectan con los ncleos centrales, es decir, con el fastigial,
el emboliforme, el dentado y el globoso.
(Imagen adaptada Neuroanatoma Netter )
Capa granulosa:
Tiene una gran densidad de pequeas neuronas llamadas clulas granulosas (3-7 x 107/ mm3 de tejido).
Glomrulos:
- Son condensaciones de dendritas de clulas granulosas + roseta terminal de fibras musgosas.
- Las rosetas liberan glutamato, por lo tanto, son excitadores.
Clulas de Golgi:
- Son de gran tamao, en comparacin con la neurona granular.
- Es una neurona de asociacin.
- Sus dendritas hacen contacto con la fibras paralelas de la capa molecular en la mayora de los casos,
pero algunas dendritas hacen contacto con los glomrulos.
- Inhiben a los glomrulo (ya que su axn termina siempre en ellos, liberando GABA).
- Las fibra musgosa tambin se conecta con la fibra de Golgi en su entrada, y al hacer esto, la
sobreexcitacin que recibe la neurona de Golgi hace que esta neurona se estimule, pasando el umbral y
se inhibe, no es excitadora, sino que inhibidora.
2. NCLEOS CEREBELARES
El cerebelo no es solo sustancia gris perifrica o cortical, sino que adems presenta sustancia gris central que
corresponde a ncleos del Cerebelo.
Es as como tenemos 4 pares de ncleos cerebelares que estn sumidos internamente en la sustancia blanca.
Ncleo Globoso:
Se encuentra lateral al ncleo fastigial.
Tiene una forma de S en sentido anteroposterior, por lo tanto, al corte se ven como tres ncleos separados,
pero en realidad es uno solo.
Recibe fibras paleocerebelares.
Ncleo Emboliforme:
Se ubica lateral al ncleo globoso.
Hace las veces de mbolo sobre el ncleo dentado.
Recibe fibras paleocerebelares.
Ncleo Dentado:
Est lateral al ncleo emboliforme.
Es como la oliva bulbar, con un lado abierto que queda hacia medial.
Es el ms desarrollado, tiene relacin con el neocerebelo.
Es un neoncleo, que est conectado con fibras que vienen de la corteza cerebral.
Los ncleos globoso y emboliforme, son ncleos que estn relacionados con el paleocerebelo (en algunos
animales este ncleo es uno solo y se llama Ncleo Interpsito, o interpuesto).
Los cuatros ncleos del cerebelo tienen una conexin definida y muy bien determinada, es decir, no estn
conectados al azar.
SUSTANCIA BLANCA
Aferencias Cerebelosas.
Corresponden a fibras que llegan al cerebelo y se dividen en 3 grupos:
1. Fibras Trepadoras:
Se originan del complejo olivar inferior, es decir, de la oliva bulbar, a travs del tracto olivocerebeloso.
Hacen sinapsis con dendritas de las neuronas de Purkinje, estrelladas externas y en cesto. Estas fibras, por lo
tanto, atraviesan la capa granular, sin hacer sinapsis all.
2. Fibras Musgosas:
Son todo el resto de las aferencias que vienen de otro lado que no sea el complejo olivar inferior. Hacen sinapsis
con dendritas de las neuronas granulares y estrelladas internas, es decir, llegan slo hasta la capa profunda.
Aqu destacaremos la existencia del Glomrulo Cerebeloso, que corresponde a una fibra musgosa que termina
en roseta y se encuentra recubierta por tejido fibroso. En la roseta, hacen sinapsis: dendritas de neuronas
granulares y axones o dendritas de neuronas estrelladas internas.
3. Fibras Multilaminadas:
Sinaptan con neuronas corticales y ncleos centrales, y se originan en lugares especficos que son:
Hipotlamo.
Ncleos del Rafe, desde donde vienen fibras serotoninrgicas.
Locus Ceruleus, desde donde vienen fibras noradrenrgicas.
Ncleos mesenceflicos, desde donde vienen fibras dopaminrgicas.
Eferencias Cerebelosas.
La corteza cerebelosa enva todas sus eferencias por medio de las neuronas de Purkinje hacia los ncleos
intracerebelosos. Estos ncleos a su vez, proyectan hacia el tronco cerebral y al diencfalo a travs de diversos
circuitos que transcurren por el pednculo cerebeloso superior.
Va dentotalmica.
Los ncleos dentados envan axones que transcurriendo por el pednculo cerebeloso superior, lugar en que
decusan al lado opuesto, terminan sinaptando en el tlamo (ncleo ventral lateral principalmente). Luego los
axones del tlamo ascienden por cpsula interna y corona radiada para terminar en el rea motora primaria de
la corteza cerebral. Este circuito permite que el neocerebelo de un lado influya en la actividad de la corteza
motora del lado opuesto. Como la corteza motora a su vez controla los movimientos voluntarios de las
motoneuronas inferiores del lado contralateral, se entiende que el hemicerebelo de un lado coordine la actividad
muscular del mismo lado del cuerpo.
Va fastigio vestibular.
Los axones de las neuronas de los ncleos fastigio que transcurren por los pednculos cerebelosos inferiores
sinaptan, principalmente, en los ncleos vestibulares laterales. Algunos axones que llegan a ste ncleo
provienen directamente de neuronas de Purkinje de la arquicorteza. El ncleo vestibular lateral da origen al
tracto vestbulo espinal influyendo as en las motoneuronas del asta anterior. Algunos axones de los ncleos
fastigios proyectan a la formacin reticular del tronco cerebral de modo que va tracto retculo-espinal tambin
pueden influir en la motoneurona inferior.
FUNCIONAMIENTO DE LA CORTEZA CEREBELOSA
El cerebelo tiene conexiones como una red, de tal manera que cuando funciona el cerebelo, funciona como un
todo. Inmediatamente que entra hay una conexin cruzada hacia todos lados. En general, encontraremos ms
neuronas inhibitorias (usan GABA como neurotransmisor) que excitatorias (usan noradrenalina, acetilcolina,
etc).
La corteza cerebelosa en realidad, cumple una funcin bien especial, que no es una funcin de aumentar, sino
que de regular, coordinar y manejar una situacin, y no la de excitar o de estimular el funcionamiento de una
va.
Mecanismo de Regulacin
Cada fibra que ingresa al cerebelo, antes de llegar a la corteza, emite una colateral hacia un ncleo central,
estimulndolo, por ejemplo: una fibra musgosa excita a una neurona granular, y sta, a travs de las fibras
paralelas, estimula a neurona de golgi, purkinje y en cesto. Lo que sucede es que, al estimularse la neurona en
cesto, se vuelve a estimular la de purkinje, producindose una sobreexcitacin, que se traduce en inhibicin (la
neurona eferente de la corteza inhibe los ncleos centrales), por lo tanto, podemos decir que la funcin del
cerebelo es MODULAR los movimientos gruesos que enva la corteza cerebral.
Si este proceso inhibitorio no existiera, realizaramos movimientos entrecortados y bruscos: Ataxia
Cerebelosa.
En conclusin...
Los sntomas de las lesiones cerebelosas se pueden comprender fcilmente si se conocen las funciones de las
regiones del cerebelo.
Vestibulocerebelo
Colabora con los ncleos vestibulares en las funciones de mantenimiento del equilibrio y de ajuste del reflejo
vestibuloocular.
Las lesiones del vestibulocerebelo en un lado producen sntomas parecidos a las lesiones de los ncleos
vestibulares en el lado cotralateral. La razn de esto es que, puesto que la corteza del vestibulocerebelo inhibe a
los ncleos vestibulares ipsilaterales, la lesin del vestibulocerebelo produce hiperactividad vestibular ipsilateral,
que equivale a una lesin de los ncleos vestibulares contralaterales.
Espinocerebelo.
Incluye al vermis cerebeloso y la zona intermedia de los hemisferios cerebelosos. El vermis junto con el ncleo
fastigio se asocia a los movimientos axiales (del tronco y raz de los miembros) y la zona intermedia de los
hemisferios junto con el ncleo interpositus se asocia a los movimientos la parte distal de las extremidades.
El espinocerebelo se encarga de controlar la ejecucin de los movimientos. Recibe informacin por las vas
espinocerebelosas de cmo se estn realizando los movimientos, y si detecta que el movimiento comienza a
apartarse del objetivo deseado, enva seales correctoras. El ncleo fastigio enva las seales correctoras al
origen de las vas que controlan los movimientos axiales, que son la vestibuloespinal y reticuloespinal, y el
ncleo interpuesto enva seales correctoras al origen de las vas que controlan los movimientos distales, que
son la va corticoespinal lateral y rubroespinal.
El espinocerebelo coordina la actividad de msculos agonistas y antagonistas durante los movimientos. Regula
la relajacin del antagonista durante realizacin del movimiento, y tambin la contraccin del antagonista al
final del movimiento para frenarlo cuando llega al objetivo.
Cerebrocerebelo.
Participa en la preparacin del movimiento. Recibe infomacin de la corteza, a travs de los ncleos del puente,
sobre el movimiento que se desea realizar, elabora el plan motor (determina qu msculos hay que contraer, y
en qu secuencia, para realizar ese movimiento) y enva ese plan motor a la corteza motora, a travs del
tlamo, para que se ejecute.
El cerebrocerebelo es necesario para el aprendizaje de movimientos complejos (p. ej. aprender a tocar el piano).
Tambin interviene en funciones cognitivas no relacionadas directamente con el movimiento.
TRASTORNOS
Ataxia: Significa falta de coordinacin de los movimientos.
Dismetra.
Consiste en que el movimiento pasa de largo del objetivo, porque los msculos antagonistas no se activan a
tiempo para frenarlo.
Temblor intencional.
El temblor cerebeloso o intencional se acenta con los movimientos voluntarios. Se produce porque se contraen
a la vez los msculos agonistas y antagonistas al realizar el movimiento
Disdiadococinesia.
Dificultad para los movimientos alternantes y repetitivos, como golpear rtmicamente con el dorso y la palma de
la mano. Se debe a la falta de coordinacin en la activacin alternante de agonistas y antagonistas.
Disartria: Dificultad en el habla, por falta de coordinacin en los msculos de la articulacin de las palabras.