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Ciencia Hoy Mamiferoscarnivoros PDF
Ciencia Hoy Mamiferoscarnivoros PDF
Francisco Prevosti
Museo Argentino de Ciencias Naturales
Bernardino Rivadavia
Anala M Forasiepi
Museo de Historia Natural de San Rafael
Natalia Zimicz
Universidad Nacional de Salta
Mamferos carnvoros
terrestres en Amrica del Sur
Un experimento de aislamiento geogrfico,
conexiones continentales y millones de aos
L
os ecosistemas terrestres de Amrica del Sur ac- dreja de cola larga (Mustela frenata) con unos 120gr. Si bien
tualmente albergan alrededor de 46 especies de en otros continentes la disparidad de las masas corporales
mamferos carnvoros. Todas las especies sud- es mucho mayor, con animales de 300kg de porte como
americanas de flidos, cnidos, rsidos, pro- el oso polar, los rangos alcanzados en nuestro continente
cinidos y mustlidos son descendientes de las no son menos significativos y ms an si consideramos las
especies que ingresaron al continente en tiempos geolgi- formas extinguidas como el oso Arctotherium angustidens con
cos relativamente recientes. La diversidad de morfologas casi una tonelada, o el tigre dientes de sable Smilodon popu-
es amplia, con formas adaptadas a la carrera (cursoriales), lator de unos 300kg. En el caso de la dieta, los carnvoros
terrestres generalizadas, trepadoras, arborcolas y nadado- sudamericanos incluyen una amplia gama que se enmarca
ras de los cursos de agua. Los carnvoros en Amrica del entre formas omnvoras como los coates (Nasua nasua) y los
Sur alcanzan tamaos diversos que rondan desde el oso de ositos lavadores (Procyon cancrivorus), a hipercarnvoros como
anteojos (Tremarctos ornatus) con unos 175kg, hasta la coma- los pumas (Puma concolor) y los yaguarets (Panthera onca).
De qu se trata?
Este relato da cuenta de las relaciones existentes entre los mamferos carnvoros placentarios,
que llegaron desde Amrica del Norte por el actual istmo de Panam, y los mamferos carnvoros
esparasodontes que existan en el continente sudamericano a su llegada. Se discute las causas
probables de la extincin de estos ltimos.
CRETCICO: 95 Ma EOCENO: 45 Ma
India
frica
Ocano Pacfico frica Ocano Pacfico
Ocano Australia
India Atlntico
Australia
Antrtida Antrtida
Laurasia Gondwana
8
ARTCULO
Figura 3. Arctodictis munizi (Sparassodonta del Mioceno). De acuerdo con la Figura 4. Arctodictis munizi. Crneo y mandbula en
estructura de la mandbula y de los dientes, este esparasodonte habra tenido vista lateral.
la capacidad de romper objetos duros como los huesos de las presas.
5cm
10
ARTCULO
Convergencias y homologas
la diversidad contando las especies reconocidas que fueran muy poco abundantes. Para el Mioceno tardo, momento
coetneas o que compartieron un lapso temporal equiva- en el que se registra el ingreso de los carnvoros en Amrica
lente (figura 9). Asimismo, se estimaron la masa corporal del Sur, los esparasodontes estaban representados por siete
y la dieta utilizando ndices y ecuaciones matemticas. especies. La mayora eran hipercarnvoros de tallas peque-
De esta forma, el tamao corporal fue dividido arbitra- as a grandes. La nica excepcin fue Stylocynus paranensis, un
riamente en pequeos (por debajo de 7kg), medianos omnvoro o mesocarnvoro de gran tamao posiblemente
(entre 7 y 15kg) y grandes (mayor a 15kg), y la dieta en de aspecto similar al aguar-guaz. Para el Plioceno, y pre-
hipercarnvoros (especies que se alimentan mayormente vio a su extincin, la diversidad de los esparasodontes est
de otros vertebrados), mesocarnvoros (especies con die- restringida a solo dos especies: el dientes de sable marsupial
tas mayormente compuestas por insectos, frutas y verte- (Thylacosmilus atrox), un hipercarnvoro de gran tamao, y un
brados) y omnvoros (especies que incorporan insectos y hipercarnvoro de pequeo tamao (Borhyaenidium riggsi).
frutas en mayor proporcin que vertebrados). Los primeros carnvoros placentarios registrados en
El anlisis de los datos sugiri que la diversidad de los Amrica del Sur datan del Mioceno tardo-Plioceno tem-
esparasodontes es relativamente baja (cinco especies) para prano y estn representados por tres o cuatro especies de
la mayor parte del Cenozoico y en particular durante el procinidos. Estos tenan dietas omnvoras y eran de pe-
Palegeno, lo que sin duda est reflejando un sesgo en el queo tamao (Cyonasua, con unos 6kg; figura 11); tallas
registro fsil. El pico mximo de diversidad se registra en mayores se reconocen recin para el Plioceno temprano
el Mioceno temprano con once especies (figura 10); pos- ms tardo (Chapalmalania, con una masa mayor a los 22kg;
teriormente la riqueza de especies disminuye progresiva- figura 12). Para el Plioceno tardo, momento en el cual los
mente hasta el Plioceno temprano, donde se registran los esparasodontes dejaron de ser registrados, la diversidad de
ltimos representantes del grupo (figura 9). Los espara- carnvoros se increment con el registro de los primeros
sodontes incluyen especies mayormente hipercarnvoras, hipercarnvoros y mesocarnvoros de pequeo y mediano
con denticiones altamente especializadas para una dieta tamao (por ejemplo, hurones y zorros). Sin embargo,
carnicera. Las especies mesocarnvoros u omnvoros son no es hasta el Pleistoceno medio cuando el incremento
fue mayor, con el registro de unas veinte especies nuevas
que representan a todas las familias que reconocemos ac-
Figura 8. Smilodon populator. Fotografa del esqueleto. tualmente en la fauna sudamericana. Este incremento en
diversidad continu hasta el Holoceno (figura 9).
Para sostener la hiptesis de que la extincin de los
esparasodontes fue consecuencia de un desplazamien-
to competitivo con los carnvoros placentarios debera
existir superposicin temporal de tipos ecolgicos seme-
jantes. Sin embargo, hay un lapso de casi 0,8Ma entre el
primer registro de pequeos hipercanvoros placentarios
(Galictis sorgentinii) y los ltimos pequeos esparasodontes
(i.e., Borhyaenidium riggsi), un lapso aproximado entre 1,2 a
2Ma entre los primeros registros de hipercarnvoros me-
dianos agrandes (Smilodon populator) y los ltimos grandes
esparasodontes (Thylacosmilus atrox). Si se consideran las
formas omnvoras de gran talla, existe un lapso mayor a
1Ma entre el primer omnvoro placentario (Chapalmalania)
Plioceno
Zorros y hurones
Barrancalobense Puente Paran Fase Andina
Chapadmalalense ltimos esparasodontes Manto de hielo
del oeste de la Antrtida Diagutica
Montehermosense
20
Colhuehuapense Aumento de elementos
florales megatermales
Glaciacin M1-1
Fase Andina
Calentamiento Pehuenchica
del Oligoceno
tardo
Deseadense
Oligoceno
Primeros
Mustersense mantos de Aparicin de bosques
hielo micro y mesotrmicos
40
Casamayorense
Eoceno
Itaboraiense
Paleoceno
60 Peligrense
Tiupampense
65
Figura 9. Escala temporal y diversidad de carnvoros placentarios y esparasodontes durante el Cenozoico de Amrica del Sur (a la izquierda) e inferencias paleoclimticas
y ambientales (a la izquierda). La diversidad est representada de acuerdo con el nmero de especies conocidas para cada edad (la lnea negra continua representa a
los Sparassodonta y la roja punteada a los Carnivora). El solapamiento de las curvas sugiere que las fluctuaciones climticas (estimadas a partir de las oscilaciones en las
proporciones de los istopos estables O16 y O18 detectados en el agua) y los principales eventos diastrficos (es decir, los fenmenos geotectnicos involucrados en el
levantamiento de la cordillera de los Andes) han influenciado en la curva de diversidad de los esparasodontes.
12
ARTCULO
y el ltimo omnvoro esparasodonte (Stylo-
cynus paranensis).
En sntesis, los datos analizados su-
gieren que no hubo una superposicin
temporal de tipos ecolgicos equivalentes
entre los esparasodontes y los carnvoros
sino por el contrario existieron importan-
tes lapsos temporales mediando entre cada
uno de ellos. Adems, la declinacin de
los esparasodontes fue gradual y se inici
previamente al arribo de los placentarios a
Amrica del Sur. De esta forma se despren-
de que la extincin de los esparasodontes
no estuvo relacionada con la llegada de los
mamferos carnvoros a Amrica del Sur,
contrariamente a lo sostenido en las hip-
tesis clsicas. La relacin entre los espara-
sodontes y los carnvoros debiera tomarse
como un fenmeno de reemplazo oportu- Figura 10. Afloramientos del Mioceno temprano en la provincia de Santa Cruz. La riqueza fosilfera de
estos depsitos los ubica entre los ms importantes de Amrica del Sur. El estudio de estas unidades y
nista (ver recuadro) en el que los carnvo-
sus fsiles data de ms de un siglo y remite a cientficos argentinos destacados como Florentino y Carlos
ros placentarios ocuparon, y ocupan hasta Ameghino y Francisco P Moreno, entre otros.
nuestros das, el nicho ecolgico dejado
vacante por los esparasodontes.
Desplazamiento competitivo y reemplazo oportunista
Extincin de los S egn algunos autores, como el paleontlogo MJ Benton, un fenmeno puede
considerarse un desplazamiento competitivo si: (1) un grupo taxonmico natural o
monofiltico (es decir que incluye un ancestro en comn y a todos sus descendientes)
Sparassodonta declina en diversidad mientras que un segundo grupo aumenta, y (2) estos cambios
en diversidad son independientes de variaciones climticas o ambientales. El punto
La historia evolutiva de los esparasodon- (1) requiere un solapamiento temporal, geogrfico y ecolgico entre los grupos
tes y su gran radiacin adaptativa durante el considerados en el proceso.
Cenozoico se interdigita con la evolucin de Al contrario, un reemplazo oportunista implica que (1) un grupo taxonmico
la geografa del continente desde fines del monofiltico se diversifica luego de la extincin del otro; (2) la velocidad de reemplazo
Mesozoico, la evolucin de otras poblacio- es rpida; (3) los dos grupos no son hallados juntos o el grupo que ser reemplazado
nes de vertebrados con los que sin duda tu- se encuentra cuando el otro no es dominante, y (4) el reemplazo puede estar asociado
vieron un vnculo trfico dependiente y las a cambios climticos o ambientales.
restricciones biolgicas propias del grupo.
Segn la evidencia del registro fsil, la
declinacin de los esparasodontes data de
fines del Mioceno hasta el Plioceno. Como se mencion cartar las hiptesis de desplazamiento competitivo entre
anteriormente, no hay evidencias de que el arribo de los los esparasodontes y los restantes grupos de depredado-
carnvoros placentarios a Amrica del Sur haya sido la cau- res como las aves, las serpientes y los cocodrilos. Por el
sa de su extincin. Hiptesis alternativas sostuvieron que contrario, los datos sugieren la existencia de una notable
las grandes aves Phorusrhacidae (figura 13) y algunos reptiles y bien definida separacin de nichos ecolgicos entre los
como las serpientes Madtsoiidae (figura 14) o los cocodrilos depredadores continentales de Amrica del Sur durante el
Sebecidae (figura 15) podran haber jugado un rol impor- Cenozoico. Considerando el caso particular de los ms pe-
tante en su declinacin y posterior extincin. Sin embar- queos esparasodontes hipercarnvoros, existe un solapa-
go, los tres grupos tienen una diversidad menor que la de miento temporal con marsupiales de similar dieta y talla
los esparasodontes durante el Cenozoico y los dos ltimos corporal de la familia Didelphidae (grupo que rene las co-
se extinguieron antes que los esparasodontes. En particu- madrejas vivientes) durante el Mioceno tardo-Plioceno.
lar los fororracos compartieron con los esparasodontes La radiacin de estos marsupiales carnvoros podra haber
un pico de diversidad durante el Mioceno temprano, con influenciado en la declinacin de los ms pequeos espa-
seis especies conocidas para ese intervalo. Posiblemente rasodontes, aunque no explica la extincin del grupo.
la extincin de ambos grupos haya sido sincrnica o solo Entonces, resulta necesario analizar otros eventos que
algo posterior. La evidencia aqu sintetizada permite des- pudieron ejercer su influencia en la desaparicin de los
Volumen 22 nmero 130 diciembre 2012 - enero 2013 13
Figura 11. Cyonasua brevirostris (Carnivora) fue un procinido de tamao pequeo, posi- Figura 12. Chapalmalania altaefrontis (Carnivora) fue un procinido
blemente similar al coat actual aunque de hocico corto registrado en Amrica del Sur, en del tamao de un oso, robusto y de dieta omnvora que habit Amri-
rocas del Mioceno tardo. Estos registros del Mioceno representan adems los ms antiguos ca del Sur durante el Plioceno.
conocidos para el grupo de los Carnivora en Amrica del Sur.
Figura 13. Kelenken guillermoi (Phorusrhacidae) y Borhyaena tuberata (Sparassodonta). Los Figura 14. La familia Madtsoiidae incluye serpientes gigantes cons-
Phorusrhacidae fueron aves cursoriales de hbitos carnvoros. Sin duda ocuparon nichos eco- trictoras, de talla mucho mayor que las boas y anacondas actuales.
lgicos distintos del de los esparasodontes. Coexistieron por casi 55Ma y el apogeo de ambos
grupos se dio en el mismo momento.
14
ARTCULO
esparasodontes. Desde el Oligoceno temprano las tem- otros grupos de herbvoros experimentaron una radia-
peraturas globales disminuyeron gradualmente. La com- cin adaptativa (por ejemplo, Megalonychidae, Megatheriidae y
pleta separacin de Antrtida de los continentes vecinos Mylodontidae). Este hecho motiv a algunos autores a pos-
durante el Eoceno tardo, con la apertura del pasaje de tular que para mediados del Plioceno existi en Amrica
Drake y del mar de Tasmania, y su emplazamiento en el del Sur un recambio faunstico. Cualquier modificacin
Polo Sur, ocasion una reorganizacin de las corrientes en la comunidad de vertebrados sin duda debi afectar
marinas. Previamente, las aguas que circulaban a lo largo al gremio de los predadores y por lo tanto la extincin
de la costa de la Antrtida se dirigan hacia el norte por de los esparasodontes podra ser una parte de este proce-
las costas de Amrica del Sur y Australia y retornaban a so ms general de recambio. Los esparasodontes fueron
la Antrtida como aguas clidas tropicales. La ubicacin un grupo compuesto mayormente por hiperespecialistas
de la Antrtida en el Polo Sur desencaden el origen de y en toda especializacin extrema subyace una elevada
una corriente fra cerrada conocida como la corriente cir- vulnerabilidad a las perturbaciones del medio que se
cumpolar antrtica. Esta corriente propici la formacin traduce en tasas de extincin superiores a aquellas de
de las capas de hielo permanente en la Antrtida, el en- las especies ms generalizadas. En este contexto, pare-
friamiento de los ocanos australes y concomitantemente ciera acertado considerar que la declinacin de los espa-
de los climas globales, particularmente marcado en el ex- rasodontes debiera analizarse en el marco del contexto
tremo austral de Amrica del Sur (figura 9). general de la biota de Amrica del Sur, donde no solo
Asimismo, desde el comienzo del Cenozoico, Amrica uno sino varios factores tanto biolgicos como fsicos se
del Sur estuvo afectada por los pulsos de levantamien- conjugaron y resultaron en la extincin de este grupo de
to de la cordillera de los Andes, que ocasion profun- metaterios depredadores.
dos cambios climticos en el continente (figura 9). En- Actualmente el nmero de especies que se extinguen
tre estos cabe mencionar un intenso vulcanismo y los anualmente es muy elevado y en los ltimos quinientos
cambios en el ndice de precipitaciones, con un marcado aos se han extinguido alrededor de noventa mamfe-
decrecimiento en el extremo sur de Amrica del Sur a ros. Se cree que muchas de las especies que desapare-
partir del Mioceno tardo-Plioceno y el consecuente em- cen anualmente ni siquiera han sido identificadas por
plazamiento de la vegetacin xerfila. Estas modificacio- la comunidad cientfica. A todo esto hay que sumarle el
nes tuvieron sin duda un efecto importante en la estruc- cambio climtico que segn las predicciones modernas
tura y composicin de las comunidades de vertebrados traer aparejado modificaciones ecolgicas muy marca-
continentales. Varios grupos de ungulados nativos (por das. Comprender el pasado nos da las herramientas para
ejemplo, Astrapotheria, Leontinidae, Adianthidae y Notohippidae) predecir situaciones futuras y nos provee de respuestas
se extinguieron para el Mioceno medio, mientras que tentativas ante acontecimientos similares.