Microbiologia Aspectos Fundamentales PDF

UNIVEISIDAD N!(DW.
DE COlOMBIA
SEDE PALMIIA
MAlINA SNCHEZ DE PRAGER

FERNANDO MmtoLEJO DE LA Tom
NELSON BRAVO OTERo
MICROBIOLOGA
Aspectos fundamentales
,
M IOLOGI
Asp fundamental
Sl1chez de Prager
olejo De la Torre
vo Otero
de los profesores
Hernando Patio Cruz (q.e.p.d.)
y Mara Elena Pineda, M. V.
Universidad Nacional de Colombia - Sede Palmira

Departamento de Ciencias Bsicas
Marina Snchez de Prager
Fernando Marmolejo De la Torre
Nelson Bravo Otero
ISBN: 958-B095-06-9
Fotografas
Eyder Daniel Gmez
Jorge 1. Victoria K.
Nelson Bravo O.
Femando Marmolejo De la Torre
Carlos A. Huertas
francia Varn de Agudelo
Hernando Patiiio C. (q.e.p.d.)
Hugo Sierra (q.e.p.d.)
Dibujos originales
Nelson Bravo O.
Asesora editorial
Julia Emma Ziga Rivera
Diseo e impresin
Feriva S.A.
Calle lB N 3-33
E-mail: reriva@l"eriva.com
www.feriva.com
Cali, Colombia
Los autores

Profesora titular de la Universidad Nacional de Colombia - Sede Palmira,
es Ingeniera Agrnoma, Magster en Ciencias Agrarias con nfasis en Suelos
y Aguas - Biologa del suelo; adelanta su Doctorado en Tecnologas Agroam-
bientales. Su rea de investigacin ha sido la Microbiologa del suelo, tema
en el cual ha dirigido alrededor de 40 trabajos de grado y tesis de maestra,
un buon nmero de ellos en micorrizas arbusculares (MA). Adelanta trabajo
pedaggico con el fin de estimular el inters de los estudiantes y comunidad
por esta rea del conocimiento. Investigaciones en el campo de la Microbio-
loga, en las cuales ha participado, se han hecho acreedoras a dos premios
nacionales.
Fernando Marmolejo De la Torre

Huasan (Valle) 1945
Ingeniero Agrnomo, Universidad Nacional. Sede Palmira.
Magster en Fitopatologa, Programa de Estudios para Graduados en Cien-
cias Agrarias. Universidad Nacional - LC.A.
Mster en Citricultura con nfasis en Proteccin del Cultivo -Universi-
dad Politcnica- Valencia, Espaa.
Profesor Asociado Universidad Nacional - Palmira, en las ctedras de
Microbiologa, Fitopatologa y Patologa de Semillas en el posgrado en Siste-
mas de Produccin de Semillas, labor por la cual recibi el premio de Docen-
cia Excepcional (1997).
Labor durante 18 alios en el Instituto Colombiano Agropecuario -I.C.A.,
en la Divisin de Sanidad Vegetal, en actividades de clnica y diagnstico,
epidemiologa vegetal y campaas fitosanitarias.
Nelson Bravo Otero
Ingeniero Agrnomo y Magster en Sistemas de Semillas. A partir de su
trabajo de grado se inclin por el tema del control microbiolgico de hongos
fitopatgenos. rea en la cual realiz y dirigi investigacin a estudiantes.
Tambin ha incursionado en el tema de la taxonoma de hongos micorrizge-
nos y la patologa de semillas. En 1980 obtuvo el Premio Nacional de Fitopa-
tologa "Gonzalo Ocho a Serna" (categora estudiantes).
Es miembro activo de la Asociacin Colombiana de Fitopatologa y Cien-
cias Afines (Ascolfi) de la cual fue Secretario.
Ha combinado su actividad acadmica con su aficin innata por las cues-
tiones artsticas: pintura a lpiz. canto y literatura. Es autor de dos novelas
inditas y ganador de tres premios en concursos de cuento y crnicas de
Palmira.
A Laura, mi madre.
A toda mi familia.
MARINA
A la memoria de mi padre, Vctor.

A mi madre, Edelmira.
A mis hermanos y sobrinos.
A mi esposa, Luz Mercedes.
A mis hijos, Adriana, Carlos Alberto y Fernando.
A los estudiantes de microbiologa
ya todas aquellas personas que se interesen en el tema.
FERNANDO
A la memoria de mis padres,

ejemplo de superacin y abnegacin.
A mi esposa por su amor y apoyo incansables.
A mis hijos, norte constante de mi vida.
A mis hermanos.
A mis maestros.
NELSON
Reflexiones
Lo infinitamente pequeo tiene importancia infinitamen-

te grande.
1. PASTEUR
La mayor necesidad del mundo es la de hombres que sean

sinceros y honrados en lo ms ntimo de sus almas.
Hombres cuya conciencia sea tan leal al deber como Jo
brjula aJ polo.
RUDYARD KIPLING
Se puede ensear al estudiante una leccin para un da,

pero si logramos despertar su curiosidad seguir apren-
diendo durante toda la vida.
ENRIQUE ROD
... Caminante,no hay camino, se hace camino al andar.

Al andar se hace camino y al volver Jo vista atrs
se ve la senda que nunca se ha de volver a pisar.
A. MACHADO
Agradecimientos
Los autores expresan su gratitud a la Universidad Nacional de Colombia

-Sede Palmira-, en especial a la profesora Nancy Barrera M. de la Direccin
de Investigaciones-Dipal dc-) In sede, por apoyar la financiacin de esta obra,
a travs del proyecto para el mejoramiento y desarrollo de la capacidad de
investigacin N 98CG415051.
A los profesores Mara Elena Pineda, Hernanclo Ramrez, Jos Carlos Mi-
randa y a los colegas Jorge 1. Victoria y Francia Varn de Agudelo por la
revisin y correccin de algunos de los captulos.
A los ingenieros agrnomos Gloria Patricia Castillo, Gabriel Daz, Alexan-
der Rebolledo, Liliana Trujillo, Pablo Ivn Gallo yen especial a Eyder Daniel
Gmez por su valiosa ayuda en la toma de algunas fotografas y digitacin
del texto.
A las seoras Rosa Elena Salamanca, Mara del Carmen Calero y Ana
Milena Molina por su trabajo de digitacin.
A nuestros hijos Carlos Alberto Marmolejo R., Martn Prager S. y Nelson
Bravo S .. por su valiosa colaboracin en la elaboracin de dibujos y correc-
cin del texto.
A los estudiantes de los cursos de Microbiologa, Biologa y Microbiolo-
ga del Suelo por sus aportes a travs ele la lectura de estos textos, sus obser-
vaciones e inquietudes nos han permitido mejorarlos y enriquecerlos. Al
auxiliar de Laboratorio de Microbiologa, Luis Hernando Lotero.
Finalmente al seor Enrique Torres. empleado de Feriva por la colabora-
cin en el diseo e impresin de la obra.
Contenido
Presentacin 15
Introduccin 17
Captulo 1
Desarrollo histrico de la Microbiologa 19
Captulo 11 --
Anatoma ~' morfologa microbianas 65
Captulo III
Metabolismo microbiano 87
Captulo IV _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ __
Catabolismo y anabolismo 115
Captulo V - - - - - - - - - - - - - - - - - -
Bacterias fitopatgenas 143
Captulo VI
Los micoplasmas o mollicutes: fitoplasmas 161
Captulo VII
Los hongos 171
Captulo VIII - - - - - - - - - - - - - - - - -
Virus, viroides y priones 205
Glosario 237
Bibliografa _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ __ 251
Presentacin
El quehacer acadmico en la Universidad Nacional de Colombia: docen-
cia. investigacin y extensin. busca entre otros fines: la asimilacin crtica
y creacin de conocimiento en los campos avanzados de las ciencias, la tc-
nica. la tecnologa, el arte y la filosofa y hacer partcipes de su actividad
acadmica e investigativa a los sectores sociales que conforman la nacin
colombiana ...
El cumplimiento de estos fines implica que el proc.eso de dilogo de sa-
beres conlleva a que la academia en las diferentes reas del conocimiento no
se limite a la importacin. aceptacin y transmisin de conceptos y tecnolo-
gas. Dentro de esta perspectiva los acadmicos estamos llamados a cumplir
un papel trascendental en la creacin de conocimiento y dejar una tradicin
mediante la palabra escrita.
Los acadmicos en nuestra actividad cotidiana e interaccin con la co-
munidad cientfica y la sociedad. construimos un discurso alrededor del
conocimiento. discurso en el cual permanentemente interpretamos, recrea-
mos y creamos ideas. Es este ambiente un caldo de cultivo que estimula en
los estudiantes -partcipes directos de este clima mgico- yen nosotros mis-
mos, un acercamiento crtico a la realidad, el cual nos coloca ante nuevas
perspectivas, y a trascender la cultura y encontrar verdades fundamentales
sobre lo naturaL
Las posibilidades de difundir el dilogo temporal y volverlo intemporal
-aunque sea por un momento. dados los avances vertiginosos del conoci-
miento- se hacen realidad cuando se pasa del discurso oral al escrito. Este
paso significa un esfuerzo intelectual necesario y permanente en la consoli-
dacin de la vida universitaria.
Es por ello que la Universidad Nacional de Colombia tiene entre sus di-
rectrices apoyar el esfuerzo de sus acadmicos, en torno a publicaciones fru-
to de investigaciones y de la interpretacin y recreacin de las diferentes
disciplinas del conocimiento universal. Como requisitos establece que los
textos sean revisados por pares con el fin de estimular la sana crtica y el
avance en los planteamientos.
15
Con b8se en lo 8nterior surgi la idea de condensar en este libro los mate-
riales concebidos bajo el nombre de Cuadernos de Microbiologa, los cua-
les paulatinamente se han escrito, revisado y actualizado durante ms de
cinco a1os.
Estos constituyeron, en su momento. el producto del inters de los auto-
res por escribir las ideas y conceptos acopiados, analizados e interpretados a
lo largo del diario discurrir en varias ctedras de las ciencias biolgicas:
Mi crobiologa. Fitopatologa. Biologa y Microbiologa del suelo.
El Maestro Hernando Pati10 Cruz (q.e.p.d.l,lider el primer esfuerzo por
sistematizar el conocimiento en torno a la parte histrica de la Microbiologa
y sus alumnos y colegas asumieron el reto de continuar.
El captulo inicial presenta la sntesis histrica del d esarrollo de la Mi-
crobiologa que parte de los registros del enfrentamiento ciego con las mani-
festaciones microbianas en los albores de la humanidad y llega hasta la dilu-
cidacin del genoma humano en el ocaso del siglo xx. pasando por la contri-
bucin cientfica y tcnica de aquellos a quienes Paul de Kruif llam, tan
apropiadamente. cazadores de microbios.
Luego se adentran en la anatoma y morfologa microbianas. base para la
comprensin de los captulos siguientes dedicados al metabolismo micro-
biano, que permite comprender por qu los microorganismos constituyen
una poderosa fuerza ecolgica y biotecnolgica.
Dada la formacin bsica de los autores. los captulos siguientes estn
dedicados a aspectos particulares de grupos de microorganismos: las bacte-
rias fitopatgenas. los mollicutes. los hongos y las entidades acelulares
-virus, viroides y priones-.
La publicacin que hoy presentamos. dirigida a investigadores. estudian-
tes. profesionales. docentes y sociedad interesada en el maravilloso mundo
de los microorganismos. fue financiada a travs del Proyecto N 98CG415051
de la Direccin de Investigaciones de la Universidad Nacional de Colombia -
Sede Palmira (Dipal). Esperamos sea una muestra ms de la intencin expl-
cita de la Universidad Pblica ele tener presencia nacional e internacional a
nombre del esfuerzo ele todos los colombianos y en particular de sus acad-
micos.
Gabriel Antonio de la Cruz Aparicio
Vicerrector
Sede Palmira , agosto de 2000
16
Introduccin
El estudio del mundo microbiano se constituye en tema apasionante para

quien8s llevados por manifestaciones visibles tienen la paciencia y la sutile-
za para buscar lo supuestamente invisible, hasta encontrar dentro de la apa-
rente sencillez la complejidad morfolgica, estructural y funcional que capa-
cita a los microorganismos para manifestarse como fuerza ecolgica capaz
de transformar el entorno con rosultac\os positivos y beneficiosos, en la ma-
yora de las veces.
Pero si hoy causa excitacin la observacin del sinnmero de formas y el

anlisis de comportamientos, suscitan perplejidad y entusiasmo los relatos
que se hacen acerca de la labor de los pioneros que con escasa formacin
acadmica, algunos, y exhibiendo gran creatividad, dados los exiguos recur-
sos y avances tecnolgicos de su poca, lograron implementar metodologas
de estudio y aplicacin de resultados que hoy siguen salvando vidas y garan-
tizando el bienestar de la humanidad. Esa plyade de genios admirables que
consigui tanto con tan poco, permite afirmar que nunca un grupo tan pe-
quei'o de hombres logr sal var tantas vidas.
Por ello, despus de recrearse con la sntesis histrica, t8ma de por s

interesante, se hace ref8nmcia l los aspectos estructurales y morfolgicos
gracias a los cuales el lector se formar la idea de que a travs de su sencillez
ele estructura oxisten gran varieclad ele formas caractersticas de cada grupo
microbiano, mediante las cuales se han adaptado a las condiciones elel me-
dio y logran sobrevivir t-1l1 Ull mundo cada vez ms hostil.
Pero causa admiracin cmo c1mltro ele esa aparente sencillez estructural
y morfolgica existo un sistema bioqumico tan complejo que capacita a los
microorganismos pnra realiznr funciones tan variadas, en las cuales las posi-
tivas o beneficiosas nI snr humano superan enormemente en nmero a las
que le pueden causar perjuicios. Este conocimiento ha llevaclo al hombre l
17
aprovechar tales actividades en el plano de la salud, el bienestar, la industria
y, desafortunadamente, aun en la poltica.
El estudio de grupos de organismos que se inicia con las bacterias fitopa-
tgenas, conduce no slo al conocimiento de esta relacin ecolgica tan im-
portante desde el punto de vista agronmico, ambiental y agroindustrial,
sino darse cuenta de cmo los avances en biologa molecular e ingeniera
gentica han permitido hacer descubrimientos y en los ltimos 25 aos pa-
sar de cinco a casi treinta gneros de este tipo de bacterias, adems de la
reubicacin de especies dentro de cada gnero.
Los molicutes, bacterias sin pared celular o, como alguien las llam algu-
na vez, bacterias no convencionales, cuyas manifestaciones hicieron buscar,
inicialmente, caractersticas dentro del grupo de los virus o entidades afines,
para explicar su comportamiento y proponer estrategias de manejo o control.
Los hongos, esas plantas microscpicas con multitud de formas, colores,
modos de reproduccin y actividades, estn representados en el libro por
aquellos que ejercen acciones detrimentales como agentes de enfermedades
en las plantas.
Lo mismo se puede decir de esas fascinantes y a la vez temidas entidades
acelulares los virus y viroides y aun de los priones; estos con su misteriosa
capacidad de multiplicacin y de afeccin en animales, incluido el hombre,
a pesar de carecer, hasta donde se sabe, de cidos nucleicos.
Queda a disposicin de los lectores este esfuerzo producto del estudio
constante, del espritu inquieto y creativo de los autores, pero abierta la po-
sibilidad de sugerencias que con nimo crtico permitan mejorar esta obra en
futuro no lejano.
Los autores
18
CAPITULO I
Desarrollo histrico de la Microbiologa
PRIMERA PARTE
Elementos de ecologa microbiana*
Introduccin
Desde finos del siglo pasado, cuando Pasteur y Koch demostraron la na-
turaleza microbiana de ciertas enfermedades del hombre y de los animales
domsticos, los microorganismos han sido puestos en el banquillo de los
acusados y enjuiciados casi exclusivamente como enemigos jurados de la
humanidad,
Es cierto que muchas entidades microbianas han constituido azotes an-
cestrales de la biologa humana, ocasionando en algunas pocas y regiones
verdaderos desastres sociales tal como aconteci con la peste bubnica en la
Europa del siglo XIV. Sin embargo, el temor colectivo que se les ha tenido a
los microorganismos como consecuencia de una interpretacin terrorista de
los descubrimientos de Pasteur, es exagerado y unilateral pues desconoce el
hecho de que slo un porcentaje minsculo de ellos son agentes causales de
enfermedades.
Segn clculos de los microbilogos, en la masa total de los microorga-
nismos terrestres los elementos patgenos no representan ni siquiera el 1 %,
el resto, es decir la casi totalidad de las especies y el grueso del material
microorgnico que se produce en la naturaleza realizan funciones ecolgicas
Autora principal del profesor Hernando Patio C. (q.e.p.d.).
19
Marina Snchez de Prager - Fernando Marmolejo De la Torre - Nelson Bravo Otero
tiles. Mediante el examen directo ele los microorganismos en su hbitat o

ambiente natural la ecologa microbiana ha podido reconocer multitud de
funciones de gran trascendencia para la continuidad de la vida sobre el pla-
neta y para el desarrollo econmico del hombre.
A ttulo de introduccin se destacan dos de los papeles ecolgicos ms
importantes de estos aliados invisibles del hombre. que permiten que se los
valore como verdaderos trabajadores annimos de la naturaleza.
Primero: La funcin fotosintetizante de microorganismos cloroflicos (dia-
tomeas y otras algas). los cuales constituyen el forraje bsico de los ecosis-
temas acuticos. Esta asimilacin ele la energa solar les permite producir
millones de toneladas ele materia orgnica y una enorme masa dol oxgeno
necesario para sustentar la vicia acutica.
Segundo: La incorporacin al suelo de millones de toneladas de dese-
chos orgnicos. cadveres de animales. restos vegetales, excrementos y basu-
ras. Estos materiales son transformados por la actividad microbiana, en mo-
lculas simples, tales como el anhdrido carbnico y los nitratos. dos de las
materias primas de flcil asimi!lcin por las plantas imprescindibles para la
sustentacin de la vida.
Adems de las dos funciones antes comentadas, se pueden mencionar
las siguientes: meteorizacin de rocas e incorporacin primaria de materia
orgnica en el proceso de desarrollo del suelo; fijacin de nitrgeno atmosf-
rico; balance ecolgico de poblaciones de otros microorganismos, inverte-
brados, plantas y animales; promocin de la evolucin de organismos para-
sitados hacia estirpes resistentes, tolerantes o inmunes; transformacin de la
celulosa del forraje en materias primas de origen animal; conservacin de
forraje a travs del ensilado; produccin y conservacin de alimentos; pro-
duccin de antibiticos y otras substancias qumicas; elementos de investi-
gacin cientfica, etc.
El trabajo incluye una discusin inicial sobre algunos elementos histri-
cos. destinada a destacar la estrecha relacin entre el hombre y el recurso
microbial, a travs de los siglos.
Elementos histricos sobresalientes,

en el conocimiento ecolgico de los microorganismos
En relacin con los microorganismos, ll historiR del hombre equivale al
conocimiento y dominio gradual ele estl poderosa fuerza ecolgica a travs
ele los tiempos. En su transcurrir rnilenlfio. el hombre ha recorrido clifRren-
tes etapas, que Vln desde la n,lIural P1siviclad animal de sus ancestros pri-
mates frente a las enfermedades, hasta la fase experimuntal ele la microhiolo-
ga cientfiC<l contempornul, caracterizada por el gran ,'Ilocimienlo ele la
estructur3 y funcin de los microorganismos y el avanzad 'Iominiu tecnol-
20
MICROBIOLOGA: ASPECTOS FUNDAMENTALES
gico de los mismos, sus aplicaciones econmicas en silvicultura, agricultu-

ra, zootecnia, industria, medicina y saneamiento ambiental.
La seleccin natural, el primer mecanismo de defensa
contra los microorganismos patgenos
Desde los albores de su desarrollo, la especie humana se encontr con
diferentes manifestaciones de la actividad microbiana. Al igual que el resto
de seres vivientes, los primates antecesores oel hombre debieron soportar
pasivamente las enfermedades de origen microbiano. Estas, a pesar de diez-
mar notablemente sus poblaciones, tuvieron a la larga el efecto beneficioso
de seleccionar los grupos de homnidos ancestrales ms resistentes a ellas.
De acuerdo con lo anterior. es muy probable que enfermedades microhia-
nas hoy tan usuales, como la gripe o catarro comn. hubiesen sido original-
mente azotes violentos de nuestros ahuelos)) antropoides. As, nosotros se-
ramos los afortunnoos descendientes. relativamente tolerantes a tales do-
lencias, frutos de la prolongada y continua interaccin coevolutiva de nues-
tros antepasados con sus microorganismos patgenos: virus, bacterias, hon-
gos, protozoarios. etc. Este mecanismo lentsimo, penoso y costoso de la se-
leccin natural, hoy afortunadamente superado por medios tecnolgicos y
culturales, constituy la nica defensa de la especie humana, a travs de los
varios millones de ai.os de su evolucin biolgica primitiva.
El esquema anterior qU(~ es aplicable alas relaciones microbianas de plan-
tas y otros animales, demuestra cmo, ell un sentido evolutivo, los propios
microorganismos que producen enfermedades, son una fuente de desarrollo
de estirpes ms selectas y avanzadas, entre las poblaciones por ellos parasi-
tadas, a la vez que constituyen un mecanismo de homestasis ecolgica, o
regulacin automtica de ellas.
El enfrentamiento sensorial o emprico, con la poderosa

fuerza ecolgica de los microorganismos patgenos
En los inicios de la vicia social, provisto de capacidad cognoscitiva, el
hombre primitivo empez a reconocer las enfermedades en sus manifesta-
ciones ms crueles y a menudo fatales. Pero ante la incapacidad tecnolgica
para identificar sus causas invisibles, debi recurrir a explicaciones fantsti-
cas ele ndole sobrenatural, mgica y supersticiosa. A esta fase corresponden
los primeros intentos de control ele la fuerza ecolgica de los microorganis-
mos patgenos, mediante ritos sagrados. sistematizados posteriormente en
ceremonias rel igiosas.
Concepciones y pricticas tan generalizadas en los sectores marginales de
nuestra poblacin como aquella que atribuye ciertas enfermedades a un pre-
sunto rnaleficio mal ele ojO), o la que recomienda la quema de incienso o de
ramo bendito para alejar los malos espritus que enferman a la genle), COI1S-
21
Marina Snchez de Prager " Fernando Marmolejo De la Torre" Nelson Bravo Otero
tituyen reliquias culturales de aquella etapa primitiva, las cuales encuen-

tran todava en pleno siglo xx, el terreno abonado por el atraso econmico y
cultural.
Simultneamente y mediante el sistema 1
dizaje por ensayo
ro creciente de para curar o atenuar
Un ejemplo gr cia de estos descubrimientus
ele la farmacologa embrionaria, lo tenemos en el uso de la corteza del quino
(Cinchona sp) para el tratamiento ele la malaria o paludismo, por parte de las
tribus amaznicas, logro que sirvi de base a la moderniJ quimioterapia de
esta enfermedad microbiana (Figura 11,
Enfrentamiento microorganismos,
como agentes suelo
El descubri tura, evento crucial que di
afos, enfrent al hombre
festaciones microbiano, Muy pronlo
entendi que el estircol y los residuos orgnicos enriquecan el suelo; des-
pus encontr que la siembra de ciertas especies como el frjol y la soya tena
efecto parecido. El abonamiento con estircol y orina y la siembra de legumi-
nosas como abono verde, practicados por los agricultores romanos hace ms
de dos mil aos, as como la prctica de cultivos asociados de frjol y maz,
que data posiblemente de las pocas precolombinas. constituyen expresio-
nes antiguas del pero ciego, sobre las fuerzas
entonces
Agricultura, microorganismos
Tambin cornu incipiente desarrollo
bre descubri el proceso de panificacin e inaugur desde tiempos remotos
la industria del vino y la cerveza, aludida en pasajes bblicos bien conocidos
(Figura 21, Figurillas de madera que representan panaderos y cerveceros en
el Egipto de hace 3.000 aos, constituyen reliquias arqueolgicas del domi-
nio temprano de procesos cuya naturaleza microbiana apenas pudo ser acla-
rada por Pasteur 8n el siglo pasarlo, Un fresco de Pompeya, que representa
una panadera, I en la Italia de hace dos
Los indgenas ropical que domesticaron
abroma, o alimento , descubrieron que el arorna
prodigiosa, de fermentacin de la
se conoce es accin enzimtica. de
gasas (Figura 3).
22
Figura 1. Indgen as procesan-

do la cort eza de quino (Cincho-
na sp) para el tratamiento de
la malaria (Dibujo: Nelson Bra-
vo O)
Figura 2. Aplicaciones indu s-

trio/es del dominio temprano de
procesos de noturolezo micro-
biano.
Figura 3. Proceso de fermen-

tacin de semillas de cacao;
otra manifestacin de la acti-
vidad microbiana (Dibujo: Nel-
son Bravo O.).
23
Agricultura y enfermedades de los cultivos

Con la invencin de la agricultura se pusieron en evidencia las enferme-
dades infecciosas de las plantas cultivadas y de las especies animales do-
msticas. Una tabla de arcilla, grabada con escritura cuneiforme, en los albo-
res de la civilizacin agrcola de Babilonia, hace ms de 3.500 aos, se refie-
re a una enfermedad de la cebada, cuya descripcin coincide con la roya; en
ella se invoca la ayuda de la diosa Ninkilim para conjurar la afeccin.
La civilizacin precolombina de los aztecas reconoci el carbn del maz.
La enfermedad reciba el nombre de Popoyotl y la asociaban intuitivamente
con un hongo: cinnanacatl (cin=maz; nanacatl=hongo), relacionndola po-
siblemente con otros hongos macroscpicos, que ellos utilizaban como ali-
mento o con fines alucingenos. Casi todas las tribus indgenas del Centro y
Suramrica empleaban como alimento las agallas jvenes producidas por el
carbn del maz.
Otra enfermedad, la pudricin de la mazorca, la asociaban los aztecas
con el crecimiento fungoso que se desarrolla en las mazorcas enfermas. Esto
se considera como la primera referencia a la asociacin entre un hongo mi-
croscpico y una enfermedad de plantas, en la historia de la microbiologa
agrcola. Cinteotl y otros dioses protegan el maz de estas afecciones.
En la Biblia como en el resto de libros religiosos se encuentran reiteradas
referencias a enfermedades de los cultivos. En el libro de Ams, artculo 4,
versculo 9 se lee: Te he castigado con el aublo y con el mildeo, dos
trminos utilizados hoy en la patologa vegetal para referirse a ciertas enfer-
medades, tal es el caso del mil deo de la vid producido por el hongo Plasmo-
para vitcola.
En los albores de la industria pecuaria
Tres milenios antes de que los cientficos lograran aclarar las causas mi-
crobianas de ciertos procesos ligados a la industria pecuaria los pueblos pas-
tores de diferentes culturas ya haban podido manejarlos empricamente. Entre
ellos se mencionan la transformacin del forraje en trabajo animal, en carne
y leche; la preservacin de esta ltima mediante la conversin en yogur y en
queso, el almacenamiento del forraje a travs del ensilado, el curtido de las
pieles y la preservacin de las carnes mediante el ahumado, su tratamiento
con sal, etc. Los aspectos microbiolgicos implicados en los procesos men-
cionados se discutirn ms adelante.
Edad Media, peste negra, fin de una etapa ciega
Durante la Edad Media continu el predominio de las interpretaciones
mgico-religiosas sobre las enfermedades del hombre, los animales y las plan-
tas. El desarrollo del comercio y el inicio de los Burgos o primeras ciudades
a fines del Medioevo, incrementaron notablemente las epidemias a conse-
24
cuencia del hacinamiento y las condiciones antihiginicas de vida. La peste
negra irrumpi como uno de los jinetes del Apocalipsis, a cuya accin de-
vastadora no escaparon ni la nobleza feudal ni el alto clero. como lo insina
llna pintura c:lsica de la poca. Entre 1346 y 1350 la infeccin se extendi
por toda Europa, desde el Asia Menor hasta Inglaterra y Rusia.
En Avie'm, el Papa Clemente VI se salv aislndose en su cmara entre
dos lumbres enormes. All la peste bubnica trat con particular severidad al
pueblo. La Iglesia rog por el perdn de la peste, pero sta no respetaba si-
quiera a los frailes que participaban en las procesiones. De aCllerdo con una
ilustracin de la poca los vivos no daban abasto para enterrar a los muertos.
En Alemania la peste negra dio origen a los Cruzados flagelantes. penitentes
que on larga procesin se daban latigazos frenticos, intenLando infructuosa-
mente aplacar la ira divina.
Aunque muchos hombres importantes murieron en toda Europa, los ri-
cos, que podan huir de las ciudades y buscar abrigo en sus higinicas quin-
ta:'. sufrieron notoriamente menos que sus contemporneos pobr~~s. Ni San
Roque, el Santo de la peste, ni Nuestra Seora de la Gracia lograron evitar la
catstrofe: :'L~ millones. la tercera parte de la poblacin europea. fue la cuota
astronmica de vctimas que cobr la epidemia en los fatdicos cuatro aos.
Como r:oIlsecuencia lgica el prestigio y autoridad espiritual de la Iglesia
decayeron notablemente, influyendo en los posteriores movimientos de re-
forma religiosa.
La desaparicin sbita de u n tercio de la mano de obra contribuy a ace-
lerar las modificaciones en la estructura del rgimen feudal. Las insurreccio-
nes campesinas de fines del siglo XlV se vieron estimuladas por las condico-
:les dramticas de existencia. que prornovi la muerte negra.
En el terreno del conocimiento, al poner en tela de juicio la interpreta-
cin religiosa de las enfermedades, la peste influy en la bsqueda de con-
cepciones realistas. animando el espritu cientfico que a travs del Renaci-
miento creRra las condiciones apropiadas para [a invencin del microsco-
pio, la investigacin experimental del mundo microbiano y el desarrollo de
mtodos racionales en la prevencin ele las epidemias.
En una pintura do la poca, en la cual se presentaba un rito religioso para
aplacar la peste, se incluan en la ilustracin. numerosas ratas diseminadas
entre los enfermos. Esta puede considerarse como una de las observaciones
precursoras sobre las relaciones ecolgiCAS del agente microbiano que pro-
dlIc(~ la peste negra. En efecto. hoy en da se sabe que la peste bubnica es
ocasionada por un patgeno bacteriano, nominado cientficamente como Pas-
teL/rella pestis. en honor do Pasteur, reclasificado posteriormente como Yer-
sina pestis. La bacteria 8S lransmitida por las pulgas a partir de ratas infecta-
das, lo cllal explica la amplia difusin de la peste a travs de los puertos
25
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Figura 4. Transmisin de /(1 peste bubnico o peste negra (Dibujn: Ne!son Bravo O.).
comerciales de Europa. a los cllales arribaban los barcos invadidos de ratas

en el siglo XIV (Figura 4).
Descubrimiento del mundo microbiano

Los profundos cambios econmicos, polticos y culturales que dieron al
traste con el jerarquizado y caduco orden feudal, crearon condiciones favo-
rables para lAS innovaciones tcn icas. El desarrollo de la ptica prctica con-
dujo a la construccin del microscopio. abriendo el campo a las primeras
observaciones directAS del mundo microbiano, en el siglo XVII.
Robert Hooke. 81 oescubridor de la clula, observ por primera vez algu-
nas estructuras de organismos microscpicos. Una ilustracin de su propia
mano insina las teleutosporas oscuras de Phragmidium, el hongo que oca-
siona la roya del rosal. Sin embargo, se consioera como el verdadero descu-
bridor del nuevo universo de lo diminuto, l un comerciante no ilustrado,
Anthoni van Leeuwenhoek, por realizar observaciones ms detalladas y pre-
cisas .
26
Este vendedor holands de telas se encontr con la nueva realidad del

microcosmos, a travs de exmenes habituales destinados a detr.rminar la
calidad de las fibras textiles, utilizando para ello microscopios simples que
l mismo construa, Este micromundo de maravillas no lo abandonara pos-
teriormente por espacio de cincuenta ai'ios.
Leeuwenhoek y el principio de la ubicuidad microbiana

No hubo material que escapara a la observacin pertinaz e inquisitiva de
Leeuwenhoek, ni pedazo de naturaleza en el cllal no apareciera como una
constante infalible la presencia de animlculos, o pequeos animales, como
l llam a los microorganismos.
As. se insinu por primera vez uno ele los prinr.ipios claves de la ecolo-
ga microbiana: la ubicuidad o carcter cosmopolita de Jos microorganis-
mos, es decir, el hecho de que estas entidades se encuentren prctica-
mente en todos los rincones de Jo corteza terrestre.
La comprobacin de este postulado constituye una de las experiencias
sencillas ms interesalltes de la Microbiologa. Basta con situar en condicio-
nes apropiadas de humedad y temperatura, cualquier tipo de material org-
nico: frutos, hortalizas, hojas, troncos de rboles, excrementos de animales,
carne, pan, tela, papel, cuero, etc., para percatarse del florecimiento profuso
en su seno, de una gran diversidad de formas microbianas, algunas de ellas
con manifestaciones observables n sim pIe vista, la mayora solamente visi-
bles al microscopio.
Observaciones similares pueden lograrse exponiendo un medio de culti-
vo estril (libre de microorganismos), al ambiente atmosfrico o en contacto
con diferentes materiales como piel, cabello, material bucal, rocas, suelo,
agua, entre otros.
El desarrollo posterior de la Microbiologa ha comprobado la extraordi-
naria importancia ecolgica que reviste esta distribucin generalizada de los
microbios, al garantizarse en cualquier sitio del planeta, la incorporacin al
suelo de desechos orgnicos, o el aprovechamiento de la energa solar por
parte de los microorganismos fotosintetizantes. La ubicuidad microbiana re-
fleja la gran capacidad de adaptacin y la enorme diversidad de formas, ta-
maos y funciones que presentan los microorganismos.
Hasta en los Jugares de condiciones ms extremas es posible encontrar
formas microbian1s, adaptadas a esos ambientes difciles. La nieve de algu-
nas regiones templadas puede tomar un hermoso color rosado, como conse-
cuencia de la acumulacin de esporas de resistencia pertenecientes a CJa-
mydomonas y otras especies de algas. En algunas fuentes termales se pueden
desarrollar cianofceas a temperaturas de 7DOC. Su presencia se hace eviden-
te por el crecimiento verdoso que producen. En algunas ocasiones, adems
27
Marina Snchez de Prager - Fernando Marmolejo De la Torre - Nelson Bravo O/ero
de la elevada temperatura, coinciden condiciones extremas de acidez, como

es el caso de las aguas termales azufradas del Parque de Pisimbal, en el
departamento del Cauea. En manantiales clidos, l temperaturas de 85 a 8BoC.
es posible encontrar masas rosadas d e bacterias termoflicas, que crecen all
en los lmites trmicos. permisibles para la vida. En salinas de California
crecen bacterias halfilas, en concentraciones de sal cercanas a la saturacin
y en donde la alta presin osmtica tiende a producir la muerte por deshi-
dratacin en la mayora de formas vivientes. Tambin se registran especies
de algas en estos ambientes salinos. Dunaliella viridis forma masas verdosas;
Dunalielln salina se acumula en manchones rosados con apariencia ele mi-
nsculos rubes. las clulas rojizns de esta alga se pueden observar al micros-
copio en medio de los cristales de sal. Se han encontrado microorganismos
en las capas superiores de la atmsfera y hasta en los circuitos de refrigera-
cin de los reactores nucleares.
Pasteur y la teora de la generacin

espontnea de los microorganismos
La consecuente proliferacin de microorganismos y otras formas vivien-
tes, en todo tipo de material orgnico inerte, proporciona la falsa apariencia
del origon espontneo de la vida a partir de materiales inanimados.
Lzaro Spallanzani, genuino sucesor de Leewenhoek en el siglo XVIII com-
bati experimentalmente la tesis de la generacin espontnea de los micro-
bios. al demostrar que un material orgnico hervido y sellado hermtica-
mente no se corrompa y permaneca libre de microorganismos.
Los idealistas comandados por el abate Needham arguyeron que el cierre
hermtico le impeda el acceso al principio espiritual que originaba la vida.
Correspondi a Luis Pasteur. el padre de la Microbiologa cientfica, acla-
rar definitivamente el problema, a mediados del siglo pasado. Realiz )a ms
sencilla. pero a la vez ms ingeniosa hazai1a experimental en la historia de la
biologa, demostrando que los microorganismos no tienen origen en la trans-
formacin espontnea de los materiales orgnicos sino que provienen de es-
tructuras microbianas o grmenes preexistentes que llegan a travs del aire o
de otros agentes y se reproducen profusamente al encontrar suficiente hu-
medad y un sustrato alimenticio apropiado.
Para su demostracin histrica. Pasteur construy un matraz con cuello
de cisne, a travs del cual poda circular libremente el presunto elam vital
de los espiritualistas. Veamos con sus propias palabras. apartes de ID des-
cripcin ele su experiencia: Coloqu en un matraz de vidrio uno de los si-
guientes lquidos que son extremadamente alterables cuando entran en con-
tacto con el aire ordinario: agua de levadura azucarada. l'rina, jugo ele remo-
lacha azucarera yagua de pimienta. Despus estir el cuello del matraz bajo
28
MICROBIOLOGiA: ASPECTOS FUNDAMENTALES
una llama, ele tal modo que se produjeron en l varias curvaturas ... Despus
herv el lquido durante varios minutos hasta que sali vapor libremente por
el extremo del cuello. Esta punta permaneci abierta sin ninguna otra pre-
caucin. Se dej entonces enfriar los matraces. Cualquiera que est familia-
rizado con la sutileza de los experimentos en relacin con la llamada gene-
racin espontnea quedar asombrado al comprobar que el lquido tratado
de esta manera permanece indefinidamente sin alteracin. Los matraces
pueden ser manejados de cualquier manera, ser transportados de un lugar a
otro, se les puede dejar sufrir todas las variaciones de temperatura de las
diferentes estaciones, que el lquido no sufre la ms ligera alteracin. Des-
pus de uno O ms meses en el incubador, si se quita el cuello con una
lima, sin tocar el matraz de cualquier otra manera, despus de 24, 36 48
horas, comienzan a aparecer mohos e infusorios, tal como es habitual, o
como si se hubiera inoculado en el matraz polvo del aire ... En este momen-
to tengo en mi laboratorio muchos lquidos altamente alterables que han
permanecido sin cambiar durante 18 meses, en matraces abiertos con cue-
llos inclinados o curvados.
La naturaleza microbiana de los procesos

de fermentacin, putrefaccin y enfermedad infecciosa
Sobre la base de experiencias similares a la anterior, Pasteur logr conce-
bir explicaciones naturales a tres procesos ecolgicos que se haban conside-
rado hasta entonces en trminos misteriosos o sobrenaturales. Son ellos: la
fermentacin, la putrefaccin y la enfermedad infecciosa. Los dos prime-
ros resultaron ser consecuencia de la actividad microbiana sobre los resi-
duos orgnicos inanimados y no el efecto de ningn espritu o diablillo del
licor o de algn duende de los pantanos. La enfermedad infecciosa apareci
en sus verdaderas dimensiones naturales, como el fruto de microorganismos
parsitos, independientes de presuntas fuerzas divinas o demonacas.
El desarrollo posterior de la microbiologa se encargara de valorar la
trascendencia de estos procesos que hacen del mundo microbiano una pode-
rosa fuerza ecolgica invisible.
Berkeley, Koch y otros microbilogos

destacados de la poca de Pasteur
Por supuesto que la aclaracin cientfica de los fenmenos microbianos
antes mencionados, no fue obra exclusiva de Pasteur, pues corresponde a
todo un esfuerzo social que vena acumulndose desde la antigedad. Un
siglo antes ya se haba sugerido que algunos de los animlculos de Leewen-
hoek podran obrar como agentes patgenos contagiosos. En relacin con el
carcter microbiano de las enfermedades infecciosas, 20 aos antes, el fito-
patlogo ingls 1.M. Berkeley haba demostrado que el responsable de la gota
29
de la papa era un hongo microscpico, el Phytophthora infestans, sobre el

cual el mismo Berkeley efectu ilustraciones muy precisas.
Las investigaciones de Berkeley, realizadas en la dcada del 40 del siglo
XIX, respondieron a la tristemente clebre hambre de Irlanda, catstrofe so-
cial que cobr varios millones de vctimas a consecuencia de la devastacin
de los cultivos de papa, por el ataque de la gota. Esta enfermedad sigue sien-
do hoy en da uno de los principales problemas fitosanitarios de la papa y el
tomate.
Un contemporneo alemn de Pasteur, el mdico rural Robert Koch, esta-
bleci el carcter bacteriano del carbunclo o ntrax del ganado, de la tuber-
culosis y el clera en el hombre. Experimentando con el carbunclo, la peor
de las enfermedades del ganado en su poca, Koch desarroll un proceso
lgico que despus generaliz en los famosos cuatro postulados que llevan
su nombre y de acuerdo con los cuales, para probar que un microorganismo
es el agente causal de una enfermedad determinada, deben cumplirse los
siguientes pasos:
1. El microbio debe encontrarse siempre en el organismo que padece la enfer-
medad y no debe estar presente en los individuos sanos.
2. El microorganismo debe aislarse en cultivo puro.
3. Tal cultivo, cuando se inocula en individuos susceptibles debe reprodu-
cir los sntomas caractersticos de la enfermedad.
4. El microbio debe ser aislado de nuevo de los individuos inoculados y
cultivado otra vez en el laboratorio (Figura 5).
Iluminado por la teora de Pasteur, acerca del carcter microbiano de las
enfermedades infecciosas, el escocs Joseph Lister introdujo la tcnica de la
ciruga antisptica que comprenda desde la abolicin de la venerable pero
mugrienta levita o frac del cirujano tradicional, hasta el tratamiento con ci-
do fnico de todo lo que entraba en contacto con los pacientes, instrumentos
de ciruga, vendajes, ligaduras, manos de los cirujanos, el rociado del aire y
la aplicacin del germicida en las propias heridas.
Para juzgar realmente el valor del aporte de Lister, basta recordar que en
los hospitales de Munich mora hasta e180% de los pacientes operados, como
consecuencia de la infeccin de las heridas quirrgicas. La introduccin de
las tcnicas antispticas de Lister baj espectacularmente esta cifra al 0%.
Un siglo antes que Pasteur lograra la inmunizacin contra la hidrofobia
en el hombre, el carbunclo en el ganado y el clera en las aves de corral,
Edward Jenner, un mdico ingls, haba realizado una proeza similar con la
ms temible enfermedad de su poca, la viruela. Jenner sistematiz observa-
ciones tradicionales de los ordeadores, de acuerdo con las cuales estos so-
brevivan con mayor frecuencia a las catastrficas epidemias de viruela. Como
30
~
~
,0
,.:fV"--
~/2' Postulado de Koeh: AISLAMIENTO

DEL MICROORGANISMO PATOGENO
EN CU;nVO PURO
l U Postulado d. Koeh: RELACION MICROORGANISMO

PATOGENO - INDIVIDUO ENFERMO
(---- ,
@ /
3" Postulado de Koeh : LA INOCULACION
DEL MlCROORGANISMO AISLADO
"""'~""" _M","

4' Postul.do de Koeh: REAISLAMIENTO DEL MICROORGANISMO
PATOGENO A PARTIR DEL INDIVIDUO INOCULADO
Dibujo: Ne/son Btuvo O.

Figura 5: Rf'presf'nlocin de los postulodos de Rohprt Koch.
lo pudo constatar experimentalmente, los ord ei'adores se inmunizaban al

contraer el cowpox o viruela de los vacunos, una forma benigna de la enfer-
medad, que pasaba de las pstulas de las ubres a las manos,
El artculo cientfico en el cual consign Jenner sus investigaciones fue
rechazado por la Real Academia Britnica y como si esto fuera poco, el emi-
nente pero modesto mdico rural fue objeto de todo tipo de mofa y ridiculi-
zacin. lS lo demu es trl una caricatura del siglo XVIII. en la c ual se insina la
transformacin d e las personas en monstruos vacunos, como consecuencia
de la vacunacin practicada por Jenner.
Tambin en su tiempo, Lister debi soportar los ataqu es de sus colegas
britnicos y Pasteur la persecucin de sectores recalcitrantes de los gremios
d e mdicos y veterinarios franceses. quienes por sus concepciones elitistas
no podan co n ceb ir que un simple laboratorista qumico, incursionara en
terrenos presuntamente restringidos a los doctores de la poca. Irnicamen-
te, correspondi a aquel tcnico de laboratorio, sin cartn de mdico, la fun-
dacin de la medi c ina y la veterinaria cientficas sobre la base de sus aportes
microbiol()gicos , los cU1les fueron definitivos en el terreno de la salud hu-
manrl y rlnim11.
Estos hechos demuestran que tambi n la Mic robiologa debi 1hrirse paso
en franca lid contra la supersticin, el oscurantismo y los privilegios so-
ci11es.
31
La Microbiologa moderna y contempornea, como fruto

de los aportes de Pasteur y otros investigadores de su poca
Alguien afirm que la verdad es muy simple, despus de que otros ya la
han establecido. Por ello, nos parecen extraordinariamente sencillos los apor-
tes de los padres de la Microbiologa. No obstante, sus descubrimientos fue-
ron determinantes en la historia de la humnnidad, al sealarse rumbos defi-
nitivos al bienestar y a la cultura.
Implicaciones industriales: Respondiendo a las exigencias sociales de
su poca y de su regin, la provincia vincola de Lille, Pasteur aclar el fen-
meno de la alteracin de los vinos como consecuencia de la actividad de
bacterias tipo espirilos. Estos microbios lgicamente no se observan en un
vino de condicin normal, en el cual se desarrollan las clulas de la levadu-
ra, responsables de la fermentacin alcohlica corriente.
El origen de la pasteurizacin: Demostrando una capacidad excepcio-
nal para combinar la teora y la prctica, Pasteur no slo aclar el problema
terico, sino que para resolverlo ide un procedimiento tan ingenioso y prc-
tico, como sencillo: el tratamiento con calor suave, despus de que la fer-
mentacin inicial haba transcurrido. As se eliminaban los vibriones perju-
diciales pero se conservaban el aroma y otras propiedades importantes del
licor. Se trata del conocido procoso de pasteurizacin, llamado as en honor
de su descubridor y el cual constituye en la actualidad la base de la protec-
cin antimicrobiana. no slo del vino y otros licores, sino de la leche, el
yogur, los jugos de frutas y otros alimentos. El proceso se realiza hoy en
plantas apropiadas. calentando rpidamente a 71 oC por 15 minutos o a 63C
durante 30 minutos y enfriando despus instantneamente.
Aplicaciones industriales de la tcnica del cultivo puro: Gracias a la
tcnica del cultivo puro ideada por Koch, hoy en da pueden cultivarse en el
laboratorio microbios tiles. Estos se incrementan en grandes plantas que
pueden alcanzar una capacidad hasta de 60.000 litros.
Basta con suministrarles un sustrato alimenticio apropiado, a menudo
cosas muy elementales, por ejemplo, el azcar contenido en el guarapo de
caa o en el jugo de uvas; all se multiplican rpidamente. Despus, pueden
extraerse de ellos muchas substancias tiles, como alcoholes, cidos, vitami-
nas, hormonas, antibiticos, o protena para alimentacin humana o animal.
Escherichia eoli, habitante natural del intestino del hombre y de los
animales, es capaz de desdoblar doscientas veces su propio peso de lactosa
en una hora; un hombre tardara treinta aos en hacer algo equivalente
(Figura 6).
Aplicaciones del principio del matraz cuello de cisne: Por medio de
sus famosos matraces de cuello de cisne, Pasteur demostr que si se elimina-
32
ban los invisibles microbios del aire, las sustancias vegetales y animales po-
dran permanecer indefinidamente incorruptas. As convenci al mundo ilus-
trado de la bondad de los mtodos empleados por el cocinero Appert, medio
siglo antes, hirvicmdo los alimfmtos y conservndolos en vasijas hermtica-
mente cerradas. La experiencia de los matraces no slo aclar un gran pro-
blema terico do la biologa, sino que ele carambola le proporcion bases
cientficas a la industria de las conservas, uno de los logros tecnolgicos ms
tiles del ltimo siglo.
Hablando del laboratorio de Microbiologa, se pueden citar aplicaciones
tan tiles del mencionado principio del matraz de Pasteur, como el empleo
d~) tubos de ensayo y erleIlmeyers con tapn de algodn y la famosa caja de
Petri, para el cultivo puro de microorganismos. Mientras en el matraz de
Pasteur los microorganismos del aire circulante se decantan por gravedad en
la curvatura inferior del cuello. en la caja de Petri se detienen en la parte
inferior de la tapa, y en los erlenweyefs y tubos de ensayo, en el tapn de
algodn (Figura 7).
Implicaciones agrcolas: En sus aspectos microbianos, la agricultura cien-
tfica tambin se iniciR con Pastem. Beijerinck y Winogradsky prosiguen los
estudios de su maestro francs en el rea de las transformaciones microbia-
nas del suelo y aclaran fenmenos tan importantes en la agricultura como los
procesos de nitrificacin y fijacin del nitrgeno. Las tcnicas modernas de
fertilizacin no habran sido posibles sin esa labor pionera de los microbi-
logos del suelo.
En el campo fitosanitario. los aportes de Pasteur y Koch hicieron posible
el surgimiento del estudio cientfico de las enfermedades de las plantas o
Fitoprttologa.
El estudio de la pebrina. llna enfermedad microbiana del gusano de seda,
producida por un protozoario, inici otro campo de gran importancia prcti-
ca para la prevencin y el control de las enfermedades de insectos benficos,
yen sentido contrario. sent las bases del control microbiolgico de las pla-
gas insectiles, mediante la utilizacin ele hongos, bacterias y virus parsitos
d(-~ insectos perj\ldiciales. Sorprende la simplicidad de los materiales utiliza-
dos por PastGUf en este tipo de investigaciones. a travs de las cuales msol-
vi un grave problema a la industria de la seda natural en Francia.
Implicaciones pecuarias: Muchas de las investigaciones adelantadas por
Pasteur y Koch, respondieron a las exigencias prcticas del desarrollo gana-
dero de Europa en f-d siglo pasado. El caso ms conocido es el elel carbn
bacteriano ant,)s mencionado. Los experimentos de control preventivo de
esta enfermedad mediante la vacunacin con bacterias debilitadas, fueron
realizados por Pasteur pblicamente con el fin de enfrentar eficazmente la
oposicin de los crculos mdicos y veterinarios.
33
Figura 6. Ln al/o copocidod de

metabolisJllo de Escherichia
r:oli perrni/e su rpido creci-
miento en pocas horas.
Figura 7. Aplic(Jclones del prin-

cipio delnwlmz cuello de cis-
nA An Alluboralorio.
A partir de la labor pionera de los fundadores de la Microbiologa cient-

fica se pudieron mejorar los procesos de la industria lctea, el curtido de
c:ueros y el ensilaje.
Implicaciones mdicas: En el terreno de la salud, los aportes de esta
plyade de superhombres dividi la historia humana, marcndole el paso a
la vida civilizada. Nunca un grupo tan pequeo de hombres, logr salvar
tuntas vidas. A consecuencia de sus descubrimientos, uno de los jinetes del
Apocalipsis result herido de muerte, La peste, como smbolo de las epi-
demias catastrficas, pas a la historia.
Todas las tcnicas mdicas y sanitarias que han permitido controlar o
atenuar enfermedades tan graves como el sarampin, la peste bubnica, la
sfilis. la viruela, la tosferina, la tuberculosis, la poliomielitis y el ttano,
entre otras. se desarrollaron sobre los aportes bsicos de los cazadores de
microbios del siglo pasado, como los llam Paul de Kruif. en una de las
obras ms interesantes sobre divulgacin de la historia de la Microbiologa.
34
La teora sobre la naturaleza microbiana de las enfermedades infecciosas ha

permitido el desarrollo de las ms variadas tcnicas de medicina preventiva,
ingeniera sanitaria y terapia qumica de las enfermedades, desde las ms
simples como el lavado de las manos, el tratamiento de las heridas y el con-
sumo de agua hervida, hasta los modernos acueductos y alcantarillados, los
quirfanos ultramodernos, el control de insectos transmisores de enferme-
dades, los antibiticos de potencia increble, las tcnicas avanzadas de vacu-
nacin, etc.
Adems de los cazadores de microbios que se han considerado, mu-
chos otros hicieron aportes definitivos en ellltimo siglo. Corriendo el riesgo
de ser injustos al omitir nombres importantes, adicionamos a la lista los si-
guientes: Los dos Emilios de la Difteria, Roux y Behring. desarrollaron la
antitoxina diftrica; Teobaldo Smith demostr que la garrapata transmite el
protozoario causante de la fiebre tejana en el ganado; David Bruce comprob
la transmisin por la mosca tse tse del TIypanosoma causante de la enferme-
dad del sueo; Ronald Ross y Batista Grassi demostraron la transmisin por
el zancudo Anopheles del protozoario que produce el paludismo; Carlos Fin-
ay y Walter Reed, aclararon la transmisin del virus de la fiebre amarilla por
un pequeo mosco; Cruz, cientfico brasileo, demostr la transmisin del
mal de chagas por el pito, o chinche reduvido; Pablo Erlich, el padre de la
quimioterapia, al descubrir un compuesto de arsnico que controlaba el Tre-
ponel1lC1 pallidum, la bacteria espiralada que produce la sfilis; Domagk, el
descubridor de las sulfas como antibacteriales; Fleming, Florey y Chain, los
descubridores de la penicilina; Iwanowski. Bawden, Stanley, Pirie y Herelle,
descubridores de los virus; Metchnikoff, descubridor de los fagocitos, los
glbulos blancos, soldados que engullen las bacterias invasoras del orga-
nismo.
En los planos terico, filosfico y cultural. las tesis sobre la naturaleza
microbiana de las enfermedades han contribuido notablemente en la lucha
contra las ideas atrasadas, derrotando en la cabeza de los hombres los ejrci-
tos de duendes y espritus malignos o benignos.
y para concluir este recuento histrico, un motivo de reflexin: En Co-
lombia como en el resto de los pases inapropiadamente denominados sub-
desarrollados, las llamadas enfermedades hdricas o infecciones gastrointes-
tinales constituyen la primera callsa de mortalidad. De acuerdo con las pro-
pias estadsticas oficiales. estas afecciones ocasionan alrededor de 50.000
defunciones, anualmente. En diez ai'os la cifra superara ampliamente el
monto total de vctimas de la violencia poltica, en la dcada del 50, cuyo
recuerdo tanto conmueve a la opinin pblica.
En los barrios marginados de las ciudades y en las veredas campesinas,
las muertes de los nios por diarreas y vmitos constituyen uno de los fen-
35
menos ms corrientes. La desnutricin, la falta de agua potable y de letrinas,

la proliferacin de moscas y el desconocimiento de las mnimas normas de
higiene se combinan infernalmente para definir este cuadro desolador de la
salud, uno de los peores del mundo, aunque se diga lo contrario.
Desde el punto de vista del conocimiento terico y de las tcnicas sanita-
rias, el problema de estas enfermedades fue solucionado hace un siglo por
Pasteur y colaboradores. No nos estar demostrando este hecho con clari-
dad meridiana, que el conocimiento cientfico es una condicin necesaria
pero no suficiente y mucho menos determinante en la solucin de los pro-
blemas de salud y en general en el bienestar de los pueblos?
No reflejar esta situacin el trasfondo de una estructura econmica y
poltica caduca y completamente inadecuada y refractaria a la aplicacin de
los avances cientficos y al progreso social en general?
36
SEGUNDA PARTE
El desarrollo de la Microbiologa
en el siglo xx
Introduccin
El intenso avance de la Microbiologa en este siglo no hubiese sido posi-
ble sin la labor pionera de aquellos cazadores de microbios cuyas princi-
pales cualidades fueron la curiosidad, la paciencia, la persistencia y la crea-
tividad.
Como se dijo con anterioridad, la historia del hombre en relacin con los
microorganismos equivale al conocimiento y dominio gradual de esta fuerza
ecolgica. Abordar el desarrollo de la Microbiologa en este siglo es un tema
difcil y complejo. pues los principios bsicos de otras ciencias pasan a ser
esenciales para entender su avance; igualmente los descubrimientos en esta
rea se tornan fundamentales para otros campos del conocimiento y refuer-
zan nuestra conviccin de considerar a los microorganismos como los tra-
bajadores annimos de la naturaleza.
En este aparte se pretende presentar una secuencia de algunos de los
principales sucesos cientficos ligados a la Microbiologa, ocurridos en lo
que ha transcurrido del siglo y que han contribuido a entender las bases de la
vicia y al mismo tiempo a ubicar esta rea del conocimiento en un lugar de
vanguardia. Se ha optado por organizar la informacin por perodos de 20
aos, a partir de 1900.
En los albores del siglo xx

Los ltimos afias del siglo X1X correspondieron a una poca en la cual la
Microbiologa pas de la nilez a la adolescencia. Entre 1880 y 1900 queda-
ron sentadas las bases para el desarrollo posterior de esta ciencia.
Pasteur y Koch personificaban dos escuelas de pensamiento a las cuales
acudan estudiosos de todo el mundo y sus discpulos propalaron y enri-
Marina Snchez de Prager Fernando Marmo/ejo De /a Torre Ne/son Bravo Otero
quecieron sus ideas en Europa y toda Amrica. Presentemos un resumen del

avance en el conocimiento de la Microbiologa en los albores del siglo xx.
Se haba rebatido la teora de la generacin espontnea, demostrado la
naturaleza microbiana de los procesos de fermentacin, putrefaccin y en-
fermedad infecciosa y la especificidad metablica microbiana implcita en
dichas actividades.
Varios investigadores haban reconocido que las levaduras estn involu-
cradas en los procesos de fermentacin; sin embargo, correspondi a Pasteur
clemostrar que la produccin de alcohol y cidos orgnicos por microorganis-
mos estaba ligada al metabolismo bsico que permita la vida sin aire. Actual-
mente se conoce que mientras todas las formus de vida 111 ulticelulares, plan-
tas y animales. rlependen del metabolismo aerbico. al igual que muchas bac-
terias del suelo y otros microorganismos. algunos tienen metabolismo anae-
rbico. y otros pueden vivir en cualquiera de las dos condiciones.
A pesar de la claridad de pensamiento que caracteriz a Pasteur, se con-
virti en el principal defensor de la teora vitalista, que sostena que as acti-
vidades qumicas que llevan a cabo los tejidos vivos no se podan realizar en
condiciones de laboratorio y categorizaba las reacciones como qumicas o
vitales. Segn l. los maravillosos cambios que tienen lugar en la transfor-
macin del jugo de frutas en vino, eran vitales y slo podan realizarlos las
clulas vivas de levadura.
No obstante los grandes adelantos en qumica. esta controversia persisti
ha.sta fines del siglo, cuando los qumicos alemanes Edward y Hans Buchner
(1897) demostraron que una sustancia extrada de las clulas de levadura
poda producir fermentacin alcohlica fuera de la clula viva. A esta sus-
tancia se le denomin enzima. de la palahra griega zyrne que significa
levadura o fermento. Se demostr as que una reaccin vital era qumica, y al
mismo tiempo se refut la teora vitalista. Este trabajo constituye un aporte
pionero en el campo de las enzimas.
Estos nuevos conocimientos permitieron que en dicha poca se emplea-
ran cultivos puros de levaduras y bacterias para producir tipos especiales de
fermentaciones de valor industrial, por ejemplo, para la fabricacin comer-
cial del vin3gre. la mantequilla y el queso. El uso de la tcnica de pasteuriza-
cin permiti aislar microorganismos fermentan tes.
Las bases del concepto de los seres vivos constituidos por los mismos
componentes qumicos y fsicos de los entes inanimados y obedeciendo a las
mismas leyes qumicas y fsicas, quedaron sentadas en las postrimeras del
siglo XJX. sin embargo, sera en el transcurrir del siglo xx cuando se acepta-
ran terica y prcticamente, abriendo campo ilimitado a la investigacin.
Un sinnmero de investigadores desde diferentes reas del conocimien-
to, se dedicaron a estudiar los microorganismos como agentes causales de
38
enfermedades en el hombre. los animales y las plantas. y encontraron en

muchos casos respuestas afirmativas. La teora de los grmenes patgenos y
procedimientos para confirmarla se tornaron paradigmticos.
As como algunos de estos minsculos seres vivos generan enfermeda-
des. tamhin en ellos se encuentra la alternativa de prevencin. a travs de la
vacunacin con microorganismos atenuados o muertos, o las antitoxinas co-
rrespondientes. En relacin con vacunas. adems de Jenner y Pasteur. recor-
demos a Emil von Behring y Shihasaburo Kitasato (1890), quienes con su
trabajo con los agentes causales de la difteria Corynebacterium diphteriae y
el ttano Closfridium tetani, idearon el mtodo para producir inmunidad
contra las infecciones causadas por estos organismos. mediante la inyeccin
ele sus toxinas (antgenos) 8n animales; en esta forma obtenan su antitoxina
(anticuerpo). Las reacciones antgeno-anticuerpo son sumamente importan-
tes en el establecimiento de los principios de inmunidad y constituyen los
pilares de la moderna serologa o inmunologa. La obtencin y utilizacin de
las vacunas prob la respuesta inmune pero an quedaban por entender los
fundamentos de Bsta respuesta.
Con los avances tecnolgicos logrados y la disponibilidad de mejores
tcnicas, el trabajo de los cazadores de microbios se hizo ms eficiente: el
perfecciollmiento del microscopio compuesto. con lentes que amplifican
1.000 veces. fue fundamental; el microscopio ptico moderno es obra en su
mayor parte de Emest Abbe (1840-1905) quien mejor el sistema ptico e
introdujo el objetivo de inmersin y el condensador de Abbe (dehajo de la
platina); las tcnicas de aislamiento. cultivo y caracterizacin de los micro-
organismos incrementaron el conocimiento sobre la morfologa de bacterias.
hongos, protozoarios y algas, y permitieron vislumbrar la existencia de otros
organismos ms pequeos, los cuales fueron llamados virus filtrables; la
caja de Petri ideada por Richard J. Petri (1887). discpulo de Koch, la Tincin
de Christian Gram (1894), la invencin del autoclave y los filtros bacterianos
por Chamberland (1884). el uso del agar como agente solidificante y las tc-
nicas de cultivo puro de Koch, entre otros, conformaron un cmulo de expe-
riencias y aportes que an persisten con pequefias modificaciones.
Los aportes visionarios. pioneros de la moderna quimioterapia sucedie-
ron precisamente en las postrimeras del siglo XIX; la anestesia y su adminis-
tracin a los pacientes a ser intervenidos. proviene de esa poca, igualmente
el uso de antispticos durante la ciruga, por Lister (1865-1869).
Los primeros estudios sobre microbiologa del suelo se efectuaron a fina-
les del siglo XIX. Sergei N. Winogradsky (1856-1933) y Martinus W. Beije-
rinck (1851-1933), hicieron importantes aportes al elucidar el papel que des-
empean las hacterias del suelo en la fijacin de nitrgeno atmosfrico; ade-
ms, Beijerinck en 11388 realiz aislamientos de rizobios que desarrollan sim-
39
biosis con leguminosas, y de bacterias de vida libre como Azotobacter, am-

bos con la particularidad de fijar N2
A finales del siglo XIX, el clima intelectual en torno a la discusin sobre
el origen de las especies y su evolucin era un caldo de cultivo enriquecido;
las teoras de Jean Baptiste Lamarck, Charles Darwin y Alfred Russell Walla-
ce constituan temas de controversia; igualmente, Malthus haba postulado
su hiptesis de crecimiento humano y alimentario. Se conocan los trabajos
de gentica de Mendel que arrojaban luces sobre la herencia; la Biologa,
Microbiologa, Qumica y Bioqumica, competan y ganaban un espacio que
revolucionara y enriquecera las ciencias de la vida, y se engrandeceran a
su vez con los logros en las dems reas del conocimiento.
Siglo XX: El siglo de la luz

1900 -1920
A comienzos del siglo se aceptaban plenamente los conceptos y teoras
de Mendel y sus estudios eran repetidos en forma independiente por Hugo
de Vries, Carl Corren s y Ernst van Tschermak; esto marc el inicio de la
Gentica como disciplina biolgica y permiti a Walter Sutton proponer for-
malmente en 1902 la teora cromosmica de Ja herencia, la cual sostena
que los factores hereditarios o genes residan en los cromosomas del ncleo.
La evidencia que sustent esta teora fue acopiada por varios investigadores
en los aos que siguieron, hasta lograr su plena aceptacin en 1916. A este
avance contribuyeron varios genetistas bajo la direccin de Thomas Hunt
Morgan en la Universidad de Columbia, quienes demostraron, utilizando la
mosca de la fruta Drosophila melanogasteI; que la transmisin de ciertos
genes era paralela a la del cromosoma que los contena. El nacimiento del
siglo tambin se caracteriz por especial atencin al conocimiento de aque-
llas entidades a cuyo misterioso mundo abrieron la senda Adolf Mayer,
Iwanowsky y Martinus W. Beijerinck: los virus.
El afn por establecer la relacin entre los mosquitos y la fiebre amarilla
llev a Jesse Lazear, colaborador de Walter Reed, a convertirse en conejillo
de indias y entregar su vida para probar la hiptesis del desordenado, y para
muchos chiflado, Carlos Finlay, quien hacia 1900 sostena que esta enferme-
dad era causada por efecto de la picadura de un mosquito.
Aunque Walter Reed, quien haba llegado de Washington a Cuba con r-
denes de dedicar atencin especial a las cuestiones relativas a la causa y
manera de prevenir la fiebre amarilla. lament lo sucedido a Lazear, pensa-
ba que era necesario que algunos hombres murieran para salvar a otros hom-
bres. Su trabajo lo llev a demostrar que un mosquito era el vector de la
enfermedad, en tanto que James Carrol, tambin colaborador suyo, despus
de superar un ataque de fiebre amarilla contrada experimentalmente, esta-
40
bleci que el agente causal de la enfermedad pasaba a travs de filtros de

porcelana a prueba de cualquier microbio visible, en las condiciones de la
poca. Quince aos despus Smith y Bonquet hallaran el mismo tipo de
relacin entre insectos y enfermedades virales de las plantas.
El premio Nobel fundado en 1895 para recompensar a las personas que
en el curso del ltimo ao hayan prestado los mayores servicios a la huma-
nidad, segn frase testamentaria de su fundador Alfred Nobel, se convirti
en un estmulo para los hombres de ciencia y algunos microbilogos lo obtu-
vieron como reconocimiento a sus esfuerzos por ayudar a la humanidad a
comprender sus relaciones con el mundo microbiano.
Emil von Behring fue premiado en 1901 por su descubrimiento acerca de
la antitoxina diftrica y la introduccin de la llamada en ese momento, vacu-
nacin activa o sueroterapia contra el peligroso Corynebacterium diphthe-
riae, agente causal de la difteria, consistente en la utilizacin teraputica de
sueros humanos o de animales, que posea un elevado ttulo de anticuerpos.
Ronald Ross (Nobel 1902) en sus estudios de la relacin mosquito-agente
causal del paludismo, logr describir el ciclo de vida del parsito en el cuer-
po de las aves y proporcion la base para la identificacin del patgeno en
los humanos.
Robert Koch (Nobel1 905), mediante la aplicacin sistemtica de sus pos-
tulados, logr aclarar la etiologa de enfermedades tan graves como la tuber-
culosis en los humanos Mycobacterium tuberculosis. el carbn bacteriano o
ntrax de los bovinos Bacillus anthracis. entre otras.
Los estudios morfolgicos a nivel citolgico y tisular permitieron a Ca-
milo Golgi y Santiago Ramn y Cajal. contribuir al conocimiento de la es-
tructura fina del sistema nervioso; de paso llegaron al descubrimiento de
estructuras que luego se llamaron clulas de Golgi y aparato de Golgi. Los
dos ganaron el Nobel en 1906.
Los estudios llevados a cabo por Elie Metchnikoff acerca de la fagocitosis
en el endodermo del tubo digestivo. le permitieron desarrollar su teora de
que los fagocitos no slo digeran el alimento sino que se ocupaban de defen-
der el organismo produciendo anticuerpos contra la infeccin por parsitos;
sta se convirti en la generadora de la controversia entre la teora celular y
la teora humoral de la inmunologa. La primera sostena que la respuesta
inmunolgica del organismo era mediada por una clula. el linfocito, y la
segunda asignaba la reaccin al anticuerpo, sustancia contenida en solucin
en el suero y otros humores del organismo. Metchnikoff comparti el Nobel
con Paul Ehrlich en 1908. Este ltimo se constituy en el fundador de la
quimioterapia moderna por su bsqueda de balas mgicas; su mayor xito
lo alcanz con el experimento del compuesto 606 o arsfenamina, empleada
para el tratamiento de la sfilis.
41
Marina Snchez de Prager - Fernando Marmolejo De la Torre - Ne/son Bravo Otero
Por esta misma poca se registraron evidencias de la relacin entre la

actividad enzimtica de microorganismos (hongos y bacterias) y la sintoma-
tologa de algunas enfermedades infecciosas de las plantas; se determin
que aquellas enzimas capaces de disolver los elementos de unin de las c-
lulas vegetales (pectatos). inducan pudriciones blandas y otras alteraciones
caractersticas en los tejidos que atacaban.
En el campo de la qumica celular, Albrecht Kossel hizo valiosos aportes
con sus estudios acerca de las nuclenas (nucleoprotenas o cidos nuclei-
cas) que ya haban sido descritas por Friedrich Miescher en 1871, al aislar
una sustancia cida de los ncleos de los leucocitos. As, Kossel inici el
estudio de la qumica de la herencia, al lograr identificar las bases purnicas
y pirimidnicas, al igual que una sustancia a la que dio el nombre de histona.
Gan el Nobel en 1910.
El carcter gentico o hereditario de la resistencia a enfermedades ocup
a otros investigadores como Biffen, quien en 1905 describi la herencia men-
deliana y la resistencia a la roya en dos variedades de trigo y su progenie;
Orton por su parte, estableci la diferencia entre resistencia, escape y tole-
rancia a marchitamientos. La prdida de resistencia de algunas variedades
de plantas a infecciones microbianas permiti encontrar que ello se deba a
la habilidad de ciertos microorganismos para producir variantes morfolgi-
camentc indistinguibles dentro de sus especies, las cuales fueron denomina-
das razas fisiolgicas.
Las dos primeras dcadas de este siglo permitieron a otros cazadores de
microbios llegar a nuevos descubrimientos: la asociacin de protozoarios
con plantas de la familia Euphorbiaceae, la identificacin de uno de tales
organismos como agente causal de la malaria, el cual fue denominado Hoe-
mamoebo loverani, actualmente Plasmodium sp, estudio que junto con el de
su papel en la transmisin de enfermedades le vali a Charles A. Laveran el
Nobel en 1907; los avances en aspectos de morfologa, clasificacin y mto-
dos de trabajo con nematodos fitoparsitos (cuya primera especie fue descu-
bierta por Needham en 1743); los estudios de Charles Richet sobre anafilaxia
o reacciones alrgicas de carcter inmediato y generalizado como consecuen-
cia de la administracin de determinadas sustancias antignicas o txicas, le
permiti al mencionado investigador obtener el Nobel en 1913. Los ensayos
preliminares en cultivo de tejidos, tcnica por medio de la cual Alexis Carrel
(Nobel 1912J logr mantener vivo durante varios aos un cultivo celular,
sentaron las bases para la ciruga cardiovascular y el trasplante de rganos.
El cultivo de tejidos facilit el desarrollo de estudios y experimentacin con
virus. Hacia 1919, Jules Bordet analiz, en colaboracin con su cuado Octa-
ve Gengou, el proceso biolgico denominado fijacin del complemento, el
cual es adicional al sistema de los anticuerpos y al activarse produce disrup-
42
cin de las membranas celulares y como consecuencia causa la destruccin

de clulas o Je microorganismos.
1920 - 1940
A mediados de la dcada del 20, F. Parker y R.N. Nye reprodujeron virus
usando con xito tcnicas de cultivo de tejidos; otros investigadores como
Emest Goodpasture utilizaron embriones de pollo (1931) para el cultivo de
otros virus, con lo cual facilitaron su estudio y lograron avances en la inves-
tigacin ele los mismos. En 1934 se inici la era del cultivo de tejidos, sus
aplicaciones permitieron el estudio de tumores producidos por Agrobocte-
rium tumefociens.
Las investigaciones que apoyaban la afirmacin de que los genes estaban
formados por cidos nucleicos, pasaron por mucho tiempo desapercibidas
debido a que se pensaba que el ADN no poda ser el material hereditario. En
1928, Frederick Griffith realiz una curiosa observacin con dos cepas de la
bacteria Streptococcus plleumolliae: una cepa lisa (S), virulenta y letal la
cual, al ser inyectada en un ratn ocasionaba que desarrollara neumona y
muriera; la otra, una cepa rugosa (R), avirulenta.
Observ con gran sorpresa que cuando inyectaba una mezcla de clulas
S inactivadas por calor y clulas vivas de las cepas R, el ratn mora. Las
clulas S inactivas y las clulas R vivas no podan convertirse espontnea-
mente en las clulas S vivas que se aislaban del ratn muerto. En las clulas
vivas R avirulentas tena que haber una sustancia capaz de convertirlas en
letales. Concluy que la capacidad de cambiar una clula avirulenta a una
forma gentica nueva, en este caso virulenta y estable, estaba en una molcu-
la libre que era transferida de la bacteria donadora (S) a la receptora (R) y que
esta sustancia era la responsable de la herencia. A este proceso se le llam
Transformacin (Figura 8). Debieron transcurrir aproximadamente quince
aos, antes de tener respuestas a los interrogantes que plante este experi-
mento.
Retomando el hilo de los acontecimientos en orden secuencial, en 1929,
un descubrimiento importante abon el camino de la quimioterapia: el bac-
terilogo escocs Alexander Fleming public acerca de la accin antibacte-
riana de cultivos de la especie fungosa PeniciJljum llototum la cual mataba a
la bacteria Staphylococcus aureus cuando el hongo contaminaba accidental-
mente las placas de cultivo (Figura 9). En la dcada del 30, continuaron los
descubrimientos de agentes quimioteraputicos y a principios de la dcada
del 40 el microbilogo Selman Waksman registr varios microorganismos
del grupo de los actinomicetos con propiedades antibiticas, la estreptomi-
cina producida por Streptomyces griseus lleg a ser la ms conocida. Los
antibiticos se conocieron desde mediados del siglo XIX, pero su uso clnico
43
Marina Snchez de Prager - Fernando Marmolejo De la Torre - Nelson Bravo Olero
data de 1940, cuando la presin por el nmero de muertos en el campo de

batalla de la Segunda Guerra Mundial llev a los dirigentes a buscar alterna-
tivas, no a la guerra, sino al tratamiento de la infeccin de las heridas causa-
das por microorganismos patognicos.
L--------,I
~formacin.
Donadora
E;.I"' "-
.,
,
~
ADN libre
O ,. Receptora
ADN bacteriano
l..--Tr_anSd_ucc_in---,1 GiSi~iJ>e <e( O )

Plsmido
Conjugacin
Figura 8. Procesos de transformacin. conjugacin y fransduccin.
A finales de la dcada del 20, la observacin detallada de plantas que

presentaban anormalidades como achaparramientos, crecimiento excesivo,
tumores, etc., indujo a muchos investigadores a buscar desbalances en los
niveles de reguladores de crecimiento, Kurosawa en 1926 demostr que po-
dan obtenerse plntulas de arroz excesivamente altas al ser tratadas con
filtrados del hongo Gibberella (Fusarum); en 1933 y 1934 Tanaka y Clayton
involucraron la presencia de toxinas, al encontrar que filtrados del hongo
Alternara y de la bacteria Pseudomonas labaci causaban manchas necrti-
cas en frutos de pera y hojas de tabaco respectivamente. En 1939, Yabuta y
Hayashi demostraron que el componente activo del filtrado responsable de
la elongacin excesiva de las plntulas de arroz afectadas por el hongo Gb-
berella, era un regulador de crecimiento llamado giberelina.
En 1935, Wendell Stanley cristaliz el virus del mosaico del tabaco (TMV)
y demostr que estaba compuesto principalmente por protenas: al compro-
44
Figura 9. AlItibiosis pro-

du c ida por Ja bacteria
Bacillus sp sobre el hon-
go Rhizoctonia SoliJni.
barse la capacidad infectiva ele los cristales cuando se inoculaban en un hos-

pedero, la controversia aC(~ rca de su carcter biticn se reanud con mayor
vigor. Por este descubrimiento S(, concedi a Stanley el premiu Nobe] de
Qumica en 1946.
En 1937 Frederick Bdwden y Norman Pirie, determinaron que el virus
del mosaico del tabaco (TMV) estaba compuesto de ARN y que otros virus
tenan ADN o ARN. Adems, concluyeron que los nicos componentes esen-
ciales para el virus son una cubierta de protena que le sirve de proteccin y
el cido nucleico. Aproximadan18nte desde 1940, se ha aplicado exclusiva-
mente el nomhre de virus a partculas de tamao muy pequelo y naturaleza
acelular, que slo infectan y se replican en el interior de las clulas del hos-
pedero.
Los adelantos en materia de microscopa favorecieron el estudio de los
virus: en 1911 se invent el microscopio de fluorescencia y en 1929 Ernst
Ruska, formando parte del grupo de cientficos dirigido por Max Knoll yA.
Mathias en el Politcnico de Berln , desarroll los lentes electrnicos de
deflexin magntica ele corta distancia focal. En 1939 con base en este tra -
bajo, los Laboralorios Siomens y Halske de Berln lanzaron el primer mo -
delo comercial. Este iIlstrumento fue utilizado ese mismo ao por Kausche
y colaboradores plra observar partculas virales , y encontrar que estas pe-
queas entidades prAselltan diversidad de aspectos. Se cuenta ya en esta
poca con tcnicas de separacin de molculas mediante centrifugacin y
electrofresis.
45
Marina Snchez de Prager - Fernando Marmo/ejo De la Torre - Ne/son Bravo Otero
Los adelantos de estas dos dcadas permitieron a los investigadores plan-

tearse interrogantes ::>obre los mecanismo::> de la herencia: cmo se transmi-
ten los caracteres do una generacin a otra y cmo los cambios del material
hereditario se expresan en los organismos. Los genetistas empezaron a ex-
plorar la ndole del gen, su estructura, composicin, propiedades y papel en
la qumica interna de los organismos vivos.
1940 - 1960
En 1940, Max Dclbrck y Salvarlor Luria, emprendieron estudios con
bacterifagos, concentrando su investigacin en un grupo de siete virus,
emparentados entrA s, que atacaban a la bacteria Escherichia coN, habitante
normal del intestino humano. Estos, fueron enumerados Tl a T7; el anlisis
qumico ele ellos revel que sencillamente consisten de ADN y protena, las
dos principales molculas, contendientes en la dcada del 40 para hacer el
papel de material gentico. Los genes virales, material hereditario por el cual
se forman nuevos virus dentro de la clula bacteriana tenan que estar en la
protena o en el ADN. Si se pudiese determinar en cul de los dos estaba. se
identificara qumicamente el gen.
Hacia 1941. George Beacl.le y Edward Tatum publicaron los resultados de
sus estudios sobre el control gentico de las reacciones bioqumicas en el
hongo Neurospora. Valindose de rayos X para incrementar la tasa de muta-
ciones, analizaron los mutantes y sus rutas metablicas. Se comprob que
varias mutaciones afectaban la actividad de determinadas enzimas, lo cual
los llev a afirmar que la mutacin que ocurre en un gen se puede correlacio-
nar con la prdida de la funcill1 de una enzima. Basndose en estos experi-
mentos. lo quo les mereci el Nobel, formularon la hiptesis de que cada gen
es responsable de la produccin de una enzima.
En 1943 .T. Avery y sus colaboradores, basndose en los experimentos
de transformacin q uo haba realizado Griffith con neumococos, tomaron los
extractos celulares de las bacterias transformadas. destruyeron selectivamente
sus molculas componentes, una tras otra, y demostraron que el ingrediente
activo que converta bacterias avirulentas en virulentas, era el ADN y que
adems esta molcula poda autoduplicarse, o sea, que se poda obtener de
los descendientes transformados, mucho ms AON con la misma capacidad
de transformacin.
Durante muchos aos, se pens que las bacterias se reproducan sola-
mente por fisin binaria. No se posea ninguna prueba de reproduccin sexual
entre ellas hasta 1947, cuando J. Lederberg y E.L. Tatum obtuvieron eviden-
cias inel irectas de que E. coli pod a rcprod ucirse sexualmente: algunos aos
despus se observ al microscopio el apareamiento en esta bacteria. A este
fenmeno se le denomin conjugacin. La primera descripcin del proceso
se hizo en la cepa K-12 de E. eolio
46
Hoy se conoce que en este sistema, la diferenciacin sexual y la capacidad

de conjugacin dependen de la presencia intracelular de un elemento gen-
tico extracromosmico que se llam factor sexual o de fertilidad (FJ, conoci-
do como plsmido r o plsmido conjugante.
En 1952 los genetistas A.D. Hershey y Martin Chase hicieron una serie de
experimentos con virus, los cuales aportaron evidencias adicionales de que
el ADN era el material hereditario bsico. Ellos demostraron que los bacte-
rifagos logran reproducirse mediante la inyeccin de su ADN en las clulas
bacterianas, dejando la mayor parte de su protena en el exterior. Estos resul-
tados evidenciaron toda la importancia del ADN en la multiplicacin de los
bacterifagos y, para muchos fue el experimento decisivo para concluir que
ste era el material gentico.
En contraposicin a los sistemas de transferencia gentica bacteriana des-
critos anteriormente, que requieren el contacto clula-clula o la captacin
celular del ADN desnudo (en los casos de la conjugacin y transformacin,
respectivamente), en 1952 se demostr la transferencia de material gentico
mediada por bacterifagos. Se le llam transduccin, la cual se produce como
resultado de la infeccin de una bacteria por una partcula viral que contiene
por error ADN bacteriano. Actualmente se conoce una serie de virus capaces
de transducir ADN bacteriano, denominados fagos transductores; adems se
han ohservado transducciones en un grupo restringido pero variado de gne-
ros bacterianos, por ejemplo Escherichia, SalmonelJa, Shigella, Pseudomo-
nas, Proteus, Bacil1us, Klebsiella y Staphijococcus, entre otros.
El conocimiento de que los genes consisten en ADN y que las protenas
especficas son producidas por genes especficos, permiti que se formulara
una primera hiptesis que los relacionaba directamente, la cual sostena que
el ADN sirve de molde para la produccin ele protenas, pero sencillamente
en ese momento del conocimiento no haba manera de hacer concordar una
cadena de protena con una cadona molde de ADN.
El acontecimiento que abri el camino a la gentica molecular ocurri en
1953. cuando James Watson y Francis Crick. propusieron la estructura de la
doble espiral para el ADN; esto permiti aclarar la forma en que la informa-
cin gentica es almacenada y expresada. El modelo propuesto sirvi para
sentar las bases del entendimiento de cmo la gran cantidad de informacin
gentica de las clulas puede ser usada para dirigir la sntesis de otras ma-
cromolculas involucradas en las funciones celulares. Estos investigadores
dedujeron que el ADN no tiene estructura helicoidal de una sola cadena,
como las protenas, sino una doble hlice entrelazada, de extraordinaria lon-
gitud. cuya columna vertebral consiste en grupos alternantes de azcares y
fosfatos, en cuyo interior cuatro bases nitrogenadas deletrean el mensaje ge-
ntico.
47
En 1957, A. Isaacs y J. Lindenmann obtuvieron una protena de bajo peso

molecular, producida por las clulas de los animales vertebrados al ser para-
sitados por un virus. Dicha protena los haca resistentes a otras invasiones
vricas, gracias a un mecanismo de competencia enzimtica. Fue denomina-
da interfern; al parecer su accin consiste en inhibir la sntesis del cido
nucleico viral. El estudio de esta sustancia abri el camino para la investiga-
cin de la teraputica etiolgica de las enfermedades virales, entre ellas el
cncer.
En 1958, George Beadle, Edward Tatum y Joshua Lederberg, compartie-
ron el Nobel por sus investigaciones en gentica microbiana.
En 1959, Severo Ochoa y Kornberg, obtuvieron por sntesis los cidos
nucleicos ADN y ARN; logro que proyect el pensamiento cientfico hacia la
manipulacin del material gentico de los organismos. Se les premi con el
Nobel de ese ai'o.
Con el establecimiento de la naturaleza estructural y bioqumica del ma-
terial gentico de las clulas, se lleg al momento de unificar criterios entre
la gentica microbiana y el metabolismo bioqumico.
En los primeros aos del uso de antibiticos, se observ que mediante
mutaciones cromosmicas espontneas, las bacterias podan tornarse resis-
tentes a ellos. En una de cada diez millones de clulas de una poblacin, se
produce dicha mutacin, la cual se traduce en resistencia a un antibitico en
particular o a una determinada clase qumica de antibiticos. Este tipo de
resistencia se convirti en un obstculo muy importante para la quimiotera-
pia, el cual se superaba mediante tratamientos combinados con distintos
compuestos. En 1959, Tsutoma Watanabe y Naomi Datta, cientficos japone-
ses observaron un gran nmero de cepas bacterianas resistentes, que sopor-
taban la accin conjunta de cuatro o ms antibiticos qumicamente distin-
tos. Igualmente encontraron que esta resistencia se situaba en elementos ex-
tracromosmicos del ADN y era transferible genticamente entre bacterias
diferentes. A estos elementos extracromosmicos responsables se les deno-
min p!smidos de drogo-resistencia o plsmidos R. Como se dijo anterior-
mente, ya se haba reseado un elemento de esta naturaleza y era llamado
plsmido F, ligado a la transferencia por conjugacin de ADN. Los plsmi-
dos R se han aislado en todo el mundo, y aparentemente son los responsa-
bles de la mayor parte de la resistencia bacteriana a los antibiticos. Por
considerarlo de gran inters, en el Cuadro 1 se incluyen caracteres situados
en plsmidos bacterianos. Se describi tambin por la misma poca la resis-
tencia de hongos fitopatgenos a algunos fungicidas protectores. Actualmente,
el aumento de la resistencia de los patgenos a la accin de los antibiticos
constituye una gran preocupacin mundial.
48
CUADRO 1. FUNCIONES r-ENOTPICAS y RESISTENCIA A AGENTES ANTIMICROBIANOS,

ESPECIFICADAS POR PLAsMIDOS.
Funciones fenotpicas
Replicacin autnoma*
Incompatibilidad*
Funciones ele conjugacin (genes de transferencia)
Exclusin de entrada
Resistencia a antibiticos (por ejemplo, estreptomicina, ampicilina. tetraciclina,
sulfonamiuas y cloramfenicol)
Resistencia a metales pesados (por ejemplo, Cd, Hg, Pb, Co y Ni divalentes)
Resistencia a luz ultravioleta
Resistencia a fagos p.specficos (por ejemplo, Tl, A.l
Restriccin y modificacin de DNA (por ejemplo, sistema EcoRl)
Produccin ue bacteriosinas (por ejemplo, colicinas E, V, K Y B)
Produccin ele toxinas (por ejemplo, enterotoxina)
Produccin de fa .. tores que aumentan la virulencia y de antgenos celulares ue
superficie (por ejemplo, antgeno K8S, ele formacin de tumores en la enferme-
dad agalla de la corona de las plantas)
Formacin de vaellolas de gas (por ejemplo, ciertas halobacterias)
Produccin de hemolisina, coagulasa o H 2 S
Catabolismo de substrato (por ejemplo, degradacin de octano, o naftaleno, o
fermentacin de lactosa o sacarosa)
Sistemas o sistemas de recombinacin especializados (por ejemplo, determinan-
te RTF-r de disociacin-asociacin, y transposicin de resistencia a medicamen-
tos)
Resistencia a agentes anlimicrobianos

Amikacina Neomicina
Cefalosporinas Penicilinas
Cloramfenicol Espectimicina
Clindamicina-lincomicina Estreptomicina
Eritromicina Tobramicina
Acido fusdico Sulfonamidas
Centamicina Tetraciclinas
Kanamicina Trimetropim
Liviclomicina
Nota: Las dos funciones sealadas con asteriscos son comunes a todos los plsmidos.
1960 -1980
Estas dos dcadas abarcan lo que se ha considerado como la tercera etapa
en el conocimiento de los cidos nucleicos, partiendo de su descubrimiento,
estudio de las mutaciones, reconocimiento y comprensin del papel de los
plsmidos, descripcin de la estructura molecular de los cidos nucIeicos y
49
su sntesis en el laboratorio, hasta llegar al aislamiento e identificacin de

las nucleasas de restriccin y la secuenciacin de virus, como se ver ms
adelante.
Entre 1960 y 1962, Francis Jacob y Jacques Monod descubrieron el mARN;
encontraron que ste funciona como un pequeo cdigo gentico; propu-
sieron la teora del Opern, la cual explic cmo la informacin gentica
controla la sntesis de protenas. El Opern es un grupo de genes estructura-
les, es decir genes que codifican protenas, a menudo enzimas, que trabajan
en forma secuencial en una va de reaccin particular. Los elementos genti-
cos de este modelo son un gen regulador, un gen operador y un conjunto de
genes estructurales.
En 1962, los estudios en biologa molecular fueron estimulados con tra-
bajos como la sntesis in vitro del ARN, llevada a cabo por Chamberlain y
Berg, empleando una ARN-polimerasa obtenida de E. coli pero bajo <da di-
reccin del ADN.
El trabajo sobre la estructura molecular de los cidos nucleicos y su sig-
nificado para la transmisin de informacin en la materia viva, permiti a
F.H. Crick, M.H.F. Wilkins y J.D. Watson recibir el Nobel de Medicina y Fi-
siologa en 1962.
A travs de estudios sobre la relacin hospedante-agente patgeno, Mu-
ller estableci en 1961 que la resistencia de las plantas a las enfermedades
es, a menudo, producida por fitoalexinas, lo cual fue confirmado y ampliado
por Cruickshank en 1963. Las fitoalexinas son metabolitos antimicrobianos
que se encuentran en niveles no detectables o ausentes en plantas sanas,
pero que se acumulan en niveles altos como resultado del estmulo causado
por organismos fitopatgenos.
Respecto a resistencia de las plantas a los patgenos, Vanderplank sugi-
ri en 1963, la existencia de dos tipos: uno controlado por unos pocos genes
mayores, que es fuerte pero est dirigida a una raza especfica del patge-
no; llamada resistencia vertical u oligognica; el otro tipo es determinado
por muchos genes menores, es ms dbil, pero efectiva contra todas las
razas de una especie patognica; se denomina resistencia horizontal, polig-
nica o multignica.
Hacia 1964 se demostr que cuando aparecen mutaciones en un gen, el
orden de dichas mutaciones corresponde a cambios en el orden de los ami-
nocidos de la(s) protena(s) codificada(s). El cdigo gentico fue descifrado
completamente en 1966.
En agosto de 1967, en la ciudad alemana de Marburgo, en los laboratorios
Behring Works, donde se realizaban experimentos con monos salvajes cap-
turados en la frontera entre Zaire y Uganda en las cercanas del Monte Elgn,
el encargado de limpiar las jaulas muri repentinamente vctima de hemo-
50
rragia interna. Otras siete personas, de 31 contagiadas, murieron con los mis-
mos sntomas. La causa se asoci con un virus que se design como virus
Marburgo (que es un filovirus, llamado as por su peculiar forma alargada).
Las investigaciones realizadas por R.W. Holley; H.G. Khorana y M.W.
Niremberg al interpretar el cdigo gentico y la relacin funcional entre la
estructura de los cidos nucleicos y las protenas, condujeron a estos cient-
ficos a alcanzar el Nobel en 1968. De la misma manera fueron premiados en
1969 Max Delbruck, Alfred Hershey y Salvador Luria por sus estudios acerca
de la estructura gentica y los mecanismos de reproduccin de los virus,
especialmente bacterifagos: ellos encontraron que el cido nucleico viral
codifica la secuencia reproductora de los componentes virales dentro de la
clula del hospedante.
En 1970 Hamilton Smith descubri la primera nucleasa de restriccin,
una enzima que corta el ADN en cierto punto de una secuencia nucletida
especfica. En ese mismo ao, la comprensin y manejo de la gentica bacte-
riana y los avances logrados en biologa molecular, permitieron a Harold
Boyer y Stanley Cohen realizar ensayos de ingeniera gentica que conduje-
ron a la obtencin de clones de genes, logrando la creacin de nuevos
micioorganismos. Su trahajo consisti en insertar genes extraos en un pls-
mido y luego introducirlos en bacterias, las cuales clonaron, es decir, multi-
plicaron el plsmido y el ADN extrai'io dentro de ellas.
En 1971 se conoci la existencia de una nueva entidad infecciosa a la
CUJl Diener llam viroide. Los viroides son un grupo interesante de agentes
infecciosos constituidos por un pequeo fragmento de ARN que no est aso-
ciado con ninguna envoltura protenica. El viroide mejor estudiado es el se-
alado por Diener como agente causal de la enfermedad tubrculo ahusado
o alargado de la papa -PSTV-. El ARN de este agente tiene 359 nucletidos
(casi el 10% del tamao del virus ms pequeo conocido), y sin embargo, es
altamente infeccioso. Es resistente a las nucleasas, lo cual se debe a que su
ARN es circular y principalmente, de doble cadena.
En el campo de la inmunologa, las investigaciones dirigidas a dilucidar
la estructura de las inmunoglobulinas (anticuerpos) y los caracteres genti-
cos involucrados en la respuesta inmunitaria, hicieron merecedores del Nobel
de 1972 a los inmunlogos G.M. Edelman y R. Portero
Los avances tecnolgicos logrados en la Fsica se convirtieron en herra-
mientas valiosas para los investigadores en biologa molecular e ingeniera
gentica. Por ejemplo, el proceso de centrifugacin diferencial permiti a A.
Claude el aislamiento de estructuras celulares, siendo la primera persona en
ver partculas virales de cncer en clulas tumorales. Mediante ese mismo
proceso fsico, en equipo con G.E. Palade y Ch.R. de Duve, lograron aislar los
microsomas, con lo cual proporcionaron un mtodo efectivo para el estudio
51
preciso de las actividades y funciones de las partculas citoplasmticas. Los

dos ltimos cientficos citados, ampliaron y perfeccionaron las tcnicas para
el anlisis bioqu y sus componentes. lo e
a sus descubrimi con ribosomas y lisosonl
partieron el !:gracin ele estos avances i-l
a una nueva rc:d aplicada que estimul
muchas complfl
Durante la dcada de los setenta se enriqueci el potencial de la serologa
con I1lwvas tcnicas para detectar e identificar agentes patgenos en el hom-
bre, los animales y las plantas, mediante la introduccin de procedimientos
relacionados con inmunoabsorcin: el llamado lTlicroscopa electrnica se-
rolgiclmente especfica o microscopa electrnica de inmunoabsorcin
(lSEM) que fue por Dnrrick en 1973, y hacia 1970, con
pruebas exploral losas realizadas en el ~ I
Comparative Med y M.E Clark describ
cin del proced llncllliagnstico Elisa (Enzyllle~li
nosorbent Assayl 1 11 cuantitativa de virus
diferentes variall Isa, la ms usada en
la IltJmada Elisa doble sandwich (Das-Elisa) o puente de anticuerpos, la cual
es de Lipo indirecto.
En F)75 mediante tcnicas de ingeniera gentica se logr la clonacin
en bacterifagos de fragmentos de ADN de un gen de mamfero. Tambin se
obtuvo una clula hbrida por fusin de una clula del bazo, productora de
anticuerpos, con tUlllor del mieloma que se
en forma autnomA, rla tumorosa (hibridomaJ
cial para producir id{:nlicos (monoclonales) en
da. El m i e l o m a l ,una neoplasia maligna
mticas de la mece! ser de localizacin focal
co). o de localizacioll
el ms comn.
En el mismo ao, H.M. Temin, R. Dulbecca y D. Baltimore (NobeI1975),
dieron l conocer los resul tados de sus investigaciones acerca de los mecanis-
mos a tfavs de los cuales los virus productores de tumores inducen trans-
formaciones en los cidos nucleicos de las clulas que infectan, lo cual las
capacita para ucamente; sus observaciones
bas que demoslraron 1 una enzima especfico
de virus ARN mediante la cual
copia ADN a
Los descubr j umberg relativos a nuevos
de origen y diseminacin de las enfermedades infecciosas, y de D.e. Gajdu-
sek sobre la naturaleza viral ele algunas enfermedades neurolgicas, contri-
52
buyeron decisivamente a establecer el concepto de una enfermedad infec-

ciosa producida por un virus, cuyo perodo de incubacin puede abarcar
entre diez y veinte aos. Los dos investigadores compartieron el Nobel de
Medicina y Fisiologa en 1976.
En 1976 se desat en el sur de Sudn, a 800 kilmetros del monte Elgn,
una epidemia que cobr centenares de vctimas. Esta epidemia comenz con
un empleado de una fbrica procesadora de algodn en la aldea de Nzara, el
cual muri a consecuencia de una fuerte hemorragia interna, contagiando a
otros tres compaeros que tambin fallecieron. La causa fue atribuida a un
filovirus asociado con el virus Marburgo y se llam Ebola Sudn. En sep-
tiembre del mismo ao, el virus se encontr en la zona de Bumma (Zaire) a
orillas del ro Ebola, y se propag en el hospital de Yambuku infectando a
mdicos y paramdicos. Se extendi as a 55 aldeas, muriendo alrededor de
300 personas. El virus se denomin Ebola Zaire.
Armin C. Braun, de la Universidad Rockefeller, demostr que los tumo-
res formados en algunas plantas afectadas por la enfermedad agalla de co-
rona se deben a la accin de la bacteria Agrobacterium tumefaciens. Sugi-
ri que este procariota ejerce su efecto tumorgeno al inducir un cambio per-
manente en las clulas infectadas; esta conjetura se corrobor porque las
clulas de la planta y sus clulas hijas mantenan su comportamiento cance-
roso aunque no estuviera presente la bacteria.
Mary-Dell Chilton y sus colaboradores de la Universidad de Washington
demostraron que los genes involucrados en la afeccin agalla de corona
no son las bacterias en s, sino un gran plsmido denominado Ti. Cuando A.
tumefaciens infecta la planta introduce en sus clulas parte de su plsmido
Ti el cual es incorporado al ADN de la planta. La presencia del plsmido en
el cromosoma hospedante no slo conduce al crecimiento acelerado e incon-
trolado caracterstico de la enfermedad, sino tambin a la produccin de
algunas protenas inusuales que cumplen dos funciones: aportan nutrientes
para las clulas de la bacteria y promueven la conjugacin entre ellas, favo-
reciendo de esta manera la propagacin de los plsmidos inductores del tu-
mor. Es as como A. tumefaciens utiliza su plsmido para aduearse del cro-
mosoma de la clula hospedera y subvertir su economa celular en beneficio
del desarrollo bacteriano. Correspondi a Drumond en el mismo ao la de-
mostracin de que el T-ADN incorporado es transcrito por la clula vegetal.
Actualmente se conoce la presencia en A. tumefaciens del plsmido Ti
(tumor inducing) y Ri (root inducing) en A. rhizogenes (Figura 10), que ade-
ms de ser responsables de su virulencia y de la induccin de hiperplasia e
hipertrofia celular, producen niveles elevados de la hormona de crecimiento
vegetal citocinina. Tambin, como resultado de la alteracin de su metabo-
lismo, la clula vegetal infectada produce sustancias denominadas opinas,
53
Figura 10. Manifesto cin del plsmido de A. rhizogen es en zanahoria Daucus carota.
derivados simples de aminocidos y cetocidos que constituyen el alimento

preferido de las bacterias.
Tambin en 1977 Sanger y sus colaboradores del Consejo de Investigacio-
nes Mdicas de Cambridge, complementaron la secuenciacin de los 5.375
pares de bases del AON del fago <l> X 174. Se descubri igualmente el hecho
de que la mayora de los genes son hendidos. esto es, no constan de una
banda continua de AON. sino que son partidos en varios segmentos median-
te AON no-gene. En este ao se complet el primer secuenciamiento de un
gen de un mamfero.
Hacia 1980 se determin la secuencia exacta de los 8.000 pares de bases
del virus del mosaico de la coliflor, cuyo genoma se encontr constituido por
un cromosoma circular de AON de doble cadena.
/980 - 2000
Los avances en la gentica moderna, el reconocimiento del genotipo y
fenotipo, (W.L. Johannsen, 1920). el establecimiento de la unidad y diversi-
dad del mundo viviente, basada en la molcula de ADN, como cdigo unita-
rio , el cual a travs de diferentes secuencias de nucletidos codifica diversos
mensajes y estos se traducen en diversidad biolgica; el conocimiento de las
propiedades fsicas y qumicas del ADN que permite el desdoblamiento de
54
esta molcula y separacin completa de sus dos bandas y la capacidad de

mezclar e hibridar molculas de ADN, podra asemejarse a una historia de
ciencia ficcin que se torn realidad.
En la medida que se ha profundizado en el conocimiento de la gentica
molecular, ha sido posible el desarrollo de procedimientos complejos para el
aislamiento, la manipulacin y la expresin del material gentico, dando
paso en esta forma a un campo nuevo de la ciencia denominado Ingeniera
Gentica o Tecnologa del ADN recombinante. En los ltimos veinte aos, la
tcnica ele hibridacin (fundamentada en las propiedades de aparear bases
de los cidos nucleicos) se ha constituido en una de las herramientas ms
poderosas para el estudio do muchos aspectos de la gentica molecular; per-
mite conocer cun estrechamente relacionados estn dos organismos, as como
tambin la relacin entre un ADN y ARN dacios; purificar genes, ARN, y
acercarse l la respuesta de algunos interrogantes como: cuntos genes hay en
X y especies, cul es la longitud de ellos y establecer el mapa gentico de
los organismos, inclusive del hombre mismo.
La clonacin de genes constituye la base de la mayora de los procedi-
mientos de ingeniera gentica. Los desarrollos del conocimiento, esenciales
para el avance actual de la ingeniera gentica, se registran en el Cuadro 2.
CUADRO 2. DES/\RROLLOS DEL CONOCIMIENTO, ESENCIALES PARA EL AVANCE ACTUAL

DE LA INGENIERA GENTICA.
Eventos Observaciones complementarias
1. Qumica del ADN: desarrollo de los

procedimientos para aislamiento, deter-
minacin de las secuencias V sntesis
del AON. .
2. Enzimologa del ADN: descubrimien- Las primeras endonucleasas de restriccin

to de las endonucleasas de restriccin, fueron purificadas y aisladas de cepas K de
ADN ligasas y ADN polimerasa. E. coli (1968). Hasta 1985 se haban cJasHi-
cado y catalogado 355 de ellas. En los lti-
mos aos la lista crece diariamente.
En biologa molecular se utilizan dos ti pos

de Iigasas: la Iigasa de E. coli y la T4 ADN
ligasa obtenida del bacterifago T4 de E.
coli. Entre las ADN-polimerasas, algunas de
las ms usadas son: E. coli ADN-poJimera-
sa, fragmento Klenow de la AON polimera-
sa 1 de E. coli, T4 ADN polimerasa, Taq po-
limerasa obtenida de la bacteria Thermus
aquaticos y transcriptasa reversa.
55
Marina Snchez de Prager - Fernando Marmo/ejo De la Torre - Nelson Bravo Otero
3. Replicacin del ADN: comprensin de

cmo tiene lugar la replicacin del
ADN y la importancia de los vectores
de ADN capaces de una replicacin
independiente.
4. Plsmidos: descubrimiento ele los pls- Las tcnicas de ingeniera gentica han he-
midos y determinacin de mecanismos cho posible la construccin en el laborato-
mediante los cuales se replican los pls- rio de un nmero nuevo e ilimitado de pls-
midas. midos artificiales.
5. Bacterifagos temperados: compren-

sin de cmo se controla la replicacin,
as como la integracin en el ADN, de
los bacterifagos temperados.
6. Transformacin: descubrimiento de los

mtodos para obtener ADN libre a par-
tir de clulas.
7. Enzimologa y qumica del ARN: com- La investigacin en enzimologa ha evolu-

prensin de cmo trabajar con el ARN cionado hasta el punto que existen enzimas
mensajero, cmo se fabrica el mARN sintticas que cortan el ADN en los sitios
eucaritico. la importancia del proce- especficos en que lo hacen las enzimas
samiento elel ARN para la formacin purificadoras de los microorganismos.
del mARN eucaritico maduro.
8. Transcripcin inversa: el descubri- Actualmente existen comercialmente dos
miento de la enzima Transcriptasa in- tipos diferentes de transcriptasa inversa:
versa de los retrovirus y su desarrollo uno que proviene del virus de mieloblasto-
como medio para transcribir la forma- sis de ave (AMVJ, purificada de partculas
cin del mARN de nuevo en ADN. de un retrovirus de ave. y otro, del virus de
la leucemia del Moloney ele raln, clonada
en E. eoli.
9. Regulacin: comprensin de los facto- Opern: conjunto de genes relacionados por

res que partici pan en la regulacin de su funcin, cuya expresin est controlada
la transcripcin incluyendo el descu- por un solo operador.
brimiento de los sitios promotores y el
control del opern.
10. Traduccin: comprensin de los pasos
que participan en la traduccin, la im-
portancia de los sitios de unin de ri-
bosomas sobre el ARNm, la funcin del
codn de iniciacin y la importancia
de un marco de lectura adecuado.
11. Qumica protenica: desarrollo de los
mtodos para el aislamiento, la puriFi-
cacin, las pruebas y la determinacin
de la secuencia de protenas.
56
12. Excrecin de protenas y modificacio-

nes postraduccionales: comprensin
de cmo se hacen las protenas conse-
cuencias de seal que son eliminadas
durante o despus de la excrecin. Des-
cubrimiento de otros tipos de modifi-
caciones postraduccionales de prot.e-
nas del tipo de la eliminacin de poli-
pptidos en el extremo de iniciacin de
la protena.
13. El cdigo gentico: descubrimiento del A finales de junio de 2000 se ha informado
cdigo gentico y de que es el mismo que alrededor del 97% del genoma huma-
en todos los organismos. La compren- no ha sido decodificado.
sin de la importancia del marco de
lectura adecuado y de que ciertos co-
dones eran empleados con menor fre-
cuencia en algunos organismos que en
otros.
14. Modelacin: grandes avances en inge- Han permitido el desarrollo de programas
niera de sistemas. computarizados y la modelacin como he-
rramienta fundamental.
(Tomado de Brock, Smith y Madigan, 1984; Madigan, Martinko y Parker, 1999; Umaa y G6mez, 2000,
con observaciones de los autores de esta lectura).
El descubrimiento de los plsmidos, su estructura y facilidad de aisla-

miento, los ha convertido en una poderosa herramienta de la tecnologa del
ADN recombinante, ya que en ellos se pueden insertar genes nuevos, prove-
nientes de otras especies y el plsmido modificado puede ser reintroducido
en una clula hospedera normal, para que sea replicado, transcrito y d lugar
a la fabricacin de protenas codificadas por el gene introducido artificial-
mente. Adems de los plsmidos, se cuenta actualmente con vectores basa-
dos en los bacterifagos lambda (A) y M13, entre otros. Se ha construido una
tercera clase de vector, los denominados csmidos, que combinan las pro-
piedades de plsmidos y fugas.
Los hospederos ms tiles para la clonacin son aquellos microorganis-
mos que proliferan bien y de los que se cuenta con gran cantidad de informa-
cin gentica, como es el caso de Eseheriehia eoli, Bacillus subtilis y la leva-
dura Saeeharomyces eerevisiae. Tambin la clonacin de genes puede lle-
varse a cabo en clulas animales y vegetales.
Algunos de los descubrimientos ms importantes de la gentica molecu-
lar en los ltimos diez al10s se han hecho empleando tcnicas de ingeniera
57
Marina Snchez de Prager - Fernando Marmolejo De la Torre - Nelson Bravo Olero
gentica. En cuanto a la investigacin aplicada, la ingeniera gentica ha per-

mitido el desarrollo de cultivos microbianos capaces de producir, en masa,
metabolitos de gran importancia. La primera protena humana que fue pro-
ducida comercialmente en las bacterias fue la insulina, para el tratamiento
de la diabetes. Algunos ejemplos de genes de mamferos que han sido expre-
sados en bacterias, se presentan en el Cuadro 3, igualmente especies de gne-
ros bacterianos en los cuales se han introducido genes para fijacin de N!.
CUADRO 3. ALGUNOS GENES BACTERIANOS Y DE MAMFEROS QUE HAN SIDO EXPRE-

SADOS EN BACTERIAS.!I
Protena Funcin
nterrern Agente antiviraI, anticancergeno.
Insulina Tratamiento de diabetes
Albmina srica Aplicacin en transfusiones
Hormona de crecimiento Defectos elel crecimiento
Urocinasa Alteraciones de la coagulacin sangunea
Hormona parasiloidea Regulacin del calcio
Virus humanos (hepatitis B,
citomegalovirus, influenza) Vacunas
Virus animales (fieure aftosa)
nitrogenasa (Ingeniera gentica Vacunas
en gneros Salmone/la, Escherichia Fijacin de N z
y Serratia)
1/ Tomado de Brock, T.D. el al. 1984. p.430

Paul EA. and Clark, F.E. 1989. p.167
Hasta 1983 para una especie como Eseheriehia eoli, tal vez la ms estu-
diada en el mundo, se estimaba que su cromosoma circular tena algo ms de
3.000 genes, de los cuales para una cepa como la K 12, se conoca con preci-
sin la localizacin relativa de 52 de ollas, y haban sido mapeados alrede-
dor de 1.000. La longitud promedia de sus genes se estimaba en 1.300 pares
de bases(bp).
Hace ms de treinta aos, Brbara McClintock descubri los llamados
genes saltarines en clulas eucariotas vegetales. Estos elementos genticos
mviles se han encontrado en bacterias y eucariotas. En 1982, los bilogos
moleculares consiguieron extraer, de clulas cancerosas humanas, segmen-
tos de ADN que transforman en clulas cancerosas a los fibroplastos de ratn
desarrollados en cultivo de tejidos. A tales segmentos se les denomina onco-
58
genes. Algunos de estos segmentos fueron clonados y las tcnicas de hibrida-

cin revelaron que tambin existen en el ADN de las clulas humanas nor-
males. Este descubrimiento sugiere que los cnceres podran deberse a cam-
bios en la regulacin celular, introducidos por la transposicin de un gen
normal de un sitio a otro del genoma. Tales transposiciones podran ser in-
ducidas por agentes externos como radiacin o mutgenos qumicos, por
virus que trasladan genes de un organismo a otro, o por acontecimientos
internos en la clula. La conjetura de genes recogidos por virus de una clula
eucaritica en algn punto de su historia evolutiva, para ser procesados y
pasados despus a otro hospedero (transduccin). es tema de debate.
Uno de los ejemplos a los que so acude en esta discusin, es al gen de la
leghemoglobina. la cual como su nombre lo sugiere pertenece a la familia de
la hemoglobina. Su rasgo inslito es que se produce en las leguminosas aso-
ciadas con bacterias (rizol1ios). con el fin de fijar y hacer disponible el nitr-
geno atmosfrico. El ADN que codifica la leghemoglobina, posee todas las
caractersticas de un gen primitivo para globina. Hasta ahora la mejor expli-
cacin de su presencia en las leguminosas es que fue trasladado all por un
virus procedente de un hospedero animal.
Vale la pena mencionar que hasta el momento. la nica recombinacin
gentica registrada, que ocurre naturalmente entre procariotas y eucariotas,
es la enfermedad en plantas llamada agallas de corona, cuyo agente causal
es A. tumefaciens.
Aunque no se ha terminado la discusin en torno a posible transposicin
de genes en forma natural en el caso de la simbiosis leguminosa-rizobios y
en otros ms. los grandes avances logrados en el conocimiento del gen ama
viral, bacteriano. de los protista y de los animales en las dcadas de 1970 y
1980. han trascendido al campo vegetal. El avance de la tecnologa del ADN
recombinante, ha permitido que actualmente se cuente con especies de plantas
transformadas genticamente.
Como parte esencial. en la ingeniera gentica de las plantas se requieren
vectores de clonacin de genes. Uno de los enfoques para resolver este pro-
blema ha sido el empleo de ADN de virus vegetales. ya que se conocen mu-
chos de ellos que lo contienen. y se han estudiado virus con ADN tanto mo-
nocatenario como bicatenario. Los adelantos han sido obstaculizados por el
escaso conocimiento de los virus vegetales y por la lenta proliferacin de
cultivos de clulas vegetales. Otro enfoque ha sido la utilizacin de A. tume-
faciens, aprovechando que su plsmido T.i se integra en el ADN de la planta
y su replicacin queda bajo control del vegelal. El plsmido Ti se emplea
como un vehculo para la introduccin de genes extraos en clulas vegeta-
les y. puesto que puede proliferar tanto en las bacterias como en las plantas.
es muy promisorio para clonacin; se ha demostrado que los genes que se
59
Marina Snchez de Prager Fernando Marmolejo De la Torre Nelson Bravo Otero
colocan en esta forma en el genoma de la planta se transmiten sexualmente a

las siguientes generaciones, a travs de semillas, y tambin pueden propa-
garse asexualmente si se desea.
La utilizacin de tcnicas sensibles para separacin de molculas, tales
como la sedimentacin en gradientes de densidad de sacarosa, la electrof-
resis en gel poliacrylamida, la utilizacin de enzimas especficas para selec-
cionar molculas, unidas a los grandes avances en materia de microscopa,
permitieron identificar en 1982, a un nuevo agente infeccioso: el Prin (pro-
teinaceous infectious partide), el cual est formado por una glucoprotena,
que contiene por lo menos 250 aminocidos de longitud, de los cuales Pru-
siner y colaboradores haban identificado hasta 1984 los primeros 15 ami-
nocidos del grupo ami no. La aparente ausencia de cidos nudeicos que
codifiquen su estructura, ha planteado serios interrogantes sobre el paradig-
ma ADN -> ARN -> protenas.
As como hasta el momento slo se han encontrado los viroides asocia-
dos con problemas en plantas, en el caso de los priones se han detectado
ligados a enfermedades en animales y en el hombre. Tal es el caso del prurito
lumbar (scrapie), una alteracin neurolgica en ovejas y cabras; la enferme-
dad de Creutzfeldt-Jakob, una rara demencia humana; el kur diagnosticado
en tribus de Nueva Guinea; el sndrome Gertstmenn-Strauser y aparente-
mente la enfermedad de Alzheimer.
Tambin en 1982 se hall una entidad similar a un viroide, de ARN corto
y circular de banda simple, que est presente dentro de algunos virus con
ARN, constituyen parte del material gentico de estos virus y forman una
asociacin obligatoria con ellos, se les denomin virusoide. Ni el virus ni el
virusoide se pueden multiplicar e infectar una planta en ausencia de su so-
cio. En este ao igualmente, se determin completamente la secuencia de
bases del TMV, constituido por ARN de una sola banda.
Como se ha podido observar a travs de este recuento histrico, los estu-
dios en biologa molecular de organismos eucariticos han sido guiados por
los conocimientos alcanzados en procariotas. La llamada revolucin biotec-
nolgica que recorre el mundo al finalizar el siglo xx, ha sido posible gracias
a largas, constantes y pacientes investigaciones bsicas sobre procariotas,
algunas veces aparentemente irrelevantes, pero con un profundo sentido de
oportunidad, hasta el punto que su acumulacin y concatenacin han per-
mitido el rpido e intenso desarrollo en reas como la Bioqumica y la Biolo-
ga e Ingeniera Gentica, entre otras.
La identificacin de especies procariota y eucariota, mediante descripto-
res morfolgicos, fue complementada cuando surgieron los marcadores bio-
qumicos (isoenzimas) y al finalizar el siglo se dispone de una herramienta
fruto de la ingeniera gentica: se trata de los marcadores moleculares, los
60
MICROBIOLOGIA: ASPECTOS FUNDAMENTALES
cuales permiten hacer mapeos genticos en forma ms rpida y menos cos-

tosa.
Los RFLPs (polimorfismo en la longitud de los fragmentos de restriccin),
ADN- Fingerprinting (huella dactilar del ADN), la tcnica del PCR (reaccin
en cadena de la polimerasa) y los RAPDs (amplificacin aleatoria de ADN
polimrfico), son ejemplos de marcadores moleculares.
Como casos concretos de su utilizacin, se tienen: la deteccin del viroi-
de del tubrculo ahusado de la papa PSTv. Su reconocimiento por electrof-
resis en geles de poliacrilamida es muy laboriosa y costosa. En 1990, median-
te el conocimiento de la secuencia de bases de su ARN se logr su identifica-
cin a travs de sondas PSTV cADN; mediante el uso de la tcnica de RAPDs
se ha demostrado la amplia diversidad gentica de ColJetotrichum lindemu-
thianum, agente causal de la antracnosis del frjol comn, en Colombia y en
Mesoamrica, e igualmente del patgeno de la mancha angular del frjol co-
mn Phaeoisariopsis griseola en Amrica Latina. La tcnica PCR se ha em-
pleado para la deteccin de patgenos en semillas como en el caso del agente
causal del aublo de halo Pseudomonas syringae pv phaseolicola en semi-
llas de frjol.
Los registros anteriores constituyen unos pocos ejemplos tomados en
nuestro pas, del gran potencial de estas tcnicas en la deteccin y/o identi-
ficacin de patgenos de plantas como virus, hongos, nematodos. bacterias.
etc. Su uso, adems de tornar las actividades de diagnstico ms confiables,
permite la eliminacin de patgenos en cultivos de tejidos, a partir de mate-
riales, donde era imposible detectarlos por mtodos tradicionales como plan-
tas indicadoras y electroforesis. Fuera de ello. permite que se explore un
nuevo enfoque en el control de enfermedades en humanos. plantas y anima-
les, en donde el nfasis lo constituye el conocimiento de los principios mo-
leculares que propician el ataque de un patgeno y cmo contrarrestar a par-
tir de all su accin.
En el plano de la ingeniera gentica, a partir de la dcada del 90 se pre-
sentan en Colombia trabajos sobre plantas transgnicas. como el que se resu-
me a continuacin: Segmentos de hojas de Nicotiana tabacum fueron trans-
formados con Agrobacterium tumefaciens, cepa EA 101 que contiene el pls-
mido pGV1040. Las plantas transgnicas regeneradas expresaron el gen GUS,
resistencia a kanamicina y al herbicida fosfinotricina ... .
En el plano de la salud, en octubre de 1994 los estadounidenses Alfred G.
Gilman y Martin Rodbell obtuvieron el Nobel de Medicina; su investigacin
ha demostrado la forma en que la toxina producida por la bacteria del clera
se une a una protena conocida como G (debido al mecanismo de unin con
el nucletido trifosfato de guanosina o GTP). y la deja como un semforo en
verde permanente, para impedir la absorcin del agua y la sal en el intestino,
61
Marina Sanchez de Prager - Fernando Marmolejo De la Torre - Ne/son Bravo O/ero
produciendo una intensa diarrea lquida. Un mecanismo similar genera sn-

tomas de infeccin con la bacteria E.eoli. El descubrimiento de varios tipos
de protenas G y la forma en que ayudan a las clulas a convertir las sei'iales
del ambiente y del interior del cuerpo en reacciones celulares, abre la puerta
a una nueva generacin de drogas, que solamente trabajen en la molcula
que se quiere y en ninguna otra molcula del cuerpo.
Estos descubrimientos se convierten en una esperanza para el tratamien-
to de enfermedades en humanos, sin embargo, al finalizar el siglo dos epide-
mias se ciernen sobre el mundo: una de ellas es el sida o aids registrada en
Estados Unidos en 1 981, cuyo agente causal, el virus HTLV III (HIV) fue iden-
tificado en 1983 por el equipo del profesor Robert Gallo. A partir de 1985 se
han efectuado esfuerzos infructuosos para encontrar vacuna para el virus
con base en la biologa molecular, lo cual llev a que en el Congreso Interna-
cional sobre Sida en Berln, llevado a cabo en 1993, se impusiera como prio-
ritario el regreso a la inmunologa. En enero de 1995 se detectaron clulas
inmunitarias en mujeres africanas resistentes al virus.
La segunda es el Ebola, ocasionada por un filovirus como se dijo anterior-
mente, del cual se han identificado cuatro miembros: el virus Marburgo, el
Ebola Sudn, Ebola Zaire (registrados en 1976 en los sitios que les confieren
sus nombres), y el Ebola Restan, encontrado en 1989 en Restan, a 15 kilme-
tros de Washington, en monos importados de Filipinas; all, ningn humano
fue contagiado, cosa muy diferente a lo sucedido en los otros casos.
En junio de 1995 se present un nuevo brote de Ebola Zaire, en Kikwi
(Zaire). poblacin que ha sido declarada en cuarentena, pues los muertos
pasan de cien. En este lugar mueren nueve de cada diez infectados, sin que
hasta el momento se conozcan cura ni tratamiento algunos para su preven-
cin y control.
En el 2000 los mapas establecidos mediante enzimas de restriccin, clo-
nacin molecular de genes y secuenciacin de ADN son tcnicas de uso ruti-
nario para los genetistas. Estos instrumentos han permitido que actualmente
se tenga prcticamente el mapa gentico de Eseheriehia eoli y de otros proca-
riotas. La gentica y metabolismo de este microorganismo ha sido compen-
diada un el libro de Neidhart, et al, titulado E. coli and Salmonella: cellular
and molecular biology.
La biotecnologa se perfila hacia el tercer milenio en diferentes frentes,
uno de ellos es la aplicacin de la ingeniera gentica para crear nuevos mi-
croorganismos, capaces de producir sustancias especficas de alto valor in-
dustrial (vacunas, protenas de mamferos, etc.). vegetales y animales trans-
gnicos. biotecnologa ambiental, regulacin gnica y terapia gnica.
A finales de junio de 2000 representantes del Proyecto Genoma Humano
(consorcio pblico internacional) y de Celera Genomics (empresa privada
62
dedicada a la investigacin gentica) anunciaron al mundo que el mapa ge-

ntico del hombre, llamado por algunos el libro de la vida estaba secuen-
ciado casi en su totalidad (los anuncios variaron entre 89% y 97% Y se es-
peraba completarlo en los prximos dos aos.
Este hito, comparable al descubrimiento del interior del tomo a princi-
pios del siglo xx, plantea mltiples posibilidades, entre ellas, en un futuro,
el diagnstico, la prevencin y curacin de enfermedades mediante terapia
gnica. Para ello ser necesario completar la secuenciacin del gen ama hu-
mano, establecer la localizacin de los genes y su interaccin; avanzar en el
estudio de la relacin entre estructura y funcin de los genes y de las prote-
nas correspondientes, y buscar la aplicacin de estos hallazgos a la medici-
na, ya sea corrigiendo o reemplazando los genes implicados en determinada
patologa, o c1isefiando frmacos que tengan en cuenta la composicin gen-
tica de cada uno.
El siglo XX finaliza con un balance que hace pensar que en estos ltimos
cincuenta afios la humanidad ha avanzado a pasos agigantados en el conoci-
miento, proporcionando las bases fundamentadoras del conocimiento hu-
mano actual, posiblemente en la mayora de los campos del saber; sin embar-
go, los problemas de desigual ciad social. violencia, hambre y contaminacin
ambiental. entre otros, Hltes que ser solucionados se agudizan.
Al finalizar el siglo xx la humanidad acepta incrdula y al mismo tiempo
indiferente la existencia d(~ microorganismos, plantas y animales transgni-
coso En este largo trasegar los microorganismos han jugado un papel trascen-
dental, al convertirse en una herramienta de trabajo bsica para los investi-
gadores, quienes les deben su eterno agradecimiento.
Una serie de alternativas a nivel del conocimiento sern reclamadas con
el fin de solucionar problemas vigentes al finalizar este siglo y con mayor
razn, en el tercer milenio. Dentro de esta perspectiva, la Microbiologa est
llamada a jugar papel crucial dentro de reas comprometidas con el bienes-
tar humano como la salud, produccin de alimentos, generacin de energa
no contaminante, descontaminacin ambiental, utilizacin eficiente de los
agroecosistemas, etc.
En el plano de la salud, aunque en pases como Estados Unidos y en otros
del continente europeo en el ltimo siglo las enfermedades causadas por
microorganismos casi que se han erradicado, no se puede decir lo mismo de
los pases en vas de desarrollo, en donde estos avances tan valiosos para la
humanidad si no se hace una inversin importante en ciencia y tecnologa
pueden agudizar la brecha entre pases desarrollados y subdesarrollados, au-
mentando la dependencia.
63
CAPITULO II
Anatoma y morfologa microbianas
Con base en la conformacin de las clulas que los integran, los microor-
ganismos se han agrupado en procariotas y eucariotas. Mediante la compara-
cin de las secuencias de ARN ribosmico 16S y 18S se ha logrado establecer
que a partir de un organismo ancestral comn evolucionaron tres linajes ce-
lulares. Dos de ellos: Bacteria y Archaea, con estructura procaritica y un
tercero: Eukarya, conformado por clulas eucariticas, en el cual se encuen-
tran las algas (verdes, rojas, diatomeas. etc.), los hongos y los protozoos (Fi-
gura 1).
ANCESTRO UNIVERSAL
Eukarya
Di plomonaclas Methanosafcina Hydrogenobacterias
Microsporidios Mcthanobacterium Termotogales
Tricomonadas Methanococcus DeinocoCClls
Flagelados Thermococcus ce/el' Cianobacterias
Ciliados Thermoproteus Proteobacterias
Hongos Pyrodictium Planctomyces
Hongos mucosos Halfilas Espiroquetas
Entamebas Bacterias verdos
+
Plantas
Animales
no sulfreas
Bacterias verdes sulfreas
Citofagas
Bacterias grampositivas
LEUCARIOTAS~ L -_ _ _ _ _ PROCARIOTAS - - - - - - - - '
Figura 1: \fisin global del rbol filogentico universal.
65
Los dos linajes procariotas permanecieron al nivel microbiano, mientras

que los microorganismos eucariticos constituyeron los antecesores de las
plantas y animales. Algunos orgnulos surgidos en estos ltimos -tales como
mitocondrias y cloroplastos- presentan relacin filogentica con las bacte-
rias. As, las clulas eucariticas actuales, con sus orgnulos caractersticos,
seran el resultado de procesos endosimbiticos que sucedieron miles de
millones de aos despus que ocurriera la separacin de lneas de descen-
dencia a partir del antepasado universal.
Tamao de los microorganismos

El tamao generalmente microscpico de los microorganismos (llmense
procariota o eucariota) constituye una do las caractersticas ms importantes
de estos seres vivos que los convierte en una fuerza ecolgica fundamental
en la naturaleza, ya que esto les significa el intercambio ms eficiente con su
medio ambiente, ocasionado por la alta relacin superficie/volumen que pre-
sentan. Veamos un ejemplo: si un microorganismo fuese esfrico y tuviese 1
micrmetro de radio, su superficie sera de 41t x 10 n y su volumen sera
41t/3 x 10- IB , lo cual llevara a una relacin superficie/volumen de 3 x 10",
representada en la cantidad de membrana disponible para transportar sus-
tancias hacia afuera o adentro del microorganismo, que se va a traducir en
alta capacidad metablica y velocidad de desarrollo.
Si hacemos el mismo ejercicio plra un organismo que alcance un radio
de 1 m (10'i micrmetros), la relacin de estos dos parmetros slo alcanzara
a 3 y por lo tanto su mayor tamao le significara menor capacidad de inter-
cambio con el medio que lo rodea.
Los microorganismos procariotas son unicelulares y los ms pequeos;
en ellos se halla una amplia variacin de tamaos; se encuentran formas tan
diminutas como las de algunos micoplasmas que alcanzan entre 0.2 a 0.3
micrones l de dimetro; Escherichia eoli, la bacteria habitante natural de nues-
tro intestino que mide aproximadamente 2jlm x 0.5jlm; Oseillatoria, cianofi-
cea que alcanza 3711m x 5.25Ilm, cuyas masas filamentosas se pueden apre-
ciar a simple vista en las aguas dulces. Los microorganismos eucariticos
generalmente son pluricelulares y de mayor tamao, aunque tambin los
hay unicelulares como la Saccharomyces cerevisiae microscpica levadura
y la sorprendente alga marina Caulerpa que alcanza entre 60 y 100 cm de
longitud, la cual, el pesar de estar conformada por una sola clula, consta de
una compleia estructura de filoides, cauloides y rizoides.
El Cuadro 1 y la Figura 2 presentan ejemplos de ambos grupos de micro-
organismos y los comparan con las organizaciones moleculares llamadas
1. El tamao de los microorganismos se mide en micrones o micrmetros (~I) cuya equivalencia es de

10-3 mm.; nanmetros (10- 6 mm) y Angstroms (A). cuya unidad equivale a 10-9 mm.
66
(a)
,-
Figura 2. Tamao relotivo de microOlga-

nismos tipo procariota y eucariota. a) Bac-
teria (100x); b) Hongo (40x); e) Hongo a
esco lo real: d) Pro/azoo (100x) ; e) Alga
(100x)
67
entidades, que pasan del plano microscpico al submicroscpico, las cuales

no pueden considerarse como organismos vivos; sin embargo, son de gran
importancia para la Microbiologa y las Ciencias Biolgicas en general. Di-
chas entidades son los virus, viroides, virusoides y priones.
CUADRO 1. ALGUNOS EJEMPLOS DE TAMAOS DE MICROORGANISMOS PROCARIOTAS,

ELJCARIOTAS y DE ENTIDADES.
Organismo Dimetro Longitud

Pasteurella tularensis 0,2 flm 0,3-0,7 11m
Brucella 0,3 flm 0,3-1,0 flm
Escherichia coli 0,4-07 flm 1,0-3,0 flm
Bacillus QllthmGs 1,0-1,3 flm 3,0-10,0 flm
StaphylococcLls aumus 0,8-1,0 flm
Stl'eptococcLls pyogenes 0,6-1,0 flm
Sal'cina ventriculi 3,5-4,0 flm
Picornavirus 17-30 nm
Arbovirus 20-100 nm
Papovavirus 40-55 nm
Adenovirus 65-85 nm
T.M.V. (Tabacco Mosaie Virus) 15nm 300 nm
E.S.M. V. (Barley Stripe Mosaie Virus) 20nm 130nm
P.V.X. (Potato Virus Xl 10-13 nm 480 nm
C.T. V. (Citrus Tristeza Virus) 10-13 nm 2000 nm
Viroides 250-400 nucletidos
Hongos (en general) 0,5->100 flm Poeasllm-m
Fuente: Agrios, 1989. Carpenler, 1969; Pelczar y Reid, 1966.
Forma de los microorganismos

La forma de un microorganismo, aunque el ambiente puede modificarla,
influye en el comportamiento y estabilidad que presenta.
Las bacterias generalmente muestran formas caractersticas, aS: esfricas
u ovales (cocos), alargadas, en forma de bastn (bacilos), en forma de espiral
o helicoidal (espirilos o espiroquetas), y algunas con lados y esquinas en
ngulo recto. Por su parte, las cianobacterias pueden presentar formas esfri-
cas, ovaladas, filamentosas, etc. A medida que se avanza en los estudios de
microorganismos eucariotas, la diversidad de formas y tamaos se hace an
ms compleja (Figura 3).
68
----
- --
~--:;::.. -
..- ,/
/"
-
/' /~/

(e) (d)
- I
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.... y ... ... - ....
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, .... .., .....
w"
'
Figura 3. Algunas formos comunes en los microorganismos. a) Bastn-Estreploboclo; b)

Helcoidal-Espirilo; cl F/alT//jn/nso -Algo y d) Esfrica (estreptococo)
Una determinarla forma en un microorganismo le puede significar venta-

ja ecolgica frente a otro. As, las formas esfricas como las de los cocos,
implican menor distorsin ante fenmenos de desecacin y en consecuen-
cia, usualmente soportan mejor la deshidratacin que los bacilos o espirilos;
stos por su parte tienen mayor superficie expuesta por unidad de volumen
que los cocos y por tanto pueden tomar ms eficientemente los nutrimentos
del ambiente en el que se desarrollan.
Cuando las clulas microbianas se dividen, en algunos casos permane-
cen unidas unas con otras, formando arreglos caractersticos tanto del orga-
nismo como del tipo de divisin que han efectuado . As, cuando los cocos
se dividen en un solo plano vertical pueden separarse y conservar su indi-
vidualidad, en cuyo caso se denominan micrococos; en otras ocasiones,
aunque la divisin ocurre de manera similar, las clulas hijas tienden a
permanecer unidas y presentarse en pares que se distinguen con el nombre
69
Cocos Bacilos
Planos de Tipo de Planos de Tipo de

divisin arreglo divisin arreglo
Diplococos
Diplabacilo
o ----+CD
Estreptococos
,\PIObaCilO
Ttradas
Estafilococos
*
Sarcinas
Figura 4. Arreglos y planos de divisin de cocos y bacilos (modificado de Brandao. 1992).
70
de diplococos, y en otras, forman cadenas que se designan estreptococos

(Figura 4).
Cuando hay tendencia de las clulas hijls a permanecer unidas pero con
divisin celular en dos o ms planos, los cocos aparecen formando grupos
irregulares, en muchas ocasiones de gran volumen, asemejndose a racimos
ele uvas y toman el nombre do estafilococos. En un nmero reducido de co-
cos, la divisin celular puede realizurse en dos o tres planos perpendicula-
res, formando grupos de cuatro, conocidos como ttradas, o en paquetes de
ocho clulas, conocidas como sarcinas (Figura 4).
Los bacilos siempre se dividen en un solo plano; cuando forman cadenas
de elos clulas se llaman diplobacilos. y cuando stas son largas, estreptoba-
cilos (Figura 4).
Arquitectura de las clulas

Los componentes celulares pueden divirlirse en dos grupos: las estructu-
ras invariables. esto es, que se encuentran en todas las clulas procariotas y
probablemente son esenciales para la vidi1. y las variables. que se hallan en
algunas pero no en torlas las clulas y seguramente participan en funciones
rns especializadas.
Las estructuras invariables de la clula incluyen la membrana celular o
membrana citoplasmtica. los ribosomas y el ncleo o la regin nuclear. Las
estructuras variables de la clula son la pared celular. mitocondrias, flagelos.
fimbrias o pelos. retculo endoplasmtico. cpsulas. desmosoma. cuerpos de
inclusin, endosporas. aparato de Golgi. plsmidos.
Estructuras invariables
Membrana celular
Una clula existe como unidad gracias a la presencia de la membrana
celular. membrana plasmtica o apoplasto. la cual exhibe propiedades como
la elasticidad. la resistencia mecnica y elctrica. la regeneracin y la per-
meabilidad selectiva que regulan el movimiento de materiales hacia y desde
la clula.
Esta membrana. cuyo grosor es de 7 a 9 nanmetros. se ha observado con
el microscopio electrnico como una lnea doble. muy fina y continua. Su
composicin qumica consiste en fosfolpidos y protenas; los Jpidos con-
fieren alguna resistencia elctrica y permeabilidad l este tipo de molculas.
mientras que las protenas hacen que presenten baja tensin superficial y
elasticidad. Las clulas bacterianas con frecuencia poseen un solo tipo de
fosfolpido; por ejemplo. E. coli contiene 70% en peso de fosfatidil etanola-
mina. En la membrana citoplasmtica de los eucariotas. adems del anterior
se encuentran fosfatidilcolina. fosfatidilinositol y fosfatidilserina.
71
Su organizacin molecular se ha explicado desde diferentes modelos;

uno de los ms aceptados es el del "mosaico fluido", el cual sostiene que la
membrana celular de los procariotas consiste en dobles capas de molculas
de fosfolpidos, con sus cabezas hidroflicas extendidas y sus colas hidrof-
bicas agrupadas hacia el interior formando un "emparedado molecular", que
posee protenas que sobresalen en una o ambas superficies. Las protenas
que permanecen en la superficie son denominadas perifricas y las que estn
inmersas o se extienden a travs de la bicapa se conocen como protenas
globulares o integrales (Figura 5).
Grupos
hidroflicos
Grupos
hidrofbicos
Protenas
integrales
Figura 5. Esquema que ilus/ra la conformacin de la membrana celular, segn modelo

del mosaico fluido de Singer y Nicholson (Adaptado de Curlis, 1985 y Garrahan y Rega.
1977).
Algunas de estas protenas actan como portadoras, acarreando molcu-

las a travs de la membrana y otras son enzimas. Estas adoptan una orienta-
cin definida dentro de la doble capa y las porciones que sobresalen a cada
lado tienen distintas composiciones de aminocidos y diferentes estructuras
terciarias.
Las dos caras de la membrana difieren en su composicin qumica. La faz
cito plasmtica se caracteriza por presentar molculas proteicas perifricas,
unidas a las protenas integrales, incluidas en la doble capa; mientras que la
faz exterior se distingue por presentar cortas cadenas de carbohidratos, uni-
das a las protenas integrales formando glicoprotenas, y a algunas de las
molculas de lpidos (glicolpidos). Estos, glicoprotenas y glicolpidos, son
puntos de anclaje para otras clulas, bacterias infecciosas, virus, hormonas,
toxinas, anticuerpos y muchas otras molculas que intervienen en procesos
de reconocimiento y la adhesin entre las clulas (Figura 6). El reciente co-
72
Virus
,
,'-..
jf
~
Figura 6. Carbohidratos de la superficie celular que se unen qumicamente a protenas y

Jpidos, formando g/icoprotenas y glicolpidos. bsicos en fenmenos de reconocimiento
y adhesin entre clulas (Sharon y Lis, 1993).
nocimiento de estos compuestos ha permitido avanzar en el entendimiento

de la relacin patgeno-hospedero y en la generacin de nuevos frmacos
para el control de patgenos.
Esta conformacin de la membrana cel ular se encuentra tambin en las
clulas eucariotas. con la diferencia de que en estas ltimas se hacen presen-
tes molculas de esteroles (colesterol y ergosterol) que intervienen en la esta-
bilidad de la membrana y no se encuentran en procariotas. salvo algunas
excepciones. como es el caso de algunas bacterias -procariotas anaerobios
como las bacterias fototrficas- que poseen molculas similares a los estero-
les. llamadas hopanoides.
La composicin lipdica de las membranas constituye una de las princi-
pales caractersticas que distinguen bacteria de archaea. En esta ltima. los
enlaces ter son responsables de la unin entre el glicerol y las cadenas late-
rales hidrofbicas, mientras que en bacteria y oukarya. son enlaces ster. Fuera
de ello. carecen de cidos grasos y en su lugar poseen cadenas laterales com-
puestas por unidades repetidas de isopreno.
Algunos fungicidas tienen la propiedad de alterar la biosntesis del er-
gosterol. principal esterol en los hongos superiores (Ascomycetos. Basidio-
mycetos y Deuteromycetos). En esta forma se desestabiliza la estructura de la
membrana citoplasmtica y se altera su permeabilidad y dems funciones.
conllevando a la muerte de la clula y del organismo.
73
Marina Snchez de Prager . Fernando Marmolejo De la Torre Nelson Bravo O/ero
Todas las membranas que se encuentran en una clula, incluso las que
rodean diversas organelas, poseen esta estructura bsica. Sin embargo, va-
ran en las cantidades y tipos de lpidos, protenas y carbohidratos. Esto les
confiere caractersticas especficas, de acuerdo con la funcin que estn lla-
madas a cumplir.
La membrana citoplasmtica en los procariotas tiene gran importancia
funcional. pues adems de regular el paso ele sustancias en la clula es el
sitio donde se localizan varias enzimas, como por ejemplo citocromos, enzi-
mas que participan en la sntesis de molculas complejas, tales como com-
ponentes de pared celular, y enzimas que intervienen en el transporte de
electrones y en la fosforilacin oxidativa. Tambin a partir de all se forman
intrusiones membranosas (mesosomas) que intervienen en procesos metab-
licos y de reproduccin, tales como la formacin de tabiques durante la fi-
sin bacteriana.
Permeabilidad celular y transporte
Para que una sustancia entre o salga de una clula dehe atravesar la mem-
brana citoplasmtica. Su composicin de doble capa, aparentemente, permi-
te el fcil acceso do molculas hiclrofbicas y excluye gran cantidad de iones
y molculas hidroflicas esenciales para la vida de la clula. El CO 2 y el 02 que
no son polares, se disuelven en los lpiclos y difunden con facilidad a travs
de la membrana, mientras que la mayora do las molculas de importancia
biolgica poseen grupos funcionales polares, en consecuencia son hidrofli-
cos, de manera que no difunden con libertad a travs de la doble capa lipdi-
ca, por lo cual la clula debe acudir a diferentes estrategias de transporte.
Tanto en clulas procariticas como en las eucariticas, el flujo molecu-
lar hacia el interior o afuera de la clula ocurre mediante difusin, transporte
pasivo, transporte activo y por translocacin de grupos y citosis.
La difusin y la smosis permiten que las molculas de una sustancia se
muevan desde regiones de mayor hacia las de menor concentracin. En esta
forma, cuando existe diferencia de concentracin de un soluto en cualquier
lado de la membrana, el agua se mueve para tratar de equilibrar tal concen-
tracin en ambos lados o hasta que la fuerza de la presin impida mayor
flujo de agua.
La smosis, en las clulas microbianas como en cualquier otra clula,
puede ser desfavorable porque si la clula se encuentra en un medio en don-
de la concentracin de so lutos sea menor afuera de ella, el agua tender a
penetrar en la clula produciendo la expansin de su membrana, fenmeno
denominado turgencia. Esto es especialmente peligroso para las clulas mi-
crobianas que no poseen pared celular (protozoarios, zoosporas, amebas, etc),
en las cuales la excesiva turgencia puede hacer que la clula estalle. En sen-
tido contrario, si la clula se encuentra en un medio cuya concentracin de
74
sol utas es mayor afuera de ella, el agua tender a salir de la clula causando
la contraccin del protoplasma o plasmlisis. Si esa condicin no se modifi-
ca la clula puede morir.
En el transporte pasivo, las sustancias atraviesan la membrana sin inter-
vencin enzimtica y gasto energtico, aprovechando la diferencia de gra-
dientes entre la parte externa e interna. Este transporte por difusin es facili-
tado por mecanismos como la existencia de pequeiios poros permanentes en
la membrana, originados por la estruct ura terciaria de algunas protenas in-
tegrales o por el movimiento de las molculas lipdicas que la constituyen. A
travs de ellos pueden difundir el ngua (la molcula polar ms pequea de
importancia biolgica) y otras molculas polares; su paso o no, es inversa-
mente proporcional a su tamaiio. La membrana en este caso acta como un
tamiz. Adems. la mpidez de la difusin est determinada por el gradiente
de concentracin: a mayor gradiente ms rpido el movimiento.
Otro mecanismo lo representan las protenas integrales. que actan como
acarreadoras. transportando ()n ambas direcciones molculas que no pueden
atravesar la membrana por difusin. dodo su tamai'io o polaridad. Estas pro-
tenas son muy self'!ctivls, pueden aceptar una molcula y exr:luir otra casi
idntica. Se las ha denominado permeasas, y a diferencia de las enzimas no
producen necesariamente cambios qumicos en las molculas con las cuales
interactan. Algunas protenas portadoras slo acarrean sustancias a travs
de la membrana, si el gradiente de concentracin es favorable. Este transpor-
te se conoce como difusin facilitada y permite el movimiento de molculas
de zonas con mayor concentracin a otras donde estn menos concentradas.
Otros portadores vencen el gradiente de concentracin, proceso que re-
quiere gasto de energa por parte de la clula y se conoce como transporte
activo. En este proceso las sustancias no sufren cambios al pasar a travs de
la membrana. Uno de los sistemas ms importantes de este tipo de transporte
es el de la bomba Na+/K+ que mantiene los iones de Na+ en baja y los de K+ en
alta concentracin en el citoplasma, junto con un potencial elctrico negati-
vo neto en el interior de la clula.
Los microorganismos poseen sistemas de transporte que involucran en-
zimas que son excretadas para degradar sustancias complejas a unidades
ms sencillas (metabolismo exocelularl, las cuales pueden ser movilizadas a
travs de la membrana para la sntesis celular.
Tambin puede ocurrir movimiento controlado desde y hacia la clula
mediante exocitosis o endocitosis, en las cuales las sustancias se transportan
en vacuolas constituidas por fragmentos de la membrana celular. La endoci-
tosis de slidos se denomina fagocitosis, y la de molculas disueltas, pinoci-
toss; mientras que la eliminacin de gotas lquidas o pequeas partculas
slidas a travs de la membrana se llama cJasmocitosis. En las bacterias el
75
citoplasma es inmvil, por tanto no se observan corrientes citoplsmicas ni

movimiento mediante pseudpodos, tampoco endocitosis ni exocitosis.
Ribosomas
Pequeas partculas oscuras dentro del citoplasma, que forman parte del
mecanismo sintetizador de protenas de la clula. Su composicin es aproxi-
madamente 60% de cido ribonucleico (ARN) y 40% de protena. Una clu-
la procariota normal puede tener 10.000 o ms ribosomas dispersos en el
citoplasma; las clulas eucariticas poseen una cantidad mucho mayor y
estn unidas a un retculo endoplasmtico.
Existen diferencias significativas entre los ribosomas de las clulas pro-
cariotas y las eucariotas. Los microorganismos procariticos tienen riboso-
mas ligeramente ms pequeos y livianos que los eucariticos, caracterstica
que se expresa por su constante de sedimentacin (70S) en comparacin con
la de los eucariticos (80S). Las arquibacterias tienen valores ms altos de S.
El tamao de los ribosomas 70S y 80S se mide por unidades Svedberg
(S), que corresponde a la velocidad a la cual sedimentan cuando son someti-
dos a centrifugacin de alta velocidad o ultracentrifugacin.
Regin nuclear
El ncleo es la estructura que contiene el ADN de las clulas eucariti-
caso Visto al microscopio ptico, sin recurrir a tincin, apenas puede perci-
birse y se observa como un cuerpo ovalo esfrico, plido, suspendido en el
citoplasma, en el cual ocupa aproximadamente el 10% del volumen total de
la clula. Fue observado por primera vez por Robert Brown en 1831.
El ncleo en reposo est rodeado por una envoltura delicada, pero ntida
y bien definida, la membrana nuclear. la cual est formada de dos capas
concntricas perforadas a intervalos; esto permite que molculas selecciona-
das sean transportadas activamente hacia y desde el citoplasma.
El ncleo tiene un lquido viscoso que no se tie, el jugo nuclear, y uno o
ms cuerpos esfricos refringentes, los nuclolos. Cuando se encuentra en
reposo, el ncleo presenta dos redes de filamentos intermedios: una de tales
redes (la lmina nuclear) sostiene la capa interna de la membrana nuclear, en
tanto que la otra red rodea la capa ms externa de la misma.
La lmina nuclear puede constituir lo que algunos autores llaman mate-
rial cromtico, el cual se tie fuertemente mediante colorantes comunes de-
bido a la tendencia de algunos de estos a reaccionar con los cidos nucleicos;
estos, a menudo, se encuentran combinados con protenas de naturaleza es-
pecial, denominadas nucleoprotenas.
El material cromtico en el ncleo en reposo contiene uno de los princi-
pales cidos nucleicos: el ADN (cido desoxirribonucleico). El otro cido
nucleico, ARN (cido ribonucleico), se encuentra tanto en el ncleo en repo-
76
so como en el citoplasma. Se ha demostrado tambin la presencia de ADN,

en pequeas cantidades, en organelas citoplsmicas como las mitocondrias,
los cloroplastos y los centrolos.
El ncleo se considera de suma importancia en la determinacin de la
estructura y funcionamiento de la clula. Si el ncleo se extirpa, mediante
microciruga, la clula degenera rpidamente hasta que muere. Los cidos
nucleicos, contenidos en gran parte en el ncleo, ejercen el control de las
actividades celulares, lo mismo que la transmisin de caractersticas celula-
res de una generacin a otra.
Cada molcula de ADN est empaquetada en un cromosoma separado; la
informacin gentica almacenada en los cromosomas de un organismo se
dice que constituye el genoma.
Se sabe que las bacterias y las cianobacterias no presentan ncleo propia-
mente dicho, sino la llamada regin nuclear, nucleoidal o nucleoide, la cual
cumple las funciones del ncleo, aunque el ADN no se encuentra contenido
dentro de una membrana limitante. Las clulas de algunas algas, hongos y de
ciertos animales inferiores poseen ms de un ncleo.
La industria qumica ha producido ciertos fungicidas cuyo modo de ac-
cin afecta la sntesis de ARN con efecto secundario sobre la sntesis de otras
macromolculas. Otros fungicidas alteran la sntesis de ADN al impedir la
incorporacin de la base Timina, en esta forma se interfiere la divisin celu-
lar (mitosis) y por tanto la reproduccin del organismo.
El nucleoide bacteriano o genforo
La presencia de ncleo en las bacterias ha sido motivo de controversia.
Algunos niegan la existencia de dicha estructura en ellas, otros la afirman en
forma categrica, en tanto que hay quienes sostienen la presencia de un n-
cleo difuso. No hay duda de que existe cierto tipo de estructura que contiene
ADN, de la cual depende la constitucin gentica de la clula, aunque ella
no corresponde en estructura y forma de duplicacin con el ncleo de los
organismos eucariticos.
El material gentico en los procariotas se localiza en la regin nucleoidal
o nucleoide. Al microscopio electrnico el nucleoide aparece como un rea
irregular y menos densa que el citoplasma que la circunda. Dependiendo de
la actividad de la clula, sta puede presentar uno o ms nucleoides, los
cuales contienen una copia del mismo ADN en donde estn localizados los
genes caractersticos de la especie. La molcula desnuda del ADN de doble
cadena no est ntimamente ligada a las protenas de los procariotas y en los
cortes de clulas aparece como una densa maraa fibrilar. En algunas ar-
chaea, el ADN cromosmico forma extensos complejos con protenas, en for-
ma parecida a lo que ocurre con el cromosoma eucaritico.
77
La molcula de ADN tiene aproximadamente 2 nm de ancho y miles de

nanmetros de largo y su conformacin probablemente es circular en todas o
en la mayora de las especies. El plegamiento estrecho del ADN en el nuele-
oide compacto se debe a la unin del ADN con protenas y con ARN. No se
conoce el papel del ARN en la estabilidad del nucleoide pero se sabe que
algunas de las protenas que unen el ADN presentan alto contenido de ami-
nocidos bsicos y que en algunas la composicin de estos es muy semejante
a las protenas de los cromosomas eucariticos. Se desconoce la funcin es-
tructural que tienen las protenas en el plegamiento del ADN en el genoma
bacteriano.
Estructuras variables
Pared celular
Es la estructura que rodea la membrana citoplasmstica de casi todas las
clulas procariticas y de muchas eucariticas. Se considera una estructura
que protege a la clula contra los choques osmticos. Aquellos organismos
que no poseen pared celular presentan otros mecanismos para protegerse de
la presin osmtica.
La pared celular no restringe el flujo de molculas pequei1as hacia aden-
tro o afuera de la membrana citoplasmtica, aunque los polmeros muy gran-
des no son capaces de pasar a travs de ella. Algunas enzimas secretadas por
la clula pueden quedar atrapadas en el peri plasma (espacio entre la pared
celular y la membrana citoplasmtica), el cual se considera una zona de gran
actividad enzimtica.
La pared celular bacteriana: En los procariotas la pared celular es nor-
malmente rgida, lo cual le confiere la forma caracterstica de cada tipo en
particular. En casi todas las bacterias la pared celular contiene murena, tam-
bin conocida como mucopptido o peptidoglucano, compuesto que no se
encuentra en eucariotas.
La murena o peptidoglicano consta de unidades repetidas alternativa-
mente de aminoazcares N- acetilglucosamina, y cido N- acetilmurmico,
los cuales forman la porcin glucano de la molcula. Algunas de las unida-
des de cido N-acetilmurmico estn unidas con cadenas cortas de pptidos
compuestos por cuatro aminocidos. Algunos de estos, como el cido diami-
nopimlico, se encuentran en las bacterias y en ningn otro sistema biolgi-
co. Todos los tetrapptidos incluyen a-alanina, cido D-glutmico, a-lisina o
cido diaminopimlico (D.A.P.) y D-alanina. La lisina se halla en las bacte-
rias grampositivas y el cido diaminopimlico en las gramnegativas.
Las cadenas de tetrapptidos se enlazan mediante un puente peptdico
entre el grupo carboxilo en una cadena de tetrapptidos y el grupo amino de
un aminocido en la cadena de otro tetrapptido (Figura 7). En estos enlaces
7B
/ / I I
-[MJ [MJ~[MJ [MJ~[MJ
I / / ,/ I
@] @] @] @] @]
I : ........
~': I / /
[MJ ....r+ [MJ [MJ ~ [MJ [MJ -
:.--.t-------: / " I
Lisozima @] @] @] @] @]
Penicilina I / / ,/ /
CM] ~ [MJ [MJ ~ lE] [MJ
..... ,'-..... / / / /
@] @] @] @] @J
/ / I /
Figura 7. Esquema de la estructura de la murena de la pared celuJar de las bacterias. G.

representa el azcar amiJlado acetil-glucosamina. y M. un compuesto similar denomina-
do cido mllrmico. Las lineas quebradas que unen [l las cadenas paralelas de G y M
estn formadas por aminocidos. El nmero de estos "puentes" entre cadenas paralelas
varo con las especies. y tombin vara el tipo y el nLmero de los aminocidos de esos
puentes. La lnea punteada entre G y M indica el punto de ataque de la enzima lisozima
.1' el antibitico penicilina. La unir!ar! encerrada en un rectngulo de lneas punteadas,
representa aquella cuya incorporacin en la fabricacin de la pared celular es impedida
por la penicilina (PaJ/erolli, 1970. Madigan. Martinco y Parker, 1999).
cruzados, los cuales se denominan puentes, sucede la mayor variacin en

los peptidoglucanos. Estos enlaces pueden presentarse entre tetrapptidos
en diferentes cadenas o en cadenas adyacentes, de manera que el peptido-
glucano forma una hoja rgida de varias capas.
El xito de un antibitico para controlar infecciones bacterianas radica
en su capacidad para romper las uniones cruzadas, lo cual induce la forma-
cin de paredes celulares defectuosas y por tanto la muerte de las clulas. La
penicilina no tiene tal poder y no tiene cfecto sobre las bacterias que no
estn en crecimiento, en cambio la enzima lisozima rompe la porcin gluca-
no en el enlace P(1.4) entre el N-acetilglucosamina y el cido N-acetil mur-
mico. por tanto degrada la molcula de peptidoglucano ya formada.
La pared celular de las bacterias grampositivas presenta una capa de pep-
tidoglucano que equivale al 90% de la pared celular, y se piensa que ella es
la responsable de fijar la coloracin primaria en el espacio periplsmico al
aplicar la tincin de Gram, impidiendo que dicha coloracin sea climinada
por el agente decolorante. Adems del peptidoglucano, las bacterias gram-
positivas tienen en su pared celular tambin cidos teicoicos los cuales son
polisacridos cidos, contienen carbohidratos como la glucosa, fosfato y un
alcohol que puede ser glicerol o ribitol. Al parecer el cido teicoico puede
ser responsable de la unin de sustancias en la superficie de la clula o de]
almacenamiento de fsforo.
79
Por el contrario. las bacterias gramnegativas presentan pared celular ms

compleja. La capa de peptidoglucano es muy delgada y puede representar
slo el 10% de la pared celular. No presentan cidos teicoicos pero s fosfo-
lpidos. lipopolisacridos y protenas que conforman la capa externa de la
pared. Al colocar bacterias gramnegativas en KOH al 3%. stas forman un
moco caracterstico (Figura 8a).
Los fosfolpidos y los lipopolisacridos de la capa externa se conocen
como la envoltura celular y conforman una membrana adicional que regula
el flujo de materiales hacia adentro o afuera de la clula. permitiendo la
difusin de molculas hidroflicas e hidrofbicas. en tanto que la membrana
citoplasmtica excluye casi todas las sustancias hidroflicas. excepto el agua.
Sin embargo. la membrana externa es menos permeable a las sustancias
hidrofbicas o anfipticas como los fosfolpidos que tienen terminaciones
polares y no polares. De ah que las bacterias gramnegativas sean menos sen-
sibles a los antibiticos. Adems. los lipopolisacridos de la capa externa se
conocen como endotoxinas microcpsula o antgenos somticos los cuales
producen sntomas de enfermedad como los que caracterizan a la diarrea del
viajero. Las anteriores consideraciones hacen que las bacterias gramnegati-
vas predominen sobre las grampositivas en las infecciones humanas.
No todas las bacterias poseen peptidoglicano en su pared celular. por
ejemplo algunas Archaea metanognicas contienen paredes celulares con-
formadas por un polisacrido parecido al peptidoglicano. llamado pseudo-
peptidoglicano. en el cual el cido N-acetilatalosaminurnico reemplaza al
N-acetilmurmico del peptidoglicano. Tampoco poseen esta molcula Sulfo-
lobus y Halobacterium. El gnero bacteriano Mycoplasma no presenta pared
celular y adems incorpora esteroles en la membrana citoplasmtica a partir
de una clula eucaritica hospedante. Por carecer de pared celular los Myco-
plasmas no son inhibidos por la penicilina.
Pared celular de los organismos eucariticos

Esta estructura est presente en muchos de estos organismos a los cuales
tambin protege del choque osmtico. Muchas algas tienen pared celular
compuesta por celulosa. adems de otros polisacridos como las pectinas.
xilanas. mans y cido algnico que se encuentran como componentes im-
portantes de algunas algas.
Otras poseen paredes celulares ricas en calcio o silicio. formando una
especie de concha o frstulo. como en las diatomeas. Las algas del coral
contienen carbonato de calcio en sus paredes celulares. con lo cual forman la
base de los arrecifes de coral. El gnero Eugleno est constituido por algas
que no presentan pared celular verdadera.
80
En los hongos la pared celular est conformada por microfibrillas de ce-

lulosa o quitina o una combinacin de las dos. Las llamadas lamas (hongos)
no presentan pared celular en buena parte de su ciclo biolgico y son, por
tanto, pleomrficas. Para la sntesis de la pared celular en los hongos es ne-
cesaria la formacin de glicolpidos a partir de las membranas, lo mismo que
la fijacin de C-glucosamina a la quitina en la pared celular. Algunos fungi-
cidas ejercen su modo de accin afectando la biosntesis de los componentes
de la pared celular.
Los protozoarios no tienen pared celular verdadera y muchos presentan
mecanismos especiales de osmorregulacin. Algunos de ellos forman una
pared externa o concha, compuesta de carbonato de calcio en los foraminfe-
ros y de bixido de silicio o sulfato de estroncio en los radiolarios.
Mitocondrias
Uno de los rasgos importantes de las clulas eucariticas es su carcter
membranoso, lo cual se demuestra mediante micrografa electrnica. Las
mitocondrias aparecen como cuerpos independientes rodeados por mem-
branas dobles. En esos cuerpos ocurre de manera importante la actividad
respiratoria. Estn constituidas principalmente de lipoprotenas con peque-
a cantidad de ARN. Contienen enzimas respiratorias, y por ello se denomi-
nan centrales generadoras de la clula. Se supone que ellas contienen el
factor extra nuclear citoplasmtico que estimula el mecanismo hereditario
encargado de mantener ciertos caracteres, tales como las actividades bioqu-
micas, que no estn controladas, hasta donde se sabe, por mutacin de ge-
nes. Ensayos realizados acerca de la sntesis de enzimas respiratorias y otras
actividades biolgicas de las levaduras, suponen la presencia de un factor
que se origina y se duplica en forma autnoma en el citoplasma y el cual est
relacionado con las mitocondrias. Las mutaciones inducidas por cambios en
las mitocondrias son unidireccionales, irreversibles y diferentes en otros as-
pectos de los cambios resultantes de la mutacin de genes.
Flagelos
Muchas bacterias son mviles y esta capacidad para desplazarse inde-
pendientemente, en general. es debida a la presencia de un organelo especial
para la motilidad, el flagelo. En las bacterias son apndices largos y delga-
dos, libres por uno de sus extremos y unidos a la clula por el otro.
Los flagelos se disponen de manera diferente en las bacterias, sirviendo
como criterio para la clasificacin de algunos gneros. Por ejemplo, los gne-
ros Pseudomonas y Xanthomonas tienen flagelacin polar y los gneros
Erwinia, Agrobacterium Bacillus, Curtobactel'ium, Clostridium, Alcaligenes
Acetobacter y Enterobacter, flagelacin pertrica.
81
En la flagelacin polar, los flagelos (uno o varios) estn unidos a uno

(flagelacin loftrica) o ambos extremos (flagelacin anftrica) de la clula.
Los flagelos localizados alrededor de la clula, reciben el nombre de flagela-
cin pertrica (Figura 8b).
Los flagelos bacterianos estn compuestos de subunidades de una prote-
na denominada flagelina, salen a travs de la pared c'elular y se originan en
una estructura granular en el citoplasma, inmediatamente por debajo de la
membrana celular.
La longitud del flagelo suele ser varias veces la de la bacteria que lo po-
see, pero su dimetro es una pequea porcin del dimetro de la clula.
Cilios
Son estructuras citoplasmticas cuyas formacin y actividad, al igual que
en los flagelos, estn controladas por el centrosoma. Se proyectan a partir de
la superficie externa de la membrana celular en cierto tipo de clulas y son
estructuras relativamente cortas y muy numerosas. Organismos unicelulares
como el Parameciu11l poseen gran nmero de cilios que se mueven rtmica y
coordinadamente, pueden contarse por cientos y son los responsables de la
gran movilidad de estas formas unicelulares.
Fimbrias, pili o pelos
Muchas bacterias gramnegativas tienen apndices filamentosos que son
ms pequeos, ms cortos y ms numerosos que los flagelos y no forman
ondulaciones como lo hacen estos.
Estn compuestos por subunidades de una protena denominada pilina y
emanan de la superficie de la clula; parece ser que estn involucradas en
funciones de unin o adherencia con clulas vegetales animales y materiales
inertes. Estas estructuras no tienen funcin de motilidad y se encuentran en
especies mviles y no mviles.
Al parecer hay varios tipos diferentes de pili que se pueden asociar con
la superficie de las bacterias; el pilus F o sexual est involucrado en el apa-
reamiento y se le encuentra slo en las clulas donadoras; al parecer el con-
tacto del pilus F de la clula donante con la pared celular de la clula recep-
tora establece el apareamiento e inicia la transferencia del ADN. A los pili,
adems, se les ha involucrado en la habilidad de las bacterias para reconocer
los sitios receptores especficos en las membranas de la clula hospedante;
al parecer permiten a las bacterias fijarse y colonizar las clulas hospederas y
algunas veces son la puerta de entrada del patgeno al susceptivo.
Retculo endoplasmtico
Adems de los cloroplastos y mitocondrias, que estn involucrados en la
conversin de energa, las clulas eucariticas contienen una extensa red
82
(b)
L .
," .- "
,
-
i . ," I
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f
.. (e) . (d)
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Figura 8. a) Formacin de moco por ba cteria gromn egotiva . b} F!oge!C1 cin perlrico en }o
ba cteria Erwinia, e} Endospom sllbtermina! y d} Endosporo ba cteriana en Clostridium.
membranosa que se conoce como retculo endoplasmtico; el cual vara mucho

entre las diferentes clulas, pero siempre forma un sistema de sacos llenos
de lquido. coMenidos dentro de una red de membranas.
Esta red membranosa al parecer realiza distintas funciones dentro de la
clula eucariota. Existe evidencia de que el retculo endoplasmtico se une
con la membrana nuclear externa, comunicacin a travs de la cual se coor-
dinan las funciones metablicas de la clula. El retculo endoplasmtico es
de dos tipos: un retculo endoplasmtico de apariencia rugosa porque tiene
ribosomas adheridas y uno liso, el cual no se encuentra asociado a riboso-
mas . Los ribosomas de las clulas procariticas no estn fijos a estructuras
membranosas anlogas.
La fijacin de los ribosomas al retculo endoplasmtico permite la coor-
dinacin de la actividad y los canales del R. E. proporcionan un sistema a
travs del cual pueden ser transportadas las protenas sintetizadas fuera de
la clula o para ser incorporldas en las membranas. Muchas de las enzimas
estn asociadas tanto al retculo endoplasmtico rugoso como al liso, y esta
83
red de membranas proporciona gran importancia a las actividades enzimti-

cas, incluyendo la sntesis de lpidos para las membranas.
Cpsula
Son estructuras gruesas, viscosas y gelatinosas que rodean las clulas de
algunas especies bacterianas. Se consideran acmulos de polmeros de poli-
sacridos o polipptidos. Las cpsulas se colorean dbilmente y generalmente
se demuestra su presencia mediante un mtodo de coloracin por contraste
o "negativo" en el cual se colorean el fondo y las dems estructuras celulares
quedando las cpsulas incoloras. Cumplen funcin de proteccin contra la
desecacin y agentes nor.ivos: las bacterias encapsuladas patgenas no son
fagocitadas por los leucocitos.
Cuerpos de inclusin
Son cuerpos inertes que aparecen en el citoplasma de clulas bacterianas
en cultivos envejecidos. Parecen ser materiales alimenticios de reserva, puesto
que se acumulan durante pocas de suficiente aporte nutricional y disminu-
yen durante la inanicin. En muchas especies de bacterias y en hongos, algas
y protozoarios aparecen grnulos de volutina denominados grnulos meta-
cromticos; se colorean intensamente con colorantes bsicos y estn integra-
dos por cido fosfrico polimerizado, conocido como polifosfato. En varias
bacterias, esper.ialmente grampositivas, aparecen glbulos de lpidos. En otras
especies S8 encuentran tambin azufre y hierro.
Esporas
Otra caractAfstica que se emplea con frecuencia para diferenciar espe-
cies microbianas es la produccin de esporas, caractersticas importantes en
la clasificilcin taxonmica de microorganismos eucafticos y para algunos
gneros do bacterias.
Endospora bacteriana
Es una estructura compuesta por siete capas que contienen murena y
dipicolinato de calcio. Estructura resistente y refractaria a la desecacin que
mantiene su viabilidad durante largos perodos, en condiciones que no per-
miten el crecimiento del organismo, pero que sobreviven aun expuestas a
altas temperaturas durante largos perodos.
Pocos gneros de bactflfias son capaces de formar endosporas, las princi-
pales formadoras de ellas son miembros de los gneros Bacillus y Clostri-
dium, lo mismo que otros bacilos y cocos gramnegativos como Amphibaci-
llus, Desulfotomaculum, Oscillospim, Sporohalobacter, Sporolactobacillus,
Sporosarcina, Sulfdobacillus y Syntrophospora. Las endosporas se dan cuan-
do las condiciones de vida se tornan dosfavorables para el desarrollo conti-
nuo de las bacterias; una vez se forman pueden rnant8ner viabilidad durante
84
milenios. Las endosporas se reconocen fcilmente al microscopio por su ca-

racterstica localizacin intracelular, su gran refringencia y su resistencia a
teirse con colorantes de anilina bsica (Figuras Bc y Bd).
Aparato de Golgi
Estructura distintiva del citoplasma de las clulas eucariticas; nunca se
encuentra en las clulas procariticas. Es un complejo membranoso, en for-
ma de disco, cuyas numerosas membranas se hallan prximas entre s y a las
del retculo endoplasmtico. Sirve de estructura empaquetadora, ya que dentro
de sus vacuolas van encerradas y transportadas varias clases de productos
celulares.
El aparato de Golgi est formado normalmente por cuatro a ocho cuer-
pos de Golgi. que son sacos membranosos aplanados, agrupados. Este apara-
to algunas veces es llamado complejo de Golgi y el conglomerado indivi-
dual de membranas se denomina dictiosoma. Las protenas formadas en los
ribosomas del retculo endoplasmtico rugoso son transferidas al aparato de
Golgi mediante un proceso de gemacin denominado burbujeo. Los cuerpos
de Golgi son los sitios en donde se efectan las distintas actividades de
sntesis a travs de los cuales los polisacridos y lpidos pueden ser adicio-
nados a las protenas para formar li poprotenas, glucoprotenas y varios de-
rivados de polisacridos; estos compuestos bioqumicos son esenciales para
la sntesis de varios constituyentes celulares. Los sacos membranosos del
retculo endoplasmtico transportan protenas y lpidos del aparato de Gol-
gi, en donde ocurre su empaquetamiento dentro de vesculas secretoras. Las
vesculas secretoras. que son formadas por el aparato de Golgi. se movilizan
a la membrana citoplasmtica en donde descargan su contenido mediante
exocitosis. Tal proceso es importante para la construccin de estructuras
celulares que se encuentran por fuera de la membrana citoplasmtica, como
la pared celular.
Plsmidos
Adems del nucleoide, las bacterias pueden contener una o ms molcu-
las circulares de ADN denominadas plsmidos. las cuales no estn presen-
tes en todas las bacterias. Esas molculas contienen cantidad limitada de
informacin gentica especfica y complementaria a la informacin conteni-
da en el nucleoide. Dicha informacin puede establecer la capacidad de apa-
reamiento. la resistencia a los antibiticos y la tolerancia a los metales txi-
cos, garantizando su supervivencia en condiciones desfavorables.
Estas estructuras son tiles en ingeniera gentica como transportadoras
de informacin ya que por su tamao resulta fcil manipularlas; se pueden
aislar. introducir en ellas informacin gentica e implantarlas en otras clu-
las bacterianas viables en las cuales se expresa la informacin que portan.
85
ALGUNAS DIFERENCIAS IMPORTANTES ENTRE PROCARIOTAS y EUCARIOTAS

Caractersticas Procariotas Eucariotas
Tamao de la clula La mayora pequeos La mayora grandes

(l-10!1 m) (10-100)lm)
Sistema gentico DNA no asociado a prote- El DNA complejado con
nas en los cromosomas protenas en los cromoso-
mas
Nucleoide no rodeado por Ncleo con membrana
membrana
Un grupo de unin Dos o ms grupos de unin
Poco o ningn DNA repe- DNA repetitivo
titivo
Membranas internas (orga- Transitorias, si se presen- Numerosos tipos: mitocon-
nelos) tan drias, cloroplastos, lisoso-
mas, Golgi, etc.
Formacin de tejidos Ausente Presente en muchos gru-

pos
Divisin celular Fisin binaria, gemacin, Varias formas, asociadas a
otros medios; no hay mi- la mitosis
tosis
Sistema sexual Transferencia unidireccio- Fusin nuclear completa
nal de genes de donador a de genomas gamticas
receptor iguales; asociada a la
meiosis
Organelos de motilidad Flagelos simples en las Cilios o flagelos comple-
bacterias si se presentan jos, si se presentan
Nutricin Principalmente absorcin, Absorcin, ingestin, foto-
algunos son fotosintetiza- sntesis
dores
Esteroles en la membrana Ausentes Presente
Ribosomas 70S 80S
Subunidades ribosomales 50S + 30S 60S + 40S
Pared celular Contiene murena Varios tipos, ninguno con
murena
86
CAPITULO 111
Metabolismo microbiano
Acerca de cmo los microorganismos obtienen su energa *
Permanentemente estamos en contacto con manifestaciones de la activi-

dad microbiana al consumir pan, yogur, kumis, queso, bebidas fermentadas
en general (vino, cerveza, sake, chicha, whisky. vodka, etc.); presenciar la
descomposicin de residuos orgnicos que se adornan con paraguas de di-
versos colores y sentir que se genera calor; ir por la carretera y percibir un
olor desagradable a huevo descompuesto que se desprende de suelos anega-
dos adyacentes; cuando enfermamos o enferma un animal o un cultivo; al ser
tratados con antibiticos o cuando se acude a la inmunizacin a travs de
vacunas; al observar que el pan. los alimentos. telas, maderas. etc. se enmo-
hecen y descomponen ms rpidamente si hay humedad en el ambiente. En
fin. cada uno de nosotros ha vivido cantidades de situaciones que le permi-
tiran hablar de la accin de los microorganismos.
Sin embargo, pocas veces nos interrogamos acerca de por qu los micro-
organismos realizan talo cual actividad. Normalmente, como testigos pasi-
vos. simplemente calificamos y categorizamos a los microorganismos como
buenos o malos. segn nos beneficie o perjudique su actividad biolgica.
Este captulo pretende resumir algunos conceptos bsicos para el tema
del metabolismo microbiano. haciendo nfasis en el catabolismo y su signi-
ficado a nivel del microorganismo en s. para el ecosistema y para el hombre,
en particular.
Conceptos bsicos para abordar el metabolismo microbiano

La propiedad de crecimiento
La caracterstica ms importante de la materia viva es la propiedad de
crecer. La clula crece partiendo de compuestos qumicos simples tomados
Con la coautora de la profesora Mara Elena Pineda MoV.
87
del medio, y con ellos, modificados apropiadamente, construye sus macro-

molculas caractersticas. La clula se divide y la divisin significa la dupli-
cacin ordenada de todos sus elementos celulares; sin esta duplicacin or-
denada las propiedades de los seres vivos variaran profundamente de una
generacin a otra. Brock et al (1987), por su parte, consideran que la caracte-
rstica fundamental de los sistemas vivos es su capacidad para organizar
molculas y reacciones en secuencias sistemticas cuidadosamente contro-
ladas. La expresin final de esta organizacin es la capacidad del organismo
para replicarse a s mismo.
As, entendemos la actividad microbiana sobre diferentes materiales como
la necesidad de los microorganismos de aprovechar sustratos que les sirvan
de materia prima para ejercer la propiedad de crecer, proceso que requiere
alto grado de organizacin en los organismos vivos, que implica consumo y
transformacin permanente de energa como fenmeno central del proceso
de la vida.
Energa
La energa est presente en diferentes formas en los procesos biolgicos;
por ejemplo, la energa trmica o calrica, causada por el movimiento mole-
cular. A pesar de ser producida por los organismos en sus procesos normales
de transformacin de energa, no puede usarse como fuente energtica pri-
maria por ellos mismos, es liberada en forma de calor y se considera energa
de desecho. La energa mecnica originada durante el movimiento celular,
por ejemplo movimiento de cilios, flagelos y corrientes citoplasmticas, tam-
poco puede ser empleada como fuente primaria energtica.
Igual sucede con la energa atmica contenida en la estructura de los
tomos, la cual se libera como radiaciones atmicas y puede causar daos
importantes en los organismos. La energa elctrica se produce por el movi-
miento de electrones de un sitio a otro; todos los organismos vivos la produ-
cen como parte de sus funciones celulares.
Por su parte, la energa electromagntica se presenta en forma de radia-
ciones y en biologa, la ms importante es aquella que cae dentro de la luz
visible o cerca de estos lmites, como las radiaciones solares. La luz constitu-
ye la fuente primaria de energa para los organismos que realizan la fotosn-
tesis y puede ser empleada para distintas funciones por muchos organismos
no fotosintticos.
La energa qumica es aquella que puede liberarse a partir de compues-
tos orgnicos o inorgnicos mediante reacciones qumicas y es la fuente pri-
maria de energa para los organismos no fotosintetizantes.
Biolgicamente son tiles a la clula microbiana estas tres formas de ener-
ga: qumica, elctrica y lumnica. La premisa de la vida como proceso fun-
88
damentalmente qumico, conduce a que la mayora de las reacciones energ-

ticas dentro de la clula requieran energa qumica; incluso el empleo de la
luz como fuente energtica primaria implica que debe ser convertida a ener-
ga qumica; igualmente, la energa elctrica no puede emplearse directa-
mente pero es muy importante como forma intermediaria en las conversio-
nes energticas y en el transporte de algunas sustancias a travs de la mem-
brana celular.
Se acepta entonces que el nico tipo de energa utilizable por las clulas
para el trabajo de modificar las sustancias tomadas del exterior y convertir-
las en sus macromolculas, es la energa qumica contenida en las uniones
de los tomos que forman las molculas. Las clulas microbianas hetertro-
fas obtienen dicha energa de los compuestos qumicos procedentes del me-
dio exterior, y en el caso de los auttrofos, de la radiacin solar y la gastan en
los trabajos celulares propios del acto de crecer y dems funciones celulares.
Recordemos que las formas de energa pueden transformarse unas en otras
y la unidad ms usada para expresarlas es la kilocalora (kc) -cantidad de
energa calrica necesaria para elevar la temperatura de un kilogramo de
agua en lC-. Tambin se expresa en julios o kilojulios (kJ). Una kilocalora
equivale a 4.184 kilojulios.
En las reacciones qumicas ocurren cambios energticos que se manifies-
tan en trminos de ganancia o prdida de energa. La cantidad de energa
liberada durante una reaccin qumica tiene tres componentes: H, G Y S.
H corresponde a la cantidad total de energa liberada durante la reaccin
y se le denomina entalpa; parte de ella no est disponible para efectuar tra-
bajo til, se pierde como energa calrica y se la distingue como S o energa
entrpica; G se utiliza para expresar la energa libre disponible para efectuar
un trabajo. El cambio en la energa libre durante una reaccin se expresa
como ~Go y es modificado por las concentraciones de los sustratos, los pro-
ductos, el pH y la temperatura. Si ~Go (obtenido en condiciones estndar:
pH 7, 25 oC, todos los sustratos y sus productos en una cantidad iniciallMJ,
es negativo, entonces se libera energa libre, la reaccin tiene lugar espont-
neamente y se denomina reaccin exergnica; por el contrario, si ~Go es
positivo, la reaccin no podr efectuarse espontneamente, requiere energa
y se llama endergnica.
Es esencial para la vida de los microorganismos que la energa despren-
dida de reacciones exergnicas sea utilizada para efectuar las reacciones en-
dergnicas. Afortunadamente, los organismos han creado vas de acoplamien-
to de estos dos tipos de reacciones. El principio bsico implicado es que
haya un reactivo comn. Los de mayor uso para las clulas son aquellos
capaces de transferir ciertas cantidades de energa libre, llamados compues-
tos de alta transferencia de energa.
89
Marina Snchez de Prager - Fernando Msrmolejo De la Torre - Ne/son Bravo Otero
El Cuadro 1 incluye algunos de los compuestos de alta transferencia de

energa encontrados en bacterias, de stos el ATP es el ms importante.
CUADRO 1: ALGUNOS COMPUESTOS DE TRANSFERENCIA DE ALTA ENERGfA ENCONTRA-

DOS EN BACTERIAS. CON SUS CAMBIOS DE ENERGA.
Compuesto
ADENOS/NA TRlFOSFATO (ATP) -7.3
GUANOS/NA TRlFOSFATO (GTP) -7.3
URlD/NA TRlFOSFATO (UTP) -7.3
CITID/NA TR/FOSFATO (CTP) -7.3
ACETIL - FOSFATO -10.1
CIDO 1.3-DIFOSFOGLICRICO -11.8
CIDO FOSFOENOLPIRVICO (PEP) -14.8
Fuente: Pelczar. 1993
Recordemos que en los sistemas biolgicos el ATP es la moneda energ-

tica de uso de la clula en el intercambio entre las reacciones exergnicas y
endergnicas que le van a permitir realizar sus funciones vitales. Los com-
puestos del Cuadro 1 que tienen valores DG ms negativos que el correspon-
diente a la hidrlisis del ATP. pueden transferir su energa directa o indirec-
tamente para la sntesis de esta molcula (ATP).
1,3 - cido difosfoglicrico + ADP ~ 3 - cido fosfoglicrico + ATP
Reacciones de xido-reduccin
En la produccin de energa intervienen varios tipos de reacciones qu-
micas, siendo la ms comn la xido-reduccin, cuya base fundamental es
la transferencia de electrones. Oxidacin es la prdida o liberacin de elec-
trones y reduccin es la ganancia de stos. Frecuentemente. las reacciones
de oxidacin son deshidrogenaciones (ya que acarrean la prdida de tomos
de H). Como un tomo de H consiste en un protn y un electrn. un com-
puesto que pierde un tomo de hidrgeno ha perdido esencialmente un elec-
trn y por lo tanto ha sido oxidado.
Ni las oxidaciones ni las reducciones tienen lugar en forma aislada. siem-
pre deben estar acopladas ya que los electrones no existen aislados en solu-
cin. En otras palabras, la inversa de cada reaccin de oxidacin es una reac-
cin de reduccin y viceversa. Tambin. en cada reaccin participan un par
de sustancias: una es la forma reducida y la otra la forma oxidada.
Las sustancias varan en su tendencia a ceder electrones y oxidarse. Esta
tendencia se expresa como potencial de reduccin; este potencial se mide
elctricamente en relacin con una sustancia estndar, constituida por el H 2
90
La mayora de las molculas pueden ser tanto donadoras de electrones (re-

ductoras) como aceptaras de electrones (oxidantes) en diferentes momentos,
dependiendo de las otras sustancias con las cuales reaccionan.
En el catabolismo biolgico, al donador de electrones frecuentemente se
le denomina fuente de energa, sin embargo, es necesario tener claro que este
trmino no significa que toda la energa est contenida en el donador de
electrones y es liberada mediante una oxidacin, ya que es el proceso redox
acoplado el que libera energa. En otras palabras, la cantidad de energa libe-
rada depende tanto del donador como del aceptor de electrones.
Enzimas
Todas las reacciones metablicas de los microorganismos, implicadas en
la generacin y uso del ATP, del poder reductor y de los precursores macro-
moleculares, son enzimticas. En otras palabras, todas las reacciones qumi-
cas de la clula microbiana son catalizadas por enzimas.
Las enzimas son protenas solas o combinadas con otras molculas. dota-
das de capacidad cataltica, es decir, en pequeas cantidades aceleran las
reacciones qumicas sin alterarse ellas mismas despus de las reacciones y
sin que necesariamente las inicien. Poseen las mismas propiedades de las
protenas, es decir, se desnaturalizan con el calor. precipitan con el etanol, a
concentraciones elevadas de sales inorgnicas como el sulfato de amonio y
no dializan ti travs de membranas semipermeables.
Muchas enzimas contienen molculas pequeas no proteicas que inter-
vienen en la ca.tlisis, en este caso la protena se denomina apoenzima. Se-
glin como estn asociadas estas molculas con la enzima se llaman coenzi-
mas y grupos prostticos. Cuando se unen las dos formas: apoenzima y coen-
zima o grupo prosttico, integran la enzima que se denomina holoenzima.
Se conoce como coenzimas a aquellas molculas orgnicas de bajo peso
molecular unidas Jaxamente con las enzimas, las cuales pueden estar asocia-
das con un nmero de enzimas distintas, en momentos diferentes durante el
crecimiento celular. La parte principal de algunas coenzimas es una vitami-
na. entre ellas varias del complejo B. Por ejemplo: el cido flico es parte de
la coenzima cido tetrahidroflico, la holoenzima interviene en el intercam-
bio de unidades de un carbn en la clula; la vitamina B.} -riboflavina-
hace parte de la coenzima flavina-adenina-dinucletido, (FAD). cuya holo-
enzima interviene en la transferencia de hidrogeniones en reacciones de xi-
do-reduccin; la piridoxina -Vitamina B1; - es parte integral del fosfato de
piridoxal y est relacionada con la transaminacin y decarhoxilacin de
aminocidos.
En otros casos, la porcin no proteica de una enzima puede ser un metal
el cual pueele estar unido estrechamente a la protena o en forma laxa que le
91
permite disociarse con facilidad, todo depende de la naturaleza de la enzi-

ma. Cuando la porcin no proteica est unida a su enzima casi permanente-
mente, se conoce como grupo prosttico. Tal es el caso del grupo herno en
los citocromos. Muchas enzimas requieren de la adicin ele iones metlicos,
como por ejemplo: Mg<2, Mn+ 2 , Fe+ 2 , Zn+ 2 ,los cuales activan su funcin enzi-
mtica. A estos iones metlicos se les conoce como coenzimas inorgnicas o
cofactores. Algunas veces tanto el cofactor como la enzima se requieren para
que la enzima empiece a ser activa. As, en la simbiosis rizobios-Ieguminosa,
la fijacin ele nitrgeno molecular est mediada por la enzima nitrogenasa,
de la cual hace parte el Fe.
Las enzimas son altamente especficas, es decir, cada una cataliza tan
slo una reaccin o un grupo de reacciones ntimamente relacionadas. Los
nombres de las enzimas hacen relacin al sustrato sobre el que actan o a
las reacciones que catalizan, agregando la terminacin asa. Por ejemplo, las
proteasas catalizan la ruptura de protenas, la celulasa cataliza la degrada-
cin de la celulosa; la glucosa-oxidasa cataliza la oxidacin de la glucosa,
etc.
La actividad enzimtica puede ser influenciada por diferentes condicio-
nes como la concentracin de la enzima, la concentracin del sustrato, el pH
y la temperatura. Dado que las enzimas son las responsables de catalizar las
reacciones asociadas con el proceso de la vida, las condiciones fsicas y qu-
micas que afecten su funcionamiento, naturalmente se manifiestan en su
respuesta en trminos del desarrollo de los microorganismos.
Una clula consta de gran nmero de enzimas diferentes, cuya sntesis
depende de factores endocelulares muy importantes para la economa de la
clula; en esta forma cuando la clula no requiere determinadas enzimas
puede muchas veces dejar de producirlas (represin de la sntesis), y en otros
casos, no produce normalmente ciertas enzimas sino cuando se requieren en
el metabolismo (induccin enzimtica).
Aunque todas las enzimas se producen inicialmente en las clulas, algu-
nas son excretadas a travs de la pared o membrana de stas y funcionan en
el medio externo. Segn el sitio donde acten, se denominan enzimas intra-
celulares o endoenzimas (funcionan al interior de la clula), y enzimas ex-
lracelulares o exoenzimas (actan fuera de las clulas); estas ltimas propi-
cian los cambios en el sustrato para permitir que entre a In clula como ali-
mento. Las endoenzimas catalizan reacciones ele biosntesis. al igual que re-
acciones catablicas.
Las caractersticas generales de las enzimas son iguales, independiente-
mente de que hayan sido producidas por microbios, animales, plantas o el
hombre mismo. Incluso, clulas de organismos muy diferentes de hecho con-
tienen varias enzimas idnticas o que tienen funciones similares.
92
Actualmente se conocen ms de 1.000 enzimas diferentes, y ms de 150

han sido cristalizadas. La primera enzima que se aisl en forma cristalina fue
la uroasa. logro quo hizo merecedor a J.B. Summer del Nobel en 1946.
Acarreadores de electrones
En la mayora de las reacciones biolgicas de xido-reduccin, la transfe-
rencia de electrones de un donador a un aceptor no ocurre directamente sino
que es mediada por uno o varios intermediarios a los que se denomina trans-
portadores o acarreadores de electrones. Cuando esto ocurre, al compuesto
inicial (sustrato) se le llama donador primario o inicial, y el que recibe por
ltimo el flujo de electrones aceptar final o terminal de electrones.
Estos acarreadores de electrones son de dos tipos: unos que se pueden
movilizar dentro de la clula asocindose con diferentes enzimas, y otros
que se unen a la membrana celular en forma permanente. Como ejemplos de
los primeros tenemos las coenzimas NAD (nicotin adenin dinuc!etido) y
NADP (NAD fosfato) que son los transportadores que difunden comnmen-
te: el NAD participa en las reacciones de produccin de energa, y el NADP
fundamentalmente en las reacciones de biosntesis.
En el proceso de respiracin, adems del NJ\D intervienen otros acarrea-
dores permanentes de electrones como los denominados flavoprotenas, de
los cuales se conocen el mononucletido de flavina (FMN) y el dinocJetido
de flavinadenina (FAD) y protenas ferrosulfurosas, semejantes a las ferre-
doxinas pero con potcncinl reductor mayor, que se nsocian con la cadena de
transporte de electrones en diversos sitios; cilocromos que son protenas que
contienen un anillo de porfirina con hierro denominado hem. Fuera de los
anteriores, se conoce un acarreador electrnico no protenico, las quinonas
liposolubles, denominadas en ocasiones coenzima Q.
Metabolismo microbiano
Como se dijo con anterioridad, para realizar las actividades qumicas or-
ganizadas requeridas pam crecer y duplicarse, los microorganismos deben
tomar materiales (kl ambiente y transformarlos med iante una serie de reac-
ciones que se CO!locen C0ll10 metabolismo, las cuales comprenden dos par-
tes: la extracr:in ele energa y del poder rnductor del medio qU[) rodea al
microbio y la utilizacin ele la energa.
La primera parle denominada catabolismo, comprende nqucllas transfor-
maciones tendientes a obtener energa de los compuestos tomados del me-
dio, la cual es transferida y almacenada temporalmente dentro de la molcu-
la de ATP.
La segunda pilrte compronde el uso de esta energa en las reacciones bio-
qumicas endergnicas, requeridas para transformar las sustancias tomadas
93
del medio y adaptarlas a las necesidades constructivas del organismo; estas

transformaciones dirigidas a la sntesis, se denominan anabolismo. El poder
reductor generado durante el metabolismo (por acoplamiento de la reduc-
cin de las coenzimas con reacciones de oxidacin). es necesario para la
conversin de las formas oxidadas de carbono a sus estados reducidos, tal
como se encuentran on las macromolculns de los microorganismos.
Catabolismo y anabolismo constituyen una unidad dialctica. Se requie-
ren grandes cantidades do energa para poder desarrollar las extensas activi-
dades de un microorganismo, llmese hongo, bacteria o protozoario, entre
otros. La energa faculta para hacer un trabajo y por lo tanto se utiliza para
sintetizar, por ejemplo, componentes ele la membrana celular, de la pared,
enzimas, cidos llucIeicos, polisacridos; reparar dailos de la clula o con-
servar su estabilidad; mantener sustancias al interior de la clula en contra
de un gradiente de concentracin, para mantoner a otras fuera; en el despla-
zamiento del microorganismo, etc.
La separacin que se hace entre anabolismo y catabolismo es ms didctica
que natural. Parte de la maquinaria celular puede funcionar con fines cata-
blicos cm determinadas condiciones y en otras, con fines anablicos -co-
mo se ver ms adelante- aunque la va bioqumica en la biosntesis de una
molcula no es, por lo regular, idntica a la que sigue para su catabolismo.
Estos dos procesos estn ligados ntimamente y el equilibrio de la vida se
debe en buena parte a su coordinacin precisa.
Todas las reacciones metablicas de los microorganismos son cata/izadas
por onzimas, ya sea que estn implicadas en la generacin y uso del ATP, del
poder reductor y en la generacin y utilizacin de los precursores macromo-
leculares. Un microorganismo requiere miles de enzimas para llevar a cabo
sus reacciones metablicas, las cuales suceden en una serie de pequeos
pnsos. Estos pasos sucesivos entre las molculas del sustrato y el o los pro-
ductos finales, constituyen el metabolismo intermediario de la clula.
Atlas (1990) compara el metabolismo intermediario con el movimiento
para subir del primero al segundo piso de un edificio o viceversa. La mayora
de nosotros no dispondramos de la energa necesaria para saltar tres metros
y alcanzar el nivel deseado; entonces para subir o bajar eficientemente se
recurre a las escaleras, mediante las cuales somos capaces de alterar los nive-
les de energa en pasos pequeilos. En esta misma forma, un microorganismo
no convierte un sustrato en producto en un paso grande, sino que ejecuta
una serie de reacciones metablicas ms pequeas. Esos pasos pequeos del
metabolismo intermediario son necesarios porque a pesar de que la hidrli-
sis del ATP es exergnica. la cantidad de energa desprendida es limitada,
entonces al liberarse en pasos sucesivos puede ser acoplada con reacciones
94
endergnicas que requieren menos de 7.3 Kcallmol. Adems de lo anterior,

si las reacciones que llevara a cabo una clula fueran altamente exergnicas,
se producira gran cantidad de energa libre, capaz de disturbar la organiza-
cin estructural y funcional del microbio.
Produccin de energa en los

sistemas biolgicos: Reacciones catablicas
Los microorganismos emplean una amplia gama de fuentes de energa y
de mecanismos para sintetizar enlaces de fosfato de alta energa en ATP. Es
de recordar una vez ms, que tanto la energa qumica como la lumnica se
emplean para esta sntesis de ATP. Entre las sustancias qumicas lo mismo
pueden servir compuestos orgnicos o inorgnicos como donadores de elec-
trones; en igual forma, en las reacciones redox acopladas, se emplean dife-
rentes aceptares de electrones que incluyen tambin tanto compuestos org-
nicos como inorgnicos.
El conocimiento de la serie de reacciones que participan en la oxidacin
de un solo compuesto, permite establecer un corredor central que se deno-
mina va bioqumica o ruta metablica.
La degradacin de los compuestos orgnicos que contienen farmas redu-
cidas de carbono, es la fuente de energa en todos los animales, yen la mayo-
ra de los microorganismos, incluyendo hongos, protozoarios y casi todas las
bacterias. Sin embargo, existen microorganismos capaces de derivar su ener-
ga de compuestos inorgnicos.
Las principales rutas metablicas mediante las cuales los microorganis-
mos obtienen su energa son: fermentacin, respiracin, (o respiracin aer-
bica), respiracin anaerbica y fotosntesis.
Fermentacin: Los procesos redox ocurren en ausencia de un aceptor
externo de electrones es decir que el sustrato orgnico acta como donador
interno de electrones y un producto de este sustrato acta como aceptor in-
terno. Esta va metablica ocurre en ausencia de aire ya que no se requiere
oxgeno u otro aceptar externo de electrones para equilibrar un cambio en el
estado de oxidacin de la molcula orgnica.
Respiracin: El oxgeno molecular (O) acta como aceptor de electro-
nes. Se precisa obligatoriamente del aceptar externo ya que mediante la re-
duccin de este aceptar final, la clula es capaz de equilibrar el cambio en el
estado de oxidacin de los productos metablicos en relacin con el sustrato
inicial. Se la denomina tambin respiracin aerbica.
Respiracin anaerbica: En este proceso participa un aceptar externo
de electrones. diferente al O 2 , por ejemplo nitratos (NO]-). sulfatos (SO 4 =) o
95
carbonatos (CO:I =). Como su nombre lo indica, en esta va metablica no se

requiere la presencia de aire.
Fotosintesis: Consiste en la absorcin de la energa luminosa por la clo-
rofila y otros pigmentos y su conversin en energa qumica (ATP) que se
utiliza para la reduccin del CO. de la atmsfera a carbohidratos.
De manera simplificada se presentan cada una de estas rutas metablicas
y su importancia para los microorganismos, el hombre y el ecosistema.
Fermentacin
Como se estableci, la fermentacin ocurre sin aceptor externo de elec-
trones, es un proceso anaerbico; el compuesto orgnico fermentable se oxi-
da parcialmente y el microorganismo slo obtiene una cantidad pequea de
energa, la restante queda en productos intermedios de oxidacin y una par-
te se manifiesta en forma de calor.
Stanier et al (1977) sealan que de las clases de metabolismo productores
de energa, la fermentacin, desde el punto de vista de su mecanismo es la
ms simple. Pasteur afirm: La fermentation e'est la vie sans }'air.
Mecanismos de la fermentacin
A manera de ejemplo se analiza en forma global lo que sucede con res-
pecto al sustrato, a la energa y a la clula microbiana, cuando ocurre la
fermentacin de la glucosa por parte de la levadura, Saehnromyees cerevi-
siae:
C6 H120r ---;~~ 2CH:CHpH + 2CO: + 57 kcal

Glucosa Enzimas Etanol Dixido de carbono Energa
(sustrato) (producto reducido) (produr.to oxidado)
Como se puede observar, algunos tomos del carbono de la glucosa se

han oxidado a mayor escala (COJ mientras que otros han alcanzado un nivel
de oxidacin menor en el etanol (C 2 H s OH), el cual en comparacin con la
glucosa es un compuesto ms reducido ya que tiene ms hidrgenos y elec-
trones por tomos de carbono. En cuanto a la energa generada en este proce-
so (57 kcal): una parte se transforma en calor y otra se conserva como enlaces
fosfato de alta energa con produccin neta de 2 molculas de ATP.
La degradacin de la glucosa (Figura 1) ocurre por una va bioqumica
llamada gluclisis o va de Embden-Meyerhof. La primera parte no implica
xido-reduccin y lleva a la produccin del intermediario clave gliceralde-
hdo 3-fosfato. Para ello, al inicio, la molcula de glucosa sufre fosforilacin
con consumo de ATP dando origen a glucosa 6-fosfato, la cual sufre isomeri-
zacin y otra fosforilacin que la convierte en fructosa 1-6 difosfato.
96
Glucosa
Cr.HI2 O"
~ATP
1~ ADP
Glucosa 6 - Fosfato
~-ATP Fosfato de dihidroxiacetona'

1~ ADP
Fructosa 1.6 difosfato aldolasa
Gl icera Idehdo-3-fosfato
Pi~ NADJ
Fosforilacin NADH
a nivel de
sustrato
1,3 difosfoglicrico
CH,.
ADP~
I ATP /1
C=O
I
COOH
ATP ADP
fosfoenol
pirvico
--- 3 fosfoglicrico
(cido pirvico)
~
COz + CH.
Dixido I
de Carbono NADH NAD
CH=O -----------~..
- CH.
(acetaldehdo)
'Para que sea utilizado debe isomerizarse hasta gliceral- CH.,OH

dehido-3-fosfato, reaccin que es catalizada por la trio- (etanol)
sa-fosfato-isomerasa.
Fjgura 1: Fermentacin de la glucosa por la levadura SClccharornyces cerevisiae.
97
Esta molcula se parte, por accin de la enzima aldolasa, dando lugar a dos
triosas fosfato: el fosfato de hidroxi-acetona y el gliceraldehdo -3-fosfato.
En la segunda etapa ocurren reacciones de xido-reduccin, hay produc-
cin de energa (ATP) a partir del enlace fosfato y se originan como produc-
tos finales etanol y CO2 (Figura 1). Para ello, el gliceraldehdo 3-fosfato es
convertido en cido 1, 3 difosfoglicrico por la incorporacin de fsforo in-
orgnico -fosforilacin al nivel de sustrato-, con la intervencin de la coen-
zima NAD, la cual se reduce a NADH. Esta reaccin ocurre dos veces, una
por cada molcula de gliceraldehdo 3-fosfato.
La conversin posterior del difosfoglicrico en fosfoglicrico permite la
generacin de ATP: una etapa siguiente lleva al cido fosfoenol pirvico el
cual al oxidarse da lugar a la formacin del cido pirvico y a la generacin
de ms energa en forma de ATP.
As, en la gluclisis se consumen dos molculas de ATP -en las dos
fosforilaciones de la glucosa- y se producen cuatro molculas de ATP -dos
de cada cido 1,3 difosfoglicrico que se convierten en piruvato-, lo cual
significa para el organismo que realiza la fermentacin una ganancia de dos
molculas de ATP por cada molcula de glucosa fermentada.
En el caso de la fermentacin alcohlica llevada a cabo por Sachal'omy-
ces cerevisiae, el cido pirvico es oxidado a acetaldehdo y COz; a su vez la
coenzima NADH, transporta de nuevo electrones al acetaldehdo reducindolo
a etanol. En consecuencia, el producto final de esta fermentacin es la snte-
sis de dos ATP, dos molculas de etanol y dos molculas de COz (Figura 1).
Algunos productos finales de la fermentacin, como el etanol que es para
el microorganismo material de desecho, representan para el hombre sustan-
cias utilizables, en la mayora de los casos, y constituyen la base de desarro-
llos agroalimentarios, farmacuticos e industriales.
La degradacin de la glucosa por va fermentativa al generar CO2 como
uno de los productos finales contribuye a incrementar la presencia de ste
en los ecosistemas.
La glucosa, sustrato base en el ejemplo planteado, es fermentada por gran
variedad de microorganismos, cada uno con contenido enzimtico y propie-
dades fisiolgicas especficas, lo cual hace que los productos finales sean
variables segn los gneros y especies microbianas involucradas (Figura 2).
Algunos microorganismos generan un solo producto y se denominan homo-
fermentativos, otros, llamados heterofermentativos, como su nombre lo in-
dica, dan origen a varios productos (Figura 3).
Los conocimientos actuales acerca de la fermentacin permiten compren-
der integralmente lo que constituy, en su poca, gran reto para Pasteur: dar
explicacin a los viticultores de LiIle (su provincia natal) por qu mientras a
98
Carbohidratos
Glucosa
CaH1z Oa
m, ,A<;d. "'pi.;. +-- ,,,,,.,,,

cido
~ j cido +cido t Hz +CO z
/
Aclico Frmico
2,3 Glicol bulilcno ~ Acetil Metilcarbiool +-- cido Pirvico
Acetato activo
(Acetil CoAl -----1"... cido Actico
cido
Alcohol Isoproplico +- Acetona +- Aceto . actico ---!lO- cido Bulrico --.. Alcohol Butrico
cido B Hidroxibulrico
Figura 2. Vas de (-tIllen/arin Il/icm!Jinno de la gllIcosa. L.os productos finales corres-

ponden o mic/'Ool8anismos di/rmmles.
Streptococus laclis C;llIcosa Esrheric:}a coli

[ha Jllofermentativo) ((;,,11./),) (HAterofcrmentativo)
1 ' . I " . ~ Amia

1 /
lactlco
c;Lrmtco ~ 0;6';'0 d""boo", Hid<g,"o
cido lr.lico ... - - ACH o plruvlco , . , .
~... Ando SlICCll1lCO
',,- ;\Cf~til CoA _ Alcohol etlico + cido actico
Figura 3. Fr['menfan ne lo ghw()s(J jior Ull microorgonismo heterofermentativo y UIlO

homofernwntatiFo
99
Marina Snchez de Prager - Fernando Marmo/ejo De /a Torre - Ne/son Bravo Otero
- - --
Levadura
Vino descompuesto Vino bien fermentado
(cido actico) (Alcohol etlico)

Dibujo: Ne/soll Bravo O.
Figura 4: Pas /pur pn su poco debi encontrar uno exp/icocin a l os vinos descompu es-
tos v {ermpntnrlos (]rfpr:uadnmente. /0 cual/e permiti ps/ah/peer /0 especlficidad meta-
blica microbiano.
partir del zumo o mosto de uva, algunos vinos fermentaban adecuadamente

y se obtena etanol. en otros slo se lograba vino descompuesto con sabor a
vinagre -cido actico-o Las ohservaciones microscpicas que efectu este
investigador le permitieron relacionar el producto final que se obtena con el
tipo ele microorganismo qu e estaba presente (Figura 4). Hoy estos dos pro-
ductos de fermentacin; etanol y cido actico, al igual que muchos otros,
tienen liSO industrial, se conoce acerca de la especificidad metablica micro-
hiana conferida por las enzimas que poseen, y estn identificados la mayora
de los organismos que generan cada uno de los productos industriales obte-
nidos mediante fermentacin, buena cantidad de los cuales son manipula-
dos comercialmente.
Sustratos fermentables
Segn Schlegel "la mayora de productos naturales en cuya composicin
intervengan tomos de carbono, hidrgeno, oxgeno y/o de nitrgeno pue-
den ser fermentados en condiciones anaerbicas". La condicin para que un
sustrato sea fermentable es que no presente un nivel extremo de oxidacin ni
de reduccin; los carbohidratos constituyen un ejemplo clsico de sustratos
fermentables.
Entre los sustratos fermentables estn: polisacridos -hexosas, pento-
sas, tetrosas y polialcoholes-, cidos orgnicos -glucosdicos, cido gluc-
100
MICROBIOLOGfA: ASPECTOS FUNDAMENTALES
nico. mlico, tartrico. etc.-, aminocidos -excepto los aromticos, que

necesitan condiciones especiales-. las purinas y pirimidinas. .
Sustratos no fermentables
En condiciones anaerbicas no pueden ser fermentados hidratos de car-
bono aromticos y alifticos. esteroides, carotenoides. terpenos. cidos gra-
sos a partir de cinco tomos de carbono y porfirinas. La estabilidad de tales
compuestos en condiciones anaerbicas parece deberse a que no se consigue
energa por hidrlisis interna de stos, ya que la mayora contienen slo to-
mos de carbono y de hidrgeno.
Respiracin aerbica
En este proceso los donadores de electrones son compuestos orgnicos o
inorgnicos reducidos y el aceptor final es el oxgeno molecular (OJ. La dis-
ponibilidad de oxgeno hace posible la oxidacin completa de los compues-
tos orgnicos hasta ca:!,
La cantidad de ATP considerablemente mayor que se produce durante la
respiracin se debe a la fosforilacin acoplada al flujo de electrones a travs
de la cadena respiratoria de transporte, la cual se conoce como fosforilacin
oxidativa.
El sistema de transporte de electrones en los procariotas est asociado
con la membrana citoplasmtica. ya sea unido a ella o haciendo parte inte-
gral; en los eucariotas los citocramos y el sistema transportador se encuen-
tran en las mitocondrias.
Respiracin aerbica de sustratos orgnicos
Se parte de la actividad de la misma levadura: Sacharomyces cerevisiae
sobre el mismo sustrato orgnico que se utiliz como ejemplo en la fermenta-
cin -glucosa-. con una diferencia. en este caso las condiciones son aer-
bicas. La reaccin global es:
C;HPb + 60, ~ 6 CO 2 + 6 HP + E (ATP) 674 kcal

Enzimas
Como se puede observar. los tomos de carbono de la glucosa sufren su
grado mximo de oxidacin en el COz. En cuanto a la energa generada en
este proceso, 674 Kcal. una parte se transforma en calor y otra se conserva
como enlaces fosfato de alta energa con una produccin neta de 38 molcu-
ias de ATP.
En la respiracin aerbica, el cido pirvico que se origina de igual ma-
nera que en la fermentacin (gluclisis) se descarboxila con la produccin
de una molcula de NADH y de Ull radical acetilo que se acopia con la coen-
zima A formando el acetil CoA cuyo enlace es rico en energa. (Figura 5). El
101
Marina Snchez de Prager . Fernando Marmo/ejo De /a Torre Ne/son Bravo O/ero
grupo acetilo del cetil CoA se combina con el cido oxalactico para produ-
cir cido ctrico e incorporarse al ciclo de Krebs, del cido ctrico (CAe) o de
los cidos tricarboxlicos (ATe). como se le conoce,
Suceden reacciones posteriores de deshidratacin, descarboxilacin y
oxidacin con la produccin consecutiva de cidos acontico o aconitato,
isoctrico, a-cetoglutrico, sucCnico, fumrico, mlico; este ltimo es transfor-
mado en cido oxalactico completndose el ciclo, Se liberim adems, dos
molculas de CO 2 ,
El resultado neto de este ciclo es la oxidacin completa del cido pirvi-
co a CO 2 con la produccin rlc cuatro mol{)(.:ulas de NADH y una de FADH,
,t
IhC)
GIII\./',Ii",
"ciclo pir\'iclJ
A nc)
co, ~t
ocel,l C"A
~t
CoA
A
e NAIJ+ CoA
N\D11
~ ~~~~~o c:itljf~
NAlll1 :jJCidllOXiJlit:O ~
(4C) .. d' , "
NAI) (':i~lr, c\".ar.OllltlCO
acidom,i111,o
('le)
r
"cid" isoclrico N \lJ(l'j'
1'1\1)1 I ..--_,t':idO fum,ir:co (4C) (1;C)r I
FAD .,-Jacl<lo succm,en ~ N1\D(P)f-]

Co, A ~4Cj ,i .. iJo f""lu"I<,c:nicu
( f i C l r CO "
GTP ~'---....
GDP+Pi ",ceinil Co/\ ~
(4C)
NAIJ t CoA , 'd'"
Ae, o v. -o"tog l"
utanco C')
,) ,
NADH
Reccin glohal del ciclo Ilel r.ic!o trkarbuxlico: Pifllvato + 4 NAO + FAU ---+- :leO, + 4NADH + FAD
Mediante fosforilacin al nivDI de SlIstratu: '
GOP + Fosfato _ _ GTP
GTP + ADP GUP + ATP
A travs de fosforilacin por transporte de electrones:
4NAUII ~ 12 ATP 15 ;\TP/cidu pirvico
FAIlH = 2 ATI'
M,;s: oxidacin de 2 NADlI (gluf,tilisisj ._._~ GATP
Fosforllacin al ohel de suslroto 21\TP
Cido del dd" ctrico + gluclisis ~ :18 ATP/glucosa
Figura 5, Ciclo resumido de la respiracin aerbica
102
Mediante el sistema de trallsportt~ de electrones (NAD; flavoprotP.nas, cito-

cromos, quinonas). cada una de las molculas de NADH y FADH pueden ser
oxidadas. Gran partfl de la ellergalihmada por la transferoncia de electrones
del NADH al 0" se conserva por medio de la sntesis de ATP a travs de la
fosforilacin oxidativa.
Por cada lllol(kula de NADH" que se oxida se produnm tres molculas de
ATP y cuatro de agua, mientras CjUfl FADH produce 2 ATP. Teniendo en cuen-
ta los f\TP producidos en las dems reacciones, en cada vuelta del ciclo se
sintetizan 15 molculas de ATP por molcula de cido pirvico, lo cual equi-
vale a 30 molculas de ATP por molcula de glucosa oxidada; adem,s, por la
oxidacin de las dos molculas ele NADH producidas en la gluclisis se ob-
tienen seis molculas ms de ATP, y dos molculas ms por la fosforilacin l
nivel de sustrato corresponoif.:nte al paso ele glucosa l cido pirvico. As,
los microorganismos aerohios estrictos o facultativos pueden formar 38 mo-
lculas du ATP medi<mte la oxidi1cin de la glucosa, mientras que los anaero-
bios slo obtienen dos molcu las cuando fermentan el mismo sustrato.
La respiracin ele sustratos orgnicos por parte de los microorganismos.
en algunos casos, se interrumpE) naturalmente o mlldiante manipulncin del
hombre. entonces se forman productos orgnicos parcialmente oxidados, por
ejemplo los cidos ctrico. fumirico, -cetoglutrico, todos ellos de impor-
tancia illdustrial. En cuanto al ambientu, la respiracin y la fermentacin
constituyen lns vas ms importantes de retorno de CC\ a la atmsfera.
Ad(~mils de su funcin en la produccin de energa (ATP) es importante
resaltar que el ciclo de Kreus (ATC o CAC) proporciona productos interme-
diaros claves para la bioslltesis. O sea que es una va anfiblica: funciona
no slo en el catabolismo SillO tambin en la generacin de precursores para
reacciones anablicas. Un ejemplo de ello es la utilizacin de U-cetoglutara-
to y oxalacetato para la sntesis di: aminocidos (Figura 6).
Arsintna
--
~.'"
~
cido ucetoglutarico cillo _Prolina
glutmico
-..... Glutamina
Ciclo de Krebs
) Asparagina
<:.
~
Acido OxaloachlO
-- cidu
Asprtico
~
- - Homoserina
----... Lbina
I\letionina
.. Tr~OIjlla
Isolellcina
Figura 6. Sntesis de 0}g1l110S atninodcidos jJor}o va del ciclo de Krebs
103
Respiracin aerbica de sustratos inorgnicos

Algunas bacterias del suelo y de ambientes acuticos pueden obtener
energa a partir de la oxidacin de compuestos inorgnicos, mediante un
proceso generalmente acoplado a la reduccin de eo.,. Varias sustancias pue-
den servir de donadores de electrones y energa, generando diferentes canti-
dades de energa, como se observa en el Cuadro 2. Los microorganismos que
realizan respiracin de sustratos inorgnicos tienen gran importancia en el
suelo, pues mediante su actividad se pueden llevar a cabo procesos como la
nitrificacin. donde el amonio, liberado de la materia orgnica en descom-
posicin, es transformado al in nitrato, generando disponibilidad de nitr-
geno altamente asimilable, el cual a su vez se lixivia muy fcilmente y gene-
ra tambin acidificacin del suelo.
CUADRO 2. RESPIRACIN DE COtv1PUESTOS INORGNICOS POR DIFERENTES MICROOR-

GANISMOS
Microorganismos Reaccin Productos Finales pH

Ni/rosomonas, Nilroso!ubus NH,+1/2 O2 NO, + 2H' + 2HP + 66Kcal/mol 7
Nilrosospira, Nilrovibrio
Ni/robacter NO;+1/2 O, NO,-+ 18Kcal/mol 7
Beggia/oa y Thiotrix H2 S+1/2 O2 S+H,D + 50Kcal/mol 7
Thiobacil/us Ihioxidans y S+11/20,+H,D SO4 2-+H'+ 140Kcal/mol 7

Thiobacillus ferrooxidans
T. ferrooxidans Fe"+H' 1/40~ Fe':!+ 1I2H,D+ 17Kcal/mol 2-3
Hidrogemonas, MicrocOCCllS, H2 + 1/202 H,D + 57Kcal/mol 7

Pselldomonas, Rhizobium
Azospiril/lIm y Azotobaclel'
Carboxidomonas CO +1/2 O, CO 2 + 61Kcal/mol 7
Fuente: Brock, 1984; Paul y Clark, 1989; Burbano. 1989; Garca 1992; Neves, 1992 y Vicloria el al, 1992
Diversos compuestos reducidos de azufre son usados tambin para pro-

mover fosforilacin oxidativa que genere ATP y reductores necesarios para
la fijacin de CO 2 En esta oxidacin el pH disminuye drsticamente en el
suelo y puede llegar a valores cercanos al, como consecuencia del metabo-
lismo de estos microorganismos. Los productos que se forman en esta oxida-
cin, como azufre elemental, pueden ser depositados en el interior de los
microorganismos en forma de grnulos o excretados al medio ambiente, como
cido sulfrico por ejemplo.
104
Tanto el in ferroso como el monxido de carbono pueden ser oxidados

generando energa para las reacciones de sntesis. Las bacterias que oxidan
monxido de carbono para obtener ATP y poder reductor son importantes en
procesos de desintoxicacin de ambientes polutos por esta molcula.
Otra va de metabolismo de la glucosa: la hexosa monofosfato
La mayora de los microorganismos metabolzan entre 60 y 80% de la
glucosa a travs de la va de Embden-Meyerhof, tambin denominada gluc-
lisis, gliclisis o de las hexosas difosfato, por lo cual como se vio con anterio-
ridad, la glucosa se convierte en piruvato sin prdida de carbonos, reducien-
do dos molculas de NAD a NADH y generando dos molculas de ATP. La
pregunta es: qu ocurre con el resto de la glucosa'? Generalmente la glucosa
restante es metabolizada por la va de los fosfatos de pentosa, llamada tam-
bin va de las hexosas monofosfato. El punto que controla la proporcin de
e que fluye hacia cada ruta se encuentra generalmente en la va de Embden-
Meyerhof al nivel de la fosforilacin de fructosa-6-fosfato a fructosa-l,6 di-
fosfato, catalizada por la fosfofructoquinasa. La conexin entre la va de la
gluclisis y de la hexosa monofosfato se aprecia en la Figura 7.
Va de la hexosa difosfalo Va de la hexosa monofosfalo

(gluclisisl
Glucosa CO,
Glucosa-6 fosfalo
Fruclosa-6 fosfalo
Gliceraldehdo-3 fas falo
CIlJO PIRVICO eritrosa-4-fosfato
Figura 7. Conexin entre la va de la gluclisis y de la hexosa monofosfato.
La va de la pentosa monofosfato es estrictamente aerbica y muy impor-

tante para proveer pentosas requeridas para la sntesis de cidos nucleicos y
grupos prostticos que contienen nucletidos, al igual que elementos nece-
sarios para la sntesis de aminocidos aromticos y de vitaminas.
105
Esta va no provee energa directamente, pero s NADPH que puede cons-

tituir una fuente de ATP a travs del flujo de electrones que son transporta-
dos al 02 mediante la cadena respiratoria. Su ecuacin general es:
3g1ucosa-6P + 6NADP ~ 2 fructosa-6P + gliceraldehdo-3P + 3CO z + 6NADPH

Adems de las dos vas mencionadas, existen otras alternativas para me-
tabolizar la glucosa, como la de Entnor-Doudoroff y la de la pentosa-fosfoce-
tolasa, las cuales son menos comunes y funcionan en microorganismos espe-
cficos.
El ciclo del glioxalato
Muchas bacterias reponen los intermediarios del ciclo Krebs (ATC o CAC)
mediante el ciclo del glioxalato, cuya reaccin es:
2 Acotil-CoA ~ Succinalo + ZH + zeoA

Esta va no ocurre en los animales superiores, porque estos no basan su
alimentacin sobre molculas de dos carbonos, como s sucede en los micro-
organismos. El succinato y el malato que se forman como se puede apreciar
en la Figura 8, continan con la secuencia habitual de las reacciones del
ciclo del ATe.
Si un organismo crece sobre un compuesto de dos carbonos (CJ. sobre un
cido graso o sobre un hidrocarburo -el cual es degradado inicialmente a
unidades C2- . el ciclo de Krebs no explica su metabolismo, puesto que los
compuestos e 2 no pueden ser convertidos en piruvato, ya que no hay forma
Oxalilcetalo
(4C) ISflcitrato
\ \
~
:6C)
Malalo (4C)
______ Oxalacp.t<J lo - Asp,rtico
Acetil CoA
(2C) ~ Glioxalato Succinato-- \zcares
i
cido graso
(2C) (4C)
-----.. Succinil CoA _ Porfirinas
Hidrocarburo
-
Resumen
2C,-C,
Figura 8. Ciclo del glioxolalo

Fuente: Bulod<. 1991; Burbano. 1989
106
para que el oxalacetato o cualquier compuesto C4 pueda ser producido a

partir de un compuesto C~ por las reacciones del ATe. As. la va por la cual
los compuestos Cl se convierten en C4 se conoce como la desviacin del
glioxalato, para lo cual se requieren dos enzimas adicionales a las elel ciclo
de Krebs (ATe), la liasa Isoctrica y la sintotasa mlica (Figura 8).
Respiracin anaerbica
En el mundo microbiano es posible encontrar algunas especies capaces
de respirar. en ausencia de oxgnno del aire. cuando tionml a su disposicin
otras molculas que sean alternativas de aceptares de electrones como nitra-
to. sulfato, fumarnto. etc.
El nitrato. que es uno de los ms frecunntes aceptores alternos, s(' con-
vierte a formas ms reducidas ele nitrgeno: N 2 0 y N:. En los microorganis-
mos que realizan esta actividad metablica. el nitrato es reducido l nitrito
por la nitrato-reductasa respiratoria. que cataliza la reaccin acoplando la
reduccin del nitrato con la oxidacin de un citocromo. Observemos la reac-
cin completa para la oxidacin de la glucosa:
+ UNO, ~ fJ COl + 6Hp+ 12N02 + ATP

Nitrlto N. reclllr:tasa Nitrito
El nitrito se acumula el1 el medio y es txico para buen nmero ele orga-
nismos; con fmcuencia se realiza la reduccin elel nitrito u xido ntrico.
xido nitroso o nitrgeno en forma gaseosa. El proceso completo se llama
Desnitrifcacin. La secuencia de las reacciones es:
2NO I ---.. 2NO e
En comparacin con la respiracin aerbica, la cadena de transporte ele

electrones es !lU1S corta en este proceso y se genera menos ATE Esto significa
que el crecimiento microbiano con el nitrato es menos eficiente que con el
O,,; en la mayora de los microorganismos que realizan la reduccin elel ni-
tr~to. sta se inhibe en presencia del 02'
Todas las bacterias que reducen el nitrato son anaerobias facultativas.
puesto que slo transfieren electrones al nitrato en ausencia de oxgeno. Al-
gunos g!~neros de bacterias que participan en la clesnitrificacin o denitrifi-
cacin son: PseUdOmOllQs. Achromobactel'. Rhizobium. Denitrobacillus, etc.
Los hongos no estn asociados con la desnitrificacin.
Los estudios ele la desnitrificacin han cobrado gran inters. por una par-
te, ante la nncesidad de disminuir las prdidas de nitrgeno en el suelo. pues
los costos de produccin y uso de los fertilizantes nitrogenados son muy
altos. Por otro lado, los productos gaseosos de la desnitrificacin como el

xido nitroso (NP) y el xido ntrico (NO), reaccionan y afectan negativa-
mente la capa de ozono que rodea la tierra, lo cual puede conducir a serios
trastornos ecolgicos en la medida que esta actividad prolifere en el planeta.
En otros casos, el aceptor de electrones es el sulfato que es reducido a
cido sulfhdrico (H 2 S). Generalmente, las bacterias reductoras del sulfato
son anaerobias estrictas incapaces de crecer o emplear el O2 , Este tipo de va
metablica lo ilustran las bacterias del gnero Desulfovibrio que oxidan sus-
tratos reducidos como el lactato de sodio y el gas hidrgeno, transfieren elec-
trones al sulfato y lo reducen directamente a sulfuro, as:
2 lactato + SO.= + 4H ----.. 2 acetato + 2CO z + S + HP + ATP
donador aceptar
2 CH,CHOHCOOH + S04= ~ 2CH,COUH + 2C0 2 + S2- + HP + ATP

cido lctico aceptor
donador
4CH,COCOOH + SO.= ~ 2 CH,COOH + HS + 4CO z + ATP

cido pirvico aceptar
donador
Entre los principales gneros de bacterias que llevan a cabo la reduccin
de sulfatos estn, entre otras, Desulfovibrio, DeslIlfotomacLllum y Desulfo-
monas. A altas temperaturas los sulfatos se reducen por la accin de CJostri-
dium nigricalls, un anaerobio esporulante. BacillLls megatherium y Pseudo-
monas zelinski tambin reducen los sulfatos.
La reduccin de nitratos o desnitrificacin, al igual que la reduccin de
sulfatos son procesos de gran significado geoqumico, en ambos disminuye
la disponibilidad de dichos elementos para las plantas y ocurre su transfe-
rencia a la atmsfera.
Un ejemplo de un aceptar de electrones orgnico lo constituye el caso del
fumarato, utilizado por amplia variedad de bacterias con este propsito, ta-
les como Vibrio succinogenes que puede crecer con el Hz como nica fuente
de energa, Desulfovibrio gigas, bacteria reductora del sulfato, Escherichia
eoli, algunas especies de Proteus y CJostridium. En esta reaccin el fumarato
es reducido a succinato -caso contrario a lo que acontece en el ciclo de
Krebs- donde el succinato es oxidado a fumarato, como se observa en la
Figura 4.
Otro ejemplo lo constituye la reduccin del CO 2 a CH 4 llevada a cabo por
las bacterias metangenas. Estas - muy importantes en el ciclo anaerbico
del carbono - son un grupo de organismos muy sensibles al oxgeno, se en-
cuentran en los lodos anaerobios, en el tubo digestivo, en el rumen de bovi-
nos y otros rumiantes y en las instalaciones para el tratamiento anaerbico
108
de las aguas negras. Es comn que estas bacterias crezcan con el Hz como su
nico donador de electrones y el COz como su nico aceptor de electrones.
Algunos de los gneros de bacterias que realizan este proceso son Methano-
bacterium, Methanosarcina, Methanospiril1um, etc.
La frmula ms comn de la reaccin que tiene lugar. es:
4H, + COl CH, + 2HP + ATP
daador aceptor hidrogenasa
Por otra parte, algunos microorganismos pueden promover la reduccin

del in frrico Fe+:1 mediante una reaccin que puede ser representada as:
Materia orgnica + Fe.! + e" ..
Donador aceptar nitrato-reductasa
En los suelos bien aireados. la mayor parte del hierro est en estado oxi-
dado. Cuando se suscitan condiciones anaerbicas generalizadas en microsi-
tios (inundacin de los suelos. fenmenos de gleizacin. adicin de abun-
dante materia orgnica e interfase aerobia-anaerobia de los agregados del
suelo). ocurre acumulacin de in ferroso. Entre las bacterias que pueden
realizar este proceso estn anaerobias facultativas como los gneros Bacillus.
Klebsiella, Pselldomonas y anaerobias como las pertenecientes a los gneros
ClostridiuJ1l y Desulfovibrio. Este proceso puede ocasionar la corrosin de
tuberas de hierro. Es muy comn que en condiciones anaerbicas ocurra
adems de la reduccin de fe+\ la reduccin de azufre y la formacin de
cido sulfhdrico. que con el hierro ferroso forma sulfuro ferroso.
Este proceso se observa tambin en muchos organismos que reducen el
nitrato, lo cual ha llevado a que se considere que posiblemente el mismo
sistema enzimtico est involucrado en ambas reducciones.
Otro ejemplo de respiracin anaerbica lo constituye la reduccin del
manganeso. que ocurre por un proceso muy semejante a la reduccin de
hierro. En este caso. el MnOz funciona como aceptar final de electrones en la
cadena respiratoria. Este fenmeno sucede en suelos hidromrficos y en
ambientes pobremente aireados. hacindose ms manifiesto si existen sus-
tratos carbonados para ser metabolizados; tambin la adicin de materiales
orgnicos estimula la reduccin del Mn.
La reaccin se puede esquematizar as:
R-Hz + Mn+<02 ~ Mn+ 2(OH12 + R+2 + ATP
Donador Aceptar
La reduccin biolgica del manganeso es realizada por bacterias como

Thiobacillus thiooxidans, especies de los gneros Bacillus, Clostridium, Mi-
crococcus. PscudOl1lonas y varios hongos.
109
Marina Snchez de Prager - Fernando Marmolejo De la Torre - Ne/son B,avo Otelo
En tnninos generales, la cantidad de ATP que puede ser generada por la

respiracin anaerbica es ms baja que aquella que los microorganismos ob-
tienen por la va de la respiracin. Por esta razn, los microorganismos que
realizan esta ruta, para generar la cantidad de ATP necesaria para su desarro-
llo y reproduccin, deben degradar cantidades considerables de sustrato, lo
cual explica su marcada importancia en las reacciones biogeoqumicas ccli-
cas que tienen lugar a gran escala.
Fotosntesis
La fotosntesis es el proceso biolgico fundamental que permite la conti-
nuidad de la vida en el planeta. En trminos cuantitativos, las plantas y las
algas realizan el mayor aporte, sin embargo existen tambin bacterias capa-
ces de efectuar la fotosntesis, aunque su aporte es menor en trminos de la
economa de la naturaleza; a pesar de ello, los estudios acerca de cmo ocu-
rre la fotosntesis bacteriana han permitido profundizar en el conocimiento
del mecanismo de la fotosntesis en general.
El proceso de fotosntesis microbiana ocurre en dos etapas, el resultado
ms importante de la primera de ellas es la absorcin de luz por la clorofila
de los organismos fotosintticos y su conversin en energa qumica en la
forma de ATP.
En la segunda etapa, en la cual no es necesaria la luz, la energa de ATP se
invierte en la fijacin de anhdrido carbnico -ciclo de Calvin- o sea, en la
produccin de materia orgnica. inicialmente hidratos de carbono simples
que pueden ser almacenados como productos de reserva y/o ser utilizados
como materiales estructurales o funcionales de los microorganismos fotosin-
tetizantes (celulosa, lpidos, protenas, etc.). Esta segunda etapa es similar
para las plantas verdes. las bacterias fotoautotrficas y las bacterias quimiau-
totrficas.
Como se dijo con anterioridad, para que ocurra este proceso de conver-
sin de energa, conocido como fotofosforilacin oxidativa. es necesario que
la energa luminosa sea captada por la clorofila y otros pigmentos. Las bacte-
rias fotosintticas 1 poseen clorofilas diferentes a las de las plantas. tanto en
su estructura como en sus propiedades para absorber la luz. Las bacterioclo-
rofilas absorben la luz en las proximidades de la regin infrarroja (660 a 870
nm), stas no estn contenidas en cloroplastos, sino extendidas en sistemas
membranosos.
1. Las bacterias fotosintticas pertenecen al orden Rhodospirillales, el cual se divide en tres familias:
Rhodospirillaceae, antiguamente llamada Alhiorhodaceae, se conocen como bacterias prpuras no
sulfreas; Chromatiaceae, antiguamente llamada Thiorhodaceae, se las conoce comnmente como
bacterias prpuras sulfreas y, Chlorobiaceae, llamadas antiguamente Chlorobacteriaceae, se las
denomina bacterias verdes sulfreas. Las bacterias de este orden son capaces de efectuar metabo-
lismo fotolitotrfico o fotoorganotrfico, en forma anaerobia. Se han aislado principalmente en am-
bientes acuticos.
110
En la fotofosforilacin oxidativa (fotosntesis), una molcula de clorofila,

al absorber energa luminosa, se excita energticamente y emite un electrn
que es transferido por una cadena de transporte de electrones. anlogo al
sistema de transporte de electrones de la fosforilacin oxidativa. Dicha trans-
ferencia de electrones implica una serie de portadores conocidos en conjun-
to como fotosistema. En esa transferencia de electrones por la cadena de
transporte se establece un gradiente de iones hidrgeno a travs de las mem-
branas. Las membranas fotosintticas contienen ATPasa, enzima que inter-
viene en la sntesis de ATP.1
En todos los fotoauttrofos, el mecanismo quimioosmtico que dirige la
sntesis de ATP es el mismo. sin embargo, hay una diferencia bsica entre las
algas y las bacterias fotosintticas anaerobias en los fotosistemas que em-
plean para transferir la energa absorbida de la luz a la sntesis de ATP. Las
algas 2 tienen dos folosistemas conocidos como Fotosistema 1 y Fotosistema
II; en las bacterias sulfreas fotosintticas verde y prpuras (anaerobias) hay
un solo fotosislema conocido como Fotosistema 1 o de fotofosforilacin C-
clica.
Ellipo de fotosntesis al que comnmente se hace mencin es el realiza-
do por las plantas. algas y otros organismos eu y procariticos. Esta se carac-
teriza por la formacin de 0l como subproducto; algunos autores la denomi-
nan fotosntesis oxignica. Es responsable del oxgeno presente en la atms-
fera y ha hecho posible la vicia aerobia en el planeta. Su ecuacin general es:
Energa rad iante

Clorofila o pigmentos fotosintticos
Sistema enzimtico
En este tipo de fotosntesis, el agua aporta el poder.reductor al donar Hz y

al mismo tiempo todo el 0. liberado proviene de ella.
Otro tipo de fotosntesis menos conocida es la llamada fotosntesis bacte-
riana o anoxignica que se caracteriza porque no produce 02' es un proceso
anaerbico y la reduccin del NADP se logra utilizando el poder reductor de
los constituyentes de los medios anaerbicos donde habitan las bacterias
que la realizan, como H 2 S, H. y otros compuestos orgnicos. Las reacciones
se expresan as:
(CHP).. + 2S + 2HP
Energa lumnica
Enzimas
Bacterioclorofila
1. Principalmente en ambientes acuticos.

2. Incluye a las algas verde-azules, cianofceas o cianobacterias.
111
La llevan a cabo las familias Chromatiaceae y Chlorobiaceae.
COz + 2CH,CH,COOH + HP ~ (CHpl"

Energa lumnica
Sistema enzimtico
Bacterioclorofila
Este ltimo tipo de fotosntesis anoxignica la realiza la familia Rhodos-

p irill acna e.
Un caso especial de conversin de energa luminosa a qumica lo presen-
tan las bacterias del gnero HaJobocterium que poseen una membrana pr-
pura que permite tal conversin por un mecanismo diferente a los tratados
para los fotoauttrofos. Dicha membrana contiene bacteriorrodopsina, una
protena cuya estructura es similar al pigmento rodopsina del ojo humano.
Cuando hay oxgeno, estas halobacterias acuden a la respiracin para gene-
rar su ATP, pero cuando falta, obtienen ATP mediante una forma de fotofos-
forilacin. Al recibir luz. la bacteriorrodopsina bombea protones al exterior
de la membrana. estableciendo un gradiente de iones hidrgeno. que condu-
cen a la sntesis de ATP por quimiosmosis. El conocimiento de este meca-
nismo rlespierta la curiosidad de los cientficos, quienes plantean la posibi-
lidad de su utilizacin en la fabricacin de "chips" para computadores.
Organismos como los que realizan fotosntesis o las bacterias de la nitri-
ficacin que pueden vivir con CO 2 como nica fuente de carbono, se llaman
auttrofos, los primeros son llamados fotoauttrofos. mientras que a las bac-
terias nitrificantes se las denomina quimitrofas o quimiauttrofas, como se
ver en el siguiente captulo.
Consideraciones generales sobre los procesos

mediante los cuales los microorganismos obtienen su energa
Los microorganismos requieren de energa qumica para poder llevar a
cabo funciones como locomocin, formacin de nuevas organelas, reproduc-
cin, etc., en fin, para ejercer su propiedad de crecimiento. La utilizacin de
esta energa en los organismos vivos implica reacciones de xido-reduccin,
cuya base fundamental es la transferencia de electrones, los cuales no se
encuentran en estado libre sino que son acarreados por sustancias denomi-
nadas acarreadores o transportadores de electrones. Estos transportadores se
encuentran al nivel de la membrana citoplasmtica en las clulas procariti-
cas y de las membranas de las mitocondrias en las clulas eucariotas. La
sntesis de ATP est acoplada a las reacciones de transferencia de electrones;
al ATP se lo considera como la molcula energtica primaria de los seres
vivos. sin embargo. es una fuente energtica que debe utilizarse rpidamen-
112
te. Para el almacenamiento energtico de largo plazo, los microorganismos

deben recurrir a la formacin de compuestos orgnicos como el almidn,
glucgeno. o a molculas especficas segn el tipo de microorganismo.
Todas las reacciones qumicas de la clula microbiana son catalizadas
por enzimas, las cuales son determinadas por el genoma microbiano y le
confieren a los microorganismos su especificidad metablica.
El metabolismo microbiano comprende aquellas transformaciones ten-
dientes a extraer energa ele los sustratos. transferirla y almacenarla tempo-
ralmente en la molcula ele ATP (catabolismo). utilizar esta molcula para
modificar las sustancias tomadas del medio y adaptarlas a las necesidades
constructivas del microorganismo (anabolismo). Las dos fases constituyen
una unidad dialctica y el equilibrio de la vida se debe en buena parte a su
coordinacin precisa.
Los microorganismos utilizan amplia gama de sustratos (fuentes de ener-
ga) y de mecanismos para generar ATE Tanto la energa qumica como la
lumnica se emplean para sintetizarlo. Como sustratos pueden servir sustan-
cias orgnicas o inorgnicas e igualmente compuestos orgnicos o inorgni-
cos pueden emplearse como aceptares de elr.ctroncs. Las vas para la oxida-
cin de estos compuestos se agrupan en: fermentacin, respiracin, respira-
cin anaerbica y fotosntesis.
Los microorganismos son extraordinariamente diversos con respecto a la
clase y al nmero de compuestos orgnicos o inorgnicos que pueden usar
como fuente de carbono y energa. Esta diversidad se manifiesta en que no
hay en la naturaleza ningn compuesto orgnico natural que no pueda ser
utilizado como fuente de carbono por algn microorganismo. Esto los con-
vierte en una fuerza ecolgica de extraordinaria importancia.
Los microorganismos que realizan fermentacin pl,leden ser anaerbicos
estrictos o facultativos o aerotolerantes. El proceso de fermentacin le signi-
fica al microorganismo baja obtencin de ATP, sin embargo, desde el punto
de vista industrial le significa al hombre la posibilidad de obtener amplio
nmero de sustancias de manera econmica, mediante el trabajo silencioso
de los microorganismos. Como sustratos fermentables se tienen los carbohi-
dratos, cidos orgnicos, aminocidos. excepto los aromticos; las purinas y
las pirimidinas.
Los microorganismos que realizan respiracin son aerobios estrictos o
facultativos. Es un proceso muy eficiente de obtencin de ATP para el micro-
organismo. El ciclo de Krebs. adems de su importancia catablica. implica
la presencia de molculas intermediarias fundamentales para la sntesis mi-
crobiana. Desde el punto de vista industrial, la manipulacin de la respira-
cin microbiana le permite al hombre la utilizacin de un sinnmero de
113
molculas que antes se obtenan a altos costos, como por ejemplo, cidos
orgnicos, protenas, carbohidratos. etc. Desde el punto de vista ecolgico. la
respiracin hace que compuestos complejos como los hidrocarburos satura-
dos, los hidratos de carbono aromticos y alifticos puedan ser degradados y
reciclados.
La respiracin anaerbica, ms restringida. reviste gran importancia bio-
geoqumica y para la conservacin del ambiente. A diferencia de la fermen-
tacin y respiracin que son compartidas por eucariotas y procariotas. este
proceso slo se roaliza on procariotas. La cantidad de ATP generada es muy
baja. sin embargo. la alta capacidad de degradacin de estos microorganis-
mos compensa la ineficiencia del proceso.
La fotosntesis es el proceso biolgico fundamental que permite la conti-
nuidad de la vida en el planeta, mediante ella la clorofila de los organismos
fotosintetizantes absorbe la luz y la convierte en energa qumica (ATP). la
cual se invierte en la fijacin de anhdrido carbnico, o sea en la sntesis de
materia orgnica. Es docir que en la fotosntesis 01 catabolismo y anabolismo
se ligan estrechamente. convirtindose en ejemplo clave de cmo la separa-
cin de estos procesos es ms didctica que real.
Es necesario tener en cuenta quo el metabolismo microbiano, ya sea cata-
bolismo o anabolismo. est inl1uido por condiciones ambientales como pH,
temperatura. humedad. eo,. O" nutrientes. sustancias txicas, etc. Las con-
diciones ambientales que pue~len ser limitantes para un microorganismo
pueden ser ideales para otro.
La comprensin de los procesos de obtencin de energa por los microor-
ganismos permite explicar parcialmente la accin patognica que ejercen
algunos de ellos sobre plantas, animales y sobre s mismos.
114
CAPITULO IV
Catabolismo y anabolismo
La degradacin y sntesis de molculas
por los microorganismos
Introduccin
En el captulo anterior so observ que los procesos de obtencin de ener-
ga para la actividad microbiana, adems de producir ATP proporcionan pro-
ductos intermedios precursores de otras molculas que requieren los orga-
nismos, situacin ilustrada en el caso de la respiracin aerbica -ciclo de
los cidos tric.arboxlicos-. Sin embargo, quedan pendientes interrogantes
como: qu hacen los organismos con esa energa? .cmo llevan a cabo la
biosntesis de sus molculas?, entre otros.
En esta seccin se ilustra mediante ejemplos que la degradacin o esci-
sin -catabolismo- y la construccin o sntesis -anabolismo- de mo-
lculas son actividades complementarias, procesos que se separan con fi-
nes didcticos pero que realmente son indivisibles y.como tales intgran
una unidad conocida como metabolismo, la cual requiere de un genoma
que confiere especificidad a los organismos -expresada en trminos de
enzimas y capacidad para trabajar sobre algunos sustratos- y de condi-
ciones ambientales que propician o reprimen su accin.
Se pretende que el lector se acerque al concepto de metabolismo micro-
biano de manera sencilla e integral -sin desconocer su complejidad- en
un esfuerzo que le permitir posteriormente entender las similitudes y parti-
cularidades metablicas de diferentes microorganismos.
Catabolismo y anabolismo:
las dos caras de la moneda llamada metabolismo
Como se deca en el captulo anterior, la particularidad ms importante
de un organismo unicelular o pluricelular. es la propiedad de crecer. Para
115
Marina Snchez de Prager - Fernando Marmolcjo De la Torre - Nelson Bravo Otero
ello recurre a los compuestos qumicos del medio exterior, los modifica de
acuerdo con sus n ron ellos -transformados-,
macromolculas 11 le van a permitir alean?;;
mao y madurez, pacidad para replcarsc
Desde esta que realizan los microorga
diferentes sustr;! jnorgnicos presentes en su
se entiende como llllil disponer de materias ~nutri-
menlos- y de energa para ejercer la propiedad ele crecer, la cual requiere
alto grado de organizacin en los organismos vivos que les permita dirigir las
reacciones qumicas y ensamblar sus molculas en estructuras especficas. A
esta serie ele procesos qumicos que se cumplen dentro de la clula se le
denominJ metabolismo.
En el metabal catabolismo (del griego
kot!. abajo. y bllrin, ctos qumicos utilizados
de energa y nul puestos o degradados
ms sencillos y I 1bma se transfiere yalml[(;llil
mente dentro de A su vez, los nutrimen
energa generadus, son tomados por la clula y transformados en nuevo ma-
terial celular. Este proceso se conoce como anabolismo o biosntesis (del griego
nnobol. que significa progresin). El anabolismo y 01 catabolismo estn liga-
dos n timamun le y consti tu yen una II nielad, cuya coordinacin precisa se
torna en eje de equilibrio de las funciones vitales del organismo.
Qu nutrimentos microorganismos para

Nuestras mo J es se caracterizan por la
H, 0, N, P Y S. En emento mayoritario de
culas del hombre, plantas y los microorgJn
decirse que somos C. Normalmente, el 50
de una clula correspullde Ll C.
Despus del carbono, el nitrgeno es el elemento ms abundante, puede
representar h8sta 0112% del peso seco de una bacteria. Es componente fun-
damental de aminocidos, protenas, ATP, ADN Y ARN, entre otros. El H Y O
bsicos para la construccin de macro y micromolculas provienen del agua,
de procesos de oxido-reduccin de compuestos orgnicos y del O:,,
Al nivel celu males. el agua representa
peso hmedo y. 96% del peso seco I
macromolculas Iisac:i:ridos, lpidos y cidos
quiere decir qw, (;1 3;\) est representad
molculas -amn , llicletidos y sus precu
por iones inorgnicos como P, K, Ca, Mg. S. Fe, Zn, Mn, Cu, Mo, Ca, Ni, Se, V,
entre otros, segn las necesidades de cada organismo.
116
Adems de macromolculas, pequeas molculas orgnicas. macronu-

trientes (P, S,K,Mg, Ca, Na, Fe) y micronutrientes (Zn, CUt Mn, Mo, Co. etc.),
los microorganismos precisan tambin de factores de crecimiento,los cuales
son compuestos orgnicos. Al igual que los micronutrientes, son requeridos
en pequesimas cantidades y slo ror algunas clulas. Pueden ser vitami-
nas, aminocidos, purinas y pirimidinas, entre otros, que normalmente son
sintetizados por el mismo microorganismo o tomados del medio ambiente.
Entre las vitaminas estn el cido flico, biotina, cobalamina (vitamina Bu),
niacina, cido pantotnico, tiamina (vitamina B I ), quinonas, hidroxamatos,
etc.
En trminos generales, estas son las necesidades nutricionales que los
microorganismos deben suplir a partir de los productos qumicos exteriores
(sustratos orgnicos e inorgnicos) en unas condiciones ambientales dadas y
las que se deben llenar en el caso de cultivar los microorganismos en ellabo-
ratorio.
Alternativas nutricionales en los microorganismos
Teniendo en cuenta las fuentes de energa y de C que utilizan los micro-
organismos para derivar su alimentacin -trofos-. stos se han agrupado
en fottrofos, cuya fuente de energa es la luz, y quimitrofos, que la derivan
de la degradacin de compuestos qumicos.
Si el C lo obtienen del CO~, son auttrofos -tambin se los conoce como
Iittrofos o litoauttrofos-. En caso de provenir de materiales orgnicos,
entonces son hetertrofos u organtrofos. El Cuadro 1 ilustra las alternativas
metablicas a disponibilidad de los microorganismos. Como se puede obser-
var, algunas de dichas alternativas metablicas slo son factibles y se cono-
cen en el mundo microbiano, en particular en las bacterias y en el dominio
de las Archaea y sus ambientes.
En la medida que se profundiza en el conocimiento de los tipos nutricio-
nales se han encontrado situaciones particulares, como es el caso de algunas
bacterias quimiolittrofas que tienen capacidad de asimilar compuestos or-
gnicos como fuente de C, usando oxidaciones de compuestos inorgnicos
para obtener energa, se las conoce como mixtrofas -la bacteria del azufre
Beggiatoa es un ejemplo de mixotrofa-, situacin que les confiere \'entaja
ecolgica al utilizar compuestos orgnicos e inorgnicos simultneamente.
Qu condiciones ambientales se requieren

para que los microorganismos realicen su metabolismo?
Ya sea en la naturaleza o en condiciones de laboratorio, las propiedades
fsicas y qumicas del ambiente tienen influencia marcada sobre el creci-
miento de los microorganismos como individuos aislados o interactuando
en comunidades.
117
CUADRO 1: ALTERJ\IATIVAS NUTRICIONALES DE LOS MICROORGANISMOS, DE ACUERDO

CON LAS FUENTES DE ENERGA Y DE C QUE PUEDEN UTILIZAR.
Fuente
Tipo de energa Fuente de C Microorganismos
Fotlrofos
Fotoaultrofos, o Luz CO 2 Cianobaclerias, algas -verdes.
fotolitlrofos o fo- pardas. rojas- Chromotium.
loti toau ttrofo. Las Rhodospiri/loceae. Chroma-
liaceae y Ch/orobioceae cuando
utilizan fuentes inorgnicas de
C. Fuera del mundo microbia-
no, las plantas.
Foloorganotrficos Luz Compuestos Rhodopsel1domonas, en general

(fotohelerlrofos). orgnicos las Rhodospirillaceae (bacterias
prpuras no sulfreas). Chroma-
liaceae (bacterias prpuras sul-
freas) y Chlorobiaceae (bacte-
rias verdes sulfreas), cuando
utilizan fuentes orgnicas de C.
Quimitrofos
Quimioaultrofos Oxidacin de COz Bacterias nitI'ificantes: Nilro-
(quimiolittrofos o compuestos bacler, Nilro!:>pina, Nilrococcus,
quimiolitoaultro- inorgnicos Nilrosomonns, Nitrospira, Ni-
fos). troSOCOCCIlS y Nitros%bus.
Bacterias del hidrgeno: Hydro-

gcnomonas.
Bacterias oxidantes del azufre:

Thiobacil/us. Beggiatoa, Thio-
Irix, 5u1f010bus, etc.
Bacterias que depositan Fe u

xidos de Mn: familia Sidero-
capsaceae.
Quimioorgan- Oxidacin de Compuestos Hongos. bacterias como Esche-

trofo (quimiohele- compuestos orgnicos richia, Pseudomo/las, Xon-
rtrofo). orgnicos IholTlo/lGs. Bacilllls, etc., y pro-
tozoos. Este tipo de nutricin lo
presentan el hombre y los ani-
males.
Adaptado de: Pelczar. Reid y Chan. 1982; Burbano. 1989; Snchez de P. y Pineda. 1996 y Madigan.
Martinko y Parker. 1999.
118
Dentro de los factores que afectan significativamente el metabolismo mi-

crobiano estn la temperatura, disponibilidad de agua, presencia de 02' pH Y
luz, entre otros.
A medida que la temperatura se incrementa, aumenta la velocidad de las
reacciones enzimticas, por tanto el metabolismo microbiano y el crecimien-
to se hacen ms rpidos. Esto es vlido hasta cierto punto, pues existen lmi-
tes de temperatura por encima de los cuales los cidos nucleicos, protenas y
otros componentes de las clulas microbianas pueden sufrir daos irreversi-
bles. Dichos lmites varan dependiendo de las especies, as, hay temperatu-
ras mnimas y extremas que si se superan, impiden el crecimiento y la tem-
peratura ptima que favorece el desarrollo de cada microorganismo.
Se encuentran microorganismos capaces de crecer en ambientes que al-
canzan temperaturas bajo cero, algunos a temperaturas bajas entre 5 - 100 e y
otros que soportan 100 0 e y ms. Aquellos microorganismos que crecen en
condiciones extremas -llamados extremfilos por algunos investigadores-
acuden a diferentes adaptaciones moleculares que les permiten prosperar en
dichos ambientes.
De acuerdo con su temperatura ptima, los microorganismos se han agru-
pado en psicrfilos, cuyas temperaturas estn por debajo de ooe y la ptima
de crecimiento de 15e o menos; mesfilos, con temperaturas ptimas entre
25 y 40 o e; termfilos, con temperaturas ptimas superiores a 45e e hiper-
termfilos, aquellos cuyo ambiente ptimo supera los 80C. Esta ltima cate-
gora se localiza en hbitats limitan tes para la mayora de los organismos
vivos, como son los giseres, fuentes hidrotermales abisales y en hendiduras
encontradas en perforaciones profundas de la corteza terrestre; los termfi-
los, en aguas termales superficiales; los psicrfilos en ecosistemas fros como
las regiones nevadas, zonas como el rtico y el Antrtico, siempre que dis-
pongan de agua en forma lquida, y los mesfilos predominan en ambientes
tropicales y templados (Figura 1).
La temperatura ptima del psicrfilo Polaromonas vacuolata es de 4e y
por encima de 12C es incapaz de desarrollarse. Escherichia coli, nuestro
simbionte intestinal, es un ejemplo de mesfilo, cuya temperatura ptima en
el tracto digestivo es similar a la del cuerpo humano, es decir, 37e; en me-
dios de cultivo ricos y complejos, sta es de 39e, la mxima de 48e y la
mnima de 8C. Pyrolobus fumarii, ejemplo de hipertermfilo, crece mejor
en ambientes con temperaturas de 105e y llega a soportar 113e, sin embar-
go a temperaturas menores a gOoe no crece. Metanopyrus sp es otro hiperter-
mfilo que habita en las chimeneas volcnicas.
Al igual que la temperatura, cada microorganismo tiene un rango de pH
que posibilita su crecimiento ptimo. Hay que separar el pH interno de la
119
clula, el cual debe estar siempre cercano a la neutralidad, independiente

del exterior. y el pH del medio extracelular.
Son pocos los microorganismos que crecen a pH extremos inferiores a 2 o
mayores de 10. Aquellos que proliferan en ambielltes con pH entre 6 y 8 se
les denoll1ina neutrfilos y son comunes en los medios naturales que presen-
tan esta caracterstica; aquellos que crecen a valores inferiores a 6, se distin-
guen corno acidfilos. Los hongos tienden a soportar mejor las condiciones
de acidez que las bacterias, sin embargo, muy pocos prosperan a pH 2. Aun-
que generalmente las bacterias se localizan corno neutrfilas. hay tambin
acidfilas, algunas COIl carcter obligado como ThiobocillllS, Sulfoloblls y
Thermoplnsmo. (jue no pueden crecer a pH neutros pero lo hacen en condi-
ciones ptimas a pH inferior a 2.
El pH ptimo para los microorganismos alcalfilos est entre 10 y 11.
Estos se encuentran en suelos y lagos con altos contenidos de carbonatos. La
mayora se ha registrado dentro del g nero Bocillus, tal vez por la propiedad
de formar endosporas. Algunos de ellos son tambin halfilos, corno es el
Figura J. Allluienl," nl/tlimf'~ qUE' pmp/clUJJ lo pre6enc ia cite! d//P/f'n/f's g/l/pOS de micm-
orgnllislllos 01 F/lf'IIIf'., len/lnles de ['/silllhnl fdepor/cIlJlen!o ripl l,allca). bl npducto sel
vot[(:n de la Costo ['([ci!l('([ 10'/1 f'1 departamento del Vo/l e. el Suelos ,([linOS del Vallp dpl
Cnurll v. di /I/JJ/J/cnll' Ilcurtu'() del df'pllrtomeJJlo rif'1 COllCU.
120
caso de Natranobacterium gregoryi. Muchos de estos microorganismos alca-

lfilos se han utilizado con fines industriales, pues producen proteasas alca-
linas que pueden emplearse como suplemento para los detergentes.
Los procesos metablicos de los organismos ocurren en un ambiente acuo-
so lo que hace que la vida est ligada a la presencia de agua lquida, cuya
disponibiJidad no slo depende elel contenido dol ambiente, sino tambin
de la concentracin de solutos en ella. Dicha concentracin va a definir que
el agua difunda hacia el interior -turgencill- o exterior de la clula, plas-
mlisis. Los microorganismos halfilos son capaces de crecer a concentra-
ciones de cloruro de sodio entre 1 y 30{" localizndose en este nxtremo
aquellos fuertemente halfilos como Haloferax volmnii. Tambin hay orga-
nismos que crecen en elevadas concentraciones de azcar -osmfilos-,
otros que se desarrollan en ambientes con escasa agua disponible -xerfiJos
e hidrfilos- que se tornan inactivos cuando la tensin de agull es superior
a 7."1 megapllscales (= 71 atm). En ambientes como el suelo, la mxima activi-
dad de los microorganismos ocurre n tensiones entre 0.01 y 1 megapascales.
Dependiendo de la clisponibilidnd de ngua, los microorganismos acuden
a diferentes estrategills que les permitan obtener agua del ambiente, como
por ejemplo, incrementar la concentracin interna do sustancias muy solu-
bles en ngua -solutos compatibles- tales como aZl1cares (sacarosa, trehalo-
sa), poli alcoholes (glicerol, manitol), aminoncidos y derivados (glicocola be-
tana, ectona y prolina, entre otros) y en caso de ambientes snlinos extre-
mos, al in K+.
Los microorganismos varan en sus necesidades de O 2 , Los aerobios cre-
cen en tensiones de oxgeno total normales en el aire (21 %) y algunos son
capaces de soportar concentraciones ms altas. Dentro de este grupo estn
los microaeroflicos que requieren su presencia, pero las concentraciones
deben ser menores a las del aire. Los anaerobios, por el r:ontrario. no utilizan
esta molcula como captadora final de electrones: algunos de ellos, a pesar
de no emplear el 0l en su metabolismo pueden crecer en su presencia por lo
cual se los denomina aerololerantes, mientras que para otros es letal, es el
caso de los anaerobios estrictos, los cuales perecen en atmsferas aerbicas
posiblemente por su incapacidad enzimtica para degradar algunos deriva-
dos que se producen en la reduccin del oxgeno hasta agua durante la respi-
racin, talos como el perxido ele hidrgeno (agua oxigenada H~OJ, supe-
rxido (O~-) y radicales hidroxilo (OR). Los perxidos pueden dafiar los com-
ponentes celulares, siendo ms txicos los O 2 - y radicales hidroxilo.
Los organismos aerobios. a diferencia de los anaerobios estrictos, estn
equipados con enzimas capaces de degradar estos productos txicos. La ms
conocida es la catalasa que degrada el perxido de hidrgeno, al igual que la
121
peroxidasa. Ambas tienen en comn que dan origen a agua, y como diferen-
cia que la actividad de la catalasa libera O~, as:
.~
-----I . 2 HP + O~ (forma burbujas)
cata lasa
-----1)00
... 2 HP + NAO'
peroxidasa
El superxido es degradado por la enzima superxido dismutasa, la cual,

en trabajo combinado con la catalasa, puede reconvertir los superxidos a
oxgeno. Los aerobios y aerobios facultativos generalmente contienen estas
dos enzimas; la superxido dismutasa es fundamental en los microorganis-
mos aerbicos y su carencia en los anaerobios estrictos hace que el oxgeno
sea mortal para ellos.
Entonces. en general se puede decir que dependiendo de sus necesida-
des de oxgeno, los microorganismos pueden agruparse en aerobios estrictos
u obligados, aerobios facultativos, microaeroflicos. anaerobios estrictos y
aerotolerantes.
Muchos microorganismos aerobios facultativos pueden degradar un mis-
mo sustrato por la va de la respiracin y el de la fermentacin. Un ejemplo
bastante conocido -que se utiliz en el captulo anteriores el de las leva-
duras Sachal'Omyces cerevsiae, que si se cultivan en condiciones anaerbi-
cas fermentan la glucosa a alcohol y COz. mientras que si su crecimiento
ocurre en presencia de 0z' respiran la glucosa oxidndola completamente
hasta COz.
La respiracin y la fermentacin microbianas, adems de la funcin me-
tablica que cumplen naturalmente, pueden ser utilizadas por el hombre
con fines industriales. El vino, al igual que la cerveza, whisky, vodka, ron,
ginebra, sake y chicha son aplicaciones prcticas del metabolismo fermenta-
tivo, mientras que cidos orgnicos, aminocidos, etc., son producidos me-
diante manipulacin del metabolismo respiratorio microbiano.
Pruebas sencillas de laboratorio, como la aplicacin de agua oxigenada
(H 20J sobre el cultivo puro de un microorganismo, su crecimiento en sustra-
tos azucarados en condiciones aerbicas y/o anaerbicas controladas y la
degradacin de almidones, son indicativos de la presencia de enzimas de
diferente naturaleza y la capacidad de diversos microorganismos de realizar
o no, esta o aquella actividad metablica, dependiendo de la informacin
gentica que posean (Figura 2).
122
(b) P. () IF
314
3()7 Testigo
.t\MILASA
Figura 2: Ild ivir/udfS ('nZlm/ic(J:; ~Il lfi/un:nlp" llIicroolgonismos: o) A/ ogrcgar aguo

OXigflluclu u /0 mups/m rif I;uclerjas l/e /0 i2(]ui~:rclo, se observo que posee /u enZl mo
colo/uso y /u C/-, /0 111'['('(;/)([ 110, /1/ E/ c rcciJl1i r~ 1I10 d-, lwc/crias PIl ll/pdios ricos en glucosa ,
[lfl'l1litc co ncluir IJLIe /11 !1C!c/priu 170 elcgrodo p/ ll/ pelio en condicion es aerbicos, mien-
Ims qlw /0 J 73 lo lin cE' en presenciu v ousencio dI" oXfjPno, es elecir, es aerbico jo(;u/lo-
/ivo c) Lo [;n c lerill 307 pospe /(1 enzill/o ullliloso y dpgmdo un suslro l o rico en almieln, en
C(IJ)I/ io, /0 ho c/I'r :)1';, (J/ no /elle r -,slo enzima no lien e CllfJoc idod ele u/i/izorcs toju ente
de energio,
Ejemplos de metabolismo microbiano

Procesos catablicos, escisin o descomposicin de sustancias
Catabolismo de carbohidratos
C ualqui er s us lanci:l que ocurra naturalmente puerle ser degradada por
una o varias espe c ies mi crobianas, las cuales, como se afi rm con anter iori-
dad, la utilizan parrl derivar su energ a para sus funciones vitales y obtener
mol c ulas ms simples que lAS s irv an de pi ezas fundamentales para la fab ri-
cac in de sus componentes r.c1ulares especficos ,
Los nutrientes y la cantidad d e ene rgrl que provea una sustancia van a
d epender de lo qu e e lla contC!nga y de Irls co ncli ciones amb ien tales en las
r.uales ocurra s u d egradacin por pa rte de los microoorgmis mos , As se po-
123
dran analizar un buen nmero de sustratos al nivel de la naturaleza y en

condiciones de laboratorio. Tomar los tejidos vegetales que llegan al suelo y
se convierten en fuente de nutrimentos para los microorganismos puede ser-
vir para ilustrar la degradacin o catabolismo de sus componentes.
El Cuadro 2 ensea las macromolculas que estn presentes normalmen-
te en los tejidos vegetales. La degradacin de los disacridos (sacarosa, lacto-
sa), trisacridos (rafinosa) y polisacridos (celulosa, hemicelulosa) por hon-
gos y bacterias ocurre en el exterior de los microorganismos, quienes excre-
tan sus enzimas (exocelulares) al medio. Mediante reacciones hidrolticas,
estos compuestos son degradados a sus componentes ms simples -mono-
sacridos- como la glucosa, as:
hemicelulosa + HP .. azcares simples

hemicelulasa cidos urnicos
celulosa + HzO -----'lI~

... celobiosa
celulasa
Aerobios CO 2 + HP + ATP
celobiosa + HP .. glucosa ~ {
13 - glucosidasa Anaerobios CO 2 + Ac. orgn. + ATP
sacarosa + HzO .. glucosa + fructosa

sacarasa
almidn + HP ----~
..~ maltosa
alfa amilasa
maltosa + H 2 0 .. glucosa
(J.. - glucosidasa
CUADRO 2. COMPOSICIN MEDIA DE LOS TEJIDOS VEGETALES

Macromolcula %
Carbohidratos 30 -75
Lignilla 10 - 30
Celulosa 20 -50
Hemicelulosa 10 -30
Azcares (hexosas y pentosas) 1 -5
Protenas y compuestos nitrogenados 1 -15
Ceras, grasas, taninos 1 -8
cidos orgnicos, pigmentos y otros 5 -20
Fuente: Siqueira y Franco, 1988; Gmez Z. y Snchez de P. 2000.
Cada una de las molculas analizadas es descompuesta por microorga-

nismos especficos. As, sobre la celulosa actan bacterias aerobias: Cellulo-
monas, mixobacterias -Cytophaga-, bacterias anaerobias y termoflicas

-Clostridium, Ruminoeoeeus-, actinomicetos -Streptomyees y Noear-
dia-hongos filamentosos -Aspergillus, PeniejJJillm y n'iehoderma- y pro-
tozoarios como Hartmanella. Algunos microbios de estos gneros pueden
tambin degradar almidn como los actinomicetos citados, Clostridium y
Aspergllus, a los cuales se suman Baellus, Pseudomonas y Fusarium, en-
tre otros.
Molculas como la hemicelulosa y celulosa, insolubles en agua, son de-
gradadas hasta glucosa -la cual es soluble-o Esta ltima penetra a la clu-
la microbiana donde es consumida como fuente de energa para lo cual es
atacada por las enzimas endocelulares microbianas. La mayora de los mi-
croorganismos hetertrofos utilizan esta molcula, pero la forma como la
degradan depende del contenino enzimtico de las diferentes especies, es
decir, de su genoma.
La degradacin de la glucosa por los difflrentes organismos que la usan
como fuente de energa sigue el esquema general de la gluclisis y/o sus
modificaciones, pero a partir del piruvato se pueden originar gran variedad
de molculas, sin embargo, ninguna especie microbiana es capaz de produ-
cirlas todas. La Figura 2 del captulo anterior da ejemplos de esta natura-
leza.
Catabolismo de protenas y otros compuestos nitrogenados

La degradacin de las protenas de origen vegetal y animal provee de
aminocidos esenciales a los microorganismos. Al mismo tiempo. la pro-
telisis es el inicio de la mineralizacin del nitrgeno que hace posible la
presencia de amonio y nitratos. formas disponibles de N para los auttrofos
y quimiolittrofos.
Las protenas son demasiado grandes para atravesar la membrana celu-
lar de los microorganismos, por lo tanto su digestin ocurre por enzimas
exocelulares. Entre los organismos proteolticos se conocen bacterias -Psell-
domonas, Baeilllls, Clostridium, Sel'rotia, ProtclIS y Mieroeoeeus-, hongos
-Alternara, Penieillium, Aspcl'gillus, Mueor, Rhizopus y Cladosporium-
y tambin los actinomicetos.
La hidrlisis de las protenas ocurre as:
Protena + HzO ~ polipptidos + H:P ~ aminocidos

proteasas peptidasas
Los aminocidos pueden ser incorporados a las clulas microbianas como
unidades para la construccin de sus propias protenas o ser degradados a
formas ms simples, mediante diferentes reacciones:
125
desaminacin oxidativa
R-CHNH 2 COOH + 1/2 O 2 .. R-COCOOH + NHI
desaminasa
proceso que puede estar unido a una descarboxilacin:
R-CHNH 2 COOH + O 2 .... R-COOH + COz + NH
desaminasa
desaminacin hidroltica
R-CHNHzCOOH + HP .. R-COHCOOH + NH
desaminasa
tambin puede ocurrir descarboxilacin:
R-CHNH.rOOH + O 2 .. R-CHzOH + COz + NHI
desaminasa y descarboxilasa
clesaminacin rcductiva
---4......
desaminasa
R-CH 2 COOH + NH
Puede ocurrir la descarboxilacin del cido graso:

R-CH COOH .... COz + R-CH,
descarboxilasa
desaminacin directa
R-CH;CH NH L COOH ..... R-CHCHCOOH + NH
desaminasa
desaminacin oxidativa-reductiva, en la cual un aminocido sirve de
donador ele hidrogcniones y otro de aceptar ele ellos.
R-CHNHCOOH + 2HP +
R-CHNH 2 COOH .. R-CO-COOH + NH + X -CHzCOOH
desaminasa
transaminacin: es una reaccin importante en el metabolismo de los
aminocidos. en la cual un grupo amino de un aminocido se transfiere a
un ceto-cido. por ejemplo la transaminacin del cido glutmico en ci-
do asprtico:
HOOCCH,CH, NH ,COOH + HOOCCOH COOH ....
cid~ gl~tm(co cido oxalactico transaminasa
HOpCCH z -CH -COCOOH + HOOCCHNH zCH 2 COOH

Acido cetoglutrico cido asprtico
En la descomposicin de nucleoprotedos por hidrlisis se obtienen ba-
ses nitrogenadas y protenas, as:
126
Nucleoprotedos
,
Nuclena
I
peor"'
Acidos nucleicos protelnas
I
Aminocidos
I I
I . l.
Adenina tlmlna
. . l.
guaI1lna cltoSlna
poi 4"
La degradacin de aminocidos azufrados como la cistina, cistena, me-

tionina, en condiciones anaerbicas produce cido sulfhdrico, mercaptano
y metilmercaptano, los cuales se caracterizan por olores desagradables. En
estas mismas condiciones ambientales, los aromticos como el triptfano,
originan cido indolactico -escatol e indol- que junto con los anteriores
participan en la produccin de los olores propios de las putrefacciones. Es
conveniente tener en cuenta que el cido indolactico tiene efecto estimu-
lante sobre el crecimiento de las races de las plantas. En condiciones aero-
bias, la descomposicin de estos aminocidos finalmente produce amona-
co, sulfato. anhdrido carbnico y fosfatos.
Degradacin de la urea
Esta molcu la es utilizada como fertilizante. sin embargo, tambin se
encuentra en las excreciones de los animales y cuando se descomponen las
bases nitrogenadas de los cidos nucleicos. Diferentes hongos, bacterias y
actinomicetos poseen la capacidad de degradar la urea:
CO(NH)2 + HP ---~~... CO c + 2NH,
ureasa
El metabolismo de la urea es aerbico pero puede ocurrir en condiciones
anaerbicas ya que la ureasa es una enzima exocelular que puede ser reteni-
da por el suelo. El amoniaco resultante de este proceso ocasiona cambios en
el pH del medio (lo alcaliniza).
El principal producto de este proceso y en general de la descomposicin
de los aminocidos es el amoniaco, que puede ser tomado por las plantas y
por los microorganismos. u oxidado a nitratos mediante el proceso llamado
nitrificacin, que se ilustr en el captulo anterior, como ejemplo de respira-
cin aerbica de sustratos inorgnicos.
Del catabolismo de los aminocidos. adems del nitrgeno. quedan los
esqueletos de carbono, los cuales entran al ciclo de Krebs. Esta incorpora-
127
Marina Snchez de Prager - Fernando Marmolefo De fa Torre - Nelson Bravo Otero
cin puede ser por diferentes vas como por ejemplo acetil-Coa, a-cetogluta-
rato, sllccinato, fnmarilto tI oXillaCf~tato_
Catabolismo
Los lpidos damentales de las
y tambin son lrwteriales de reserva de mi
Los triglicridos de glicerol y cidos grasos.
en el caso de los carbohidratos com pIejos y las protenas, su degradacin
ocurre por enzimas exocelulares llamadas lipasas, formndose glicerol y ci-
dos grasos libres.
El glicerol es metabolizado por los microorganismos por la va conectada
con la degradacin de los carbohidratos. El fosfato de dihidroxiacetona se
metaboliza por
Glicerol + ATP ---------':~ \[)P + a-glicerol fosfato +

ci
+NAD fosfato de dihidroxiacefona
glicerol ti
Los cidos grasos son oxidados removindose sucesivamente fragmentos

de dos carbonos en forma de acetil-CoA, que entran al ciclo de Krebs, y los
tomos de hidrgeno o sus electrones correspondientes pasan a ser parte de
la cadena respiratoria que lleva a la fosforilacin oxidativa.
En sntesis, los productos finales del catabolismo de las grasas son cidos
grasos, cido actj , valerinico y butrico, los
ciones aerbicas anhdrido carbnico
que en ausencia mulan o transforman en
orgnicos como cuyo metabolismo se
lante.
Catabolismo de hidrocarburos
Entre los compuestos orgnicos difciles de descomponer estn los hi-
drocarburos debido a que pocos microorganismos pueden utilizarlos como
sustratos, entre ellos, Pseudomonas, Mycobacterium, Nocardia y algunos
hongos. Cuando se trata de hidrocarburos alifticos de cadena larga como el
hexadecano y el descomposicin ocurre en con
bicas. Estos en condiciones anxicas
yen la base de eo. Los alifticos no Siltll
ser degradados
Los hidrocarbmos condiciones naturales
balizados en condiciones aerbicas o anaerbicas y requieren de la presen-
cia de oxigenasas. Por la primera va se obtienen inicialmente productos sim-
128
pIes como protocatecuato o el catecol que continan degradndose a formas

ms sencillas que posteriormente entran al ciclo de Krebs como succinato,
acetil CoA o piruvato. En condiciones anaerbicas o anxicas los interme-
diarios -cidos grasos o dicarboxlicos- se descomponen hasta acetil-CoA
que puede entrar al ciclo de Krebs o ser precursores para procesos anabli-
cos como se ver ms adelante.
El metano: El hidrocarburo ms sencillo

Dentro del ciclo del C, el metano (CH 4 ) reviste inters pues se vislumbra
como biocombustible de amplio uso en el tercer milenio, junto con el meta-
no1. La produccin de esta molcula la realizan microorganismos clasifica-
dos como Archaea, ubicados en gneros como Methanobacterium, Methano-
coccus y Methonosarcino, entre otros.
Los metangenos hacen parte de los organismos vivos ms primitivos de
la tierra ya que pueden crecer en forma auttrofa con base en H 2 y CO 2 en
condiciones anaerobias estrictas, aparentemente las predominantes en la at-
msfera primitiva del planeta.
Como se estudi en el captulo anterior, estos microorganismos obtienen
su ATP por respiracin anaerbica, utilizando CO 2 como aceptar de electro-
nes y H. como donador, reducindolo a CH 4 , en un proceso llamado metano-
gnesis.
4 Hz + CO 2 ~ CH. + 2 HP
Son escasos los compuestos de carbono que son precursores directos de
la metanognesis, entre ellos, metanol, CHpH; el formiato, HCOO-; metil-
mercaptano, CH:SH; el acetato CH, COO- y las metilaminas pueden conver-
tirse en metano. Estas molculas son producidas por diferentes microorga-
nismos a partir de materia orgnica compleja, en ambientes anxicos, como
pantanos, zonas encharcadas, micrositios anaerbicos que se presentan en-
tre las partculas del suelo, biodigestores, el rumen, tracto intestinal de ma-
mferos, insectos que se alimentan de madera, endosimbiontes de amebas y
flagelados, entre otros.
Es as como a partir de polmeros de elevado peso molecular -polisac-
ridos, protenas y grasas-la actividad conjunta de diferentes microorganis-
mos conduce a la formacin de CH 4 La Figura 3 resume los procesos anxi-
cos -fermentacin y respiracin anaerbica- que dan origen a CH4 Como
se present anteriormente, las bacterias celulolticas degradan la celulosa a
celobiosa y sta a su vez a glucosa, a partir de la cual se producen diversidad
de molculas: acetato, propionato, butirato, succinato, alcoholes, H 2 y CO 2
La totalidad del H2 producido en estos procesos fermentativos la consumen
las bacterias metanognicas, homoacetognicas o reductoras de sulfato. Fue-
129
ra de ello, como se observa, el acetato puede ser convertido en motan o por

algunos microorganismos metanognicos.
Las bacterias que degradan cidos grasos y alcoholes para obtener ATP
producen abundante Hl que se convierte en limitante para su crecimiento.
situacin que es superada en la naturaleza asocindose con microorganis-
mos consumidores de Hz -como los metangenos o bacterias reductoras de
sulfato--. A esta relacin se la denomina sintrofa, que significa comiendo
juntos y el gnero Syntrophomonas es un ejemplo de degradaclor de cidos
grasos con produccin de acetato, COl y Hz, los cuales pueden ser consumi-
dos por las arqueas metanognicas o tambin por bacterias reductoras de
sulfato.
En la conversin anaerhica de polmeros complejos a metano, excep-
tuando las bacterias celulolticas, los otros grupos microbianos que intervie-
nen dependen unos de otros, chndose una transferencia de electrones entre
especies. que se ha denominado transferencia interespecfica de hidrgeno
que conduce a la formacin de CH .
As como el CH 4 se acumula para que algunos microorganismos puedan
obtener su ATP mediante la metanognesis. tambin hay otros que son capa-
ces de degradarlo con fines energticos (Figura 3). En su oxidacin intervie-
ne la enzima metano monooxigenasa:
CH. _ _ _ CH,GH _ _ _ HCHO _ _ _ _ HCOO _ _ _ HCO" _ _ COz

Melanol forma ldehdo formiato bicarbonato
Las bacterias oxidadoras del metano o metantrofas, son aerobias estric-

tas, en el cicJaje del carbono se encargan de convertir este compuesto en
material celular yen CG.,; algunos gneros de ellas son: MethyJococcus, Me-
thyJocystis, MethyJobactf!I: etc.
Catabolismo de otras molculas: La lignina

La lignina es un polmero aromtico complejo, componente mayoritario
de la madera, estructuralmente relacionado con muchos compuestos que
causan problemas de contaminacin en suelos; es tambin fundamental para
la formacin de humus en el suelo. Este polifenol complejo apnrentemente
es estable a la degradacin anaerbica y se descompone mediante la accin
microbiana en condiciones aerbicas:
Lignina .. fenoles + alcohol coniferlico
fenoloxidasa, lacasa, lignina-pcroxidasa
+ alcohol sinaplico + alcohol paracumarlico + otros polifenoles
+ hexosas + pentosas.
130
lJilcterias celulolticas
'! otras hidrolticas
~ Hidrlisis
Monlmcros
(Azcar, aminocidos)
/
H, + ca, Acetato
\Fermentacin
(propionato, succinato,
lmtirato, alcoholes)
I
Homoacetgellos
Bilcterias uxidantes de
cidos grasos y productores
I Acctogp.llesis de H, (sntrofos)
Atetillo
Melilngenos I I
H,+ CO, Acetillo
I I
Metangenos
Figura 3: Formacin .v degradacin del mutano, a travs de /a accin de microorganis-

mos me/ol1ognieos y me/untrofos.
Procesos anablicos, de construccin o biosntesis microbiana

La biOSntosis en los microorganismos permite que estos construyan las
molculas pequm1as y macromo]culas que los integran y las cuales requie-
ren para realizar su crecimiento. Aquellas pequeas pueden encontrarse li-
bres en el citoplasma o constituir parte de las ms grandes. Estas molculas
pequeas comnmonte son las mismas en organismos diferentes. Las macro-
molculas, por el contrario, son diferentes y confieren las caractersticas que
distinguen a un microrganismo de otro, hasta el punto que la diversidad de
organismos es un reflejo de la extensa gama de macromolculas que se en-
cuentran en la naturaleza.
Algunos organismos como los fotoJittrofos son capaces de elaborar sus
componentes celulares -pequeas y rnacromolculas- a partir de COz. HzO
131
y energa solar, mientras que otros deben recurrir al medio externo para obte-
ner las molculas pequeas que no pueden construir y que son bsicas para
fabricar sus macromolculas. Estas ltimas se construyen siempre al interior
del organismo y caracterizan cada especie.
En general, se puede afirmar que para hacer sus macro y pequeas mo-
lculas, los microorganismos refJuieren de energa, la cual es suministrada
por el ATP y de piezas o molculas simples, que ensamblan, dependien-
do de la informacin gentica del microorganismo. Esos componentes sim-
ples son intermediarios que se forman durante el catabolismo y que pue-
den ser usados para la obtencin de ATP o para procesos anablicos. La
Figura 4 mu es tra estos intermediarios o precursores, los cuales se originan
en la gluclisis y en el ciclo de Krebs.
Aunque estos precursores o intermediarios pueden ser utilizados con
fines catablicos y/o anablicos, la va qumica en la biosntesis de una
molcula, normalmente no es igual a la que se sigue para su catabolismo, y
aunque puede haber corredores metablicos con varios pasos idnticos -
vas anfiblicas - normalmente hay por lo menos una o varias reacciones
enzimticas que son diferentes en las reacciones de biosntesis y de des-
composicin. Estas diferencias aseguran la permanencia de molculas cons-
tituyentes de estructuras biolgicas estables.
Adems, la biosntesis microbiana al requerir ATP est ligada obligato-
riamente con la desintegracin de esta molcula, cuyo proceso es exergnico
e irreversible en la direccin del anabolismo. Fuera de ello, las enzimas que
controlan y regulan la velocidad de las reacciones catablicas no participan
en el anabolismo, es decir, que la regulacin de ambos procesos es indepen-
diente. La biosntesis se regula por la concentracin de los productos finales
y la clula, en condiciones normales, slo sintetiza lo que necesita de un
compuesto, en un espacio y tiempo determinados.
Palleroni (1980) presenta un esquema resumido de vas de biosntesis de
algunas molculas pequeas y macromolculas fundamentales que se deri-
van de ellas (Figura 5). La glucosa como molcula de amplia utilizacin pue-
de ser convertida en diversos azcares, incorporada a polisacridos -para
constituyentes celulares o materiales de reserva-, degradada a compuestos
de dos carbonos que se incorporan al ciclo de Krebs, o se convierte en pre-
cursora de lpidos y/o aminocidos. Tambin puede ser convertida a pento-
sas o intervenir en la sntesis de purinas y pirimidinas, materias primas para
la sntesis de cidos nucleicos. Fuera de ello, puede servir de base para las
porfirinas, constituyentes de citocromos y clorofilas.
Atlas, 1990, permite entender la estrecha relacin entre el anabolismo y
catabolismo de los organismos y comprender por qu son estos dos proce-
132
Heterlrofos AlIttrofos
Compuestos orgnicos yo,

CO,I ~
Intermediarios
r-lacromolculas Molculas Molculas Macromolculas
pequeas Glucosa1 - Fosfato pequeas
Glucosa 6 . Fosfato
Polisacririos +-- Carbohidratos +-- Ribosa 5 - Fosfato Aminocido ~ Protenas
Entrosa 4 - Fosfato
Lpidos +-- Acilus FosfoenolpiruvalO NucJetidos ~ cidos
Piruvato nudeicos
Otros Cofactures +-- 3fosfoglicerato Vitaminas
a-Cetoglutarato
Succinil - CoA
Oxaloacetato
llihidroxiacetona
Fosfato
Acetil-Co 1\
Figura 4: Precursores o intermediarios metablicos que se originan en la gluclisis, ciclo

de Krebs y pueden SRr utilizados por los microorganismos en biosntesis.
Diversos
azcares
-----)00- Polisacridos
~
Protenas ~
r
Glucosa
/J ~ Fosfoglicerato
Aminocidos
/ / Piruvato
----i~...
t -----)oo-Acetato
t
Lpidos Aspartato
",1,,,/ ,1 /
GI!~.
(Succinato)
1 Pminas
Glutamalo
Citocromos
cidos
Nucleicos [ Porfirinas ~ [
~ Pirinidioas Clorofilas
Figura 5: Esquema simplificado de mios de biosntesis de molculas pequeas JI mac/'O-

molculas constituyentes de las clulas microbianas.
133
SOS,analizados holsticamente, con sus caractersticas en comn y particula-

ridades, los que conforman el metabolismo microbiano (Figura 6).
Con esta visill mclabolismo se presentan
sntesis de algullas mentales.
Carbohidralos
___- - - - Ribosa
1
Glucosa
1
~ ' 'f0'f' "'
Aminocidos -
l
'r
{I', \minocidos _ _ Piruvalo
'"
'o;
e..c
o...
:\millocidos
Figura 6: nulas metablicas en el catabolismo v el anabolismo. Se observa que algunos

corredores bioquimicos son similares y (J travs de estas vios an/iblicas el carbono pue-
de ser revertido dando origen o uno red que conecta los principales macromolculas.
Biosntesis de carbohdratos
Las hexosas az{cares muy importantes
Las primeras pueden sur
pxtcrno o sintetizarlas en su
precursores
Cuando el iliza una hexosa por .1
como fuente de caruono y energa, esta misma se convierte en precursora de
las hexosas que requiere sintetizar el organismo, La glucosa-6-fosfato -pro-
134
Polisacridos ~
. - - - - - -... Peptidoglucano
(Pared celular)
uorG
Uridin Difosfalo Glllcosa
Glucosa l-Fosfato
ca, 1
Ribulosa S-Fosfato ~ Glucosa 6 - Fosfato +-- Fosfoenolpiruvalo +-- OxaJoacelalo
Gluconeognesis
Ribosa S-Fosfato
1~rin,"
Glucosa
ARN
~nidinas
AON
Figura 7: Vas a travs de las cuales se efeclda anabolismo de hexosas y pentosas.
cedente de la gluclisis- y el uridin difosfoglucosa (UDPG) son intermedia-

rias clave en el metabolismo de las hexosas. Esta ltima, sintetizada a partir
de uridn trifosfato y glucosa-l-fosfato (originada en la glucosa-6-fosfato),
constituye la base para la construccin de polisacridos y de nuclesidos
difosfato requeridos en la biosntesis. La UDPG se considera la molcula in-
termediaria central en el anabolismo de la glucosa (Figura 7), mientras que
en el catabolismo es la glucosa-6-fosfato.
En otros casos, el microorganismo mediante un proceso llamado gluco-
neognesis sintetiza la glucosa al interior de sus clulas, usando precursores
diferentes a carbohidratos. El precursor de partida es el fosfoenol piruvato o
fosfoenol pirvico -intermediario on la gluclisis- que da origen a glucosa
- 6- fosfato.
Con relacin a las pontosas, estas se obtienen generalmente por descar-
boxilacin de las hexosas por diferentes vas que llevan a la formacin de la
135
ribosa y desoxirribosa, fundamentales para la sntesis de ARN y ADN, res-

pectivamente. La Figura 7 resume la biosntesis de estos azcares.
Biosntesis de aminocidos
Algunos microorganismos pueden obtener del medio todos o parte de los
aminocidos qU8 n:quieren, otros deben proceder a sintetizarlos. El cdigo
gentico codifica 21 aminocidos que son insertados en las protenas duran-
te la traduccin.
Los aminocidos se forman dentro de la clula usando azcares como
materia prima. pero adems requieren de nitrgeno. La mayor parte del ni-
trgeno est en la atmsfern en forma ele N, y slo pocos organismos tienen
la capacidad de incorporar este nitrgeno -del aire llevndolo a amonaco,
nitritos y nitratos, que son usados por el mismo organismo que lo incorpora
y por el resto de los seres vivos, otra parte se encuentra en las molculas
orgnicas que contienen nitrgeno, a partir de cuya degradacin lo obtienen
gran cantidad de microorganismos.
Entonces, el esquema bsico de un aminocido es
H
I
R-C-COOH
I
NHz
Para que ocurra la biosntesis de aminocidos se requiere adems de la

construccin o existencia de un esqueleto carbonado, la sntesis y unin del
grupo amino. Las molculas precursoras de la fraccin carbonada son algu-
nos compuestos orgnicos que provienen principalmente de la gluclisis y
del ciclo de Krebs, de los cuales so originan las familias de aminocidos que
se presentan en la Figura 8.
Dad o que el nitrgeno puede convertirse en un factor limitan te, la snte-
sis y unin del grupo amino es trascendental para la construccin de los
aminocidos, paso que puede ocurrir por la accin de transaminasas que
intercambian un grupo amino de un compuesto a otro como se vio anterior-
mente, o por aminocido dehidrogenasas que catalizan la asimilacin reduc-
tiva del amonio, el cual procede del medio ambiente.
Aunque pueden existir gran variedad de aminocidos diferentes slo vein-
tiuno de ellos se utilizan para construir las protenas, independiente que se
trate de una bacteria, una clula dA una planta o de un hombre. Las protenas
se ensamblan al unirse un grupo amino de un aminocido al grupo carboxilo
de otro formando cadenas unidas entre s a travs de enlaces covalentes dan-
136
cido f l i C y Glicina
cido 3 - .
-Fosroglicrico E
H~Cistena
,
Serina
Gluclisis -
cido
Triptfano
Anlranlico
Tirosina
Alanina
Valina
~ Acido
u-celoisovalrico
Leucina
/ Prolina
---+. Glulamina
Ciclo del
Acido Ctrico -
~ Ornitina - - - . Arginina
o de Krebs /Lisina
o
<O
Q;
u
---.... Asparagina
ca'"><
o
~ / Metionina
O
~ Homoserina
~ Treonina ----. lsoleucina
Fosforibosil pirofosfalo---" - - -.., Hislidina
Figura 8: Origen de las familias de aminocidos en general, a par/ir de precursores car-

bonados procedentes de la gluc/isis y ciclo de Krebs.
137
do origen a polipptidos. La secuencia de los aminocidos en la cadena poli-

peptdica es definida por la informacin hereditaria que cada organismo con-
tiene y que va a determinar la especificidad de sus protenas.
Biosntesis de lpidos
Los cidos grasos se forman a partir de fragmentos de Acetil-CoA cuyo
grupo acetilo se transfiere a una protena llamada ACP -Acyl carrier pro-
tein- a cuyo conjunto se une la enzima cido graso sintetasa. La vitamina
biotina es fundamental para su construccin. Los cidos grasos ms comu-
nes en procariotas son compuestos de 12 a 20 carbonos. Los cidos grasos
ramificados e in saturados tienen gran importancia en el mantenimiento de
la fluidez de la membrana celular.
En cuanto a las grasas se forman por sucesivas esterificaciones de fosfato
de glicerol por derivados de CoA y ACP para formar un diacil glicerol fosfato
(cido fosfatdicoJ, al cual se le elimina el fosfato y se adiciona un tercer
cido graso. En los fosfolpidos el cido fosfatdico se convierte en un deri-
vado de los nucletidos. Es de recordar que los fosfolpidos son constituyen-
tes fundamentales de las membranas celulares.
Un tipo de lpidos llamados isoprenoides. que se deriva del isopreno
-un hidrocarburo ramificado de cinco carbonos- cumple importantes fun-
ciones metablicas. Dentro de ellos se encuentran los carotenoides. la coen-
zima Q y los bactoprenoles. que son acarreadores en la sntesis de paredes
celulares bacterianas. El fitol. componente de la clorofila tambin es isopre-
noide y los esteroles presentes en la membrana de los eucariotas son deriva-
dos del isopreno. Otros isoprenoides. ausentes en microorganismos pero co-
munes en vegetales, son el caucho y los terpenos. que participan en la defen-
sa de las plantas.
La unidad del metabolismo

Como ejemplos que permiten una visin holstica de la unidad del meta-
bolismo se tienen la fotosntesis y quimiosntesis. con sus particularidades y
puntos en comn. La primera de ellas requiere la presencia de agua. luz y
nutrimentos. La segunda es una alternativa a la que acuden un menor nme-
ro de microorganismos y se convierte en opcin de vida en condiciones ex-
tremas como ausencia de luz, oxgeno y concentraciones elevadas de com-
puestos txicos como el sulfuro de hidrgeno (H 2 S). entre otros (Figura 9).
La fotosntesis es el proceso en el cual la energa lumnica es captada por
la clorofila y/o pigmentos fotosintticos en los cloroplastos (plantas y algas)
o sistemas membranosos (bacterias y cianobacterias) y convertida en energa
qumica (ATP) mediante la fotlisis o catabolismo del agua. Este ATP genera-
do se invierte en la fijacin de CO 2 a travs del ciclo de Calvin, es decir. en la
138
Fotosntesis Quirniosnlesis
\)
\ ) Sulfuro de \ )
Hidrgeno
A:!./\Fuente Hidrotermal
Sol
Energa Energa
eo, Bacterias
Plantas del
1\lgas H,S
Bacterias
Fotosintticas
e ATI' Cido
de
Calvin
\TP
)
fijacin de e
(\zlcarrs, grilsas, aminocidos)
Consumidores sAcund"rios Consumidores secundarios
Figura 9: Similitudes JI diferpncias entre fotosntesis JI quimiosntesis como ejemplos de

metabolismo microbiano.
Fuente: Childress el at. 1987.
biosntesis de compuestos reducidos de carbono, materia orgnica bsica para

la construccin de los constituyentes celulares y almacenamiento de reser-
vas, y al mismo tiempo produce una molcula fundamental para la vida so-

bre el planeta: el oxgeno - 2 , La eficiencia de este tipo de metabolismo hace
139
que los fotoauttrofos o fotolittrofos sean los productores primarios en la

mayora de los ecosistemas marinos y terrestres.
En la quimiosntesis, al igual que en la fotosntesis se requiere de ATP
para la fijacin de CO 2 A diferencia de ella, en este caso los microorganis-
mos para obtenerlo acuden al catabolismo de compuestos inorgnicos como
el sulfuro de hidrgeno. Este ATP en forma similar a los fotoauttrofos se
invierte en la fijacin del caz, pero aqu no se produce O 2 , En los ambientes
donde habitan, estos microorganismos son productores primarios y se los
denomina quimiolitoauttrofos o quimiolittrofos.
El conocimiento del proceso de quimiosntesis ha permitido explicar la
presencia de vida en fuentes termales terrestres y en manantiales termales
abisales como los encontrados en 1977 por los gelogos del submarino de
investigacin Alvin, en cercanas de las Islas Galpagos, en chimeneas hi-
drotermales situadas a 2600 metros de la superficie. All, las cadenas trficas
se han organizado en torno a la capacidad de bacterias del azufre de hacer
quimiosntesis (Figura 9).
Metabolismo secundario
Adems de las macromolculas y pequeas molculas inherentes al cre-
cimiento microbiano -metabolismo primario-, los organismos tambin fa-
brican y acumulan molculas destinadas a cumplir funciones bioinformti-
cas, de defensa, llamadas metabolitos secundarios -aunque tal vez deberan
denominarse metabolitos complementarios- cuya produccin se maximiza
en la fase estacionaria del microorganismo. Durante algn tiempo se pens
que eran errores metablicos de la clula, pero hoy se entiende que son
fundamentales en sus relaciones dentro de los ecosistemas. Para sintetizar-
los los microorganismos utilizan diversos intermediarios del metabolismo
primario que participan en la gluclisis y en el mismo ciclo de Krebs, como
se observa en la Figura 10.
Los metabolitos secundarios ms estudiados y conocidos son los antibi-
ticos. De los 6.000 o ms antimicrobianos reconocidos, alrededor del 67%
son producidos por actinomicetos y cerca del 90% de ellos provienen de
Streptomyces. Otras bacterias como Bacillus, Enterobacter, Pseudomonas,
flavobacterias y hongos como Penicillium, Trichoderma, Aspergillus y Fusa-
rium, tambin producen antibiticos.
La hormona sirenina es otro metabolito secundario que interviene en el
reconocimiento y atraccin entre los gametos de hongos inferiores como el
gnero Allomyces. Los metabolitos secundarios de origen microbiano se han
convertido en una industria muy importante. Adems de los antibiticos,
algunos de ellos exhiben propiedades como anticancergenos, antitumorales
140
e hiperestrognicos, lo cual hace prever que la microbiologa industrial tiene

en ellos una importante fuente de desarrollo.
--
Espf'Ctinomicina
Neomicina
Gentamicin~ Glucosa Erilrosafosfalo
Estreptomicina
Kanamicina
Serilla
t
Fosfoglicerato
t {
Corismato
Bacilina
CandicidiDa
Corinecinas
Cloramfenicol
;/
Penicilina
Cdamicina
Cefalosporina
Cisteina
Valina --
j Pirul'ato
Triptofano
Ergotamina
t j Xantocilina
NOl'obiocina
Roquefortina TIrosina {
Micelianamida
"'"""00'' '7 j
Equinulina Lincomicina
Esporidc~mina Sirodesmina
t
( ).
A,partato
Acetil Co A Griseofulvina
" '/
Oxaloacelalo
Acidos grasos
t
Lanoslerol
Eritromicina
Carolenoides
~natl tlnlraciclillas
AcidO>larISiC! \ rl.Cetoglutarato / Sireninas
:\cido lIa~llico Acido lrisprico
Aflatoxinas
_______ Omitina }
Glutamato Gramidicina
-------...... Prolina
Figura 10: Vas de diversos melabolitos seclIndarios. Nuevamente intermediarios de la

gluclisis y del ciclo de Krevs. juegan papel fundamental.
Fuente: Santa na. Segura y Snchez, 1994.
Consideraciones finales
El anabolismo y el catabolismo integran el metabolismo del organismo,
el cual les permite quo ejerzan su propiedad de crecimiento. Para ello, el
catabolismo provee la energa (ATP) y piezas fundamentales, los cuales se
utilizan para la biosntesis de molculas constituyentes de la clula, para su
reproduccin, locomocin, etc. Todas las reacciones qumicas son cata liza-
das por enzimas, las cuales son determinadas por el genoma de cada organis-
mo y le proporcionan su especificidad metablica.
Esta especificidad metablica se manifiesta en la construccin de macro-
molculas caracterstcas para cada microorganismo y en la degradacin de
unos sustratos y de otros no. adoptando rutas metablicas que llevan a dife-
141
Marina Snchez . No/son Bravo
rentes productos finales, dependiendo de su contenido enzimtico y de las

condiciones ambientales en que se desarrollan.
inimmediari c:tablicos ongman glu-
c(lisJS ciclo puedell ilizados Hes catablicos v/o
anablicos. Sin embargo, las vas qumicas que se siguen no son iguales. y
aunque puede haber corredores bioqumicos con varios pasos idnticos, nor-
malmente, hay por lo menos una o varias reacciones enzimticas que son
en las ones de bi y de dcscmnposicin. dife-
rent:ias Hseguran la o culas COI tuyentes de ras
bio estables.
La diversidad microbiana es un reflejo de la extensa gama de macromol-
culas que se encuentran en la naturaleza y que estos organismos son capaces
de conslruir gracias disposici de; hacer uso el diferentes sustratos y
de a con es ambiell 1 . aun extrcm
Adems del metaholismo primari ~a travs 110s microorganis-
mos obtienen la energa y molculas fundamentales para su crecimiento-,
los organismos tambin sintetizan una serie de biomolculas que desempe-
an funciones de defensa, comunicacin, etc., en un proceso Jlamldo meta-
bol secundari. cual, tal vez c1dlPrn c1enom i metabol COffi-
pkmenlario o sim consid metabolismo corno uno Este
tiene tarnbin como precursores a cornpuestos originados en la gluclisis o
en el ciclo de Krebs.
Los compuestos que se originan en el metabolismo primario y secunda-
rio microorganismos, adem,s mportanca revisten ellos
en , constituyen de la microlJologa indus! biotecnol con
toel desarroll pwsentes y
142
CAPITULO V
Bacterias fitopatgenas
Introduccin
Los disturbios de salud de origen hitico que sufren las plantas son cau-
sados por organismos procariticos, eucariticos y por entidades acelulares.
En el primer grupo se localizan las bacterias y los mollicutes, dos tipos
de organismos caracterizados por tener ncleo primitivo conocido como nu-
eleoide (ADN no incluido en una membrana) y ribosomos 70 S. La principal
diferencia estriba en que las bacterias poseen pared celular y los mollicutes
no presentan dicha estructura, por lo cllal son pleomrficos.
En el grupo de los eucariotas (organismos que presentan clulas con n-
cleo verdadero) fitopatgenos se enumeran hongos, nematodos, algas, proto-
zoarios y plantas superiores. Las entidades acelulares estn representadas
por virus y viroides.
Este captulo est dedicado a consideraciones generales acerca de las bac-
terias fitopatgenas en lo que corresponde a morfologa, ecologa, formas de
diseminacin, sintomatologa, condiciones ambientales, taxonoma, manejo
y clnica y diagnosis. En cuanto a taxonoma se mencionarn los gneros que
comprenden especies fitopatgenas, algunas de las cuales no estn presentes
en nuestro medio, pero constituyen problemas potenciales dado el gran n-
mero de pases de los cuales se importan semillas y material vegetal en ge-
neral.
Morfologa
Se han descrito alrededor de 1.800 especies bacterianas, entre las cuales
se encuentran patgenos del hombre, los animales, las plantas y muchas sapro-
fticas. Anteriormente se mencionaban casi 200 especies fitopatgenas pero
en la actualidad ese nmero se ha reducido a 80 100, con base en la evolu-
cin de las tcnicas de identificacin de los caracteres taxonmicos.
143
La mayora de las fitopatgenas tienen forma de bacilos con algunas ex-

cepciones, como C1Il1obacterium, que tiene forma cocoide en cultivos enve-
jecidos, A/caJigenes sp. (bacilos o varillas cocoides o cocos). Nocardia sp. y
Streptomyces sp. (filamentosos).
En cuanto a la disposicin celular, generalmente son clulas simples (in-
dividuales) o agrupadas en pares (diplobacilosJ, en algunos casos dispuestas
en V, aunque Clavibacter forma empalizadas de 4-6 clulas; Erwinia en algu-
nos casos puede formar cadenas cortas.
Motilidad
Algunos gneros exhiben movilidad mediante flagelos dispuestos en for-
mas variadas.
a) Flagelas polares: Un solo flagelo polnr Xonthomonas, Xylophilus, Rhi-
zomonas, Acidovo/'Qx. Uno o varios flagelos polares Pseudomonas, espe-
cialmente la especie P. margina/is que presenta un haz de flagelos, y Rhi-
zobacter.
b) Flagelos peritricos: AgrobacterillH1 presenta 1-6 flagelos y Erwinja nu-
merosos, a excepcin ele E. steH'artii que es no mvil. Presentan tambin
este tipo de flagelacin Bacillus, Curtobocterium, Clostridium, Alcalige-
nes, Acetobacter, Enterobacter y Pantoea.
e) No mviles: COl)'nebactel'ium. XylelJa, Clavibactel', Rhodococcus, No-
cardja, Stl'eptomyces, Arthl'Obacfer.
Reproduccin
Ocurre mediante fisin binnria o bi particin. Debe tenerse en cuenta que
en algunas bacterias se ha determinndo cierto tipo de intercambio gentico,
anlogo a "reproduccin sexual", el cual ocurre por conjugacin, con la par-
ticipacin de los llamados pili sexuales. Esta caracterstica puede aprove-
charse para llevar a cabo clonacin mediante ingeniera gentica y establecer
las llamndas geno tecas.
Mediante el proceso ele conjugacin, lo mismo que a travs de transduc-
cin (paso de genes de un hospedante a otro mediante virus). o el de transfor-
macin (transferencia oc gClws de una clula bacteriana a otra) o por el de
mutacin, pueden ocurrir modificaciones genticas en las clulas bacteria-
nas, cambios que pasan a nuevas generaciones.
Ecologa
La mayora de las bacterias fitopatgenas se desarrollan principalmente
en el hospedante como parsitos y parcialmente como saprfitos en dese-
chos vegetales o en el suelo.
144
IIICROBIOl.OGA: ASPECTOS RNlAMENTAlES
E. amylovoro (aublo de fuego de peral y manzanos) produce sus pobla-

ciones en el hospedante y cuando cae al suelo su nmero disminuye rpida-
mente porque no liene mecanismos para resistir condiciones adversas. De
all que produce ciclos de infeccin planta-planta debido a la naturaleza pe-
renne de sus hospedantes. a travs de insectos vectores. o a la asociacin de
la bacteria con los rganos de propagacin o semillas.
Otras bacterias como A. tumefaciens (agalla de corona) Burlcholderia so-
Janacearum (= Pseudomonas solanacearum) que causa el man::hitamiento
vascular de algunas solanceas y el moko del pltano y Streptomyces scabies
(sarna comn de la papal son habitantes del suelo y aunque producen sus
poblaciones en los hospedantes. ellas se reducen lentamente cuando son
liberadas en el suelo. Pseudomonas puede sobrevh"r en la rizosfera y en el
rizoplano aprovechando las secreciones de las plantas hospedantes.
CJavibacter sp. sobrevive sobre. dentro o con semillas. C. f1accumfaciens
se encontr viable en semillas de frjol despus de 5 - 24 aos. C. f1accumfa-
ciens varo ouronticum fue aislada y mantuvo su ~rirulencia en semillas de
frjol de 15 ai'ios. Tambin Xanthomonas phaseoli varo fuscans fue aislada y
patognica en semillas de frjol despus de 15 aos.
La mayora de las filopatgenas se consideran invasoras del suelo y lle-
gan a l en los tejidos de su hospedero o como clulas libres, pero debido a
su poca habilidad para competir como saprofitos. persisten en el suelo el
tiempo que resisten dichos tejidos el proceso de degradacin o por periodos
variables que dependen de las especies bacterianas y de las condiciones de
humedad y temperatura del suelo.
Las bacterias. adems de vivir en el suelo en materiales vegetales princi-
palmente y en menor proporcin libre o saprofticamente. tambin lo hacen
en sus exudados naturales los cuales las protegen de condiciones desfavora-
bles. Pueden sobrevivir adems dentro o sobre las semiDas, otras partes de la
planta o en insectos que se encuentran en el suelo. En las plantas pueden
vivir epifticamenle, en yemas, sobre heridas. en sus exudados o dentro de
diferentes tejidos u rganos que ellas infectan.
Diseminacin
La dispersin de las bacterias de una planta a otra o de una parte a otra de
la misma planta puede ocurrir a travs de diversos factores:
Enforma autnoma: Aquellas bacterias que poseen flagelos pueden des-
plazarse a muy cortas distancias.
Agua: Se considera el agente de diseminacin ms importante si se tiene
en cuenta que las bacterias la requieren en mayor cantidad que otros micro-
organismos. En forma de lluvia o de riego por aspersin, produce lavado o
145
Marina Snchez de Prager Fernando Marmolejo De la Torre Nelson Bravo Otero
salpique que lleva y distribuye bacterias entre plantas o en la misma planta y

desde el sucIo a las partes inferiores de ellas. El agua tambin separa v lleva
bacterias sobre otras reas en las cuaks
plantas suscepti
Insectos: Pueden bacterias adheridas a su
de Jos exudados aparato bucal en sitic;s
los cuales ellas 10. Por ejemplo E. omy]cJlforn
por insectos Hymenoptera a los capullos y su penetracin ocurre a travs de
estructuras semejantes a los estomas presentes en los nectarios situados en la
base de la flor.
Algunas bacterias persisten dentro del insecto y dependen de l para su
dispersin y sobrevivencia. E. traclwjphifo penetra en el insecto cuando ste
se alimenta en ledones de plantas sallas
en las cuales se el lema. Se ha comprobade)
puede sobreviv el otra en insectos Coleoptera
dllodecimpllnctnto], severidad de la enfermedild,
sis del mnz. se base en la poblacin del
en el cllalla bacteria se
tro del insecto. E. cClrotovora puede sobrevivir en pup;:s de la mosca de la
semilla de maz (Hyfemia ciclicrural, Elunque puede vivir en todns las etapas
del ciclo del insecto. En otros casos los insectos son importantes pero no
esencinles para la diseminacin de algunas bacterias fitopatgenas.
Otros animales: Aunque no se conocen casos especficos, se asegura que
aves, conejos y sitan las plantas y se mI
pueden llevar bn( su cuerpo y diseminarl
ha comprobado cumplan el papel de vee!
meda des bacteriH COllocen algunos pocos
jos patolgicos
Humanos: El hombre se considera un elemento importante en la disemi-
nacin de enfermedades bacterianas. En forma local (planta-planta en un
cultivo) l travs de la manipulacin de las plnntas y de las prcticas de cul-
ti vo. Las herramientas, maquinaria y ropa empleadas en dichas prcticas
pueden servir como agentes de diseminacin. Se sabe por ejemplo que la
bacteria Cfovibocter xvIi subsp. xyIi (rnquitismo de las socas en caa de az-
car) puede sobrevivir en machetes empleados
diseminacin de grandes distancias,
di ante el transporl tes de plantas infectadns
duccin de ellas ;ll estos eventos las sem
infectadas por estas sobre o dentro d?
a cortas o grandes distancias, por cualquiera de los agentes de dispersin de
semillas.
146
Penetracin
Las bacterias no poseen mecanismos para penetrar directamente en los
tejidos como lo hacen los hongos y los nematodos. Para este efecto utilizan
aberturas naturales o heridas. En el primer caso la penetracin ocurre a tra-
vs de estomas (las aberturas ms importantes para ellas), hidtodos, lentice-
los, nectarios y la abertura formada en la raz principal al emitir races se-
cundarias. En la penetracin a travs de estomas es condicin, en algunos
casos, la presencia de pelcula ele agua continua desde la superficie foliar
hasta la cavidad estomtica lo cual facilita la penetracin para las bacterias
que poseen i1agelos, en caso contrario la penetracin se realiza en forma
pasiva.
Ya se expres la importancia ele los insectos para inocular con su aparato
bucal bacterias como E. tracheiphila y E. stewartij a travs ele las heridas que
producen durante su proceso de alimentacin. Las heridas naturales como
cicatrices ocasionadas por la abscisin de las hojas, o durante el perodo de
lluvias las que dejan las flores al caer, son vas de penetracin para P. savas-
tanoi, agente causal de la agalla del olivo.
Cuando la humedad relativa es alta, las plantas exudan la llamada agua
de gutacin a travs de los hidtoelos (poros abiertos en forma ms o menos
permanente), situados en los bordes y pice de las hojas. Esa secrecin as
expuesta al medio ambiente puede contaminarse con bacterias. Al disminuir
la humedad relativa el exudado es reabsorbido por la planta, llevando al
interior su carga bacteriana. De acuerdo con algunos investigadores, ciertas
bacterias pueden inclusive multiplicarse en el agua de gutacin que, debido
a su constitucin, se puede comportar como un medio de cultivo. Est com-
probado que el agua de gutacin constituye fuente de inculo importante en
el caso de Xanthomonos albilincons (raya clortica de la caa de azcar) la
cual se disemina a travs de maquinaria.
Los lenticelos son aberturas naturales en los frutos, tallos y tubrculos,
los cuales estn llenos de clulas conectadas en forma laxa para permitir el
paso del aire. A pesar de que permanecen abiertos durante la fase de creci-
miento, pocos hongos y bacterias penetran a travs de ellos. La mayora de
los patgenos que utilizan esta va de penetracin tambin lo hacen median-
te heridas y los lenticelos son una alternativa secundaria y menos eficiente.
Los nectarios o nectrtodos, como ya se anot anteriormente, son va
im portante para la penetracin de bacterias portadas por insectos o por gotas
de lluvia arrastradas por el viento a la parte basal de la flor.
Las heridas a travs de las cuales pueden penetrar algunas bacterias pue-
den ser: a) por dao mecnico a las clulas y tejidos; b) heridas por insectos,
y c) heridas naturales. El primer tipo de herida es aprovechado por bacterias
147
causantes de pudriciones suaves como E. carotovora y patgenos vasculares

como CJovibacter michigallense subsp. sepedonicum. A. tumefaciens requiere.
adems de las heridas, la respuesta del hospedante (atraccin y principio
inductivo) tanto para su multiplicacin inicial como para la formacin pos-
terior de agallas.
Sintomatologa
Las bacterias fitopatgenas inducen el desarrollo de casi todas las clases
de sntomas en las plantas que parasitan al igual que lo hacen los hongos.
Ellas pueden atacar cualquier rgano ele las plantas y varios gneros originan
cualquier lipa de sntoma dado. Cada gnero contiene algunas especies ca-
paces de ocasionar diferentes tipos de (~nferrrwdades. En forma general las
bacterias que afectan plantas pueden promover el desarrollo de:
lHanchas foliares: Las cuales pueden ser clorticas, trasl cidas, interve-
nales, circulares, angulares, nccrticas, COIl apariciencia acuosa o seca (Figu-
ra la). Las manchas foliares puedun ser suscitadas por especies de los gne-
ros Xonthomonas y Pselldomol1as.
Pudriciones suaves: Ocurren en tojiclos suculentos o carnosos ya sea en
campo o en almacenamiento, con desprendimiento de olor ftino clebido a la
formacin de sllstmcias voltiles dllTinte la desintegracin de los tejidos.
Estos se vuelven hlandos y acuosos y a menudo exudan masas viscosas de
bacterias y residuos celulares. En muchos casos las bacterias involucradas
en tales pudriciones no son patgenos sino ms bien saprofitos o parsitos
secundarios, o soa que crecen en tejidos muertos por otros patgenos y facto-
res ambientales o en tejidos tan dnbilitados o viejos cuyo deterioro fisiolgi-
co no les permite resistir el ataque de cualquier microorganismo. Adems de
estos factores secundarios de pudricin, existen algunas bacterias que ata-
can tejidos vegetales vivos en el campo o en el almacenamiento, tales como
especies de Envinia (grupo caratovora o de las pudriciones suaves o blandas
en frutos carnosos, hortalizas y ornamentales) (Figura 1 e), Pseudomonas (en
papa y hortalizas carnosas) y BaciJJlls y CJostridium, gneros recientemente
incluidos entre las bacterias fitopatgenas.
Marchitamientos vasculares: Son causados por bacterias que afectan
principalmente plantas herbceas, tales como hortalizas, ornamentales y tro-
picales (Figura lb). Los principales agentes de este tipo de afecciones perte-
necen a especies de los gneros ClavibactedCorynebacterium), Erwinia, Pseu-
domonas y Xanthomonas.
Agallas: Son el resultado del sobrecrecimiento no organizado o desorga-
nizado de algunos tejidos vegetales en tallos y races. En este caso los agentes
ms importantes son especies de los gneros Agrobacterium y Pseudomo-
nas. Las agallas tambin pueden originarse por la proliferacin de tejidos
148
Figura 1. Tipos de s fT/lumos inducidos por bac lerins en plantas susceptibles: a) tvlanchas
foliares (Xantholl1onas ca mpestris pv. malvacearull1 e n algodn), b) Pudricin s uave o
acuosa (Erwinia chrysantheJ1li pv. purad isi ac a en se udotallo de plc(OT/O), e} Marchita-
mienlo vascu lar (Burkho lderi a solanac(~a rum en taba co), y d} A ga llos (Agrobacterium
tum e fa c ien s en eu ca lipto).
149
que desarrollan rganos teratomrficos (de forma anormal) ms o menos or-

ganizados inducidos por especies de Agrobacterium y Corynebacterium (Fi-
gura ld).
El tipo de sn Agrobacterium depende
mido que porta ccmtiene el plsmido Ti
mor) induce agal ella engloba el plsm
de enraizamiento) o en cabellera. Las
eradas en estos desrdenes celulares son A. tumefaciens, A. rubi y A. rhizo-
genes; todas pueden contener el plsmido Ti y ocasionar agalla de corona,
pero hasta ahora slo razas de A. tumefaciens y A. rhizogenes pueden llevar
el plsmido Ri y promover la proliferacin anormal de races.
La especie Corynebactel'ium fascians produce agallas foliceas, sntoma
conocido como flsciacin (aplanlmiento anormal de un rgano despus de
alcanzar su tamafio ornamentales herbCf~as
perennes.
Pseudomonos sorostanoi produce las
del olivo y la I lantro.
Sarna o costra. Las enferrllcdadcs bacterianas que dan origen l cste tipo
de sntoma afectan principalmente partes de la planta que se desarrollan en
forma subterrnea. Las lesiones son de tipo sarnoso o costroso en los tejidos
externos de los rganos afectados. La especie bacteriana reconocida en esta
afeccin es Streptomyces scabies, que causa la sarna comn en papa y la
viruela de la batata.
Cncer: enfermedades de este tipo
por bacterias, peru amplia distribucin y son
causando grandes grandes esfuerzos
plantas de ellas. importantes son producidas
cies de Pseudomonos Xonthomonas en ctricos
Raquitismo: Sntoma hipoplsico que conlleva a la apariencia de subde-
sarrollo y que puede confundirse con deficiencias hdricas o de elementos
nutricionales. El caso ms representativo es la enfermedad denominada RSD
o raquitismo de las socas en caa de azcar producida por Clavibacter xyli
subsp. xyli, bacteria ubicada en el grupo de las fastidiosas que actan en el
xi lema y especficamente en los vasos de metaxilema (Figura 2c).
Condiciones
Los factores tienen mayor efecto sobre
patgenas son: 1 humedad.
Temperatura: La mayora de estas bacterias son mesfilas, por tanto la
temperatura ptima est entre 20 - 35e, y los extremos, mnima lOoe y mxi-
150
Figura 2. Sintomas inducidos por hacterias en plantas susceptibles: al Sorno o costra (X.
campestris pv. citri) en frutos ctricos. bl Cncer (X. campestris pv. c itri) en ctricos. c)
l1aquitismo, I1Sn (l.lavibacter xyl i subsp. xylil en cu u de azcar, sntomas externos en
planta afectada comparada con planta sana, y d) Raquitismo (e. xyli subsp. xylil en caa
de azcar, sintomas histolgicos por fluorescencia en vosos de metaxilema.
151
Manna Snchez de Prager - Fernando Marmo/ejo De /a Torre - Ne/son Bravo Otero
ma 52C. Existe un segundo grupo de mesfilas cuya temperatura ptima

est entre 35 y
pH: Es un aquellas bacterias que
lo. Lo ideal para pH alcalino o cercano
[6.5 - 7.5). En las bacterias tienen los 1
En muchas de las enfermedades el efecto de la acidez del suelo (pH) pa-

rece actuill' sobre el patgeno, aunque en algunas el debilitamiento del hos-
pedante a travs de la alteracin nutricional por la acidez del suelo puede
afectar la incidencia y la severidad de la enfermedad.
Humedad: El agua se considera como el factor mediante el cual los orga-
nismos holofticos mas y mohos) obtienen I
nan productos microorganismos comu
tienen los mayor!;:; dricos, los cuales
sentados como (80 - 90%) en el ambien!
la planta, o agua idos de la misma.
Gneros de bacterias fitopatgenas

Hasta la dcada de los aos setenta se hablaba de cinco gneros de bacte-
rias que afectaban plantas; hoy el nmero ha aumentado de manera signifi-
cativa. De acuerdo con Young et al (1992) la evolucin en la taxonoma bac-
teriana se puede dividir rm tres perodos:
1932 - 1940. proliferacin de much
especies y el princi pios taxonmicos
cientemente
1940-1975, realizados en este
jeron a proponer gran nmero de sinnimos o nombres inapropiados;
adems, en este transcurso se elaboraron los principios de clasificacin
en trminos fenticos (agrupacin de organismos y poblaciones por se-
mejanzas, resultantes de la comparacin de gran nmero de caracteres
independientes).
De 1975 hasl o en el cual han ocurrido
ficati vos en entan la clasificacin
a los avances
Los gneros patgenas de plantas
este captulo, acin de Young, J. M.
siguiendo el esquema y caractersticas del Bergey's Manual ojDelermlllative
Bacteriology p,n su novena edicin 1994, en el cual se han establecido 35
grupos para la ubicacin de todas las bacterias. Hasta ahora seis de esos gru-
152
pos contienen gneros en los cuales se han identificado especies patgenas

de plantas, as:
Grupo 4: Bacilos y cocos Gram-negativos, aerbicos o microaeroflicos.
En este grupo se encuentran los gneros:
Agrobacterium: Con su especie tipo A. tumefaciens. Otras especies: A.
rhizogenes, A. rubi y A. vitis.
Pseudomonas: Tiene una especie muy importante desde el punto de vis-
ta fitopatolgico (P syringne) en la cual se han ubicado en la categora de
patovar muchas de las especies fitopatgenas del gnero conocidas en la d-
cada de los aos setenta (P syl'ingae pv. phaseolicola, P.s. pv. pisi, P.s. pv.
glycinea, etc.).
Recientemente el gnero se dividi en dos: Pseudomonas. en el cual que-
daron ubicados aquellos individuos del grupo nuorescente, y Burkholderia,
para las no fluorescentes, J. 1. Victoria K. (comunicacin personal, 1995).
As, la especie causante del marchitamiento bacteriano de las solanceas y
del moko del pltano, Pseudomonas solanacearum, pas a ser Burkholderia
solanacearwl1.
Xanlhomonas: Este gnero incluye ms especies patgenas que todos los
dems combinados. Al igual que en Pseudomonas, muchas de las especies
conocidas anteriormonte se han ubicado como pv. de la especie X. campes-
tris (X.c. pv. campes/riso X.c. pv. malvacearum, x.c. pv. phaseoli, x.c. pv.
vesicatoria, etc.).
Xylophilus: Gnero creado por Willems et al (Hall, ].G. et al1094). tiene
como especie tipo y nica X. ompelinus (antes Xanthomonas ampelina).
Causa necrosis y chancro y ha sido aislada principalmente de tejidos leosos
de vid en el Mediterrneo y Surfrica, lo mismo que en Suiza, Austria, Bul-
garia, Islas Canarias y Argentina.
Acelobacter: Las especies de este gnero se han encontrado en flores,
frutos, miel de abejas, jugo de ca1a, sake, tequila, vino, cerveza, vinagre,
jugo de caa de azcar, suelo de jardn yagua de canal. Algunas causan el
mal rosado en el fruto de la pi1a y pudricin en manzanas y peras. Una
especie que habita en races y tallos de ca1a de azcar es fijadora mi croae-
roflica de Nitrgeno.
Rhizomonas: Fue creado en 1990 por Van Bruggen et al (Holt, J.G. et al,
1994). con la especie tipo y nica R. suberifaciens, que causa la raz corchosa
en lechuga.
Acidovorax: Gnero propuesto por Willems et al (Holt, J. G. et al 1994).
En l se han descrito tres especies, dos de ellas anteriormente ubicadas en el
gnero Pseudomonas: la especie tipo A. facilis (antes P facilis) , A. delafieldii
(antes P. delafieldii) y A. temperans.
153
XyJella: Gnero creado en 1987 por Wells et al (Holt, ].G. et aI1994). For-
ma parte de las bacterias "fastidiosas", anteriormente agrupadas en Organis-
mos Similares a Rickettsias o RL.O. Son organismos restringidos al xilema
(vid, alfalfa y durazno), aunque otras fastidiosas estn circunscritas al floema
(trbol). La especie tipo y nica es X. fastidiosa que se ha encontrado en los
vasos xilemticos de plantas de vid afectadas por la enfermedad de Pierce. De
acuerdo con Agrios, G. N. (191:18], todas las bacterias fastidiosas Gram-negati-
vas son transmitidas por insectos que se alimentan del xilema, tales como
saltahojas (Cicade/lidae y Cercopidae). Los vectores adquieren y transmiten la
bacteria en menos de dos horas. Si los insectos son adultos pueden transmitir
la bacteria durante toda su vida, pero no la pasan a la progenie.
AJcaJigenes: Gnero que se ha encontrado principalmente en agua y sue-
lo. Posiblemente en el futuro quede incluido en el gnero Burkholderia [J. 1.
Victoria, comunicacin personal, 1995).
Rhizobacler: Este gnero fue propuesto por Gota y Kuwata en 1988 (Holt,
J. G. et al, 1994). Incluye slo la especie R. dauCl/s que es la especie tipo y se
encuentra en el suelo, causa agallas en races de zanahoria en forma natural.
Grupo 5: Bacilos Gram-negativos. facultativamente anaerbicos. Las es-
pecies fitopatgenas corresponden a los gneros:
Erwinia: Gnero estudiado principalmente por los fitopatlogos. Varias
especies fueron ubicadas en el gnero Pectobacterium, nombre que, aunque
vlido, no es muy empleado. Las especies de Erwinia se han encontrado
asociadas con plantas como patgenos, saprofitos o como parte de la flora
epiftica. La especie tipo es E. o11lyJovora. Young, J.M. et al, HJ92, mencionan
que mediante estudios fenotpicos se han establecido tres subgrupos confor-
mados por las especies: 1) E. amyJovora, E. trncheiphila. E. quercina. E. fU-
brifaciens, E. salicis y E. stewartii. 2) E. herbicoJo, E. onanas y E. uredovol'O,
y 3) E. corotovora y sus subespecies y E. chrysanthemi.
Se ha propuesto la reclasificacin de E. herbicola en el nuevo gnero
Pantoea creado en 1989 por Gavini et al (Holt, J. G. et al. 1994), el cual inclu-
y dos especies: P agglomel'Ons (sinnimos: Enterobacter agglomerans,
Erwinia herbicolo. E. milletiae) y P dispersa.
Enlerobacter: Gnero ampliamente distribuido en la naturaleza, se ha
encontrado en agua fresca, suelo, plantas, lo mismo que en heces fecales de
animales y humanos.
Grupo 18: Bacilos y cocos, Gram-positivos y formadores de endosporas.
En poca reciente se ha venido prestando atencin a la asociacin de los
gneros Bacillus (aerbico o anaerbico facultativo) y Clostridium (anaerbi-
ca estricto) con pudriciones especialmente en tubrculos de papa. Seran as
las primeras bacterias esporgenas reconocidas como fitopatgenas (J.1. Vic-
toria, comunicacin personal, 1995).
154
Grupo 20: Bacilos irregulares, Gram-positivos, no esporgenos. En este

grupo se reconocen especies fitopatgenas en los gneros:
Corynebaclerium: Se ha considerado un gnero heterogneo, constitui-
do por organismos cuya pared celular contiene peptidoglicano basado en
ciclo mesodiaminopimlico, componente lpido que contiene una cadena
corta de cido miclico. Las especies corineformes fitopatgenas no tienen
eslas caractersticas y por tanto han sido reubicadas en los gneros Clavbac-
teI~ Curtoboctcriulll y Arthrobocter. El gnero se caracteriza por contener
parlsitos ouligarlos en membranas mucosas y la piel de algunos mamferos,
aunque ocasionalmente se ha encontrado en otras fuentes. La especie tipo es
COJynebactcrium diphtherioe.
CJavibaclcr: Gnero propuesto por Davis et al, en 1984 (Holt, J. G. 01 al.
1994), para aquellas especies fitupatgenas aerbicas de COJyneuacterium
cuyas paredes celulares contirmen cido 2-4 diaminobutrico en vez de ci-
do mesodiaminopimlico quo est presente en dicho gnero. y adems au-
sencia de cidos miclicos. Las especies de Clavbacter tambin son consi-
deradas bacterias "fasticliosas", grupo en el cual son las nicas Grnm-positi-
vas; al igual que XyJella son propias del xilema y se han encontrado causan-
do el R.S.D. (Ratoon Stunting Disease) o raquitismo de las socas en cai1a de
azcar (C]oviboctcr xyli suusp. xy1i) y el achaparramiento del pasto Bermuda
(C xyli subsp. cynodontis). Algunos inv(!stigadores las consideran parsitos
obligados, debido a que ninguna de las bacterias "fastidiosas" puede ser cul-
tivada en los medios bacteriolgicos convencionales; sin embargo, todas las
restringirlas al xilema pueden crecer en medios nutritivos ms o menos com-
plejos, en los cuales crecen de mallera lenta y producen colonias diminutas
(1-2 mm de dimetro).
La especie tipo es C]avibacter michgonense y a esta han sido transferi-
das. al nivel de subespecies, la mayora de las especies reconocidas en Cory-
nebocterium: Clavibacter michiganense subsp. michiganense (cncer bacte-
rial y marchitez del tomate) Cm. subsp. insidiosum (marchitamiento bacte-
rial de la alfalfa), Cm. subsp. sepedoniw111 (pudricin anular de la papa).
Curtobactcrium: El p(~ptidoglicano en este gnero est basado ~m la pre-
sencia de ornitina y tambin ausencia de cidos miclicos. A este gnero
pasaron otras especies fitopatgenas ubicadas anteriormente en COlynebac-
terium. Se encuentra en plantas, en el suelo y en salmuera de aceite. La espe-
cie tipo es Cllrtobocterium citreum. La especie fitopatgena ms importante
es C flaccllmfaciens, que comprende los patovares C.f. p\'. flaccumfociens
(marchitamiento bacterial del frjol), C.J. pv. betae, C.J. pv. oortii y C.f. p".
poinsettiae.
Arlhrobacler: Gnero conformado por organismos ampliamente distri-
buidos en el ambiente, principalmente en los suelos. La especie tipo es A.
globiformis, y desde el punto de vista fitopatolgico, la especie A. ilicis, que
155
fue transferida de Corynebacterium con base en un subcultivo de la raza

tipo.
Grupo 22: Actinomycetos Nocardioformes. El grupo se divide en cuatro
subgrupos, el primero de los cuales comprende bacterias que contienen ci-
dos miclicos en su pared celular. En este subgrupo se han incluido los gne-
ros fitopatgenos que tpicamente producen micelio ramificado, que tem-
prano o tarde se fragmenta en elementos bacilares o cocoides que son marca-
damente pleomrficos.
Rhodococcus: Son organismos Gram-positivos aerbicos, sensibles a la
lisosima. Estn ampliamente distribuidos en la naturaleza y abundan princi-
palmente en el suelo y el estircol do herbvoros. Algunas razas son patge-
nos de los animales. incluidos los humanos. La especie tipo es Rhodococcus
rhodochrous y como fitopatgena se ha registrado la especie R. fascians (an-
tes conocida como Corynebactcriwn Jascians)' que se ha encontrado causan-
do agalla foliosa en muchas plantas herbceas ornamentales. anuales o pe-
rennes.
Nocordio: Gnero que contiene organismos Gram-positivos o Gram-va-
riables y aerbicos. El glicano de la pared celular contiene residuos de N-
glicolil. Est ampliamente distribuido y abunda en el suelo. Algunas razas
son patgenos oportullistas en humanos y animales. La mayora de especies
son resistentes a la lisosima. La especie tipo es Nocardia asteroides y se ha
registrado a N. vaccini como especie fitopatgena.
Grupo 25: Estreptomicctos y gneros relacionados. El nico gnero que
contiene especies fitopatgenas es Streptomyces, el cual forma micelio ex-
tensivamente ramificado que ti veces se fragmenta. Algunas especies produ-
cen estructuras similares a esclerocios, picnidios o sinemas. Son Gramposi-
tivos y aerobios. Producen amplia variedad de pigmentos. los cuales son
responsables del color del micelio vegetativo y areo. Tambin se pueden
formar pigmentos de color difusibles. Muchas razas producen uno o ms
antibiticos. La especie tipo es Streptomyces o/bus y la nica especie fitopa-
tgena registrada hasta ahora es S. scabies (sarna comn en papa y la viruela
de la batata).
Grupo 30: Los Mycoplasmas o Mollicutes: bacterias sin pared celular. En
este grupo se han ubicado organismos procariotas muy pequeos, totalmen-
te carentes de pared celular, limitados slo por la membrana plasmtica e
incapaces do sintetizar peptidoglicano y sus precursores. En consecuencia
son resistentes a la penicilina y antibiticos anlogos y sensibles a la lisis
mediante choque osmtico, detergentes. alcoholes y anticuerpos ms com-
plemento.
Son organismos pleomrficos y varan en forma desde esfricos o pirifor-
mes hasta filamentos helicoides o ramificados. Generalmente no mviles;
156
sin embargo algunas especies muestran movilidad por deslizamiento sobre

superficies hmedas. Las especies que tienen forma de filamentos helicoi-
des exhiben movimiento rotatorio, flexional y traslacional.
Los mollicutes son Gram-negativos. La mayora de las especies requieren
esteroles para crecer en medios artificiales, aunque algunas especies pueden
crecer pobremente en medios artificiales y pueden ser fcilmente aisladas
mediante procedimientos de cultivos de clulas. La mayora son anaerobios
facultativos. aunque algunos son anaerobios obligados. En condiciones ade-
cuadas la mayora do especies forman colonias que tienen la apariencia de
"huevo frito". Todos los mollicutes son parsitos, comensales o saprofitos y
muchos son patgenos de humanos, animales. plantas e insectos. Los orga-
nismos de este grupo hasta ahora reconocidos como especies fitopatgenas
se han relacionarlo con el nombre genrico de fitoplasmas.
La mayora de especies requieren colesterol o esteroles relacionados para
su crecimiento. En plantas las enfermedades ms conocidas son: amarilla-
miento del Aster, que tiene como vector al saltahojas Macrosteles fascifrons,
el amarillamiento letal del cocotero y otras clases de palmas; el insecto Myn-
dus crudus ha sido reconocido como uno de los vectores; necrosis del floe-
ma del olmo. asociada al saltahojas Scophoideus /uteo/lIs; enfermedad del
dL azno. transmitida por saltahojas de los gnerl . Collodonus y Scaphyto-
pius; declinacin del peral. diseminada por la especie insectil Psyllo pYl'ico-
/0, amuchamiento, machismo o proliferacin de yemas de la soya, cuyo vec-
tor es la especie Scaphytopius fuliginosus.
Spiroplasma: Son fitoplasmas helicoides que se mueven mediante flexin
o contraccin. Requieren colesterol o posiblemente otros esteroles para su
crecimiento. Han sido aislados de la hemolinfa e intestinos de garrapatas, de
fluidos de plantas vasculares e insectos que se nlimentan de dichos fluidos y
de la superficie de flores y otras partes de las plantas. La especie tipo Spiro-
plasmo citl'i es patgena en ctricos (toronja y naranja) en las que causa la
enfermedad conocida como "stubborn", la Lual puede ser transmitioa con
frecuencia moderada meoiante yemas e injertos y en los huertos a travs de
saltahojas como Circulifer (Nevaliturus) tenel/us. Scophytopius nitridus y S.
Clcutus delollgi. La misma especie (S. citri) se ha encontrado afectando rba-
no y otras plantas herbceas con la participacin de Macrosteles fasci/rons
como vector. S. kunke/i se determin como el agente causal del achaparra-
miento del maz y en este caso los insectos vectores son entre otros Da/bu/us
elinlCltus y D. maydis.
Manejo
Las bactorias. al igual que cualquier otro agente fitopatgeno, deben ser
"manejadas" mediante la implementacin de una serie de estrategias que
157
Marina Sanchez de Prager - Fernando Marmo/eJo De la Torre - Ne/son Bravo Otero
integren los principios ti travs de los cuales se enfrentan los disturbios sani-
tarios ele los cultivos Tlles principios son:
1. Exclusin. cuenta las normas cu

(:11
rigen para el i ]ps vegetales a cada pas

ele la selecc propagilcin y el uso ele
cada.
2. Eliminacin o erradicacin de plantils o pilrtes ele la planta que se em-

plean como semilla. Esta mediela Sl:~ aplicd cUdndo es una priictica viable
o posible, medill1te prcticas ele cultivu (m6toclus culturlles), tratlmien-
to f[sico, por ejelTlpl aplicar:in ele udor. secamiento de granos y frutos,
refrigeracin y el empleo de radiaciones.
3. Proteccin 1 h lgico o control qumico.

se tirme con el
mc!;o!)(J(:fc[' para la proteccin
siembra COll En cuanto il sustaIlcias
que algunos I cobre tienen efecto bactr:ri
forma se pueden pau tratamientos al follaje, a la semijla, al Slle~
lo, t1 las heridas y con algunos materiales vegetales en poscosecha.
4. Inmunizacin mediante la produccin de materiales resistentes, que re-

sulta el mtodo ms econmico y spgmo l travs del mejoramiento gen-
tico. El principio de inmunizaci6n incluye adems el mejoramiento de
las condiciones de crecimiento de las plantas. Para las enfermedades bac-
terianas no relacionados con prol'cci ;1
resistencia
5. Terapia med qumico: se han utilizadu

mente alguIlos la estreptomicina, ten]
que su t!mp adems que son sustanci;s ::
cas en cuanto al sitio ele accin y pueden llegar a inducir resistencia. La
tetraciclina se ha ensayado en el caso de los mollicutes.
Tratamientos trmicos o termotempia con niveles de temperatura y tiem-

pos de exposicin que afectan al patgeno ms no la viabilidad del mate-
rial vegetal.
Ciruga o el poda de partes afectadas,

en plantas E'l caso lo amerite.
6. Evasin: Es!, manejo de condiciones
pH y humee! d. 1 al estudio o anlisis de
ca, la seleccin elel stio de siembra y seleccin de la poca propicia para
la siembra.
158
Clnica y diagnosis
El dingnstico e1(! enfermedades ele origen bacteriano se desarrolla con
base en una serie de pasos, algunos comunes para todos los agentes fitopat-
genos y otros espncficos _)(Ira este tipo ele organismos. A continuacin se
enumeran los pasos gnnnrtles, sin entrar en d(!talles:
a. Identificacin elel hospednnte, ojal l nivel de 8specie con informacill
complementmia acerca elel sitio en el cual se est desarrollando. condi-
ciones ambientillns, dnl1sidild de siembra (si se trnta de cultivos). cOllCli-
Cones de suelo. prcticas dl~ cultivo dectuadils. otc.
b. Descripcin df) la sintomalologil: sta es irnporlElnte pero no suficientn
para determinar la etiologa de lil enfermedad.
c. Consulta bihliogrMicn: con buen conocimiento en estos tres pas()s se puede
iclentifiC1l' la causa ele l!nfcrmcdades de comn ocurrencia.
el. Desarrollo dp los postulados de Koch: conducen con mayor seguridad ElI
diagnstico. En el caso de parsitos obligados deben introducirse algu-
nas variantes al segundo de dichos postulados: "aislamiento del agente
causal (m cultivo puro".
e. Descripcin elel organismo: algunas de ' s pruebas que se Dnumeran El
continuacin. principalmente las relacionadas con morfologia, sn pue-
den rnalizar a medida que su ponen en prctica los postulados ele Koch.
OtrElS que tienden a definir (l! gnero bacteriano, la especie y qu iZs el
piltovar o la subespecie deben realizarse una vez se ha comprobado la
patogenicidad elel organismo involucrado. La descripcin comprende:
Morfologa: Forma, tamoo, reaccin de Gram, movilidad
Caractersticas de cultivo: Consistencia de lo colonia, elevacin, ta-
mao, forma, produccin o no de pigmento, fluorescencia, etc.
Caractersticas fisiolgicas: Tem; eratura ptima de crecimiento, sen-
sibilidad a sales, etc.
Actividades bioqumicas: Produccin ele catalasa. urensa, oxidasa.
cido sulfl1drico, indol, reduccin de nitratos, acumulncin de PHB
(grnulos de poli-beta-hidroxibutiratol. capacidad para hidrolizRr ge-
latina, almidn, pectatos. utilizacin ele carbohidrntos (Fructosa,
Mannosa, Galactosa, Arabinosa) como fuente de C y energa, etc.
Cuando el proceso de identificacin se hace complicado lo ideal es recu-
rrir a los especialistas y una buena fuente es el envo de cultivos puros a
instituciones como el I.M.I. (Intmllltional Mycologycal Institute), el cual,
mediante el pago de algunos derechos, hace la descripcin y enva el resulta-
do por escrito.
159
CAPITULO VI
Los micoplasmas omollicutes:

fitoplasmas
Introduccin
Los organismos procariticos que causan enfermedades en las plantas
estn ubicados en dos grupos: las bacterias y los micoplasmas o mollicutes
hoy llamados fitoplasrnas. Los miembros del primer grupo, como se expuso
en el captulo anterior, son organismos que tienen pared celular y, en gene-
ral, pueden crecer en medios bacteriolgicos comunes. En la segunda agru-
pacin se ubican bacterias carentes de pared celular. pertenecientes al Gru-
po 30, de acuerdo con la clave taxonmica propuesta en la novena edicin
del Manual de Bacteriologa Determinativa de Bergey, 1994.
Los micoplasmas o mollicutes incluyen especies parasticas, comensales
o saprofitas y muchas son patgenos de humanos. animales. plantas e insec-
tos. En el caso de las especies patgenas en plantas. inicialmente se emple
la denominacin M.L.O. (Mycoplasma Like Organisms) u organismos simi-
lares a micoplasmas, para diferenciarlos de los otros; en esa denominacin
se incluan organismos con caractersticas de los gneros Mycoplasma y Spi-
roplasma. Recientemente se ha propuesto y se est generalizando el uso del
trmino fitoplasmas para incluir a los antiguos M.L.O. y dicho vocablo se
utilizar en este captulo.
Generalidades
El grupo do los Mollicutes, probablemente los organismos ms pequeos
con crecimiento autnomo. reviste especial inters evolutivo debido a su
estructura celular extremadamente simple. Estos procariotas carecen de pa-
red celular y estn limitados por la membrana plasmtica. son incapaces de
sintetizar peptidoglucanos y sus precursores. por lo tanto son resistentes a la
penicilina y sus anlogos. pero susceptibles a la tetraciclina y sensibles a
lisis por choque osmtico, detergentes. alcoholes y anticuerpos especficos
161
ms complemento. Los organismos helicoidales son sensibles a la digitoni-

na, amfotericina 8 y al sulfato de sodio polletanol.
Son organismos pleomrficos, su forma vara desde esfrica o estructuras
piriformes (0.3 a 0.8 um de dimetro) a filamentos helicoidales ramificados.
La duplicacin del genoma precede a la divisin celular, pero no est estric-
tamente sincronizado con ella. Su multiplicacin ocurre por gemacin y
pueden observarse cadenas a manera de las cuentas de un collar, pero tam-
bin se presenta la clsica fisin binaria.
Generalmente son no mviles, aunque algunas especies muestran mo-
vilidad por deslizamiento en superficies hmedas. Las especies que tienen
forma de filamentos helicoidalns exhiben movilidad rotatoria, flexional y
de traslacin. No se conocen estados de reposo (endosporas) y son gram-
negativos.
Las especies hasta ahora est udiadas pueden crecer en medios artificia-
les de complejidad variada. En condiciones adecuadas, en medios slidos,
la mayora de especies forman colonias que tienen apariencia caractersti-
ca de "huevo frito" y requieren colesterol y grandes cad8nas de cidos gra-
sos para su crecimiento. Sin embargo, ciertas razas pueden crecer pobre-
mente en medios artificiales y ser aisladas ms fcilmente mediante culti-
vo de clulas.
La mayora de especies son anaerobios facultativos, algunos son anaero-
bios obligados y mueren por exposicin a cantidades mnimas de oxgeno.
Las colonias en medio slido son diminutas, menores de 1 mm de dimetro.
Los organismos tienen la tendencia a penetrar y crecer dentro del medio.
El tamai'o del genoma vara de casi 5 x 10X a 1 x lO" daltons. El mol % G
+ e de ADN es bajo y va de casi 23 a 40%.
Estos organismos presentan metabolismo por:o eficaz para producir ener-
ga por lo cual deben consumir grandes cantidudes de sustrnto y as mante-
ner el adecuado aporte de energa para la sntesis de macromolculas. Su
capacidad biosinttica es limitada, por ello son nutricionalmente exigentes.
Esto se ilustra por el requerimiento de lpidos y precursores complejos para
la sntesis de la membrana.
La mayora de las especies emplean carbohiclratos como fuente de ener-
ga, algunos son oxidativos, poseen sistema cilocromo y producen ATP en la
cadena de transporte de electrones. Otros se asemejan a lns bacterias cido -
lcticas que siendo fermentativas estrictas producen energa por fosforila-
cin de sustrato y cido lctico como producto final de la fermentacin de la
glucosa.
Su metabolismo lipdico es complejo y no est totalmente aclarado, ju-
gando papel importante los esteroles. Algunas especies que poseen esteroles
162
en su membrana no los sintetizan, los requieren preformados en el medio de

cultivo. La mayora de especies en medio de cultivo forman en sus colonias
corpsculos oscuros mediante los cuales almacenan calcio y magnesio debi-
do a la gran capacidad lipoltica que tienen.
Clasificacin
La novena edicin del Manual de Bergey ubica los mollicutes como eubac-
terias y los clasifica a nivel de gnero, si son aerobios facultativos o anaero-
bios obligados ya su vez si requieren o no esterol.
CUADRO 1. CLAVE Pt\Ri\ LOS CNEROS DE MOLLICUTES.
1. Anaerobio facultativo o microaerobio.

A. Requiere esterol
1. Clulas helicoidales durante el crecimiento logartmico.
Gnero: Spirop/asIlw
2. Clulas no h8licoidaJes
a. Ureasa positivo
Cnero: UHwplasnlO
b. lJreasa negati\'o
G;llero: I'v!.\cop/osma
Gnero: AcholeplosIna
JI. Anaerobios ohl igados.
A. Rp.qu8re esLerol
Gnero: A nneroplosma
B. No requiere esterol
Gnm'o : Astt:roleplosmn
Agrios, 1994, los ubica en la clase Molliclltes, orden Mycoplasrnatalcs:

familias Mycoplasmataceae con el gnero Mycoplosmo, Acholeplasmata-
ceae con el gnero Acholeplasl11a y SpiroplusmatacfJuc con el gnero Spi-
roplasma.
Fitoplasmas
Estos organismos so observaron por primera vez al microscopio electr-
nico en 1967, ell el floema de plantas con snt'Jmas de amarillamientos, los
cuales en principio fueron considerados do origen viral. En ese mismo ao
se determinaron los insectos i.'ectores de <Jstas enfermedaoes y adems se
demostr que los agentes causales eran susceptibles a Id. tetraciclina pero no
163
a la penicilina y que los sntomas de las plantas podan suprimirse temporal-

mente mediante tratamiento con antibiticos, lo cual no sucede cuando el
patgeno es un virus.
Desde ese entonces los investigadores han desplegado su actividad para
aislarlos y cultivarlos como clulas libres en medios de cultivo, empleando
tcnicas usadas para cultivar micoplasmas de animales, con el fin de carac-
terizarlos y demostrar su patogenicidad utilizando los postulados de Koch.
En Colombia se han identificado las enfermedades Amachamiento de la
soya causada por un fitoplasma (Figura la) y el espiroplasma del achapa-
rramiento o enanismo del maz Corn Stunt Spiroplasma (Figura lb).
Los fitoplasmas son organismos pleomrficos que habitan solamente en
los tubos r.ribosos del floema do las plantas infectadas, as como en tejidos
vasculares de races, tallos, hojas, pecolos, pedicelos y estructuras foliceas
de flores. Como se dijo al principio nste grupo contiene los antiguos MLO,
entro los cuales se ubican los organismos con caractersticas do micoplasmas
y los espiroplasmas.
Preparaciones purificadas obtenidas de plantas afectadas por la filodia
del trbol (Clover PhyllodyJ CP y del Amarillamiento del Aster (Aster Yello-
ws) AY mostraron formas no helicoiclales pleomrficas (esfricas, ovaladas y
filamentosas).
La membrana celular de estos organismos es igual a la de todos los seres
vivos (naturaleza fluida), carece de mesosomas y las protenas constituyen la
mayor proporcin de sus componentes; las cuales se supone juegan papel
importante tanto en los procesos estructurales como catablicos; todo indica
que los sistemas de ATP-asas que se encuentran en ella estn ntimamente
relacionados con la porcin interna de la membrana.
Presentan citoplasma con ARN en forma de ribosomas en nmero relati-
vamente bajo y en el cual se halla un sistema de fibrillas de DNA enredadas
sobre s de forma circular, similar al cromosoma bacteriano. Todos los cons-
tituyentes se encuentran en mucho menor proporcin que en las bacterias;
as por ejemplo, mientras que los fitoplasmas poseen unos pocos cientos de
ribosomas, las bacterias poseen 50 a 100 veces ms.
Por electroforesis se determin que en los fitoplasmas CP y AY la prote-
na est ubicada en 11 a 13 bandas respectivamente, que su peso molecular
vara entre 33.000 y 117.000 daltons para el primero y 38.000 a 117.000 para
el segundo.
La composicin de los aminocidos para ambos fitoplasmas fue similar;
la concentracin del aminocido glicina fue ms alta, seguida de alanina;
isoleucina, leucina, valina y arginina estuvieron presentes en concentracio-
164
nes relativamente altas pero las cantidades de fenilalanina, prolina y tirosi-

na fueron bajas.
Con preparaciones puras del AY se demostr que la actividad enzimtica
del NADH oxidasa y de la ATPasa est confinada a la membrana celular y la
del NADPH oxidasa al citoplasma. La RNAasa y P-nitrofenil fosfatasa se en-
contraron principalmente asociadas con la membrana y la DNAasa con el
citoplasma.
La ATPasa y el NADH oxidasa juegan papel importante en la respiracin
y acople de energa. La actividad de la RNAasa y las fosfatasas actuando
como p-nitrofenil fosfatasa pueden estar involucradas en la degradacin de
macromolculas a molculas ms pequeas, capaces de ser permeables a la
membrana.
Las nucleasas pueden inducir y aun contribuir a la patogenicidad, hidro-
lizando el cido nucleico del hospedero pnra producir nucletidos y nucle-
sidos que sean transportables.
La composicin de los lpiclos del CP y AY constituyen aproximadamente
el 301<) al 40% de la c:lula respectivamente. La mayor clase de lpidos en
ambos fitoplasmas fueron fosfolpidos, glicolpidos esteroles y cidos grasos.
El gnero Spiroplasma
A este gnero pertener.oj) los fitoplasmas helicoidales de longitud varia-
ble y dimetro de 90 a 250 nm. Aunque el papel de los organismos helicoida-
les observados en extractos de plantas enfermas no se estableci en su mo-
mento, tal descubrimiento contribuy significativamente a su cultivo pues
su morfologa permiti monitorearlos durante su aislamiento. El trmino es-
piroplasma fue sugerido por la movilidad de los organismos helicoidales
asociados con el achaparramiento del maz. Al mismo tiempo se especul
que los filamentos sinusoides observados en cortes ultrafinos de plantas ele
ctricos afectadas por el Stubborn exhiban morfologa helicoidal parecida a
los del achaparramiento del maz.
El descubrimiento de espiroplasmas como patgenos de plantas estimu-
l gran inters en estos microbios los cuales son nicos en su capacidad de
mantener su forma helicoidal y exhibir movilidad en medios lquidos.
Aparte de los espiro plasmas patgenos de plantas de ctricos y maz,
Spiroplasma citri y S. kunkellii respectivamente, han sido aislados otros a
partir de artrpodos tales como abejas y la mosca DrosophiJa en la cual
aparentemente acta como simbionte que regula el sexo en poblaciones
naturales.
S. citri, el agente causal del Stubborn de los ctricos (Figuras le, ld) es el
ms estudiado de todos los espiroplasmas por ser el primer mollicute culti-
165
vado de plantas. Aunque su morfologa puede cambiar durante su crecimiento,

todas las clulas son filamentos cortos durante la fase de crecimiento logart-
mico y pueden ser mucho ms largos en la fase estacionaria; en la fase de
muerto las clulas son usualmente distorsionadas, a menudo no helicoidales
o esfricas. Las clulas muestran bandas de DN1\, ribosomas de aproximada-
mnte 17 11m de dimetro distribuidos en el citoplasma.
Recientemente, S. citri y S. kunkellii se han encontrado en plantas afecta-
rlas de Catlwrantus rosew; y en ambos casos se ha demostrado que se multi-
plican en ciertas especies de saltahojas despus de que los insectos son in-
yectados con suspensiones de cultivo que contienen los microorganismos.
La homolillfa del vector Dolbulus eJjmatus examinada al microscopio de cam-
po oscuro mostr la pres(~ncia elo organismos helicoidales despus de sor
inyectados los insectos. 1\1 respecto el espiroplasma del achaparramiento
del maz, S. kunkcllii, difiero del stubborll de los ctricos, S. citri, porque
ste en la hemolinfa del saltahojas Eusr:elis plchejus disminuye el nmero de
hlices dos a tres das despus de inyectado el insecto y gradualm(~nte el
fi lamento se distorsiona. Dpspus de una semana ni hiilices ni filamentos
son observados pero s cuerpos pleomrficos; sin embargo S. citl'i pudo ser
cultivado a partir de la hemolinfa ele insectos cuatro semanas despus de
inf(~ctados con clIltivos que contenan espiroplamas mviles y helicoidales,
as mismo fue aislado de glndulas salivales de saltahojas doce a catorce das
despus de ser inyectados.
Todas las razas de espiroplnsmas aisladas de plantas son helicoiclales y
mviles, excepto una raza de S. citri la cual no ('S helicoidal ni mvil; aun-
que produce la tpica colonia de "huvo frito" en medios slidos nunca ha
producido cllllas helicoidales. Esta raza causa sntomas en plantas irlnt-
cos a los producidos por las razas helicoidalns. Pruebas de serologa, hibri-
dacin de DNA y otras propiedades demostraron que verdaderamente co-
rresponde a una raza de S. citri.
La memhrana de S. citri contiene principalmente protenas y Ipidos y
baja concentracin de carbohidratos. Las protenas representan aproximada-
mente 57%, los lpidos 34% y los carbohidratos e12% del total del peso soco
de las membranas con densidad aproximada de 1.18 g/ cm:!.
Investigaciones en la actividad de enzimas en S. citri han demostrado
que Adenosin trifosfatasa (ATPasa) y p- nitrofenilfosfatasa fueron asociadas
a fracciones de la membrana. Nicotinamida-adenina-dinucleotido oxidasa
reducida (NADH) se encontr en fracciones do citoplasma. La concentracin
de ATPasa dependi del estado de crecimiento de S. citri y se increment
durante la fase de crecimiento pero disminuy rpidamente tan pronto como
la actividad metablica disminuy. La concentracin de ATPasa fue encon-
trada estrictamente proporcional al nmero de clulas durante el estado o
166
Figura 1. Enfermedades causadas por fitopla .mlOs: a) Amachamiento de la soya, presen-

ciu de filo dio en la planlo de lu izquierda , b) Achoparramienlo o enanismo del maz,
c) Stllbborn de los ctricos. asimetra y frutos pequeos, d) Stllbborn de los ctricos,
hojas angostos, c!orticas a lo 100gO de las nelvadurns . similar a deficiencia de zinc.
167
Manna Snchez de Prager - Fernando Marmolejo De la Torre - Nelson Bravo Otero
fase de crecimiento y es considerado un exc elente mtodo para determinar

su es tado de crecimiento in vitro.
La mayora de los lpidos en S. citri estr: localizados en la membrana.
Alteraciones en la composicin de los lpidos en los medios de cultivo indu-
cen cambios en las caractersticilS morfolgicas del espiroplasma con prdi-
da de vi abilidad de clulils. La composicin de los cidos grasos de la mem-
brana mostr ser especialmente constante para cido palmtico (50%), segui-
do por cido esterico (20%), cido oleico (20 % ) y cido linoleico (5%).
Todos los espiroplasmas, incluyendo razas de S. citri, h an demostrado
tener molculas de DNA extracromosmico (plsmidosl cuyo nmero y ta-
mao varan de acuerdo con el espiroplasma examinado.
Segn investigilci ones recientes, basadas en la caracterizacin de su DNA ,
esp ecialmente el contenido C+C determinado por hibrida cin de DNA-DNA,
serologa y patrones de protena (mapeo de pptido) determinados por elec-
trofo resis en ge l de polilcrilamida se han determinado 11 grupos. de los
cuales el grupo I al cual pertene ce S. citrj conti e ne ocho s ubgrupos.
Los primeros cultivos de espiroplasmas (S. citri) fueron re alizados en
medios relativa mente simples, con una com p osicin sinlllar alusaoo para el
crecimi ento dA m icoplasmas de animales. El medio contena PPLO broth o
agar, suero de caballo, extracto fres co de levadura y triptona suplementado
con suerosa , glucosa, fructosa y sorbitol. El S. citri crece bien en medio de
cu lt ivo usado para mantener in vitro el espiroplasma del enanismo del maz,
en el cual el suero de caballo es reemplazado por colesterol y cido palmti-
co. Ms de ve inte medios d e cultivo han sido formulados para el cultivo de
espi roplas mas fitopatgenos.
Transmisin
La mayora de fitopla smas son transmitidos d e planta a planta por insec-
tos de las fa m ilia s Cicadellidae y Fulgoridae y unos pocos de la familia Psy-
llid eae.
Los insectos vectores pu eden adquirir el patgeno despus de que se ali-
mentan sobre plantas enfermas durante varias horas o das. Los fitoplasmas
son organismos qu e en relacin con su vector son considerados patgenos
transmitidos en form a persistente, por lo tanto requieren largos perodos d e
adquisicin. Los hasta ahora reportados en la transmisin de fitoplasmas
son muy variables. La gran mayora son transmitid os entre 8 y 24 horas.
Los insectos vectores se tornan ms infectivos cuando se alimentan sobre
hojas y tallos jvenes d e plantas enfermas que sobre plan tas adult as. El in-
secto vector no puede transmitir el fitopl asma in me diatamente d espus de
alimentars Aen una planta enferma , pero empieza a transmitirlo luego de un
168
perodo ele incubacin de 10 a 45 das y en tocios los casos hasta ahora estu-
diados requieren tiempo desde que lo ldquieren hasta que lo transmiten para
ser infectivns.
El pnroclo 00 incubacin es requerido para la multiplicacin y distribu-
cin del fitoplasma dentro del insecto; primero se multiplica en las clulas,
luego pasa l la hcmolinfa e infecta los rganos internos y eventualmente
invtlde el cerebro y las glnndulas salivales: cuando la concentracin alcanza
cierto nivel nn este ltimo rgano el insecto inicia la transmisin eh;! patge-
no a nuevas plantas y contina hacindolo mns o menos eficiente por el
resto oe su vicla.
Varios ()studios han demostrado que son propagativos en su vector y plW-
den inducir cambios benficos dutrirnentaJos en ollas. Los fitoplasmas pue-
den ser adquiridos tanto por ninfas como por adultos y sobreviven despus
de las mudas, pero no pasan ele adultos a huevos y por ende a la generacin
siguiente. por lo cual los nm)\fOS indiviouos deben alimentarse con el fin de
llegar a ser infectivos.
Serologa
Las Cl1forllleclades causadas por fitoplasrnas son normEdmnntl) diferen-
ciadas sobre la base de sus sntomas, rango rlu hospederos y especificidad
del vector.
Aunque las tcnicas inmullolgicas (s:rologa) SOIl d(~ gran valor para la
identificacin eh) enfernwclndes callsadus por virus, bacterias y espiroplas-
mas, estas han sido empleadas para el diagnstico de unos pocos fitoplas-
mas. Han sido preparados antisueros para el diagnstico ele AY, ep. EPX,
Grapevinc flnvesccnce dore)' (GFD) y escoba de bruja de la papa (Potato
Witches Broom) PWJ3.
La tcnica de Elisa hn sido rncomndaela como ulla prueba conveniente,
sensible y rcpida para la deteccin de S. cit en plantas enfermas y tambil1n
puedu ser usada para estimar cuantitativamente el nmero de clulas del
mismo organismo en un medio de cultivo. Mediante esto mtodo puede ser
detectado un nivel mnimo do 10 4 Y 10" clulas. Las tcnicas de Elisn. e inmu-
noelectromicroscopia (LE. M.) fueroll lIsadas para dete~:t;U" AY Y EPX y su
mnima concentrnc:in requerida fue 4 y 12 ~g Iml rOspt:cti\'amOl;te.
Anticuerpos monoclonales han sido lIs:tclos para rletectar AY, pero no
dieron ninguna reaccin; 10'<: antisueros policlonales siempre dieron alguna
reaccin r.ontra antgenos en plantas, aunque se reruieren prepamciones al-
tamente purificadas del organismo (fitoplasma) para producir antisueros, lo
cual es difcil de obtener.
La rlistribucin y relativa concentracin de S. citri en plantas de Catha-
rGnthus rnseus L. infectadas por injerto pueden sor determinadas mediante
169
Elisa. Antgenos del espiroplasma permitieron detectarlo siete a diez das

despus de inoculado; el primer sntoma en plantas no apareci hasta antes
de quince a diecinueve das despus de injertadas, esto demostr que este
mtodo puede ser utilizado como diagnstico temprano antes que el desa-
rrollo de sntomas o microscopia electrnica.
Antgenos de S. citri tambin han sido detectados en el saltahojas Eusce-
/idus variegatus que fueron inyectados con altas dosis de espiroplasmas, as
como de insectos recolectados en el campo. Los resultados fueron obtenidos
usando antisueros policlonales, Jos cuales no permitieron comparar razas de
la misma especie por tener antgenos determinantes comunes.
El uso de anticuerpos monoclonales, producidos para S. citri, ha demos-
trado tener gran valor en pruebas ele Elisa para diferenciar las razas de las
distintas reas geogrficas; de la misma manera anticuerpos monoclonales
contra el espiroplasma del enanismo del maz mostraron reaccin especfica
en pruebas de Elisa con tres razas del mismo espiroplasma, pero no con otras
razas de espiroplasJ11as de diferentes grupos o subgrupos.
170
CAPITULO VII
Los gas
Introduccin
"Cuando en el pas llJya hamhre, o peste, o las plantas se sequen por el
calor. o vengan plagas de hongos, escucha entonces toda oracin. Antiguo
Testamento, Libro 1 de Reyes 8:37.
primeros ese!! sobrelah de la huma el indican des-
de momento en a depencll;f la produccirn de
alimcll , forrajes vegetales. problernas p()rdidas ele LClse-
chas y escasez de alimentos, ocasionados por el ataque de hongos, causaron
continuas preocupaciones.
Es un hecho incuestionable ql18 hongos h,m ejercido y ejercen hoy
gran i lU)J1cia en 1 del hombr; los animal ,as prdi debi-
das ff::Tmeelades plantas. onadas por contri bu en
alto porcentaje a los problemas de bienestar de la sociedad.
Alrededor de dos tercios de las enfermedades de las plantas son causa-
rlas por hongos; se conocen cerca de cien mil especies. de este tipo de orga-
nisl mayora el tienen hih proftico erHoximadampll ocho
mi es son filo itas.
El estudio de los hongos tiene aproximadamente 270-300 ai.os, poca en
la cual, dehido a sus manifestaciones devastadoras en los cultivos, investig=-
dores como Mathieu Tillet (1714-1791) comenzaron a realizar experimentos
con hongo Tllc(iu agente I del carb("1Il d trigo, encontra
que ntagioso; en 1729 espores ongos que:
en J1l de cultivo ofbi'nicos, como rodajas de mel ,observ el
110 de micelio y lleg al pleno convencimiento de que los hongos provenan
de sus propias estructuras.
En 1807 J.B. Prevosl demostr llitivamente la enferm del
trigo era ionada por hongo, del estudi la
171
Marina Snchez de Prager - Fernando MarmoleJo De la Torre - Nelson Bravo Otero
cin y reproduccin de sus esporas, la influencia de los factores ambientales

en la incidencia y desarrollo de la enfermedad y propuso un sistema ele con-
trol remojando jj r() 11 ucin de sulfato de cobre.
Caractersticas
Definicin
Se utiliza la latn Fungus (seta) y del
(esponja) par,) denominar a los organismos cornpucstos de clulas eucariti-
CilS portadoras de esporas, aclorofl1cils que por 10 general se reproducen
sexuill y ilscxualrnente y cuyas estructuras som,ticas filamentosas y ramifi-
cadas, conocidas como hifas, estRIl rocleildas por pareeles celulares que con-
tienen quitina, o celulosa, () lmbas, junto con otras molculas orgnicas com-
plejas.
Por carecer ti n!ticos se han adaptado
saprofticas, s1mbi [.1S,absorbiendo su alim
nismos helerl nica preformada. En gel
tituidos por unil ele clulas, con todas sus
cleo, nucl()olos. membrana celular, mitncnn
lo rmdophsmtico, etc.
La fase somtica o vegetativa de la mayora de los hongos est constituida
por filamentos microscpicos denomirwdos hifas, los cuales se originan en
forma ele tubos germinales cortos que surgen de una coniclia en germinacin
(Figura Id), cwcen apicalll1ellte y so ramifican en toclls direcciones forman-
do en conjunto 1 l.nmo micelio (Figura lb).
Morfologa
Inelividualnli'lltc f()fInada por una pared
rente, tubular 1] en tapizada por una cap~t
de grosor varia 1) dentro de las clulas
interrumpido a intervalos regulares por paredes transversales, conocidas como

septas, que divide a cada hifa en compartiminntos o clulas (Figura lc).
Las septas son en general tabiques perforados, 10 cual permite la comuni-
cacin y nI flujo de protoplastos entre las clulas adyacentes; los hongos con
esta caracterstica se dice que tienen micelio septado. Los poros suelen ser lo
suficientt;munt8 grand8s para p8rrnitir el paso de los ncleos y otros orgnu-
los, en clulas 11]
En algunos presen tan septas y se
cticos o ele miceii presencia o ausencia de
se considera critprio para ubicar los hongos en el
Algunos hOllgos son otros no forman talos o
sino estructuras conocidas como plasmodios: masas amorfas de protoplasma
172
mllltinucleado, desprovisto de pared celular, y que corresponden a la fase

somtica, de la clase Plasmodiophorornyr:etes (Figura 1d).
Transformaciones de micelio
Durante cierlas fases del ciclo de vida, las hifas que conforman el Illicelio
de algunos hongos se agrupan en tejido organizado, flojamente entrelazado,
que se denomina plectnquima: ste recibe el nombre de prosnquima cuando
sus clulas tpicamente alargadas son fciles de distinguir y las hifas que lo
componen son ms o menos paralelas unas a otras, o pseudoparnquima
cuando sus clulas son ms o menos isodiamtricas y ovaladas y las hifas
pierden su inrliviclualidad y no son distinguibles como tales.
(e)
Figura 1. o ) Conirlio genllillullrfli (</OOxl. b) C'uju rle Pclri c on mict:lio, e ) MiL' p/io septado
HOOs) vd) P/asL1ludi() (-fOOs).
173
IvlcFiIH S,Jllc/Jez de Prager - Fernando MarrJl,'/e/o [\' Id Turre ,Aje/son Bravo Otero
L(JS h()llgos penetran inter o intracnlul;lfml~Ilte en los tejidos del hospe-

dc~r().obtenir:ndn :-~li ;I ~ri:1 1 te 11a ustorios, q llC son
:,{ 1
de hifas su!tltiC:l r,' adas que terminan en ir:

que l(~ sirven cornr) IIIl I t l l l n de l1utriClltes (Figurd
En ()casi()nl~:; " Illdll ld micelio ."t~ agr I r i
Illt ,OIllOi'tIIS.
Ell los h()ngos que presentan micu;';l~ptd(). CUd! 1 el organismo 81-

C:ill1Zlsu lllildl1rcz so forman los conidicforos 'Uf; (()rrl'l;p()nden a hifas sim-
ples () lilI1lificlclas, en CllyO pice () lat.~r"'IIC:]I! 'le f()rmall las clulas coni-
digellds (ill(~ dan origen l las conidias ( I Lh)' (~n ;'Cj!lellos de micelio
ilseptaou (1 U)!), nliO algunas !Jifas fOflIl " ngil:foros en cuyos ex-
trt;1Il0S Sl~ rniginc:n ICs ,-. ------: - J,'igura Le).
E1ll1icclio t! 111 i ~( 's ! mllios formando 8stnu u n
lsexual COllW;
Picnidios, Cllil lUSO. en cuyo interior se Il d

[oros \' tonidias (
masa !ll, hifas en forma de c()pa. sobre el lUi[ crecen conidi-
Ims c!cn"lnwute agrupados.
Clomidospora, coniclia oc pared gruesa, formad;l por la cliferenciacin
el" ll~luJ;ls !(~rlllillalns
() intermedias, la cual funciona 8n general como espora
di: J'l:;,isteI1cjil.
Esclerocios, i' () I l' 1 Il il !!!rmildo por el enrollan '''II!
wsistcnt8 a con es, que puede pernwll
durante largos P l ) ( umdo las condiciones ! \ ,:1
rabIes (FiglllH 3hi
Esporodoqu ( 1) en forma de alrl1oha ll.,.i ,j
ete cOllicli(f()[os.
EstroIllu, .:structura somi1tica compiletil sobre o dentro de la cual se for-
lIl<lIl fruc:tifiGH:iOIlCS.
Rizoide, ramificacin COfta y dHlgHla del talo, parecida a una raz.
U!l:! vez c:ull1nliclo ni I1lRxillln desarrullo de lil filse sumticR algunos hon-
gClS, ()xccpto la e ,_.') I prooucen estrllcturas el'i (1 \1 di:
La cLlS(' Chyr produccin sexual medLil1i

p le! ni IglllltL " 'el 111
,.
La c:laS() non ,d i(.cin sexual a trav8S ele II!!l
tdllgi,li f1l'If)!'Ug"ni,<l1l5,Cd pruclLlce oosporas (Figura 3c:).
Lll' Zygolll"cetes por reproduc:cilll SI:'(llli y t:rlpulncilI1 gametangial pro-
dUD:1l ',tU Zygospora (Figura :Id).
174
MICROBIOLOGA: ASPECTOS FUNDAMENTAL ES
(a) (b)
(e)
Figum 2. o) Ilnustoros de UJl hongo (400x). 1)) C()nidifol'OS y conidil/s (40()x), e) E::;po-
mngio (4()()xll' d) ,<,'iJlelJ/O (> (4()Ox).
COf'eJJ/}o
Los Ascomycetes por reproduccin sexual y copuldcin gametdngial,

contacto glmetangial. espermatizacin o sornatogamia producen ascos-
poras, las cuales se forrmm dentro de una estructura en forma de saco
llamada asea (Figura 4a). El asea puede estar o no contenida dentro de un
cuerpo fructfero IGmado aseoearpo.
Si lls dscas se forman en un cuerpo relativamente llllorfo cun una o
ms cavidadc:s es un ascocarpo tipo aseostroma: si el ascocarpo es ms
o menos glolJoso y completamente u)rrado n~cilJt) el nombre ele cleisto-
tecio (Figura 4b); si ns ms o menos globoso, y presenta cuello corto o
largo, con una abertura cOllcida como ostiolo, se denomina peritecio
(Figura 4cl. y si es sell1i<1bicrtn o abierto en forma de copa se llama apo-
tedo (Figura 4d).
La formacin dl-) los dift~ rcntus ascocarpus son criterios taxonmicos illl-
portantes para clasificm los ascomycetes en el nivel de rdenes.
175
_" _ _ _ Ma!ina Sanchez de Pra!lfi' - Fernando Ma,mo~ejo De la Torre - Nelson Bravo Otero
En los Basidiomycetes las esporas sexuales S8 forman en tina estructura

cO!1ocidil cOlllO basidio. que tiene forma de masa () clava. mI la cual gene-
ralmente se forman cuatro basidiosporas.
A IlHIIWJ'i1 ele sntf)sis so puede decir que los hongos son organismos:
Cosmopolitas, porque Sl~ dnsarroIlan en casi torlos los ambinntes.
Eucariticos, Hwsto que prnsentan cIu las con ncleos verdaderos.
Hetertrofos, porrIuo su alinwntacin ocurre nH~diante absorcin a trRV:,
do sus hifas o de haustorios, sncretando enzimas extracelulares para de-
gradar molclIlas qllf! no pueden tomar directamente.
Cuyo cn~cimient(j ocurre por elongacin apical de sus hifas.
Que tienen pared celtdar rgida; muchos contienen quitina.
QlW presentan llwcanislllOS de reproduccin asexual u sexuaL () ambas.
Qun desarrollan ciclo de vida simpln o cOlllplHjO.
Con hbito saproftic(), parastico () on asor:aciones simbiticas.
Ecologa
Huy da se habla continuilnwnte del problema que implica d deterioro
progresivo del Ilwdiu alIlbientl~. en Jlllrjuicio df) los seres vivos qlln habitan
en csn [J1(!dio. Los hongos no ptwdun cunsiderarse aislados. ni independien-
tl)S t!ld entorno donde se dl!surrollan~' menos an si tenemos en cuenta que
ddJido a Sil carencia de clorofild u de pigml)ntos C[lIimio o fotosintticos se
v{~n obligad()s. COIllO organismos hetertrofos. il bl:scar los nutrientes orgni-
l:(JS producidos por otros Sl~I'llS para lograr as su supervivencia.
En Illuchos aspoc:tos dl! la ecologa de los hongos se dtm1ll8stra que debi-

do iI las grandes simlaridadl!s y gnnernlidades con otro grupos, incluyendu
al hombre, hay principios [lilril ellos que son fUlldanwntal(!s.
l.()~ h(Jngos se hilll adaptado l todas las formas dll vida posibles, l()~; hay
d(:uticos dt~ lguas dU!cl!S v Silladas, tUfwstres. con amplio rango ele hbitats
y con diferentes ni\'f~lps fin pnrElsitismo () f()fmas de vida.
En organismos fIallwntosus () unicelulares como los hongos, la superfi-
cit! du contacto COIl d substrato ns extremadamente alta con wlac:in al total
de la Illasa de protoplasma. po!' uso Hl8clnn crecer rpidamente y tener gran
infllllmcia sohf(! el nwdio ambif!ntn quP los rodea.
Niveles de parasitismo en los hongos

So COlWCUll entfl! los hongos dist i nlos II i vnles (h~ parasi tisll10 como:
Simbiosis: ])os organismos vivos jlueden estar l~()ciados y en cierto sen-
tido puuden StH' lllutllanwnlf! parasitarios; sin 'H11bargo. no son en absolulo
176
(d)
Figura 3. (1) Pil.lliriio (4IJnx). !J) Es(:!l-.'m( :ios . cJ Oosporas (400x! y d) Zygospora (4IJOx).
patgenos e l uno para el otro. sino que, inc:lusivR, cada un o de ellos puede
ser esencial para e l desarrollo del otro. o l l rnfmos tener infl uencia beneficio-
sa en dicho cleslrrollo.
Los orgm ismo s qu e en l participan se conocen como simbiontes y un
ejemplo clsico son los lquenes: un hongo y una alga que viven en asocia-
cin ntimo . o loS micorrizas qUA son simb iosi s mutualistas entre hongos del
suelo y roces de pbntas superiores.
Parsitos: Hongos qll(~ viven l expensas ele otros , de ord inario invadin-
dolos y causndoles dao.
177
Md!!!C,' Sanchez de Prager - Fernando Marmolco [)c la Torre - Ncl.'lon Bravo Otero
Pon:,i{()s obligados: Organismos qlle; no jlllCc!Pl1 completar sus ciclos

binl(' IS SilW 1:; di' ,1,II,l!!1 (1(: parasitislllo con Stl 11 '1 ji
jl()clnm llllliSllC !i\i(11 \ 1 1 , ' ,',lujllleden (Jutener al' 11\t,] ,,1 , ir dCI
protopLISIllil vi,!!], \ lI(: jll ;C' 'J; !lltiv8dos Pl1 me;c!ios elc (;1 l
ratorin,
l'arsitosf. tlllll, qlle pued~lll inflcr:t<1rC1 " \ \

() tlmhi6Jl cr(:Ulr sohm milli;rl orgnic:a CJ lllHcli()s dl-; (llll [ivo ele lahoratorio,
Saprofito!:: !\qllf~l()s mWll1ismos CjtlC se, :Ilintentan de; sllbstancii1s org-

niG1S el1 d(:Sli1llljlClSicin, son los m{s ilbuJldlllltfls en ll lldtllralezi1 y en ge-
neral son IllllV beneficiosos ~'a qlle al c!l'sn!("grar 11li1lerii1 orgnica muerta.
los p l'ud u (lllS rtlsullan !l,s de s u des ntflglilci n s(m f{ei 1111(; II te as mi lactos por
otros lll'ganisI1ll \( :'1 ((mil' !dlll ,animales mic:rosc()pi(( \ (lIie
(lrg;llli~Il]()~,
Saprofitos q I il~ oht irmrm su ali!llcm tn l' 1\

l part ir de; tcjicl! ill! o de maturidS inorgin e
Sapn~rit()s J ___ :llgUS Ci\pacr~s df~ creerr sub!!' llLllcr muen"

lJ elll illfi~(lH otros orgallismos vivos, S(~g(lll lls circunstallcias,
Los hong(Js C1IC\ s()n facultativos !-l0sc'im filS;S parlstiG1S y saprufticas (-m
sus (ie:!lls !liCl[giclJs.
Nutricin y crE:ci
Los hong(ls IWC,"il 1I f'1: 1111" lc:iall~S como actiVdc!OII'1 illllclllll '.
t(;S de [Js Il1lZill (" i 1" li( ,~" rcncid () bajos Sllll1inisl 1>-
c(ln rpdllilcil l , II ll csporulclC:iln: el [dlll!:
mento ( nduce [lli i I \,111 l~tlZillHlS () metaholitos 1;-, Sil \,1 1:1,;
\'0 mlltliros. com() hiddlgeno, Glrl]()lJo. nitd)geDU. ()xgrno, fsforo y

(-L<":lll'n;.
M:t;!(,()s, CO!110 potil.sio, Illagnesio, hierro, znCI, manganeso, cohn-;, 010-

lihdeno v Ilel],I,),
Ll;; h()ng();.; del i.' i ( ti I II , i.lslhstralo tomar tOel'IS H

[!ll'd 1('li
v C:Olllpll(lStos r 'qUif pi ,ll'CH!'. (lx(leplo (d oxgenu i I

qlle11S clllticlilrl !I dl Ji]i" ( bono qllH obtienen de I;
Ningnl1d Sllstr111Cld puede LllILlI U :..)dlir de In clula sin quu c~,)i a u.>
gl;s qllll son inlwrcmtfls a la niltur(ll~z," de; ll Ilwlllbr;na celular, Cllyd princi-
]lid fllnci)) es la regulacin elel paso de los elementos que tonEl e1el medio
178
- -- - - - - - - -- - - -- -
(a)
(e) (d)
Figura 4.1/) AsO! (-lOOx). })) (:If'islult>cio i'WOx). e ) Periteo (-lOOx) y d) Apolecio (400x).
179
para sintetizar sus compuestos celulares y obtener la energa necesaria para

sus procesos metablicos.
Crecimiento
Pocos estudios sobre cintica de crecimiento han sido realizados en con-
diciones naturales porque son numerosas las dificultades tcnicas inheren-
tes a trabajos de este tipo.
El parmetro de crecimiento se puede medir en aumento de masa celular
o en el nmero de clulas. Por lo general ambas formas de incremento ocu-
rren simultneamente; su potencialidad depende de la composicin del me-
dio y de las condiciones ambientales a las que est expuesto.
Si un hongo crece en un medio lquido que contiene todos los nutrientes
esenciales. el peso seco puede ser graficado contra el tiempo obtenindose
una curva que presenta las siguientes fases (Figura 5).
Tiempo (horas)
Figura 5. Fases de de.'iC1rrollo de un microorganismo.
a: Fase lag o retardada. La inoculacin de un hongo a un medio nuevo no

va seguida de la multiplicacin inmediata de la poblacin, la cual per-
manece sin cambios durante algn tiempo; en este caso las clulas indi-
vidualmente aumentan su tamao, fisiolgicamente son ms activas y
sintetizan nuevo protoplasma. La clula en el nuevo medio puede ser
deficitaria en enzimas o coenzimas, las cuales han de sintetizar en pri-
mer lugar en cantidades necesarias para el funcionamiento ptimo del
mecanismo qumico de la clula.
b: Fase logartmica o exponencial. La velocidad de crecimiento es mxi-
ma, la poblacin en cuanto a composicin, actividad metablica y otras
caractersticas fisiolgicas es casi uniforme. La acumulacin de micelio
en peso seco es mxima.
c: Fase estacionaria. La fase exponencial comienza a decaer en forma gra-
dual, llegando a un estado de suspensin del crecimiento, atribuible en-
180
tre otros al agotamiento ele los nutrientes y en parte a la acumulacin ele

sustancias txic.as.
el: Fase de autolisis o de muertc. En general el agotamiento oe elementos
nutritivos esenciales y la acumulacin oe subproductos txicos en con-
centraciones inhibieloras son suficientes para explicar esta fase.
La rata de crecimiento medida durante la fase exponencial es conocioa
como ral<l ("specficc1 ele crucimiento y es influenciada por el tipo de hongo y
las condiciot1l~S ambicntales empIcadas.
Mtodos de medicin
El cwcimitmto ele los hongos plledl~ ser m()clido en trminos ele:
Nmero oc clulas.
Crecimiento lincal ele la colonia.
Masa micelial.
Volumen.
Actividad metablicn.
Cantidnc! du algullos constituyentes.
Nmero de clulas
Las tcnicns empleadas para este mtodo estn restringidas a aquellos
hongos unicelulares o para el conteu ele coniclias () esporas, y se pueden
realizar mndiante:
Conteo microscpico directo un placas portaobjetos.
Suspensin de clulas o esporas en clmaras de recuento tipo hematoc-
metro de Spencer.
Determinacin del nmero ele clulas o esporas con capacidad d8 multi-
plicacin en dehmninadas condiciones, por el recuento del crecimiento
en cajas de Petri.
Determinacin de la densidad ele una suspensin por medidas pticas,
utilizando un colormetro-espectrofotmetro.
Determinacin de la concentrll:in celullJ' por valoracin del contenido
de nitrgeno, conocido como mtodo MicroKjeldahl.
Los siguientes mtodos pueden ser aplicados a hongos filamentosos:
Determinacin 8n peso seco.
Determinacin por valoracin de activiclad metdblica, mediante la me-
dicin de algn componente producido en el medio.
181
Marina Snchez de Prager - Fernando Marmolejo De la Torre - Nelson Bravo O:e-ro
Estimacin visual del crecimiento.

Medicin lineal de colonias.
Factores ambientales que influyen en el crecimiento de los hongos

Temperatura
Es uno de los factores ambientales que ejercen mayor influencia en el
crecimiento y supervivencia de los hongos. Cuando aumenta la temperatura
el crecimiento se acelera porque las reacciones enzimticas y qumicas de la
clula se producen a ritmo ms rpido; sin embargo. las protenas, cidos
nucleicos y otros componentes celulares pueden quedar inactivos irreversi-
blemente por ser sensibles l las altas temperaturas.
En los hongos por debajo de (lC sus clulas pueden sobrevivir en estado
de latencia como estructuras de resistencia tipo clamidosp0rGs. esclerocios o
estromas; por encima de 40C muchos detienen su crecimiento y pueden
morir.
En genernl para todo organismo vivo hay una temperatura mnima por
debajo clt~ la cual no se produce cmcimiento. una temperatura ptima en la
Cll1C ()C\JIT(~ el cwcimiento normal y Ulla temperatura mxima por encima de
la cual no ps posihle el crecimiento. La temperatura ptima est siempre ms
CEJfCtl del mximo qun del mnimo.
Du acumdo clJlllos rangos cluntro ele los cuales Plwden crecer los hongos.
estos se pm~clen clasificar en:
Psicrtilos o crifilos. hongos que pueden crecer a temperatura de Oe.
Mesfilos. hongos que crecen a t(~mperaturas entre 25 y 40C.
Termfilos. hongos que crecen por encima de los 45 y SOe.
El estudio ncolgico (k organismos que viven en manantiales calientes
ha demostritr1o que las velocidades de crecimiento son sorprendentemente
altas. poseen estructurn muy fina donde sus enzimas y dems protenas son
Il1<1S resistclltus al calor que las de los mesfilos y tienen la membrana celular
COlllpuusta d) lpidos ricos en ciclos grasos saturados. los cuales permiten a
1,1S membranas permanDcer nstnblcs y funr.ionales a temperaturas clevadas.
Unos pocos hungos se closnrrollan a temperaturas ele 40-50"C. nivel en el
cual su crecimionto ptimo esta por (mcima de 40C; entre ellos Penh:illium
dUpOlltii. que crece bien entre 40 y 47 C C pnro pobremente por debajo de
40C; especies de Chnetomium crecen l temperaturas ptimas de 50C con
habilidad para desarrollarse aun a GOe.
Agua
Todos los organismos necesitan agua para vivir. La cantidad vara en los
diferentes ll1lbientes. sin embargo. la disponibilidad no depende solamente
182
del contenido sino que es una funcin compleja de factores de absorcin y

disolucin y se puede expresar como actividad del agua y est relacionada
con la presin de vapor de agua contenida en el aire sobre una solucin o
sustancia; se calcula midiendo la humedad relativa y se da en trminos de
porcentaje.
Para que una espora germine se precisa de humedad relativa ambiental
alta, en la mayora de los hongos, superior al 70%, la cual normalmente tiene
lugar despus de las lluvias.
Como agua libre es un factor ambiental que afecta a los hongos; la canti-
dad de agua influye sobre la disponibilidad de nutrientes y la concentracin
de sustancias txicas; afecta la morfognesis, la naturaleza, el tamao, el gra-
do de ramificacin de las hifas y la intensidad de esporulacin y en ocasio-
lles el tipo de reproduccin.
Los hongos se consideran normalmente como estrictamente aerobios,
aunque muchos de ellos son capaces de crecer en tensiones bajas de oxgeno
de ambientes subterrneos.
Potencial de hidrgeno (pH)
El pH del substrato puede trmer una importante influencia en la ecologa

de los hongos. La composicin de la microflora respecto a bacterias y acti-
nom~'cetos se ve favorecida por condiciones neutras o alcalinas, mientras
que los hongos muestran mojar actividad en condiciones de acidez.
Para los hongos del suelo, el pH afect3 su desarrollo y frutificacin; la
gran mayora encuentra su ptimo en suelos con valores oe pH que estn
entre 4 y G; es decir cidos.
Luz
Muchos hongos son afectados por la luz y su efecto puede influir en la

morfogtnesis. ya sen induciendo o inhibiundo la formacin de estructuras;
en la rlta o direccin ele crecimiento de las mismas yen la sntesis de com-
puestos.
Aunque la luz no es necesaria para el cwcimiento de los hongos, algo de
ella es esencial para la esporuJacin de muchas especies. El fenmeno, ob-
s()rvado en los laboratorios, de la alternancia de reas esporulantes y no es-
porulant(~s pawclJ ser causado por los cambios de luz y oscuridad.
La luz d~~smllpejla papel importanle en la dispersin de las esporas, puesto

que los rganos portadores de ellas en muchos hongos presentan fototropis-
1110 posi ti va y descargan sus esporas hacia ia luz.
183
Tanto la fase vegetativa como reproductiva de los hongos responde a la

luz. La respuesta hacia IIn estmulo de luz es demostrada por ll mayor parte
ele los hongos fi
Reproduccin
La formacin duos con todas las carae!
de la especie ocu h travs de:
Reproduccin asexual
Dcnomin3e1a tambin somtica o vegetativ3; es cualquier mtodo de pro-
pagacin sin In participacin de rganos scxualr:s. Las formas de reproduc-
cin asexual que ocurren ell los hongos son:
Frugllle Jl toe i 11 ( : n este caso, las hifas
en las clulas qu i rnport<incloseluego cad
esporas conocidas uidios o artrosporas. Cu
quedan rccubier! lesa antes de separ(H'SF~ 1
denominan cl3rni t: de reproduccin es fu]

hongos ci: micelius es [\gullomycetales).
Fisin ])utumJ ele clulas somtic:as para dar lug3r a clul3s hijas, me-
diante la formacin de una pared transversid.
Gemocin de cJu!os somticos. Es la produccin de sohrecrecimientos o
yemas i1 partir ele una clula. Las yemas crecen y posteriormente se separan
para constituir un nllflVn individuo.
Produccin cSJ.l(;cw1i;;;odos: conocidas corno
nidias.
En la reprod desarrollarse muchas
en forma sucesi vista epidemiolgico
te porque origina gran can! inculo en un perodo y ren
dos; cuando las condiciones son favorables al hongo, bs esporas o conidias
germinan generando graves epifitotias.
Reproduccin sexual
Es la unin de dos ncleos o gametos compatibles y en los hongos impli-
ca la conjugacin. I nunto y fusin de dos cl I
el nombre de son iguales y heterogamelos
masculina se deno
es y ascogonio para los
Las gametas forman una clula denom
su ncleo usualmente es el resultado ele la fusin del ncleo de los dos
gametos.
184
Fases en la reproduccin sexual

Las diferentes formas de reproduccin sexual presentan tres fases:
P]aslllogamia. Unin de los dos protoplastos de las gametas junto con
sus ncleos haploidcs en el interior de una misma clula. Los dos nc:!eos,
uno por cada progenitor. forman un dicarin (n+n). el cual puede perpetuar-
se pasando ele una Cl~lula a otra mediante la divisin simultnea de los dos
ncleos estrechamente asociados y mediante la separacin de los ncleos
hijos, rosultantes en las dos clulas hijas.
Cariogm]]ia. La fusin de los ncleos de los gametos la cual cla origen a
ncleos diploicles (2n); es la f(:~cundacin propiamente dicha.
Mfosis. O divisin reducciollal, fase mediante la cual se efecta el cam-
bio del estado diploide 2n al haploi(!t~ (n); o sea, se reduce la cantidad ele
cromosomas a la mitad; las clulas h<1ploides son las precursoras de cuatro
clulas o esporas que se originan por dos divisiOlH:JS sucesivas, y que son las
que garantizan la continuid,HI de la especie.
Formas de reproduccin sexual

Copulacin plullogomrticu. La fusin de dos gametas desnudas, de las
cuales por lo menos una es mvil, ocurro por:
Conjugacin de planogametas isogcmicns. Los dos gametos, que son mor-
folgic:nll1()ntc semjantes pero fisiolgicamente distintos, se unlln for-
mando un zigoto mvil.
Conjugacin dn planogamctas anisgamas. Una de las gametas es consi-
derablemente ms grande que la otra.
Fecundacin de una gameta femenina (vulo) por una gameta masculina
(anterozoide).
Contacto gametangial. Dos gametangios entran en contacto pero no se
fusionan; el ncleo de la gameta masculina migra a travs de un poro o tubo
de fecundacin, hasta el gametangio femenino. En ningn caso los gnmen-
tangios realmente se fusionan o pierden su identidad durante el acto sexual.
Una vez los ncleos pasan al gametangio femenino, ste contina su desarro-
llo y el gametangio masculino se destruye.
Coplllocin gametangial. Los dos gametangios. o sus protoplastos, se
fusionan y dan lugar a un zigoto que se transforma en una espora de resis-
tencia.
Espermatizocin. Algunos hongos llevan numerosas estructuras mascu-
linas pequef'as. uninucleadas, con apariencia de esporas, llamadas esperma-
cios que son transportadas por el viento. insectos, agua, etc., a la gameta
185
Marina Sanchez de Prager . Fernando Marmolejo De la Torre Nelson Bravo Otero
femenina, constituida por hifas receptivas. En el punto de contacto se desa-

rrolla un poro y el contenido de espermacio pasa a la hifa receptiva.
Somatogamio. En muchos hongos superiores no se forma ningn rgano
sexual y entonces las clulas somticas o del talo desempean dicha funcin.
Organos implicados en la reproduccin sexual

Algunos hongos producen gametas masculinas y femeninas en un mismo
talo, por lo tanto 5011 considerados hermafroditas o monoicos; en otros sus
gametas estn formadas en talos separados y son llamados diocos, en los
cuales una parte de los talos porta slo rganos masculinos y otra rganos
femeninos.
En otros organismos fungosos, las gametas son morfoJgicamcnte indis-
tinguibles, es decir, no se pt18de diferenciar la masculira de la femenina,
pero son sexualmente funcionalus: son los llamarlos hongos sexualmenle
indiferenciados.
Estn clasificacin indica quP desde el punto de vista de compatibilidad
los hongos se pueden clasificar en:
!\utocompatiblcs, los hongos hennafroclitns u homotlicos 011 los cuales
cada talo es sexualmente ilutofrtil y pueocn reproducirse sexualmente
por s I1l:,!llOS, sin la ayuda de olro talo.
Autoincompatil)le, los hongos heterotlicos, en los que cada talo es sexual-
mente rlutoestril, por lo tanto r()[luieren la ayuda de otro talo compatible
de diferente tipo do apawamiento para la reproduccin sexual.
Ciclo para sexual

En Jos hongos imperfectos o deuteromyeetes. en los cuales no se presen-
ta un ciclo sexual verdadero, ocurre el llamado Ciclo parasexual, meoiante
el cual se obtienen los beneficios de la sexualidad.
Ln sm:umH:ia de sucosos (h~ un ciclo pJrasexual completo es la siguiente:
1. Formacin de micelio hctmocaritico, o sea que ncleos genticamente
distintos cstn asociados en el mismo protoplasto (plasmogamia). La for-
ma como ocurr(~ un J1liu~lio hclerocaritico es mediant~~ la anaslomosis
de hitas somticas clf-; distinta cOIlstitucin gentica. o mediante muta-
cin en uno o 111<1S nc]uus.
2. Fusin entre ncleos iguales o distintos (cnriogamia)
3. Multiplicacin de ncleos diploides junto a ncleos llaploidcs. Cuando
un micelio se ha convertido en helerocaritico, tiene lugar la fusin entre
ncleos haploides ele el istinto o del mismo genotipo.
186
La primera fusin origina ncleos diploides homocigticos. Esta es la

fase ms importante del ciclo parasexual, ya que brinda al hongo algunas de
las ventajas de la sexualidad. y desde el punto de vista de evolucin de las
especies, en los deuteromycetes puede ser tan importante como el ciclo sexual
en otros hongos.
4. En los hongos que producen conidios uninucleados la independencia de
ncleos haploides se produce mediante su incorporacin a conidios que
luego germinan y producen micelios diploides.
5. Los micelios diploides producen a menudo sectores con conidios ha-
ploides que pueden ser aislados y cultivados para dar origen a colo-
nias haploides; esto significa que algunos ncleos diploides experi-
mentan haploidizacin en el micelio y luego se independizan. Algu-
nas de estas cepas haploides son genotpicamente diferentes de ambos
progenitores, debido a que las recombinaciones mitticas producen
nuevos grupos de genes ligados, que se independizan en forma de co-
nidios haploides.
Clasificacin
Los estudios paleontolgicos indican que los hongos constituyen un gru-
po muy antiguo; los principales grupos fngicos estn representados en los
registros fsiles ele finales de la era paleozoica y muchos de ellos presentan
semejanza sorprendente con muchos gneros existentes bien conocidos hoy
da.
De acuerdo con la recomendacin de la comisin encargada de las reglas
internacionales de nomenclatura botnica, los hongos estn ubicados en el
Superreino Eucariontes, reino Fungi (hongos). Las divisiones deben termi-
nar en Mycotes, las clases en Mycetes, los rdenes en ajes y las familias en
aceae. Los nombres de los gneros y especies no presentan terminaciones
estndar.
A manera de ejemplo, se da la clasificacin del hongo que produce la
gota de la papa y el tomate.
Superreino: Eucariontes
Reino: Fungi
Divisin: Mastigomycotcs
Clase: Oornycetes
Orden: Peronosporales
Familia: Pythiaceae
Gnero: Phytophthora
Especie: P. infestans
187
Marina Sanchez de Prager - Fernando Marmolejo De la Torre - Nelson Bravo Otero
AlgUl10S de los hongos imperfectos (Deuteromycetes) representan o cons-

tituyen fases conrlicas rle AscOmVCf-ltAs y ms raramente de los Basirliomv-
cetes; en estn caso COl1l sus anamorfos o fase 1, ii
caso de Sphnr:elio ica o anamorfa de ClClViups
(Ascomycetel que l,omorfo O teliomorfo O est
hongo; es por esl lumbru para el estado imperfectu
y otro para el (-~st (rfo).
1\ criterio de los autores, como roferencia en forma resumida, se presen-
ta un esquema simple de clasificacin obviandu las suhdivisiones y sub-
clases c!l) l{)s principales hongos fitopatgenos registrados en Colombia;
anotaIldo algunas caractersticas ele las c];ses, (rclcncs y Llmilias, a las cua-
les pertenecen.
Sn toman com consulta y ampliacin 11
troduccin a la Mi !cxopou]os; la clave "Ilu
of 1m perfect Fung" B.B. HUllitlT y las publiraL
gos fitopatgenos ice ele l)llfermndades di' I
vadis en Colombid H, Agrnomos Vctor M;]l
Juan Orjuela N. y . cspectivaHwnte.
188
CLt\SIT'lL.\U()N DE LOS PRINCIPALES HONGOS FfT(JP\TCEM)S RECISTRAIJUS I-.N Ll 'LnvUS Ilh C()UJ:-'IBL\
Supcrreino: Euc:riontes.
Reino: Mvcctes (Hongos).
Divisin: Mast vgolll ycotcs
Clse Orden Familia GneroEspecie Nombre de la Enfermedad
PLASMODIOPHOROMVCETES PLASMODIOPHORALES PLASMODIOPHOR ACEAE Plasmodiophora brassleae Hernia de la col s:

No producen micelio, su fase Parsllos obligados, que se re- Hongos del sucio. especlalmen ::;
::tJ
somtica es un plasmodio. producen en el intenor de la c- te de pH cido. ParSitos de ra- Spongospora sllbterranea Sarna pulverulenta de la papa O
El plasmodlo se transforma en lula (endobitlcos). ces en las cuales ocasiona hi- ro
esporas (zoosporas) con dos perplasla e hipertrofia. El gne- Polymyxa gramfnis Vector del RSNV. VIrUS del en- 6r
flagelos lisos poslenores. ro Spongospora es vector del torchamlento del arroz O
G)
Reproduccin sexual y aSGxuaL Potato Mop Top Virus. :;;.
CHVTRIDIOMVCETES CHVTRIDIALES SVNCHVTRIACEAE Synehyrrium endoblOticum Sarna verrugosa de la papa

en
"U
Produce clulas mviles (zo- Especies acuaticas. terrestres. Parsitos holocarpicos. m
ro O
m osporas y planogametas) con Endoparsitos. El talo continuo se diVide y que-
un solo flagelo liso y poste- Por reproduccin asexual produ da rodeado por una membrana b
rior. ce zoosporas que se forman formando una masa de espo-
en
."
Talo continuo (cenocllCO). dentro de esporangios. rangios o esporas (soro). e
Por reproduccin sexual produ-
z
ce un zigoto que se convierte en ~
s:
m
una espora de resistencia. I z
OOMVCETES PERONOSPORALES ALBUGINACEAE A/bugo eandlda Roya blanca de las crucferas ~
r
Por reproduccin sexual pro- Presentan diferentes niveles de Conocidas como royas blancas. A. por/u/aeae Roya blanca verdolaga m
en
duce oosporas. parasitismo. Parsitos obligados. A. blitti Roya blanca amaranthaccas
Reproduccin sexual por con- Son los hongos ms especlall- Los esporangiforos son grue-
tacto gamentangial de anteridlo zados de los oomycetes. sos, cortos y clavlformes; for-
y oogonio. Micelio continuo bien Micelio bien desarrollado. con man esporangios en cadena.
desarrollado. Asexualmcnte pro- tlnuo y ramificado.
duce esporangios con zoospo- Las hifas de las especies para-
ras biflageladas. shcas son intracelulares e inter-
Causan enfermedades graves a celulares. dentro de la clula
los CUltiVOS. hospedera producen haustorios.
CLASIFICACIN DE LOS PRT:JCII'.I\LES HONGOS FITOPATC)CENOS RECrSTRADOS EN CULTIVOS DE COLOMBIA (CONTINUACIN)
Superreino: Eucariontes. ~
Reino: Mycetes (Hongos). ~.
Divisin: Mastygomycotes
~
Clase Orden Familia GnerolEspecie Nombre de la Enfermedad

~
1S-
Phytophthora infestans Gota papa y tomate 1l
iil
OOMYCETES PERONOSPORALES PHYTtACEAE P cinnamomi Pudricin races. pia. aguaca-
Reproduccin sexual por Esporangiforos de creClmlen ~
te. ctricos
unin de oogonios '1 anteri- to definido o Indefinido con res-
dios (heterogametos), homo- pecto a las hitas. P cltrophthora Gomosis ctricos ~
3ti>
tlicos o heterotlicos. Parsitos facultativos que pro P parasitica Gomosis ctricos pudricin raz ::o
En algunas especies el esporan- ducen enfermedades graves pia. papayo, tabaco g.
gio acta como espora germi- tipo Oamping-off. P megasperma Pudricin races soya
CD nando en vez de prodUCir zoos- En algunos gneros el esporan ~
o P nicotianae var. parasitica Pudricin fruto '1 tallo de pia.
paras. glo es caduco y germma dlrec- ~
En la mayora de las especies tamente en vez de produCIr raz papaya lb"
produce zoosporas reniformes zoosporas. P palmivora Pudricin mazorca cacao o'
bliflageladas. li?
Su claSificacin se basa pnncr- PERONOSPORACEAE Peronospora manshurica Mildeo velloso de la soya ji)
palmente en los caracteres de Esporangioforos de crecimien- p. destructor Mildeo velloso cebolla CI
los esporangios y los esporan- to determinado. diferentes de las ~
P dianthicola Mildeo velloso clavel (l)
giforos. hifas somticas.
La clasificacin a nivel de fami- Esporangios formados sobre los P parasitica Mildeo velloso repollo
~
ti;
lias se basa en la terminacin extremos det esporangiforo. Pe/fusa Mildeo velloso espinaca
o
de los esporangiforos. La terminaCin del esporangi- P /arinosa Mildeo velloso remolacha ::o
foro es caracterstica para cada to
Pseudoperonospora cubensis Mildeo velloso meln, sanda. iil
gnero y sirve como base para
pepino
claSificarlos. O
ParSitos obligados. Plasmopara viticola Mildeo velloso vid iS'
Producen enfermedades cono- P halstedii Mildeo velloso grasol a
cidas como mildeos vellosos o P. nivea Mildeo velloso zanahoria
nOowny mildew<>.
Bremia lactucae Mildeo velloso lechuga
CJase Orden Familia GnerolEspecie Nombre de la Enfermedad
MUCORALES MUCORACEAE
ZVGOMVCETES Mayor a saprofitos. Algunos hongos son utilizados Rhizopus stolonifer Moho negro del pan, utilizado
Por reproduccin sexual pro- Algunos parsitos dbiles de industrialmente. industrialmente para producir
duce esporas de resistencia frutas y semillas. Algunos forman rizoides. cido fumrico. Moho negro fru-
de paredes gruesas llamadas Muchas especies que son Presentan hifas que conectan tas, cpsulas de algodn, sor-
zygosporas. saproftlcas sintetizan productos los rizoides llamados estolones. go y maz.
Micelio continuo bien desarrolla Industriales Importantes. Producen esporangios grandes R.oryzae Utilizado Industrialmente para
do. No producen esporas mvl' con muchas esporas. producir alcohol, cidos lctico,
~
les (flageladas). ctrico, succinico Y oxlico.
Reproduccin sexual y asexual.

::c
ParSitos facultativos y saprofi ENDOGONALES ENDOGONACEAE Glomus mamhotls No son hongos fitopatgenos, O
son micorrizgenos en muchos al
tos. La mayora de las especies pro Importantes en la agricultura por Gigaspora pel/ucida (5
Adems Incluyen hongos mico ducen esporas aisladas en el ser hongos micorrizgenos en Aeaulospora longula cultivos. r
Seutel/ospora spp. O
rrizgenos Importantes. suelo; otras forman esporocar- muchos cultiVOS. ~
pos que contienen zlgosporas, Gigaspora spp, F."
clamldosporas o esporangios, Sc/erocystis spp. CJ)
Entrophospora sp,
<D -
...... "mo
el
CJ)
"TI
e
z
~
s::
m
z
~
r
m
CJ)
CLASIFICACIN DE LOS PRINCIPALES HONCOS FITOPt\TGENOS RECISTRADOS EN CULTIVOS DE COLCl:v!l3IA (CONTINUACIN)
Superreino: Eucariontes.
Reino: Mycetes (Hongos).
Divisin: Mastygornycotes
~
~l
tu
C/)
Clase Orden Familia GnerolEspecie Nombre de la Enfermedad I 1:1>.
~
ASCOMYCETES ENDOMYCETALES SACCHAROMVCETACEAE Saccharomyces cerevisiae Levadura para la fabricaCin de I ~
Formacin de ascas dentro de Forman ascas a partir de zigo- Levaduras. talo unicelular. pro- cerveza. vino. pan. ~
la cual se forman generalmen- tos. ducen ascosporas en ascas li- "1J
te ocho ascosporas. No forman ascocarpos. bres a partir de zigotos. Fermen- iil
Micelio septado. algunos no po- tan glcidos (azcares) e Indus- ~
seen miceliO. son unicelulares. tnalmente son Importantes para
La mayora producen ascocar- las Industnas cervecera y pam- I ;;
pos que contienen las aseas. [cadora. ~
El tipo de ascocarpo proporcIo- ::.
na criterios para clasificacin a TAPHRINALES TAPHRINACEAE Taphrma deformans Enrollamlento de las hOjaS de g-
() mvel de orden. No forman asco carpos. No pro- lAscas desnudas; no forman as- durazno. cerezos. ~
~ La fase sexual es la ascgena y ducen rganos sexuales; la re cocarpos.
la asexual es la condica. imper- produccin sexual ocu rre por Parsitos de plantas.
3
o
fecta o anamorfa y corresponde copulacin entre conidlos Oflgl- '
o'
a las fases condicas de muchos nados por gemacin de ascos
hongos de Ja clase Deuteromy- poras. ~
I
-
cetes. Presenta diferentes nive- EURDTIALES EUROTlACEAE Euro/lUm sp. "Fase anamorfa. Imperfecta o
les de paraSitismo. Producen ascocarpos tipo clels-
Ol
Importantes por sus fases 1m " Asperglllus conldlca. Se menciona en la cla- ~
(1)
toteclo. perfectas Aspergillus y Penlci- Penrci/lium se DeulOromycetes causando
Ilium. dao en granos almacenados. I
<:
(1)
Hongos ampliamente dlstnbui- ;;
dos a nivel mundial. g
c:o
MICROASCALES OPHIOSTOMATACEAE Ceratocystis fimbrlata Mal del machete: ctricos. caf, iil
Ascas dentro de pentecios. C
Parsitos de plantas, especlal- guama, mango. cacao.
mente rboles. C. paradosa Pudncln corona de pia, pudri- O
;
cin frutos chontaduro, necrosis a
inflorescencia cocos. pudriCin I
basal tallo pltano, chancro ta-
lio yuca. mal de pia. caa.
- -
lIiib..
Clase Orden Familia GnerolEspecic Nomhre dc la Enfermedild
ASCOMVCETES ERYSIPHALES ERVSIPHACEAE Sphaerotheca pannosa Oidios rosas

Ascocarpos lipo clelstoteclo. Mildeos polvosos. cenicillas u Podosphaera leucotricha Oldlo manzano
oidios. Mlcrosphaera betae Oidio remolacha
Los generos se clasifican por el Untcinula necator Oldio vid
numero de aseas por clelstote- ' Acrosponum ' Fase anamoria. Imperfecta o
CIO y por el fulcro. condica. En Colombia est re-
ParSitos obligados. glstrado el genero Oidlum. hoy
da Acrosponum. s:

XVLARIALES PHVLLACHORACEAE Phyllachora maydls Mancha de asfalto malz :lJ
O
Ascocarpos tipO pentecio. oscu- Producen peritecios Inmersos P grallsslma Mancha de asfalto aguacate ro
ros. coriceos. globosos o perr- en tejido foliar. protegidos por Pguaduae Mancha de asfalto guadua or
lormes. ostolados. saproflticos. tejido estromtico P. graminlS Mancha de asfalto gramneas O
coprolllos y parSitos C)
~.
XVLARIACEAE Rosellinla necatnx Pudncln blanca. alfalfa. cacao
Per!eclos rodeados por tejido 'Oematophora necatnx Fase ana morfa. Imperfecta o Ul
c.o estromllCo conldca. m

"
w Rose/finia pepo
o
Llaga raz trigo: ctncos. caf. -i
O
guama. pltano. cacao. eucalip- Ul
to. yuca. pino. papa. etc. ,.,
e
z
~
os:
m
z
~
r
m
Ul
CLASifiCACiN DE LOS PRINCIPALES HONCOS FITOPATGENOS REGISTRADOS EN CULTIVOS DE COLOMBIA (CONTINUACIN)
Divisin: \1astygomycotes ~
~.
CJase Orden Familia GnerofEspecie Nombre de la Enfermedad I CIl
lb.
::3
POLlSTIGMATACEAE G/omerella /mdemuthianum Antracnosis frijol ! g.
Hongos no estromticos. Par- G. cingu/ata Antracnosis: pitaya, pia, chiri- ~
Sitos de plantas. Forman apre- moya, guanbano, repollo, pi- -
sonos al germinar la conidla. mentn, papaya, ctricos. toma- "O
Producen las antracnosis. tes, manzana, mango, ma- Li'l
racuy. lulo, granadilla, aguaca- ~
te, guayaba, etc.
Colletotrichum Fase anamorfa, imperfecta o ~
G/oesporium condica
~::3
G. g/yeines Antracnosis soya &
(O
G.gossipii Antracnosis algodn
.::. G. graminico/a Sorgo, maz, caa
~
G. tucumanensis Muermo rojo caa ~-
G. /ycopersici Antracnosis tomate CS'
O
<1>
I ;-
CLAVICEPETALES CLAVICEPETACEAE Claviceps purpurea Ergo!. cornezuelo de avena, tri- Oi
Producen peritecios dentro de Pentecios inmersos en estro- go, centeno, pasto Rey Grass. ~
estromas bien desarrollados. mas. Ascosporas germinan y Sphacelia sorghi - Fase anamorfa, imperfecta o
Los escleroclos contienen alca- penetran en el ovario de semi- condica, registrada en Colom- ~
-
loides venenosos para el hom- lIas de gramneas y producen bia como agente causal del mal o
::3
bre y los animales. acrvulos donde se desarrollan de azcar en sorgo. ce
conidiforos cortos que emiten Li'l
conidias mezcladas en secre- (
ciones pegajosas y azucaradas.
El alucingeno LSD puede sin- I
~
a
tetizarse a partir del Cido lisr-
gico que se encuentra en los
esclerocios del cornezuelo.
-- - - - -
Clilse Orden Familiil GnerolEspecie Nombre de la Enfermedad
ASCOMYCETES DOTHIDIAlES DOTHIDIACEAE Mycosphaerella arachidis Mancha foliar man

Ausencia de hlfas interascales. Peritecios dentro de ascostro- 'Cercospora arachldicola Fase anamorfa, Imperfecta o
Forma aseas bitunlcadas. Per i- mas uniloculares llamados seu- condrca
teclos dentro de lculos estro- doteclos. Mycosphaerella dlanthl Mancha foliar clavel
maticos. 'Cladosporrum echmulatum Fase anamorfa, Imperfecta o
condica
Mycosphaerella fijiensis SigatoKa negra pltano y bana-
no
'Paracercospora fijiensis Fase anamorfa, imperfecta o
s::

condlca :::c
Mycosphaerella gossypma Mancha parda hojas algodn O
m
'Cercospora gossypina Fase anamorfa, imperfecta o I or
condica O
Mycosphaerella henningsli Mancha parda hojas yuca
'Cercosporidium henningsii ~.
Fase anamorfa, imperfecta o
conidica
"
C/)
Mycosphaere/la musicola Sigatoka amarilla pltano y ba- -u
te nano m
(JI (')
'Pseudocercospora musae Fase anamorfa, imperfecta o
condlca
el
C/)
....
'TI
e
z
;
s::
m
z
~
r
m
C/)
CLASIFICACIN DE LOS PRINCIPALES HONCOS FITUPATC)CENClS !{;:C;ISTRMJClS EN DjLflVOS DE COLUr.!HL\ (O J"lTlNr JAC;(lN)
Divisin: Mastygomvrotes
~
s"
Ol
CJ)
Clase Orden Familia Gr,ncrofEsper.ie Nombre de la Enfermedad Ol.
:::.
C)
:::.-
ASCOMYCETES DIAPORTALES NECTRIACEAE Nectria cinnabarna Secamiento ramas cacao !1)
Ascocarpos tipO peritecios. Produce~ sus pentecios super Tuberculana vUlgafls Fase ana morfa, imperfecta O '"
flclalmente en estromas bien condlca 15-
""ti
desarrollados Nectria cocclnea Secamiento ramas ctncos l
N. ingae Mancha fruto guamo ~
N.galligena Chancro manzano, durazno, ""'
pera ~
Cylmarocarpon heteronemum Fase anamorfa, Imperfecta o
condica ~:::.
N. hematococca Pudricin races papaya, loma 8-
te, maracuy, frijol, papa, mano
CD ~
en zana, granadilla,
Fusarium solani Fase anamorfa, Imperfecta o 3
o
conidlca "
o'
Gibberella avena cea PudriCin raiz pino, lenteja
D
Fusarium avenacearum Fase ana morfa. Imperfecta o !1)
conidlca ;
GibereJla fUjikuroi Marchitez GrlSanlemo, coco, cla Qi
vel, cana, papa. tomate. pudrl' ~
cin cpsulas algodn, pokkah
boeng cana, moho panoja sor 2:
C1l
go iil
o
Fusarium moniJiforme Fase anamorfa, imperfecta o :::.
O)
condlca l
~
DIAPOATACEAE Diaporthe citri MelanOSIS citricos a
Periteclos inmersos en estro Phomopsis Gitri Fase anamorfa, imperfecta o <ii
mas. conidica Q
Diaporthe phaseolorum Secamiento soya, frijol
Phomopsis soiae Fase ana morfa, impelfecta o
- - -
condica
I Cl~se Orden famili;; -- r c;l1e~~ Lspeci Ir \:lJmhrr. de I_il Enl(rrrne(la~1
BASIDJOMYCETES UREDINALES PUCCINIACEAE 1)' PUCCirll3 hellaC" Roya girasol "1
Produce un basidio sobre el HOlg0S patgenos de plantas Parsi'.Cs ob: ,~acos P hortana [leya blanca crisantemo
cual por reproduccin sexual conocidos corno royas. de las P malvacearUI7. Fo,,-o,ya. malvceas
se forman cuatro basidiospo- cuaes eXisten unas 4.000 espe- dos I P So(~/!, Hcya sorgo
CICS, toda s parasltas hospe~erOS: en el Sf:cnd~,!o o I P arracachae Rcya arracacha
Producen esporas de resisten- maleza las Jasos: espumo- I P arach:dls Roya man
pleJ8 cia conocidas corno ;,5110 con espermaclos e "'.s r Ha'.' ---
Hong()" septivas; (1) aecias form;. Ru, :s:
Honc:os ;iosporas; en el hospe,- RO' n:o
corrl leipal primario las fases Ro' O
noscs promlcello, en Jredo portador de uredc' ala Ro'! ro
bies n()ngos por reproduccllY- (111) Telia portador de Te Ro' or
micor ;Iciccs teliosporas. ,',as y (IV) Basidios o pr' " J,;'SE'ol, O
Diferenlc' 1 lr,"Sltis- Micelio septadc. el
o portador de basidlosr Ro'. j;'
mo. Reproduccin 'eliosporas, Ro' -
Repfoduccl'~ asexual. :::;yas microciclicas, sl" Ro~

(f)
I,oce un hospedero en dr'v Ro'. \J
co m
...,, ,nsenta las fases (1), (111) Y Ro' O
---1
UredD y uredcsvr:cs const,!u- Phakopsora gc.rS}P" , P'ya algodon O
(f)
yen la fas," Vil. 39r8s'va. PucClnia zeae :-;::'ya del malz
'T1
dair~C1 y ex~ ,0S~V3 de !;:s 'Jyas. p, uva I R,oya uva e
Heml/ela vasta"'x Hcva del cafeto z
o

s:
_J m
z
~
r
m
(f)
~
~
CLASIfICACIN DE LOS PRINCIPALES HONGOS FITOPATGENDS REGISTRADOS EN CULTIVOS DE COLOMBIA (CONTINUACIN)
~
:J
Superreino: Eucariontes. g.
Reino: Mycetes (Hongos). le
Divisin: Mastygornycotes ~
"'O
QJ
Clase Orden Familia GnerolEspecie Nombre de la Enfermedad ~
ri;t
BASIDIOMVCETES USTILAGINALES USTILAGINACEAE Ustilago avenae Carbn volador avena :;
ti>
Llamados carbones y caries. La clasificacin de gneros se U. hordei Carbn cubierto cebada :J
Todos son patgenos de plan- basa en la morfologa de la Te- U. scytaminea Carbn caa de azcar -
(O
taso liospora. hospedero y sntomas. U. tn/lci Carbn trigo
00 Parasitos obligados. autolcos. Son hongos patgenos econ- U. nuda Carbn cebada
~
no tienen hospedero alterno. micamente Importantes. U. maydis Carbn mazorca maiz 3
o
Relacionados con las royas por ParSitos de cereales como tri- ii)
producir teliosporas y basldlo go. cebada y arroz. 'O
septado y difieren de ellas por ~
la ausencia de espermaclos y TILLETIACEAE Tilletia barcJayana Carbon grano arroz ;
aeclas; produciendo slo tellos- Difieren de los Ustilagmaceae T tritiCI Carbn trigo Q1
poras, basldlosporas y cOnldias. por la germinacin de las telios- T loe/ida Carbn hediondo del trigo ~
!ti
poras formando tpicamente
ocho basldiosporas. :2
!ti
;-
Forma soros en los ovariOS pro-
duciendo masas de esporas.
g
tD
QJ
~
O
ib
a
DEUTEROMYCETES MONILlALES MONILlACEAE Aspergil/us flavu$ PudriCin semillas

Se reproducen solo asexual- Grupo muy grande de hongos Producen conidias sobre conl- Aspergil/us candldus PudriCin granos almacenados
mente. especialmente por conl- formado por ms de 7.000 es- diforos hialinos o directamen- A. g/aucus Pudricin granos almacenados
dlas: por carecer de reproduc- pec1es te a partir de hlfas hialinas. tngo. maiz.
cin sexual se les denomina Se caracterizan por produCIr sus Mayora saprofitos, otros pat- A. niger Pudricin cpsulas de algodn.
hongos imperiectos. conidlas sobre comdiforos 1,- genos de plantas y animales. ctricos. maz. sorgo. Vid.
Sus fases condicas son seme- bres. es deCir, no al interior de Las conidlas pueden ser hiali- Eurotium Fase tellomoria
jantes a las de algunos Ascomy- los cuerpos fructferos. nas o coloreadas. PenicilllUm ita/icum Moho verde frutos ctricos
cetes y en unos pocos casos de P. dlgitarum Moho verde frutos ctriCOS s:
Basidlomycetes. P. hirsutum Pudricin azul bulbo cebolla
:D
El ciclo parasexual les brinda P. oxac/um Moho granos almacenados O
algunas ventajas de la reproduc- Eurotium Fase teliomoria tD
cin sexual. Botrytls cmerea Moho gris varios cultivos O
r
En su mayora saprofitos. otros Botryotinia fucke/iana Fase tellomoria O
parSitos de plantas yammales. B. g/adi%rum Pudricin gladiolos G')
Exceptuando el gnero Ago- Cy/indroc/adium scoparium Madura viche soya ;'

nomycetales. que no produce Ca/ocnectria kiotences Fase teliomoria :t>
(f)
conldias. los dems se reprodu- Moni/iophthora roren' Moniliasis cacao "'D
-'"
tO cen especialmente por conidias Sc/erotinia, Neurospora, Mo- Fase teliomoria m
()
tO no flageladas. ni/ia
Las conidias presentan gran Ovu/ariopsis gossipll Mildeo polvoso algodn el
(f)
variedad de formas. colores: Phyllactinia Fase teliomoria
producidas en diferentes estruc- Oidium (Acrosporium) (sp.) Mildeo polvos o vaL cultivos e"
turas, lo que es bsico para su Oidium asteris - punicei Mlldeo polvoso girasol, cucurbi- z
o
clasificacin. Los conidiforos tceas, tabaco, papa, mango :t>
dan origen a conidias y pueden o. cancae - papayae Mildeo polvoso papaya s:
m
desarrollarse aislados, en gru- o. erysiphoides Mildeo polvos o tomate de rbol z
pos o en el interior del cuerpo o. /eucoconium Mildeo polvoso rosas );!
r
fructfero, criterios bsicos para o. manguiferae Mildeo polvoso mango m
(f)
clasificacin. o. tabaci Mildeo polvoso tabaco
O. tuckeri Mildeo polvoso vid
Erysiphe, Microsphaera, Po- Teliomorios de Oidium hoy lIa-
dosphaera. Uncinu/a, Sphaero- mado Acrosponum.
theca.
-~
CLASIFICACIN DE LOS PRINCIPALES HONGOS FJTOPATGENOS REGISTRADOS EN CULTIV()S DE COLOMBIA (CONTINUACIN)
Divisin: Mastygomycotes
~
..,
S
1
Clase Orden Familia GnerolEspeci e Nombre de la Enfermedad (J)
1.
DEUTEROMYCETES MONIllA LES DEMATIACEAE Alternara brassicae Mancha amarilla repollO ::>
Hlfas y conldias tpicamente os- A. dauc Quemazn foliar remolacha
curas. No producen cuerpos A. dlanthi Quemazn foliar c/avel ~
fructferos organizados. La ma- A. citri Mancha foliar cltrcos s
yora son saprofitos, unos pocos A.longipes Mancha foliar tabaco 1:1
parSitos al hombre. plantas y A. passlflorae Mancha fruto maracuy ti!
<o
anima/es. A. porri Mancha prpura cebolla <l>
..,
A. solanl Tizn temprano papa-tomate
A. tenuis Mancha follar algodn ~
:3
1
DEMATIACEAE Cercospora betlcola Mancha follar zanahoria ::>
Las conldlas son bastante gran- C. brassicicola Mancha foliar repollo -
1\) des, plUricelulares, tpicamente C. canescens Mancha follar frijol
o con septas transversales y Ion- C. capslci Mancha foliar pimentn ~
o C. coffeicola Mancha de hierro caf
gitudinales. formadas en cade- 3o
nas o solitarias a partir de coni- C. chrysanreml Mancha fohar crisantemo
C. gossyplna

dlforos que son Virtualmente Mancha foliar algodn o'
Mycosphaere/la areola Fase teliomorfa
indistingUibles de las hifas so- C. hialina Mancha foliar rosas ~
mticas. C. kikuchu -
Mancha prpura semilla soya
C. koepkel Mancha amarilla hala caa Ql
..,
Mycove/loslella koepkei Fase tehomona il
Cercospora oryzae Mancha cafe arroz
C.longipes Mancha parda caa ~
C. manguiferae Mancha loliar mango -
o
C. musae Slgatoka amarilla pltano banano ::>
Mycosphaerella musae - Fase teliomona Ol
C. fijlensls Slgatoka negra pltano ti!
Mycosphaerella fijiensis Fase te/lomarla ~
C. nlcotianae Mancha fohar tabaco O
C.papayae Cii
Mancha foliar papayo o
C. phaseolma Mancha fahar frjol
C.sesami Mancha foliar ajonjol
C.sojina Mancha foliar ojo sapo soya
~----- -- -
C. sorghl Mancha fohar hOla sorgo
Clase Orden Familia Gn e rolEs ped e Nombre de la Enfermedad
DEUTEROMYCETES MONILlALES DEMATIACEAE e vltico/a Mancha follar vid

G/adosporium allil Mancha follar cebolla
G fulvum Moho gris follar tomate de arbol.
tomate de mesa. papa
G/oeocercospora sorghl Mancha zanada sorgo
Gurvu/ana /unata Pudrlcion granos arroz. malz. sorgo
Helmmthosponum maydls Quemazn follar maiz
H.oryzae Quemazn foliar arroz s:
Gochi/obo/us miyabeanus Fase teliomorfa :;
H.sacchari Mancha ojival caa ::o
H. satlvum Mancha foliar trigo O
ti!
H. turclcum Mancha lineal follar maiz. sorgo. (5
Pyocu/aria grisae Bruzone. PlrlculariOSIS arroz, quema- ,
zn O
G')
Magnaporte gnsea Fase te llamarla ~.
l>
DEUTEAOMYCETES MONillA LES TUBERCULARIACEAE Fusarium monl!iforme Pudricin flecha palma africana en
1\,) -u
o Forman sus conidiforos sobre F oxysporum Marchitez remolacha. repollo. m
..... tejido estromtlco en forma de pimentn. crisantemo. maracu- o
cOJin llamado esporodoquio. y. rosas, papa, lulo. sorgo. to- b
Algunos son senos patgenos
en
mate. etc. 'TI
en plantas. F oxysporum f. sp. cubense Mal de Panam pltano y bana- e
Las conidias se forman a partir
z
no
de fialides. estructura en forma F oxysporum l. sp. phaseoli Marchitez frijol
~
s:
m
de botellita que corresponde a F oxysporum l. sp. dianlhi Marchitez clavel Z
una clula conidlgena. F oxysporum l. sp. fcoperslci Marchitez tomate
F oxysporum l. sp. vasinfectum Marchitez algodn ,~
m
F oxysporum f. sp. cepae pudricin bulbo y ramas de ce- en
bolla
F roseum Pudricin raiz clavel, pudricin
rosada cpsulas de algodn,
pudriCin tubrculo papa. pudri-
cin semillas de maiz
ESTILBELACEAE Isariopsis gnseola Mancha angular hoja frijol
Los conidlforos forman sine- Graphlum sp. Secamiento vid
mas o coremios.
CLASIFICACIN DE LOS PRINCll'i\LES HONGOS FITOPATGENOS REGISTRADOS EN CULTIVOS DE COLOMl3lr\ (CONTINU/\CI(lN)
Superreino: EucClriontes.
Divisin: MClstygomycotes
~
Clase Orden Familia GnerolEspecie Nombre de la Enfermedad ~.
(f)
DEUTEROMYCETES SPHAEROPSIDALES SPHAEROPSIDACEAE Ascochyta caricaceae Mancha negra tallo papaya tll.
COnldiforos y conldlas forma Los picnidlos pueden variar su A. zeae Mancha foliar maz ~
~
das dentro de plcnidios. aspecto de un gnero a otro. A. gossypii Mancha ceniza algodn
De acuerdo con las caracters Plcnldios de color oscuro. glo- A. phaseolorum Mancha pecosa foliar frjol ~
ticas del picnldlo se han claslfi bosos, que fcilmente se extien- A. pisi Mancha foliar, vainas arveja ~
cado las familias. den sin romperse, estromtlcos Oip/odia theobromae Secamiento ramas chinmoy a,
El pienldio es la estructura que o no, generalmente provistos de anonas, papaya, aguacate, pu
"
los identifica como orden. una abertura circular. dricln mazorca cacao ~
D. gossypina Pudricin cpsu las do algodn
D. manihotis Muerte descendente yuca ;p
O. natalensls Pudncin bulbos orqudea
D. zeae Pudncin tallo maiz ~:::.
Phoma caryophi/li PudriCin negra clavel g.
P uvicu/a Pudricin negra uva
'"o P andina var. crustalllniformis Carate tomate ~
'" P exigua Pudricin fruto tomate 3o
P sorghina Mancha hojas sorgo ..@'
P aff. eastarieensis Muerte descendente caf o'
Phomopsis balatae Tizn tallo soya D
(!)
. Oiaporthe phase%rum Fase Teliomorfo ;
Phomopsis phaseo/i Cncer tallo fnjol soya
Oiaporlhe phaseolorum Fase Telomorfa Qi
Seplaria apii Mancha foliar apio ~
S.g/yeines Mancha angular soya
S. Iyeopersici Hojas tomate ~
S. selenophomoides Mancha foliar orqudeas 1ii'
S. tritici f. sp. avenae Mancha hoja avena 3
Macrophomina phaseolina Pudricin carbonosa sorgo, III

maz, caa, frjol, soya. etc. t
()
NECTRIODIACEAE Aschersonia sp. Control biolgico cochinillas
<b
Picnidlos claros de color brillan- (coccidos). a
te, sus paredes son blandas o
cerceas. Pueden ser o no es-
tromticas.
000
DEUTEROMYCETES MELANCOI'lIALES MELANCONIACEAE Colletotrichum Clfcmans Anlracnosls cebolla

Conldlforos y cOnldlas forma- Los acrvulos se desarrollan G/omere//a circinans Fase tehomorfa
das dentro de acrvulos; capa subepldermalmente_ Colletotrichum fa/catum Pudriclon rOJa tallo caa
de hifas en forma de copa o al- El gnero ms frecuente es Physa/ospora tucumanensls Fase teJiomorfa
mohadilla. Colletotrlchum. del cual hay Colletotflchum gloeosporoldes Antracnosls anonas, papaya,
El acrvulo es la estructura que aproximadamente 20 especies tomate, aguacate, tomate de
los Identifica. y se diferencia de Gloesporium rbol. lulo. maracuy, guayaba,
por formar setas en los acrvu- caf, mango. :
los. G/omerella cingu/ata Fase teliomorfa
Colle/otriehum fragarie Antracnosls fresa

:o
C gossypli Antracnosis algodn o
ttJ
C, grammieo/a Anlracnosis sorgo
C /indemuthlanum Antracnosls friol 6r
C. musae Punta negra dedos pltano oC)
C. truneatum Anlracnosls soya
G/oeosporium musarum Pudricin pltano ~-
G. limetieo/a Antracnosis naranja
(J)
r\)
Pestalotla disseminata Roa frutos guayaba "ti
o P. pa/marum Quemazn foliolos palma m
()
w P. uvieo/a Secamiento ramas uva -t
O
(J)
AGONOMYCETALES No presentan famlhas, su repro- Rhlzoetoma so/ani Produce Damplng off cebolla, "TI
Reciben el nombre de Mycella duccin es por fragmentacin anonas, repollo, aji, pimentn, e
z
Sterllia puesto que no producen del micelio orqudeas, crisantemo, caf, re-
conidias, Forman escleroclos de color molacha, clavel, algodn, soya, ~
5::
caf claro. tomate, yuca, caa, papa, etc. m
Fase leliomorfa Z
Thana/ephorus cueumeris
Se/ero/lUm cepivorum Pudricin blanca cebolla ~
r
S.oryzae Pudricin vaina arroz m
(J)
Magnaporthe sa/vinii Fase leliomorfa
S. rolfsli Pudricin basal tallo de remola-
cha, aj, sanda, zanahoria, cla-
vel, girasol, tomate. tabaco.
arroz. maracuy. frjol. soya,
papa, ajonjol, algodn.
Athe/ia rolfsii Fase teliomorfa
CAPTULO VIII
Virus, viroides y priones
Virus
Historia
Hacia 1870 en Europa. ms concretamente en Holanda. en el cultivo del
tabaco apareci una enfermedad con la cual se inici la investigacin de un
nuevo grupo de agentes causales de enfermedades de las plantas: los virus.
Sus dectos. pero no la causa. se conocen posiblemente desde a de c.: el
primer registro de ellos fue la variegacin de los tulipanes en Holanda en
1576. y aunqtw la causa era desconocida los cultivadores saban que se trans-
mita por injerto ele bulbos.
Los agentes infecciosos (hongos y bacterias) conocidos hasta finales del
siglo XIX. tenan como caractersticas generales las siguientes:
Estaban constituidos por partculas visibles al microscopio ptico
Eran retenidos por filtros de porcelana a prueba de bacterias
Podan ser cultivados en medios artificiales
El nuevo grupo de agentes causales de enfermedades en los cultivos no
tenan estas particularidades.
En 1883 Adolf Mayer, estudiando la enfermedad del mosaico del tabaco
demostr que era infecciosa, concluyendo que no se trataba de un hongo y
que posiblemente era una bacteria tan pequei'ia que pasaba los filtros a prue-
ba de ellas.
Trabajando con la misma enfermedad, Dimitri Ivanowski ensay hacia
1890 la inoculacin de plantas con el macerado de hojas de tabaco enfer-
mas pasado por filtros a prueba de bacterias, y logr probar Sil infectividad;
adems demostr que esta se perda mediante calentamiento del jugo e in-
terpret sus resultados creyendo que se trataba de una bacteria filtrable o
una toxina.
205
Maflna Snchez da Pragar - Fernando Marmolejo De la Torre Ne/son Bravo Otero
----
l\lartinus 'vV. f3nijminck. alumno de Mayer, re~ol\'i investigar COll el mo-

saico del tabaco para probar si se difunda en un bloque ele agar. Al encontrar
que se propagaba y qlle una pequea cantidad ele este jugo ma infeccioso lo
llam "Contagiul1l vivul1l fluiclum" (lquido vivo contagioso) y utiliz la pa-
labra virus, que significa veneno, para describir su contagio.
D(~ sus invesl igaciones concluy qUl":
El ngente causal infecthba e invacla tejidos jvenes ms rpidamente que
tejidos viejos.
Se mO"a por el f10cma y el xilema.
Era transmisillle por injerto.
Era capaz de inf()ctar plantas por contacto entre sus races.
La trlllsmisin por insectos fue demostrada en 1894 por Hashimoto, quien
prob la relacin existente entre el saltahojas Nephotetts npicalis y la trans-
misin del virus cId enanismo del arroz Rice Dvmrf Virus,
DUfmte 3D ailos, perodo comprendido entre 1 Q04 y 1935, muchas enfer-
medades causadas por virus fueron reseadas sobre la base de su sintomato-
loga y mtodos de transmisin.
Wcmdell Mereditb Stanley en 1935 inici la virologa moderna, descu-
briendo qun los cristales del virus del mosaico del tabaco tenan protena. Al
i)o siguipnto Frederik Charles T3awdon y colaboradores demostrlron que los
crista les del TMV ostab<1n constituidos por protena y cido ribonucleico.
Definicin
De acuerdo con sus caractersticas podemos definir a un virus como:
Entidad acollllar, subl1licroscpica. parsito obligado, constituida por
protena y ARN o ADN; capaz de multiplicarse en su hospedero a expen-
sas (!L- la energa quo ste prodllce, ocasionando sobre M efectos que se
hacen evidentes por la aparicin de diversos sntomas.
En d estado exlracellllnr. los virus son partculas submicroscpicas que
contienen cido nuc:leico rodeado por una protena y ocasionalmente otros
compOneJltl~s; son metablicamente inertes y no efectan funciones respira-
torias o biosintticas.
Origen y evolucin
En este sentido existen dos teoras: Una que indica que pudieron haberse
originado independientemente, y otra que se originaron a partir de clulas.
Se sabe que tanto la mutacin como la recombinacin gentica se presentan
en los virus; estos procesos indudablemente tuvieron alguna participacin
en la evolucin, puesto que permitieron el desarrollo de nuevos tipos de
206
ellos. Un hospedero puede volverse resistente a la infeccin viral mediante

la modificacin de sus sitios receptores. igualmente el virus puede. a su vez,
mutar a una forma capaz de adherirse al sitio receptor modificado.
Composicin
En 1935, Wendell Mereclith Stanley logr purificar el virus del mosaico
del tabaco (TMV) y pudo com probar que se trataba de una sustancia protei-
ca. El anlisis elemental para el TMV mostraba contenido de nitrgeno de
1G.6%. el cual corresponda a los valores medios obtenidos para las prote-
nas, pero tamhin el contenido de fsforo de 0.50% y 2.5% de azcar daba a
entender quo la protena no estaba sola sino asociada con otro elemento. La
relacin fsforo-azcar permita intuir la presencia de un cido nucleico.
En 1936 Freclerick Charles Bawden demostr que la partcula en realidad
estaba formada por una cubierta proteica y un cido nucleico.
Los valores para el rango de protena varan d(~sde 63 a 95'7'0, lo cual
indica que la partcula viral es dominada por el componente proteico. El
contenido de ARN por los diferentes virus vara entre 5 y 37%.
Es probable que la mayora de los virus que contienen ARN no posean
ms de 30 gm1es: 500, son por lo menos requeridos para efectuar la slltesis
de protenas, lo cual no es lo suficientemente necesario para codificar la
sntesis de ollas, por lo tanto utilizan la de su hospedero para realizar la
construccin de las protenas que necesitan para su desarrollo.
Las estructuras de las partculas virales son diversas, el cido nucleico se
localiza en el centro y est rodeado por ulla cubierta protenica llamada cp-
side.
Las protenas individuales que constituyen la cpside se denominan subu-
nielades protenicas, subunidad capsclica o capsmeros (Figura 1). En los
virus ms simples. la envoltura protenica est compuesta de un solo tipo de
protona, mientras que en los ms complejos pueden estar presentes diver-
sos tipos de protelJls.
Componentes de los virus

1. Cpside y subunidad capsdica
Funciones
La subunidad capsdica o proteica es la unidad elemental de construc-
cin de los virus; tiene varias funciones bsicas para la supervivencia del
virus, tales como la de reconocimiento entre el virus y su hospedero, la de
autoensamblndo. de reconocimiento y unin con el ARN viral que permite la
construccin de la cpside y la proteccin de la informacin gentica.
207
En el caso de organismos vectores, la cpside le confiere al virus poten-

cialidad de dispersin en la naturaleza, por ejemplo al fijarse. como en el
caso de la transmisin por nematodos al odontoestilete. adems de estable-
cer interaccin especfica con el hospedero en los sitios que autorizarn o no
su deca psiclacin y la liberacin de la informacin gentica.
Componentes
Las protenas virales constan ele aminocidos y su secuencia est deter-
minada por el material gentico que en los virus es el cido nucleico. ARN o
ADN.
Los componentes protenicos de los virus que atacan a las plantas estn
constituidos por unidades wpHtitivas, lo cual es constante para las subuni-
dades. pero puede variar plra los diferentes virus. Se saben el contenido y la
secuencia completa de aminoicidos de la protena del virus del mosaico del
tabaco (TMV). el cual consta de 158 aminocidos.
En los rhabdovirus las nuc:leoprotenas helicoidales se encuentran cu-
biertas por una membrana lipdica con dos capas. en la cual encajan dos o
tres tipos de protenas y una l1ucleocpsida formada por ARN y protena
viral. asociada a una estructura helicoidal suelta.
2. cido nucleico
El cido nucleico d" la mayora de los virus que infectan las plantas es
ARN. pero se ha demostrado que existen aproximadamente 27 de ellos cuyo
cido nucleico es ADN. Tanto el ADN como el ARN son molculas largas en
forma do cadena, que constan ele centenares o miles de unidades de nucle-
tidos.
La secuencia y frecuencia de las bases de la banda (cadena) de ARN va-
ran de un ARN a otro, pero estn fijas dentro de un ARN dado y determinan
sus propiedades. La mayora de los virus que infectan a las plantas (alrede-
dor de 400) tienen ARN de una sola banda (monocatenarios) pero aproxima-
damente 10 poseen ARN de doble banda (bicatenarial; de los que tienen ADN.
12 son de doble banda y aproximadamente 15 de una sola banda.
En las plantas slo existe un grupo de virus, los caulimovirus. con ADN
de dos bandas, el virus del mosaico de la coliflor es uno de ellos.
Los virus icosadricos contienen los ms altos porcentajes de cido nu-
deico y los ms bajos de protena; mientras que los clongados tienen bajo
porcentaje de cido nucleico y alto porcentaje de protena.
Virus con genomas divididos

En las plantas existen virus cuya informacin gentica necesaria para la
infeccin est repartida en varios tipos de partculas, es decir, que adems
208
del genoma entero encapsulado existen en la clula fragmentos del mismo

que se denominan ARN subgenmicos. El virus del cascabel del tabaco To-
bacco Rattle Virus)) (TRVl, de simetra helicoidal, se presenta en forma de
partculas alargadns ele 180 11m' y de partculns cortas de 45 a 55 nm; esto
indica que ambas son necesarias para realizar infeccin normal. La corta
inoculada por separado no es infecciosa; la larga inoculada sola determina la
sntesis de un virus defectuoso que no posee cpsida.
El virus del mosaico de la alfalfa. "Alfalfa Mosaic Virus" (AMV), consta
de cuatro componentes o bandas distintas de cido nucleico, encapsuladas
en partculas ell~ diferente tamai'io farmacias por las mismas subunidades pro-
teicas.
Los virus multicolllponentes como los l1amnn algunos virlogos. estn
en dos grupos sobre la base de su sodimentacin: las partculas de cada com-
ponento ticnl;}) diferentes tamaiios y otros sedimentan como una nica pro-
tena ya que las partculas de tnles virus tim1en tamaios muy cercanos y por
lo tanto coeficientes do sedimentacin muy parecidos.
Preparaciones puras de virus 11l11lticompllestos sedimentan en columnas
con gradientes de densiclJd en suerosa, como tres componentes serolgica-
mente idnticos; se da el nombre de "Top" al componente protenico run se
ubica en la parte superior y qtW corresponde a partculas no infecciosas y
vacas por carel.or do ARN; "Midclle" y "Botton" a las que se ubican en la
mitad y al fondo de la columna; las cuall"s siempre contienen ARN y prote-
na (nucleoprotenas).
En los virus multicompuestos. ninguna nucleoprotena por s sola mues-
tra infectividad y slo son infectivas cuando actan mezclados los compues-
tos nllcleoprotenicos.
Los virus con genoma dividido estn compuestos por dos a cuatro seg-
mentos ele ARN; dos ocurren ell los grupos Tobravirus, Comovirus, Nepovi-
rus, Furovirus y en Pea Enation Mosaic Virus; tres segmentos en los Bromo-
virus, Cucumovirlls. Ilarvirus y Hordeivirus y cuatro segmentos en Alfalfa
Mosaic Virus, Rice Stripe Virus y Tomato Spotted Wilt Virus (Tabla 1).
Los i\RN son referidos como ARNs 1,2,3,4. de acuerdo con el decreci-
miento de su peso moleculnr, en el caso de los virus compuestos por dos
piezas. ambas son necesarias para su infectividad, mientras que tres o todas
lo son en el caso de virus con genomas de cuatro partculas.
Virusoides
En 1982, en i\ustralia se descubri un grupo de virus que presentan den-
tro de sus cpsulas una entidad similar l un viroide constituida por ARN
nm = nanmetro = 0.001 de micrn.
209
____M_arina Snchez de Prager - Fernando Marmolejo Do la Torro - Nelson Bravo Otero
corto y circlllar de :WG l1ucletidos, ademis ele su A.RN lineal de 4.500 nu-
cletidos. y que constituyen piHtp dol material gontico formrmdo \H1R 2S0-
ciacin obligator I infeccin.
A estas part n virusoides, y se defi
lcula viroidal tc.:~rada, cuya presencia
penslble para ll III \RN viral, o pequeas IIlCd(:cuL1S
rircular de una id a un viroide, que se en
ele algunos virus ele ARN y que forman pnrte de su material gentico, estable-
ciendo ulla r('!acin obligatoria, de tal forma que ninguno puede propagarse
e infectar il su hoslwdl~ro cuando est ausente unu ele ellos.
Los satlites
El t(~rJllino Siltl,1 itp SP hi1 ulilizlOO parl denominar los cidos nuclpicos
que estn en de! no codifican por s mi
tenic:a alguna en el mismo tipo ele 1
f\RN viral genlYi i
Virus satlites. mtos en 1962 como peql
asociadds a algu f lculas dependen elel virus 111 i
plicacic'll1 y' son scrolgicamcnte diferentes de las pilrtc:ulas virales, por lo
cual se l~s ha denominado virus satlites.
ARN satlites. PequeI1lS molculas de A.RN lineal CJlW flxisten en ciertos
virus mult p,Hliculados y que pueden f~star relacionadas con el ARN elel vi-
rus o de lR pLlI1l11 hospedml, los cuales puedell atenuar los efectos de las
infecciol1l)s vir,,! el posiblemente Ulla WSpl
Cill elel hosped, \11al.
Lls tres paut1s ( 11 Lacias para caracterizar
Y los ARN satli! SOll.
Solamente pi III en presencia del virus CUI
virus asistunte.
No se necesitan para multiplicacin del virus asisllmtc,
Sus (Iciclos nucleicos no tienen fuerte lwmologa d(] secuencia con el ge-
noma viral.
Virus conocidos por poseer satlites son: Tobacco Necrosis Virus (TNV),
Tobacco Mosail. ), ;\icllmber MOSlic Virus
Fanleaf Virus [e
Arquitectura y virus
Existen tres rq ui tect uras:
Los virus de simetra helicoielal, que se observllll al microscopio electr-
nico en forma de bastoncillos rgidos o de filamentos flexuosos. El virus
210
del mosa ic o de l tabaco (TMV) se presHn ta en formi1 de bi1stoncillos : e l de

la trist eza de los ct ri cos (CTV) y el virus X de la papa (PVX) en formi1 de
fi lamentus flexu osos (Fig ura l. 1).
Los virus de simetri1 icosa clrica o iso m tric os , que se prese ntan en for-
Ill a el " Rsfp.ras , como el virus e1 el amarill eo del nab o y el virus en anill o
elel tabaco (TRSV) (rigura 1.2).
Los virus gruesos o con e nvoltura , rodeados por una tni ca lip op rotei ca
cuy o cuerpo presenta a menudo s im etra helicoi dal. co mo el viru s del
mosa ico dHI ma z (MMV) (Figura 1. 3) .
Estos viru s difiernn claI'1mente de los vinls des nud os . de simetrcl hcli-
cuidl! () icosadri ca , por la presencia ele) una e nvoltura ex tern a y por la natu-
rdl p.zi1 de su genollla qu e es un ARN( -), es dec ir, un ARN que so lamen te pue-
de ser leclo por e l s is tema de trad ucc in desp us d e una transcrip cin en
ARN(+).
(i)
!lrllll:ll\,,,,, N j."np:-'lflll>1 (l~) Prnlt'il l h iIo t (1 .. 1(1

dc l.. l~p~lct(> rn ~m hrall,1
Fixuru 1. f','s lm du/'il .1' u/,!/Il itr"r:! uru rlt' Jo.' virus: De sil1 w l/'ll/ helin) irlu} (l!uslo1ll:i ll os
ugir/os () fil(lI1/(,llt o~ (le.'\(/o s()s) . 2. nI-' sim etl'iu iUIs(j(j(lrir:o (1 isoJll (' lrir ;os (es/ricos) . l ' .1.
(:0/1 ell\'u /!uJ'!/ . de "ill(('l r/u helicoir/u/. mr/podo:; CO/1 un n ('( (jJ O /ipoproteinl .
211
Marma Snchez de Prager - Fernando MarmoleJo De la Torre - Nelson Bravo Otero
Ciclo del virus en la clula

La entrada de un virus en la clula de un hospedero y su multiplicacin
aCUITe en cuatro etapas:
Unin y adsorcin
Penetracin
DecapsidRcin
Multiplicacin y encRpsidRcin.
1. Unin y adsorcin
El adherirse el virus a la mernbrna de la c(~lula de su hospedero es cues-
tin primordial: existe alta especificidad ele interaccin entre ellos.
La adsorcin elel virus es un fenmeno inmediato. esto se puede compro-
bar a travRs ele la inoculacin mecnica de hojas y el lavado inmediato de las
mismas. de una planta indicadora que reaccione formando lesiones locales:
se podr comprobar qlle el nmero de lesiones puede ser inclusive mayor
que en aquellas hojas inoculadas y que no hayan sido lavadas.
Las clulas liemHl componentes superficiales especficos que actan como
sitios receplor8s. tales corno protenas. polisar.6ridos o complejos lipoprote-
nns-polisacridos. en donde S8 adhieren las partculas virales. En ausencia
de un sitio fecoptor los virus no pueden ser aclsorbidos y en consecuencia no
pueden infectar: en el caso ele que se modifique el sitio receptor el hospedero
puede volverse l'losistente. pero en los virus pueden aparecer mutantcs que
rompan In resistencia y ser adsorbidos por la planta.
En las bacterias. algunos receptores dA los fagos son pelos o flagelos: en
otros son C:Ol1lpOneles de la envoltura celular yen ocasiones son las prote-
nas que participan en el transporte celular. El receptor para el virus de la
influenza es una glucoprotellR que se encuentra en los eritrocitos y sobre las
cllllas ele la mombrlna mucosa ele los animales susceptibles, mientras que
el sitio receptor del virus del polio es una lipoprotena. Muchos virus de
plantas y animales no tienen sitios de unin especficos y los virus entran
pasivamcnt(~ como resultado de la fagocitosis Cl algn otro proceso de endo-
citosis.
En el caso del grupo de los polyvirus. estos tienen una protena en su
ARN que posiblemente ](-1S sirve para enganchar su complejo multiplicativo
en un sitio de la membrana colular y en sta puede ocurrir una invaginacin.
Tanto el estmulo viral como la mmnbrana o el "itio al cual clt-:be engancharse
estn por dilur.idarse.
2. Penetracin
El mecallismo por el cual un virus penetra depende de la naturaleza de la
clula elel hospedero. especi;. dlmmte de las estructuras de su superficie. Las
212
clulas con paredes celulares son infectadas de manera diferente a las

que carecen de ella y los primeros acontecimientos que llevan al virus a
penetrar en la clula y realizar su infeccin es una pregunta no resuelta;
todo lo que se conoce en plantas es a travs de informacin obtenida
mediante inoculacin mecnica, en la mayora de los casos con inocula-
cin artificial. Lo que s est claro es que una hoja intacta sumergida en
una suspensin de virus no se infecta, por lo tanto para que esta tenga
xito se necesitan heridas o lesiones rf'cientes, esto para el caso de virus
transmitidos mecnicamente.
Varias hiptesis han sido propuestas, respecto al ingreso de la partcula
viral la clula del hospedero:
1. A truvs del sistema membranoso
a. Por pinocitosis o endocitosis. Procesos mediante los cuales las sus-
tancias fmtran al citoplasma de las clulas dentro de vesculas mem-
branosas. Una Vl~Z las partculas del virus se fijan a la membrana celu-
lar se induce una invaginacin en el punto donde se fijan. quedando
las partculas virales dentro de la vescula, pasando luego al interior
ele la clula, en don(h~ so liburan.
}y. Ingreso (1 travs de IlIicrolesiones. Por medios experimentales se ha
concluido que heridas transitorias en la membrana celular son nece-

sarias para el ingreso del virus.
c. PUl' mecanismos electro-osmticos. Sl) basa en la conjetura de qUB
uno de los posibles mecanismos preexistentes de toma de nutrientes
puede sor 01 responsable de la penetrncin de los virus; esto debido a
la interaccin entre las cargas do la superficie de la membrana celular
y l<1s sustancias adsorbidas. situacin que puede ser 01 ms posible y
apropiado fenmeno para esta situacin. Las fuerzas responsabl~)s del
transporte de nutrientes pueden ser simultneas o paralelas al trans-
portn de la partcula viral.
2. A travs del eclodcsmata.
El ecturlesll1ata ha sido sugflfido como la posihle puerta de entrada de los
virus. Una correllcin elltre la susceptibilidad de hojas de tabaco al TMV
yel nmero promedio dl~ ectodesmatas lo sugieren.
3. Decapsidacin
No se sabe todava si el virus penetra completo en la clula o si se decap-
sida y entra como cido nucleico libre de la protena; pero s es necesario
que el cido nucleico (ARN o ADN) viral salga de la cpside para que sea
reconocido como mensajero por los ribosomas.
La decapsidacin ocurre segundos o minutos despus de que el virus
penetra en la clula; aproximadamente entre el15 y 20% del cido nucleico
213
Manila Sanchez de Prager - Fernando MarmolcJo De la Torre - Nelson Bravo Otero
LS lilwrilrlo de las partculas d(~l virus del TivlV denlro de los siete minutos
siguientes a la inoculacin, aunque con e] virus del "Turnip Yello\\' Masaie
Virus" (TYMV) Ii ('1 lIC puede s~r un proCCS(j 111
donde las f-lilrtCl d ,,11 entre 4;') sl~gundos el (1

pus ele haber 1)(:
El p r o b l u m i l l l l i ! iCLlcin virl pUec1l) d',I! hi
llera muy si 111 p!c, d i , d alguna forma. indller ! h
que sinteticl el ,cdo l1ucieco y la protena lwcl:sarius pilra prodUCIr ms
partcu Ids virales. Estos compollcnt(~s c1cbcn lnS,ll11hL:nsc nn el orden ade-
cuado v las nucvas partculas virales USCapill' de; 1<1 clull n infectar il otras.
La s]icla del cido I1llclcico liS la pril1l()fa f(1SII. bloQllc,lrlo sllra una forma
di: imlwclir qLllI el virus sca illfeccios(): slo se llodrill lIH\'ir il cabo il1vnstiga-
cioncs de sust,1!1r:iilS iwlivilS () dI' \'CHic:cllldes rc:sistcl1t(~s l Id rltT1psicIHCir'11
cuando s(~ hayil 'rl 1 r) I L mente el Jl](IClI1islllO de I 1) , u
4. l\1ultiplicaci n
El icido !1\uir (1) \1 i1llllCiLtlilllWlllc cI~ISpU(:S le pi
rlc:lw dirigir la Ce d 1I 1I Ilcrtic!os P,lLl su lcielo J llcl"IUI \' 11,) r
illl1illOcidos !lil "u l:lIvLJituril prlJlt:nic;l.
Plril cllu el \'irus t0l1111lllmanr!o elcla J11lruin,nil hi()sint(:tica clp] hospc-
dl'fO \' la utili7l para su propiu sntesis: inducicndo l'lltUI1C(IS a lo c:~Jula a
sint(llizilf (1llzimns clcllomillilclas j\r~N polillwraszls. lo C:Ui] ocurre c!fC uno a
diez minutos c!espu(s ele III inoculacin. Estas lI1lZi1l18S. lm presf::l1cia elel
\R.N \'ir81 cun sirve: como lllod>!o y ele los llllckticlos que la constituyen,
sintetizall m,s \ que se sntetiza no es \rll, SI l1 1I11
cldenEl que es III el" su \RN v que en lel lwcli Ci
sintetiza S() UI]( f cadena c!ld ARN viraL n
ARN ele doble han d lempo se sC[lelra :v forma cd :s
original y la baIl(J; HijO (-) de las cuales la ti 1
modelo de la Sll!L;SlS dl: i\f(\J Ce mds virus.

La imelgl~11 lm espejo de su i\.RN es el ARN mensajero que ha sido sinteti-
zado despus do la infeccin viral: en sntesis, depende del tipo ele virus y
especialmente si su material gentico es ARN o i\DN y si es cadena sencilla
() dohle.
Los virus con ARN [+), es dpcir nqucllos cuyo ARN tiene una funcin de
ARN mensajero, [,111 ele los virlls de plantas.
La replicaci de ARN ele una sola bal
divididos, de al I de algunos virus de AH
da, difieren cOll';idc!,d proceso anterior.
Los virlls COll cuajes se encuentran los de
los vegetalcs, poseen asociada a su cpsida una polimerlsa cuya funcin es
214
tl'Clnscribir (d ARN genlllico (-) (~n un J\1<N mnnsajDro (+) y Sf) supone que ti
ptlrtir ele esta situtlcin las l:t"pilS podran ser semejantes a las que ocurren
1m Itllllultiplicllcicn ele los virus con J\RN (+1, por lo I1WIlOS (m lo rcf(~rel1te ti
ItI traduccill.
En los virus clo gnnomas divididos, ltls pintculas que contienen su geno-
111a debnn l~stilr todllS en la misma clula pll'il que se multipliquen y se desa-
rrolle ltl int"t:ccin.
En los \'irus isomtricos de doble h,llIda, clARN se cncucntr, segmenta-
do dl'ntro elCllllislllO virus, no es infecciuso ~' depellde para su multiplica-
cin l:n el IHlslwd(~ro ell: una ellzillla transc:riptustl, sta copia el ARN tell un
i\DN complumentario, qlw ttlllll>in porttl el virus.
La IllultipliclCi()l1 el(: los virus dI: ADN cl(~ elohk banda (ADNds) es un
prncrso lllS complejo, UlIll vez pf()rlucicli \; infuccirn, el ADNds vir"l lmtra
tl ncleo d: la (:(:lulu \. rOl"llla un microsolll<l, r:stc SI: duplica [JClrcialmcllte y
tambit'm es tl"lll\sc:ritu en dos \RNs d~: 1I1lil sola banda: (:] ARN mis jJp.lJunilo
(~s trul1sjlortt!o ll citoplasnw. (Illllt!l' S() triduCl~ en protelJ\s modificadas
por el virus, p) i\RN 1l1is granell) Lll1lbin S~.' Lrlllsportl al citoplasll18, pl~ro
Il se utiliza como muld(: l)ir, C]lll:. por medio d(~l proceso d(: transcripcin
ilwersa. Sl~ tral1sforJl\e (:n UIl ,\DNds cumplutu dld virus, qlw n'piclllllentc s~)
l~lH;PSllJ1 por SUI)llllirlncl(:s pro!l)iCDS par,1 f()J'IT)i1I' partculas c1n virus COIll-
pl~,ts.
l.Ill<! V()Z Id ,cielu nucl(:ico virill se sintetiza. illduce l la c(Jlula hospedera

pina 4llC sintetice lS molculas protollicas que sern sus subunidatlEs de
protena () qlle formartn la cubit:rta protenicl d(:1 virus. Plwce ser que slo
UIl, parte de 1" banda do ADN o ARN c1l:l virus se recluinre para participar en
la sntesis de la protena viral.
Durante la sntesis de las pruli:ni1s del virus, la porcin del ARN vir,d
que codifica la protena del virus funciona como el ARN mcnsajero; el virus
utiliza los lminocidos, los ribosomas y los ARN de transferencia del llOSpC-
clero, pero en realidad sirve como su propio modelo, de ah que la protdna
sintetizada sea utilizada exclusivamente por el virus para su cubimta o para
otras funciones.
El virus. adems de sintetizar las protenas para su cpside, sintl!tiza pro-
tenas que son enzimas, caso di) las replicasas quP se requieren para la repli-
cacin del ,cido Ilucleico viral, pero ln se desconoce la funcin que des-
empol1tll1 la mayora de esas protenas.
Cuando se han formndo nuevtls sllbul1icl,ul:s protenicas y l1UOVO cido
I1uc:leico del virus, parece s()r que el cido nucleico organiza las subuniuades
protenicas (capsHlcroS) alrededor de l formando la partcula viral com-
pleta.
215
Marina Snchez de Prager - Fernando Marmolejo De la Torre - Nelson Bravo Clt_e_,o_ __
El sitio O sitios de la clula en los que la protena y el cido nucleico del

virus se sintetizan y se unen varan de acuerdo con el grupo de virus de que
se trate; por ejemplo. los rhabdovirus se replican en el ncleo de sus hospe-
deros y los tymovirus lo hacen sobre la membrana de los cloroplastos.
La replicacin de los virus celulares es un fenmeno masivo; en una c-
lula de tabaco infectado por el virus del mosaico se puede estimar en 60xl0 ';
el nmero de partculas que ocupan el citoplasma; en una planta de tomate
infectada por el mismo virus el 70% de las protenas son virales.
Se ptwde resumir el ciclo de vida de los virus en los siguientes eventos:
1. Unin y adsorcin de partculas virales por las clulas del hospedero.
2. Decapsidacin prdida de la cpsida; liberacin y replicacin del cido
nucleico viral.
3. Sntosis dc aminocidos y lllcletidos para su protena y cido nucleico,
empleando el ARNm que ha sintetizado despus de la infeccin viral.
4. Ensamblaje del cido y de los capsmcros protenicos en nuevas partcu-
las virales. Esto implica el reconocimiento del ARN genmico del virus
por las unidades de protelliJ del mismo para formar partculas del virus
complPt1s.
5. Maduracin y liberacin dll las partculas virales por parte de las clulas
del hospedero.
Clasificacin
Ha habido varios intf:~lltos por parto de los vir]ogos para clasificar los
virus; lino ele ellos fue tratar ele ubicarlos en familias segn la sintomatologa
como mOI'momc('oc para los mosaicos. y nnnlllaccoe para anillos; sta no
funcion por favon~cer mezclas entre ellos antes que operm como una dasi-
ficlcin.
Hoy clla se han acloplclclo grupos en donde se ubican los virus de acuerdo
con su gClloma. el nmero de partculas que lo conforman y la composicin
cid mismo. Por ejemplo. pI Comit Internacional de Taxonoma de los Virus
(lTCV) reconoce fm los grupos Dromovirus, ClICLllllovirus. l/orvirus y al Al-
falfo lv[()soic Vints (\MV). a aquellos que tiullen en su gen ama i\RN. un n-
mero de (res partculas en su gelloma y encapsulados en partculas bacilifor-
mes o polidricas. Estos cuatro grupos han sido propuestos pnra conformar
la familia li'icornoviridoe: tri (tres partculas en su genomal, co (cooperacin
de las tres para la infeccin), rna (tipo de cido nucleico) y viridae (termina-
cin aprobada para las familias de virus).
Para narle el nombro al virus se sigue utilizando, tal como ha sido publi-
cado en el tercer informo del TCV, la denominacin anglosajona. llamndo-
lo por la sigla del nombre en ingls. Ejemplo TMV para "Tobacco Mosaic
216
Virus", PVX para "Potato Virus X", etc. Si el virus es descrito por virlogos
hispanohablantes se considera el nombre en espa'ol. Por ejemplo. Rice Hoja
Blanca Virus (Figura 2(1). En la Tabla 1 se dan las principales caractersticas
de los grupos de virus fitopatgenos, algunos de ellos registrados para Co-
lombia.
Transmisin
Hay que hacer distincin entre transmisin natural y transmisin expcri-
n1('nta1.
La transmisin natural se refiere al proceso de diseminacin de un virus
en su estado natural, sin la mediacin del hombre.
La introduccin y la infeccin en el hospedero son gobernadas por la
interaccin planta - virus y otros factores biticos y abiticos.
Los factorl-;s biticos pueden incluir a vectores tales como insectos, ne-
matodos, bongos y al hombre en la medida que facilite, mediante pi'cticas
culturales, su transmisin. Los factores abiticos incluyen temperatura, sue-
lo, fertilidad, densidad de plantas, etc.
Los medios de tr;:nsmisin o diseminacin no han sido determinados
paf} todos y cada uno de los virus, los ms generales son por injerto, en
forma mecnica y por vectores.
1. Por injerto
Es posiblemente la forma de transmisin ms generalizada, y ocurre con

injertos hechos con material procedente de plantas enfermas en plantas sa-
nas, apareciendo los sntomas en un perodo que cambia segn la variedad
de la planta y la raza del virus.
Para ello se requiere que ni virus sea sistmico en la planta, adems de un
perodo lo suficientemente largo que permita el contacto de tejido vascular
en la unin de las partes injert;:das.
El tipo ele injerto utilizado no afecta Jara nacla la transmisin, aunque
para recol1ocimitmto o diagnosis debe utilizarse el ms convlmiente. El pro-
ceso do transmisin por injerto ha sido denominado como mtodo universal
de transmisin ele virus, porque casi todos los virus pUl)den ser transmitidos
por nstc mtodo.
2. Mecnica
TCllit'IH][)un cuenta cup la transmisin por aperturas naturales como t)S-
I[)mls es poco c:orril)lltc () improbable. el empleo de este ml)todo consisto un
la transmisin cid virus a t)';:vs de heridas o llsiones provocadas natural o
artific:ialnwntc, sobre todu (ln las hojas.
217
Tabla 1. Grupos rJp \'irlJs filopat,;"nos, cOnlcler!,f''r:cs rJ' su gAllomr i '
_____ '
------
Grupo Genoma Arquitectura Virus representati\
r------' -
COMPOSC No, NO, 'teS:
DE CADE~i\S PARTIC. TIPO 5-
I FOR~lrI U)
""
t)),
1_ ""ulime ,virus ADN Bicatenaria Circular Icosae '3-"

rt
-- ,- 1--.......
Ceminivirus AD\J Monocat Circular '"
~---~
f---
Reovirus ARI'J Bicatenari- Icosae
t----
7habdovirus
1--::------- . _ -
* ARN !v[onocdt
- -------
Luteovirus ARN Monocat
1'\)
~ I:---T~:~::i.
~
00 Tc'nbusvirus AkN Monocat

I
I 6
' 1 _
Sobemovirus * *
r------,---
ARN Monocat -----
1 o'
Tobacco Necrosis Virus ARN MonDcat -=... Ic053e,_. . ._
'1'lcosae, CJ
f--c:- . - - - - - - - - . , --, 1 . __ _ <t>
- ......... 'Helicoi -
Potexvirlls -hRN 1vlonocat ~ 1 i
---J ~
t")
'jubamovirus Ah\ hl.onocat
<:
CJsterovirus ~-
o
!cosae
'en"
iil
-"--
Tvmovirus - - - - - _ .
(
Potyvirus ~.~~ I ~~;~~-1 ~ Helicoi ()
2)
(3
I
L ~___~ __----'-_
Tabla 1. COlltinuacin
Grupo Genoma Arquitectura Virus representativos

COMPOSIC. NO. No,
DE CADENAS PARTIC. TlPO TA~I.-\t\'O
I FOR~I.-\ (N~I)
Nepovirus ARN Monocal 2 [eosile 28 Tobaceo Ring Spot Virus (TRSV)

Tomalo Ring Spo! Virus (TRSV)
~
COI11ovirus ARN Monocal 2 Icosae. 25 Cowpea !vlosaic Virus (C\I\1)
::o
Bean Pod Motile Virus (BPMV) O
OJ
Dianlhovirus ARN Monocal 2 Helic. Beel ~ecrotic Yellow Vein Vims (BNYVV) (5
....
Polalo Mop Tr:.Eyirus (PMTV) O
Tobrarus ARN Monacal 2 Helic. 185 \' 46 Tobacco Rattle Virus (TRV) ~.
"
Cucumovirus ARN Monoea! 3 [eosoo. 30 Cucumber /\insaie Virus [C,IV) >
N Tomalo Aspermy Virus (TAV) ~
...... m
CD O
Bromovirus ARN Monoeal 3 lcosae. 26 Brome I\losair VifllS [BMV) d
(f)
Broad Bean Mottle Virus (BBMV) "l1
Cowpea Chlorolic Mottle Virus (CCMV) e
--- z
Ilarvirus ARN Monocal 3 Icosa(~, 2i.30 \'35 Tnhaceo Slreak Virus (TSV) ~
5:
Cilrus Lenf Rugoso Virus (CiLRV) m
z
Cilrus Crinkly LeafVirus [CiCLV) ~
r
m
Hordeivirus ARN Ivlonoea! 3 Helieni, Barley Stripe Mosaie Virus (BSMV) C/l
-
Alfalfa Mosaic Virus ARl"J Monacal 4 Hclicoi, Alfalfa f...losaic Virus (AMV)
Rice Stripe Virus ARN Monacal 4 Helicoi, Rice hoja Blanca Virus
-
Tnmalo Spotted Wilt Virus' ARN Monacal 4 Icosae. iOBO Tornalo Spotted \'Vilt Virus (T5\\1V)
Virus con envoltura
nm = nanmetro = 0.001 de mlcron
Los virus que presentan Vlrusoldes hacen parte de este grupo
Icosae = Icosaedrico
Helicoi =Helicoidal
Monocat = Monocatenano
Marina Sanchcz de Prager - Fernando Marmolejo De la Torre - Ne/son Bravo 1J_le_ro_ __
En la actualidl1d la tcnica lllundialll1elt) adopt<1c!a consiste en espolvo-

rear las hojas ele la planta a inocular con un abrasivo. que puede sur celita.
frot1ndolas despus con d mazo del mortnfo o con un copito de algodn
im1Jregl1~ldo con ni jugo extndo de la planta ellferma; firlillmente se debcn
lavar las hojas COll agua limpia pilW que la inoculacin sea <~xitosa.
3. Por vectores
Posiblemlmte es el mtodo ms efici()ntc del cual se vale la naturaleza
para proJagar los virus, y se denomina as a la transmisin consoguida con la
ayuda de ciertos animales, principalml-:nle insectos, denominados vectores.
Las interacciOlWS virus-vnctor, vector-plallta son extremadamente com-
plejas; cada planta, vector. virus y medio ambiente constituyen una condi-
cin particular.
La actividad virus-vt~ctor nunca t~S pasiva; existe siempre afinidad espe-
cfica entre la cpsida cld virus y el vector, tal es el caso entre la especifici-
clilCl de varias razas del lJarley Ycllow Dwarf Virus (JJYDVj, las cuales se
pueden diferenciar por sus vectores; la raza MAV se transmite principalmen-
te por el Mido lv!ucroSip}Ulll (IVCl1oe.
Los pulgones constituY()11 el grupo ms lIumeroso y eficiente de los vectores
do virus; son ms ele cien las virosis as transmitidas. Existen diferentes tipos de
relacin entre el pulgn y los virus; los pcrocJ os do adquisicin, de latencia y de
retencin de la partcula virnl por el vector permiten clasificarlos en:
* Virus 110 persistentes o virus lIevados en el estilete

La adquisicin y transmisin de la partcula viral ocurre en segundos, la
persistencia en el vector es corta, no hay perodo de incubacin en el insec-
to, es decir se transmite inmediatamonte despus de adquirido, 01 virus no se
encuentra en la hemolinfa ele! insecto y se pierde con la muda.
El grupo de Jos Potyvims, entre los cuales se encuentran el Potato Virus Y
(PVY). el Dnan Common Mosaie Virus (BCMV) y el Lottuce Mosaic Virus; los
CUCUlllOVi1'llS COIllO ul Cucumbcr Mosaie Virus (CMV) y el Tomato Aspermy
Virus (TI\V) se transmiten de forma no persistente.
* Viru.<''' scmpersistentes
Necesitan un perodo rl Hr1qU isicin mayor CJlW los no persistentes. el
iusecto clubt) alillwlltarS() un el tloema y ul pl)roclo cl() latencia es variable. El
virus no pasrl l la IlPl1wlillb y se pierde COll la Illuda: necesita perodos dp
inoculaci(lll largos y pm()clus el() rduncill ele uno l dos das, por lo tanto
puede inf()ctar varins plantils.
El grupo elulos Clostmuvirlls. cntre Jos CUides se OllCllClltl'l el Citrus Tris-
!r)za Virus (CTV) (Figura 2b), es cUl1sidcrnrlo smnipcrsistcnte.
220
* Virus persistentes o circulantes

El vector necesita bastante tiempo para su adquisicin, el cual puede
variar entre quince rninutos y una hora; el perodo de latencia es variable y el
poder infeccioso se mantiene varios das, algunas veces hasta que el insecto
muere, o sea que tiene la capacidad de infectar sucesivamente numerosas
plantas.
Existe un perodo de incubacin en el insecto, necesario para que ocurra
la transmisin. Estos virus se acumulan en las glndulas salivales y cuando
el insecto muda conserva su poder infeccioso, lo cual significa que el virus
se encuentra en otros sitios del insecto diferentes de sus piezas bucales.
La especificidad virus-vector es muy estrecha y no pueden, en general,
transmitirse mecnicamente por lo que son virus que se multiplican en el
liber y deben ser inoculados en este tejido.
Dentro de este grupo estn los virus persistentes propagativos; los cuales
se multiplican tanto en la planta como en el vector y algunos de estos vecto-
res pueden pasar el virus transovricamente, en donde los huevos resultan
infectados y las ninfas o estados inmaduros son capaces de inocular plantas
desde su eclosin, como ocurre con el Rice Dwarf Virus (RDV) y el Rice Hoja
Blanca Virus.
Son vectores de virus. algunos hompteros como: Cicadlidos, Aleirdi-
dos. Fulgridos, Cercpidos y Membrcidos; nemtodos de los gneros Xi-
phinema. Longidorus y Trichodorus: eriofidos como Aceria ficus y Eriophyes
insidiosus; hongos como Olpidium brassicae, vector del virus de la necrosis
del tabaco. Polymixo grominis, vector del virus del mosaico del trigo y del
entorchamiento del arroz, Spongospora subterronea, vector del Mop-top de
la papa, y el hongo Synchytrium endobioticum, vector del virus X de la papa.
4. Por cscuta
La cscuta, planta parsita de la familia de las Convolvulceas, es trans-
misora de virus en la naturaleza y muy utilizada con fines experimentales.
Acta como puente, como si fuese un conducto o canal de transporte del
virus, intercambiando la savia entre planta enferma y sana.
5. Por semilla
La transmisin de virus por semillas ocurre muy poco, tiene importancia
en la diseminacin de ellos a travs del comercio lo cual constituye un factor
vlido en la epidemiologa de ciertas enfermedades causadas por virus.
Semillas de soya provenientes de plantas afectadas con el Virus del Mo-
saico (SMV) dan plntulas infectadas y sanas en proporcin de 1 :2; su trans-
misin depende generalmente de la infeccin en el embrin. Otros virus trans-
mitidos por semilla son el Tomate Mosaic Virus (TMV); el Southern Bean
221
Marina Sanchez de Prager - Fernando MarmoleJo De la Torre - Nelson Bravo Otero
Figuro 2. I}} Viru' de 1" IWJo

/lfI/J( (/ (Ir') fI/"II)? !JI \ fU.' de
1(/ 11 hll-'Il ,11' 10<; n/llUb.
MOSHic Virlls (SRMV); el virus del mosaico comn de la habichuela: el viflls

elel ITlos,lico d{~ Ii] lechug,l: el Tol>acc:o Ringspot Virus (TRSV), entre utros.
Entl'l~los f1clores que pllr,elen influenciar el grado de transmisin por
semilla estn: l. Ll espf,ci; o varied1d de la plallta hospedante, 2. Li1 vilrian-
te o raza drd virus, y 3. La ec!;,d ele 11 pl1I1 en el momento ele la infeccin.
Otras formas de tr1nsmisin qllP ocurren naturlllllPnte son: por races, al
enlrar en contlr:to planti1s enferm1S COl! sanas y por polpt1, que aunqu e suce-
ele I1lU~1 ]lOCO 1m la ni1turnlcza, es otm forIlla rk rliseminar:in ele ellos.
222
Identificacin y reconocimiento
Es necesaria la identificacin de los virus que causan las enfermeclades
de las plalltas para flnfocar las medidas de manejo o control. Los procedi-
mientos para ello vman de acuerdo con el virus involucrado y se logran
mediante:
Sintomatologa uspecfica en plantas hospederas.
Determinacin del mtodo de transmisin: injerto. insectos, clscuta, etc.
Determinacin del rango de posibles plantas hospederas.
Obsmvacin morfolgica. por intermedio del microscopio electrnico,
de partculas y (bi'os cL)lulares en el hospedero.
Purificacin y aislamiento para determinar:
Cuac!ersticls fsico-qumicas.
Interaccin () n~lacin con otras virosis.
Propiedades del virus en jugo crudo.
-Caracterizlcin serolgir.a.
Caractersticas Fsico-Qumicas
Se r!l:S!Cilll las siguicll!l~s'
* Relacin () purcentaje dl) cido nuclLlico (entre 5 y 35%).
* CIaSll ele cir!o lluclcico.
* Dl~terll\inl\cil)1l del ilmilloicido tcrminal.
* N nwro de ca pSlmeros (slll)Unidadf~s proteicas).
* Pr~so lI1olc(;ulllf de la j)ilrtcula viral.
* TUlllai'lo y forma de LIS Pilrtcu las vira les.

* Constante (ilJ scdinwntacin.
* Punto iSOld(;ctrico.
* Movilidad cl[~ctrofor6tica.
Coeficiente dr~ difusin.

* Difraccin a los rayos X.
Interaccin con olros Virus

Una relacin s(~rolgica estrecha entre un virus conocido y uno no deter-
minado proporciona eviclenc:iil de que este pueda ser una variante del virus
conociclo. El mtodo utilizado con este fin es ele preinmunizacin, (JI cual se
basa !ln llll() una planta illvadida por un virus suave (raza suave) no sufre
clai'os gravcs postcriurcs si se reinocula con razas agresivas estrechamrmte
relacionadas con aqll()l; este es un caso de proteccin cruzada como ni em-
223
pleo el() razas suaves del Virus ele la Tristeza ele Jos Ctricos [CTV) contra
razas agresivas del mismo. Si 1,1 planta sufre c1ai'Jo con facilidad por la inocu-
lacin se estnblece que son virus no relacionados.
Propiedades en jugo nalural

Se debe tener en cuenta que hay mucha variacin experimentAl al deter-
minar estas caractersticas, por lo tanto, los virus deben compararse en las
mismas condiciones ambientales, utilizando en lo posible las mismas plan-
tas hospederas.
- Gmdo de innctivncin tp.l"micn
Se clunominu as la temperatur,l necesaria para lograr la c:ompluta inacti-
vacin <lnl virus, en un jugo tratudo durante un puroclo de diez minutos.
Se determina colocando en hallO Mara jugo natural siJl diluir. proceden-
te de plantas infer.tadas en tubos pncunl10s que permitan la difusin rlpida
d~) calor al jugo durante diez minutos. grmeril1mcntt: a intervllos ek 5 grados
(mtn~ 40 y D5 ce:; procediundu luego a enfriar rpirlnl11cntc para inundar plan-
tas indicadoras.
* Longcvic/ud in \'ilro
Se rldl)rmina guardando el jugo infectivo (m recipientes cerradus qlW se
mantienen a temperatura ambielltl~. inoculando el jugo en plantas indicado-
ras a intervalos quo Sp duplican suC()sivanwn!n. hasta que el jugo deja de ser
infcctivo.
Punto fino} de dilucin
Se establece mediante una serie de diluciones del jugo infectivo. con un
factor de 10 (1/10, l/lOO. 111.000, ... 1/100.0(0). inoculando plantas con cada
dilucin para detennin;u la ltima de stas a la cual el extracto es infectivo.
Caracterizacin serolgica
Las t{:cnicas serolgicas constituyen el mtodo ms rpido y especfico
en el estudio ele las enfermedades virales y son una de las principales formas
de identiricar virus y de establecer la relacin y las similitudes entre estos.
Su limitacin reside en que slo se pueden aplicar a aquellos virus que se
pueden purificar. Se basa ell que las reacciones serolgicas son el resultnelo
ele la combinacin especfica entre nntgcnos y nntjcllcrpos.
Los antgenos son sustancias, generalmente una prottdna. de peso mole-
cular superior a 10.000 dalton. que inyectadas en animales. usualmente co-
nejos, provocan la aparicin de anticuerpos (inmunoglobulinas,lgG) con los
cuales reaccionan especficamente .
Dalton: Unidad de masa. igual a 1.66x1 0. 27 kg.
224
MICRO BI OLOGA: ASPECTOS FUNDAMENTAL ES
-----------------------------
En el caso c!(: los virus. Ii1 C:p s lIl1 o ccipside de n,l t llfd lcZ<1 pr {J t l~jC l(:s
conficw la propir, dacl de ser antgenos ,d s(~r in yectarl os (:11 illli l11,[r)s .
Mtodos d e deteLLin
- Meto(!o Eh.,o
La c!1:tpcr :i(lI1 rld antgl-mo (viru s) p()r los ; nti r: ll(:rjl ()s LOl rr:spl ll1dii ~ l t P.S sr'
hilc:l pUl' un,l simple ViSli]i zdcin dcl [l mr:ipi til d o lI1Ig(:l1()/'lllt ic:ue rp o .
llled.ianl e t(:cniCls scrol()gicds de lg1uti n'H.i(n y pn:c ipitdcirn. II()\' c n dd
los llltooos conocidos CO/110 conjugo(in ..,. l:ntw lus que s r: l:nCtH-:Il trd rd m to-
do Eliso (J;:n zy lll e L inKerl[lllJ)[JIl() 0.() J'lJ en! Ass(lI ), son llls ms lI l ili/.ados . Vi l
qu e wrlllilpn clr:t edlf tllllV IH:qILPi1ilS cdnti dil t!r:s d(: virus .
J ,<1 Cr! moderna de Id Il:r:nolog<1 drd di nglll stir:o cn td lIlilllCj() de las en-
fermedad es dI: ];S pl-lIlt<IS CO!11fm( l:n llJ 7b . C0 11 1,) pri llwrl ;) plicaci(m dl: la
tcnica r!pl l:nsaYl) inlllUl1Cl -alJsorlw nt!: lig ad o ; Id l:nzill lil () J:l iSd . f\ Inf: r! iH-
dos dr: la dC:Cildd de los d11()S OCIW llt il jp;I"( :c:il~ l"() 11 en el c Ollll :rr :i() los " Kits"
rlP, cld cccin, los cUdlcs. 11Il~gO l lt~ Ullil scrie tlr) prlsos sHncill us. perm ilen la
caracterizacin el e l agente c,-l\lsdl dt: la cnfl:rnwcl ad: e ll al gunos C;;SllS r!1 n)-
sltltaclo se oiJtir:nc no dicz minutos .
Los conjugados consist(:ll r:11 r:I1 /.im'IS tillf:s CO l1l0 fllS !I;Sil ,]r:d illd , [lt) -
roxidasl. dc .. qU(~ s()n C<1pilCeS dr! produci r, ,H:tUdllll o sobre lIll sust ra t(), c o-
lores vivos rcilml:nte visibll:s incluso ti simpl l) vis ta .
El m todo Elisd SP ]Jn:sc nld lm difcn:nll:s vilr iil hll!s eOlllO cl! ':lisd Si.lll(l-
wieh (DAS) cuyo esqu ema op! :r)(:iollill !!S el si glli lmt!: (Fi gmil 3)
1. /\.c!icin de ll1ti c ur:rp os (lgC) r: s pt:dficos para tapi zar l()s pocill os .
2. A Adir 1<1 Il11LPstril: e l l g l : ntr ~ pilt(J gCUIl (v iru s ): si lo ha y. se fi ja ; los lllti-
cu erpos PS pl:c: fi r:os.
:~. A'lncJir anticucrp()s pspr:r:ficos lllill"C<1cl()s con la cn z im a . SI) fijil r;ll los
age ntes jJ ltrgr:110S d(: ll lllLlt:slril .
4. Aadir e,l sLlstritto CSJHH :fico rl( ~ ll r~IlzimrL p ;lr l qll e pro dLl zca I" P ' W C Ir lll.
que: se r po s itiva si s~: {l ror!l lC(: co lmdc i(l ll: :sta se r pro p lJl"C iOlliil d Id
conct' lllracil')n e1(:1 virlls ell la Illllr:strl .
* Sueros III()JlOdolloJes
Ull illlportillltr: progrcs Cl r~l sC I'I]o g a e s ]; jllls ihil idilrl de ()htclll ~r Hnti -
clIerpos 11l1lJlnclon,d cs. Un,\ Pl rtlc u la d e v irus c ont ir:ne IIUtnC[C)SllS s ilios
iHllgeI1os. y l:ll;wdo sr ~ inyr:( :tr\;) \l 1l 'lIl.i Ill a 1 los i1 nt ic \lr: r[lo s cllrrr:s[lond icll-
te s a carlil lIll() dI: HStoS s it ios se: si n tr! t iZil n y se so!J rC ilr!r)tl l! lo s C"J.1I1) Vil
:xistel1 y sr: s<1lw ejlll : C,H!c d:llll ll Clll ll pdl )(ltr! s l() Sl:grl:ga \lll tip() d r: ilnti-
cu erpo. Si Sr: hlr:l~ lusiollM u nl dI : nSlS cl Lll ils c o n u n;) clula dr llli(:! OIll i-l
225
____M_a_n_n_a Snchez de Prage r - Fernando Marmolejo De la Torre - Nelson Bravo Otero
(c lul as dOIlde se s inteti zil D lils gmllmaglob ulina s) se obti ene un hibrid o-
Illil, que colocado en Ull cultivo constitllye una ln ea que segrega iln ticu er-
pos d c~ [or ma Wrmm pn te. Por mtodos de clonacin y d e seleccin se p ue-
de degir la lnea celular qu e prudUC8 e l anticuerpo que se desee: se selec -
c iOllafi. por e jcmplo , f-~ l anticuerpo que tcnga mayor afinidad por un virus.
() (~ l qllf-~ l'I~C:O ll()Z Ca llllil r Cl7.a precisa del virus y las c!el1l<1s. Es ta produccin
[:o ntillu a in vitro d e anticuerpos tielle ad ems la ventaja de pod e r serv ir de
referenc ia estable,
Los mtodos inlllLlllolgicos slo d e tect an la dpsicla el e l virus, es decir,
Ulll pdt't l~ soLllllentt' del producto d e sus gfmes.
v Trp izado. r:ijoc in de anticLlerpos es-

jlt:c ifi c:os ('T) IgC riel age nte potgeno
l dt~ lt~c tar so bre un soporte (pt aca) uti-
li;;ar!() CU!110 illIllUlloadsorbl:ntc.
Lavado
2. A di c i(lll de la muestrl (llltgt~nn) (Ol;

si :1 age nLA patgeno es t pnsente , re-
acci ona r con su onti c: u e rpo (IgC;) es-
IlPcfico qm:d unclo fijad os l la placa.
Lavado
3. Adic in de to s antic; uc-,rpos ( ):( ) esp e-

cficos dpl Clntgt:IlO a cl e lec: tilr, conju-
gados o marcados con una e n z im a .
Lavado
4. Ad ici n de l sLlstrato (::1

sobre e l c: u al
sea C:ilpa z de ac:tuar la enz im a m arca-
dora.
~. Lcc:t u ril d e las placas a s imptc:~ v ista o

con un co lormetro i:! lo lon g itud de
o lld a apropiilrio segn el prDdll<:to fi -
!lal coloreadu.
226
* HuriclOCn eOIl sondos cADN

El mtodo dD hibridacin eh! seCUel1CiilS eln <1ciclo nucleieo constituyo la
tecnologa m<s moderna aplicada a la delnccin dn los fitopatgenos, entre
ellos los virus. Consiste un pngilr oligol1ucletidos sobw un soporte slido y
luego ll1alizar cmo las moleulas ciD AON o ARN elel patgeno que SH quie-
re irtentific:ar se hibridizan las sondas fijas.
Dentro do las nuevas t{)cnicas se ellcuontra la m.lcein en cartena cle la
polimerasa o PCR (Polyrrwrase Chain Ruaction), que consiste en amplificar
secuencias especficas de cido dpsoxirribollucleico (ADN), de tal manera
que a pdrt i r clp II na mnimil cn I i cIad dn nst Po com punsto su obtienen niveles
suficiontes para ser detectados ~m Ull g(~l de clcctrofwsis. La parte) ms irn-
port<lnte posee niCanWlll() el palc'lgt)1l0, el cual pucele utiliziHsc para realizar
lIn arnplificaeitJl1 s()I(~r:tiva cid \DN.
Viroides
/\ principius de la d'!c:ada de 1 ~l70 s(~ crea qllP las cnfl)rI1lUdndes de plan-
tas v allimalus orln causadas sulClllwnte por hongos, bacturias o virus. En
19G7, los l~stlldios inicildos pilra dulurminr ll llnturaluza del agellll) causal
dul tubrculo illtusado o fusiforme du ] pilpa "Potala Spindl() Tuber Disua-
se -PSTV- (Figurl 4u) y la Exocortis ele los ctric()s -CEV- (Figura 4b). lleva-
ron al descubrimiento dl) Ull lllW\'O grupo dr! pdtgunos en las plant<ls: los
vimicles.
Las il1\'()stigaciones prulilllillarcs c!cllwstrlrun !]lW estos nuevos agcnl!!s
infectivos. los viroides, !lO slo wdimelllabilll a una velocidad ms blja que
la mayora de !s parlclllils de virus analizadas. sino que admns lu hacan
m,~s lentamente Cjllf} la fraccin <In cido nucleico do taks pflftc:ulas. Estos
rcsultlclos IlnvlIron a la conclusin de que estos nuevos agentes causales de
enfmmedades en pllntas podran ser AON o ARN. Tratando el material in-
fectivo con la enzima ribolluc\cnsil, que digi()rc~ ni ARN, s!~ inletivaba el agont8;
mientras que el tratamiento con enzimas que degradaban el ADN o las pro-
tenas por el contrnrio no teIla ningn efecto sohre la infectividad [j:~ la par-
tcula. Esto significaba que el elt~nwnto escllcial eu la infeccin tena que ser
ARN y que probablemente no haba ni protena ni ADN implicados.
Los estuclios revelaron rm 1971 que ellos errtn simplemente molriculas de
ARN desnudo. con peso molecular de aproximadamente 120.000 dalton, es
clncir. diez veces ms pequeilos que el ltwnor ele los virus conocidos y se !r)S
llam viroidl.~s.
Qu son los viroides?
Los viroic!(-)s son cidos nucleicos de bajo peso molecular, que estn pre-
sentes en ciertos organismos: pero cuando se inoculan en ellos se multipli-
can en forma autnoma oCSiOnimc!o Hnfermedad.
227
Marina Sflnchez de Prager . Fernando Marmolejo De la Torre Nelson Bravo C.'ero
Los viroidcs son (denwntos pJtgenos ilutorrq>roclucibl es , cadenas cir-

culares el(; 40 ,1 3HO nllcl e ticlos, no protegidos por ulla dpsic!a (pr otena) ;
t iClwn un genuIno el ic;z vecus lIlis n;c!ucic!o que los ms pequeos bacleriLl-
gos ele ARN y solamente su les ha encontrado en las plantas superiores en la s
cuales ocasionan graves (~nfe rmeelad es.
Los viroiclc,s SOIJ pcru6l<ls 1l101 6c llllS de .ciclo ribol111clcico (ARN) de
bajo peso 1ll01(;Cl];W, qUC) pueden infectar;1 la s ccqulas veg etales, S8 auto!l1ul-
tipli ulT1 v producen (;nfcrmedacl.
Los viroiclHs difieren de los virus por lo menos (;]1 dos C<1rflCtc;rsticas:
.}. El 1,1111 ai10 del i\RN, el cual tiUllf; un peso moleculm que \'(t de 75.000 il
1 LO.ono en los viroides, complraclo con el "alor de 1.000.000 - 10.000.000
ele los virus ilutorrec!upli( :;blcs.
L. El ARN el(; los virus se encuentra roclCilclo por ulla cubierta de protena,
micntrlS que los viroidcs Ci!l'l!um de el la y 'tl parecer (: xisllm COlllO ARN
libr t;s.
El pcqlll~i1() tll11lllCl dvl J\R N cI(~ los viroiclcs inclicJ quu (~st;1n consti tuidos
por lln nnwro pmxill1ilclo de 250 ,1 ::l50 Ilucletidos. L" comprohacin ele
CjU(-; lus viroidcs ('xis;11 (:01110 ll1ol(~culas ch~ ARN libres flli)S que como I1U-
cll~()pr(llcn;ls. recui(m; Clll Sll dl; mtodos de extrJcci(l1l, ,lis];1Jllilmlo y puriti-
cac:inll iJ<ISldllte distintos de los que se utj lizaI1 para lus "irus y S ll ohst~rvacin
Ptll;] microscopio cll'clr(J]lic:u se ];CC uxtf(~llll1c1amcnt() difcil, ,1un lm prej!a-
rilciulles purificlrlas, lniclltr~lS cue Pll L1 SilVi O 8n los Ipjidos ele las ]Jl,llltas
s u cleleccin con (d microscupio eIuctdmic:o gener,IJrllente es imposible.
Origen de las enfermeda des causadas por viroides

Las cn !l;rm(;c!adus Cilllsdcla s por viroiclc;s hall sido recunocidas recien te-
mente. y en OjJillicill ele ,tlgullOS inv()sligldores su origen y aparicin S011
atribuidos a la inlrodur:t :io d; Ill(;toc!os intensivos en la agricultura, espe-
(:iall11clltl~ lllonocultiv()s.
Dich os rnloc!os h,1n contrihuido ,1 la di spm il1i1cin, en ocasiones inad-

\'l;rtidn, pur va vegetativa, mediante h proplgaci6n de plantas <1sintomti-
c:as <1fcc: ladas por viroides. tales corno tul){;fculos de papa. esquejes de cri-
santumo . illj(~rto dc; ll1an zal1i1S, ctricos y vicies.
Otra pxplicacill dl posihle origen ele los viroides en pl an tas cultivadas
es que se o riginaron por introduccin accidental dl;sc!e n~servorios de plan-
ta s s ilv es tres , lo cllal suponu que lus vroiclus JlO proc!uu;n s ntomas eJl hos-
pederos nativos o plilnlcls silvestres.
Multiplicacin
Sp d(;scu110U; ll forma 111(~diilnle la c:u;11 se; l11ullipliulIl los viroides. S(~
cncuentr,.n r:<lsi exclusv,lll1(mtC) en los nucleolos d.; las clula s infectadas y
228
[os expl~rillwnt()S han demostrado que el i\RN de los viroides no funciona

como ARN mellsajero. A diferencia dol ADN o ARN de los virus, no se tradu-
ce a enzimas qUl' pia replicacin. La loull I1 1111
viroicles en el IHU el ele tlctuar como ARN 1
llevaclo a la hipl !I I(ls sntomas interfiriendo
c:in g'nica do 1,1'; (1:1 Esta hiptesis (~s apoy;:1

d~l quu ciertds p 1,:lli L que se encuelltran en el:1
prc,~enttlll un r:,llllidaclb:s mayorus un C[lIlls infectaclas.
Por el pllqUElt10 tan1llo del ARN de los viroides parece que no ticlle la
sllfic:icnlll informacin incluso para cocJiJicar un; sola ellzima rcpJicasa que
es la CJue l:rielct"lil la copia de lllW hlice de {cielo rilJonllcleico en otra hlice
com]llemcllllria del ARN. Dp ah que Slla incaplz de llll\'l!" a cabo ltl rnulti-
plicdcin cid viroidl~.
Rl~cie!)llinWIl!' lid d los viroides se rnulti
el iHlct amell Ili (11 p!( ;(eso en el cual todos I(lS
que S(~ rliqllicn'll .1 I (d viroidll. illcluYlmc!o 1,
r SI, son propon 11) l{ l)iic!llro,
;\ ti II se cI(',,( (:'( () t,lll i1 j'()l l Illli di ,111 t l~ 1;1 CUi[ lus \1
1 . 11 -
(1'11 ('l1f('!l111'11'1I1, Lils cnl":rllwdadlis gll]]l'fl([;S Pllr r.:,'l!()S [ldtgtl110S 1l1\l(~strdn

tI]];1 grllll \'lricdud d(1 snlollliS que se ilSlill1l:jil]l Il los UGIsioI1r!os por las
i])lc(c:iol](,,~ viridcs. PilrcC:l~ que In C:i111lidilcl de viruicll1s Cjue Sl) proc]IICPI1 en
Ids U':]t!dS l'S (i,\!nlll1nc!iIIlWl1ll1 wque1cI, (le ah CJuc Sla improbtlbJc CjlW arro-
jllll UI1 clMirit!iJ1 los Illlcl'(llic!os del \T\N de L1S u"lul(ls. Adcm,'1s, corno suce-
clll ((Jll J(lS \'irus, 11111(:llflS de' l[lS lHlSl)cr!(:fOS inf(lclcldos no lmlpc:trilll (1:1i'10';
C:()J1sidllrilbl~ls. dI (II:I': \'ir()ir\esslic!uplic(ll1el II ,1:; ( )
I() ]ilU'IJ1 llll hoS:,()(I, ;pMPnlcll1lilltc los viii I! ;r!(,( ([
111 lI li,d J() lis l!1ll el (:1 11 ( l ( ' ti ( 'l qUH se ilsclllcja a los v
Transmisin y
Lus \'iroidlJ,s Sl) clisCJlllll1ll clescll; L1S pL1lll1S 11l1fcrmas l [,IS sanas, prin-
cipl1mullll' por medios ll1Pcnicos, es decir. i1 tra\'(~s de la Silvia, ()O las
l11illlOS o lwrranliplltas durilnte las activir];lc!c!s ell; propag<lcin O de cultivo
\'. Jlor SlIp\lllstO. nwdiillltn propLlglcil1 vllgetativI. Algunos viroidcs, como
p1 dlll tulJI:rcu[u illlllsaclo de la papa, achapdrramimllo del crisantemo y la
I11dJ1lha cJor!ica ele (Istl) ltimo, son transmitidos eOIl gran facilidad a
lrav(ls ele 1;1 savi..III q' 1,1\ , como la exocortis elle 11 I
son l trilV(IS de I\d\' ti cultlcl. Algunos de el
CC1SO clld IlIlJ0rclI 1111) I!i "Ipil. se transmilfm l tril 1
Ilil Y del polen PII 1 I !Jll Vd]] desde O hasta 100~:
hllSld ,horilllin2lill in (';IWl I 1I ()Iros vcc:tonlS de; loC! I irll,.l
qlll1 PlI)"l'lY que (Isllh 1l11111lOS "U !r;,llsll1itic!os l tr;1\i(lS c!e las pcltds o lS
Pil'lllS Inlcilllls de algllnos inS(lctoS. E.'\jJlirimllI1LII111l111tr, el PSTV pucde sur
229
Marina Sanchez de Prager - Fernando Marmo/ejo De /a Torre - No/son Bravo Olero
-----
tr,lllsmitido por los fielos j\lfucJ'Osiphulll eupl!orhioe y l\lyZlIS persicne de

pdpl ,1 pL1l1t(1s de tomate.
La mayor dis(llll 1: lO ()rmecladf)S CilllSdc!as por
campo y vivero:: i en las y mur \l i naria cc
PSTV puede ser d illldc' tubrculos S(1!10S con 1
vii1munte fueron 1I ICls enfermos.
Se cree C]lW (TI I Idl iroides solJreviven fueril u::;pl'l
() en el material vegetd inerte, durante perodos epw van desde unos cuan-
tos minutos hast'! algunos meses. En generilJ pnrecc ClW invernan en plantils
hospcclculs pcrennHs qlW inc:Juyc)J1 a los hosprldcTCls mi1s importantes de
cilsi tudus los viroic!()s que su cOlloccm. Los viroic!(ls comnmente son muy
resi.stcntes d las nltas tcmpm'<lturcls
S:) sClbu npro iJlJ ,1 liicisc]is cnfcrmccli1clcs en pi
dilS por viroidc)s l
'. i Ii!l! ,11 (11If' (ut' (leleclu(lo.
~ _ _ _ ~)I\IBRE DE~ VIR()ID~. I

-----
Cl JUIVO
----+----~
Ao
, PulitluSpllHllp lulwr\'!rtIlc1lPSrV)
-,--_._"._"-. __._-- 1..._ Pilpil nl71
Cilrlls E'\()cor1is Viroid (LEV) I Ctrir ()s 1072

----
ClnysIlJl!ili'fllUIll Stunl Viruicl (ChSV) CriSllllpll10 1973
Chrv.Sdnt IWfllll 111 ChCMV) CriSiJn!f~nHl
Cocunu! Cmlang ( ;111:' Cocoton, j l) 7:-,

-_._--._"'- - - - - " , , - -
Cueuflll)pT Pllc FTni: Pllpine,

Hup Stunt Viruid (l
--------------
~ C(~urnnra LltiJI1. ! Viruid (CLV) 1978
LAvucac!o Sunbloteh Viroe! (ASBV)

I --
T0111i:!lu \pjcal Stunt Viruid (TASV) Tomate 19C1l

--._ .. _---+---
Tomatu Plilnta 1v1acho Viroicl (TI'MV) Tomate 1082
Llurc10ek Slllnt Vi
Carnatiun Stllnt - - - - -- - - - - _ ....
C1<1\'8
_, 1
Applp, Sear Skin tvlanzan:
_0-"_-
Crapcvine Vroid Uva
Citrn
230
MICROBIOLOGA : ASPECTOS FUNDAM ENTALES
Figura 4, u) J'n/% SJ!/IIr1le 'Ji!i)f-'! V}m}rl n 'Jihenll/n nllllsarJn de In papo (PSTV), h)

U lru.' E\()(;(lrtls \'/m/rf (I:': \'/.
231
_ _ _ Marin.a Snchez de Prager Fernando Marrnolejo De la Torre Nelson Bravo Otero
Priones
Estos ag~n tes en usal (!s de enftHIrl(-!oadcs in fecciosas plant8an un acerti jo
biolgico: cOlltimwll protena y se reproducen en las clulas, pero no se ha
encontrado en ellos ADN ni ARN.
Los Hcidos t1uclcicos AUN v ARN son el comn denominador de la vida
y t,l dogma central dn la biologa llloleculiH: la informacin gentica fluye
invariabll)llWllle de l()s i-ciclos nuc:Jeicos a las protenas.
El agentr. illfnccioso dl~nominaclo prin constitu~le, segn parece, la ex-
cnpcill ms IlotalJln l la wgla de que cada organismo lleva en s cidos nu-
c:J(!ic(Js que rlJ~fin()n su propia idenlidad.
St) sabn rue ni prilll es capaz de iniciar la produccin de nuevos priones,
al menos ()!l cinrtas clulas del mamfero, adems, entre sus componentes
Illoleculams hay almenas una protena, por lo que sera de 8spernr la presen-
cia c!(: un Il1old() de J\DN o ARN que especifique su estructura.
Las pruehas reIllitidas hasta el momento illdican, sin embargo, que el
prin carnc(: absolutmwnte d(~ <.leido nucleico y en ltima instancia, en caso
de que SP. (:t1cnnlrara algo de fl. probablemente no bastara para codificar la
()strudura ck ] protena_
No se COllocell cllfermedad(~s en plantas ocasionadas por este grupo de
agentes infecciosos, los cuales son causantes ele un grupo de patologas neu-
rodegenel'iltivas Jctalt!s carac!ersticls de mamferos, incluyendo al hombre.
Estos agnntt,s son capaces de transJllit-irsn de hospedero a hospedero con ele-
vados tinm!1()s de incuhacin.
J\ dift)J'(:ncia de los virus y viroidns, son resistentes a tratamientos inacli-
vantes de cidos nuclcicos. pero comparlen con stos la existencia de una
v;lfiabilidild clf! in(clllos dentro de la misma especie (diferenciables por el
patrn de la lf:si(n y la magnitud del timnpo de incubacin) y de una infec-
tviclad sujp.ta l hnrrera de especie_
La trallsmisin d~) priolws entre distintas especies es un proceso varia-
hle. parCCt~ comprobada la transmisin de vacas l humanos. y en el caso de
ocurrir es muy poco dicaz y sucede con una prolongacin del tiempo ele
inclllJaci(n que tras pasos subsiguientes. o adaptacin, se acorta y estabiliza
y la transmisin c!t"ja de ser un proceso probabilslico.
La barrera dn especi(~ ocurre por la man festacin de las restricciones de
seclInncia j(-: un proceso dn reconocimiento molpcldar.
Qu son los priones?

Son protenas que poselm la disposicin de infectar clulas. Estas prote-
!las tinnl)O capacidad de il.utognnnracill. al igual que las bacterias y virus
qlle pr()dllCf~n enfermedades infecl"ivls habituales.
232
En las c{~lul\s existen protunns l1ormaj()s (protopriolles) quc, al sufrir Ull

cambio en su l,structura, se trtll1sformnl1 en priolles. El cambio en la cstructu-
ra ele las protenas PUl)[lP ocurrir por dos Il1CCillliSllJos:
1. Mutac:iln un ul gen nor)llal ((~llferll1uclacl clu Crcutzfeld-jacob).
2. Consumo de alinwntos (eJ1f()rnwdad du las vacas locas): en esto caso el
alimento cOlltiene la protena alterada en su estructura (prin). Esta cau-
sara la Ir,1l1sfnrmacit'i1l dI) IJs protenas cdull1wS normales (protoprio-
!les) en protonas alteradas (priones).
Estructura
La bsquer!a el!) la tmtidild !llolucul,lr C:Ol1stituti\'a de estu agente re\'(~l
COIlJU compunente mayoritario, si no llico, una protena PrP.Sc [protena clp
prin ele SCl'llpicl y la ilUSl)llciil de UIl cido nuc:lt)ico eSjlecfic(). l,on estHs
pn)misas estructurales, unidas a Ll c:apilcidacl ele infeccin, Prusil1cr S. B.
acui1 el t6rmillo Pl?l()N (partcula infocciosa ele 11Ituraj()7a prot(lica) para
clft~rCIJciarlo rk virus v viroidf-~s.
Dadas las CllraclersliCilS JlULO cOJ\vPIlcionaJes de los prioIlBs se han (da-

lJUrado nUIllcrosas hip(ltcsis sollf() Sil eslructura, siendo un la actllalidad la
delllayor ilC()ptncn 1<1 c01\ocida como "Slo pm!f)lla" plantnacla por GriITi-
th UIl 1m,7, forll1alrm:lIe CI1lIllCillla v ac:tualizllla por Prusinnf:
"Se de\lomina prill a la forl11<l llturlrLI de tilla protdna celubr funciollal
(PrP (m IlHllllfuros) que ha podidu perder su funcirJn normal ~wr() que ha
adquirirlo b capacidad dI) traI1SfOrm<lf la formil normal en patolgica".
Lo pl'Otr.'lllO celulur del prin
La protena del prin est codificada por Ull g(m cromusmico de copia
nica (ILIe ha sido identificado en ms di) tn)ce especies de mamferos.
El prorlucto traducido l partir elel /\RNm es una c'lclena polipcptdica ck
alrededor de 2~O aminOi.'icidos, dopondin!1rlo d~) la 8specie.
La conclusin ele que d compOlwnte del prin es proteico y de que su
presencia es necesaria para la in!'uccit'ill, se bilS en la capacidad de distintos
reactivos qumicos para alterar III infeclividad al claillr las protenas del prit'in;
ya que sustancias que no tienen efecto sobre las prutcnas no la altman.
Lll prueba mLs clara elel experimento se hizo cun protnasas, cun las cua-
les se demostr en forma convillcente que nstas enzimas s r~clLlcian la infuc-
tiviclac! elel prin. En comparacin cun la mayora de las protenas celulares,
el PRP (protena riel prin) es resistente al tratamiento con proteasas, Deter-
gentes como doclecil-sulfato sdico (SOS) y otros como fenol-urea y otras
SillAS reducen la actividad biolgica d los priunes.
Se ha intentaclo en repetidas OCCIsiones inactivar los priones con trata-
mientos qumicos quo atacan los cidos nucleicos, en este caso empleando
233
Marina Sanchez de Prager, Fernando Marmo/e/o De /a Torre, Ne/son Bravo C'ero
l111clut!SilS, incluyendo enzimllS que destruyen a lu Vl'Z ADN y ARN sin que
Sf! dismilll1yll sigllificllti\'amnnte la infcctividao del pril1,
UIl,l posible obj(!ci(n H estos resultadus flS que las enzimas no tengan
acceso l\ los cidos nuclllicos; Illuchos virus SOJl l'flsistBntcs a las nucleasas
porque la cubi~lrta protnicillos protuge. sin mllhargo. al trutar los priunes con
l1lolcu]as cknominldas PsoruJenos, que atra\'iesan la cubimta protenica ele
la mayor fa de los virus. y al expollerlos a la luz ultravioleta esta sustancia se
lllW ni {cirio l1ucll'cu y Ju inacti\'dn; al probar la infl!ctividad del prin no se
obSllrV( p('~rd ida [p Ll 1I <l,
El [r,le aso de la c!1!leccin ckl cido nucllic:o en lus priones no nillga
su existellcia, Podran (lsconclcrsc) de lllguntl manera en unn estructura
que lo.,> rockasc. o prclSp.ntarsp (ln c:antirlnc!()s tan peCJueiins que impidan
su dctc;:in,
El PI)SO !llolncular eln] PrP cornlSpO))<!(! a Ulla cadena dl'l nI memos 250
iUllillOcidus ~' pawcll rlzonalllc sugt:rir <jllfl si (:] prin ienfl icido l1uclcicu.
probahlt:l1ullltc su IOllgitud 110 SIl]W1Ll los :iD llucktidos ~' sf'gn el cdigo
g()lll"licll U)]]\,()llci()llal j;)w haber InlS Illlc!c(tidos por cada 1mitlociclo; por
lo tanto, (;[ SUpUl'sto ge'llOlllil cI('] pric'll1 110 por!ri1 codificar un) !lrotclln q\W
t \I\'ipsp llls dI' \111<1 dOC()ll1 dt' llllinocic!ns,
Slo (:'\istp canil1u para ()sLlhl('u)r c()n u'ltcza qun l'l pri('JI) ('S pur,1
UIl
prot(:na: ddcrlllinar la SI'CUt!ncid cornpld clp ,lfnillO,cidos d!l PrP. silltnti,
Zdr 11n<l protdn1 artificial U)J) esa misma sCLlInlH:ia y c!nllloslr;f cun posuP
idntica acli\'idlc! biolgica q\l~~ d PrP l1i1turaL
Multiplicacin
El lllcLanislllo llledinlltc ni cual S!: multiplican los prioll(:s no se conoce
COll precisin, AUIH!\I(! algul10s il1\'l:stig,lClon's SigU(lll postulando la necesi-
elad 11(1 \In ,cido Illlclcico csp(!cHico dI) priOlHls. no [lxist(lll evic].nci'ls lsiciJS
ni CUlllicdS <!u su cxis!(:nci,1. En el CSU dl~ (:xistir, cul)(! (lSp(!r;r qlW dicha
mol(:utla dirija III Il1l1ltiplicacit'JIl d(l priOIl(lS Ill11plcndo una lstrutegia simi-
l"r a Irl dll los virlls,
Existlln (lll l:Sllllcia tnls hiptesis sol)[(l su lHuJtiplic8cin: la prinwra es
que rll prill. a !)(lSar de todas lns indicar:icJl1l1S a favor dfl In contrario, 11S un
virus tpico con UIJ gCllomll de ,\DN o i\RN rue dcterminn la estructura COH1-
pida cln la protella del prin; );1 segunda es quu. de alguna mannrn, los ami-
nokids de PrP 11Spccifillllnn S\I propia SBcuullcin dmante LI wplic:c:in del
prin, Ello se d()(:tunra indir(!r:tu!1wnl(l, por nwdio dI: III "tradllccin il1\'(lr-
sa" ell:]1 protPlla H I\DN (] i\RN, qll!l 11Iego illtl!rpretara el l[Jarilto ullu]Clr, a
la rn,IlHl[H hilhitUid. I1M,l falJricilr ms prot(lll'l. li.d proU1SIl nu SI) hn bscll'va-
do j1I11is \' constituird Ulll1 f1<lgr<lnt(~ \'ioJncil'lI1 riel dogma CClntral. quP (lstn-
blpCfl qm! pI flujo de inforI1wcin \'n, ~m lu c:lula. de Ius l1ucIctidus a las
234
protenas. La tercera hiptesis es la de que exista un gen ele ADN que no se

encuentre en el prin y que codifique la secuencia de aminocidos de la
protena del prin. Ese g{m debe ser un componente del genoma normal del
hospeoero y que la infeccin 10 activar de alguna manera. Una objecin a
esta hiptesis es la observacin de que parece haber varias "razas" o "cepas"
de priones, y si la replicacin no requiere sino de la activacin de un gen,
entonces, cmo puedo el mismo hospedante servir de hospedador a varios
prioncs?
Qu enfermedades producen?
Los prionos son los agentes causantes ele un grupo de patologas ncuro-
oogenerativas letalos caractersticas de mamferos, tambin conocidas como
encefalopatas ospongiformns transmisibles.
Se conocen unas pocas enfermedades causadas por priones: el prurito
lumbar (scrapicl. una alteracin neurolgica de ovejas y cabras; la enferme-
oad de Creutzfeld-Jacob, una rara demencia humana y la enfermedad de las
vacas locas.
Los priones se consideran tambin agentes probables de otras enferme-
dades humanas quo af't1ctan el sistema nervioso: el Kuru, observado slo en
las tribus ele las tierras altas de Nueva Guinea; el sndrome de Gerstmann
Strausslery y la enfermedad de Alzheimer, la cual posiblemente es la ms
importante por S()f la forma Il1<lS comn de clemencia senil y la cuarta de las
principales causas ele I1lUHrte en el hemisferio occidental.
El prurito lumbar y dems enfermedades en las que estn implicados los
priones Sl) codifican comu "unfermeclades lentas". Se caracterizan por un
prolongado perodo de infuccin. durante el cual el paciente o los animalns
no muestran sntomas.
235
Glosario
Acelular. No compuesto por clulas.

Aceptor de electrones. Substancia que acepta electrones elurantn la reaccin
ele xido-reduccin. El H:eptor de electrones es un oxidante.
Acrvulo. Cuerpo fructfero en furma de copa que contiene conidiforos cor-
tos y conidias. caracterstico d() los Melanconiales.
Acetognesis. Procnso en el cual bacterias recluctorns de ca:! producen ace-
tato en lugar de metano (eH).
Acetgeno. Microurganismo que rompe la Illolcula ele acetato en CH. y ca:!,
Acido Desoxirribonucleico - ADN. Polmero de nuc!etidos llnidos por un
esqueleto de azcar fosfato de soxirribosa; es el material gentico de la
clula. Molcula universal ele la herencia.
Aciuo Nucleico. ADN o ARN. Polmero formado por nudeticlos que contie-
nen las bases purnicas adcnina. guanina y las bases pirimdicas citosi-
na. timina y macilo.
Acido Ribonucleico - ARN. Polmero ele nucletidos conectados por un es-
queleto de fosforribonucletidos que participan en la sntesis de pro-
tenas. Polmero lineal de riuonucletidos en el cual los residuos de
ribosa estn unidos por enlaces 3 5'- fosfadister. Las bases nitrogena-
das fijas a cada residuo de rihosa pueden ser adenin. guanina. uracilo a
citosina.
Acido teicoico. Adela Polisrido que contiene ya sea glicerol o ribitol unidos
por enlaces fosfato dister. Se encuentra en las paredes de las bacterias
Gram-negativas.
Acidfilos. Organismos qU8 crecen mejor en condiciones de pH bajo.
Aclorofilo. Carente de clorofila.
237
Marina Snchez de Prager - Fernando Marmolejo De la Torre - Nelson Bravo ClI_er_o_ __
Adquisicin. Duracin mnima de la presencia de un insecto sobre una plan-

ta enferma para adquirir poder infeccioso.
Aecia. Estado ele las royas. formada por clulas hifales, binucleaclas, que
produce Cadt)IlaS de acciosporas.
Aeciospora. Espora billuclci1da producida por una aecia.
Aerobios. Aquellos organismos que para crocer requieren la presencia de O 2 ,
Pueden ser facultativos, estrictos o microaeroflicos.
Agalla. Sobrecf()cimicnto que se presenta en algn rgano de la planta, como
resultado clu In multiplicacin anormal de clulas debido al ataque de
ciortos patgE-Jl1os.
Agua de gulacin. Lquido ele composicin compleja que exudan las plan-
tas, especialmente a traVl)S de los hidMados.
Alcaltilos. Orgnnismos que c:rucun a pH superior a 7.
Alga. Grupo de microorganismos cloroflicos eucariotes.
Aminocido. Componente el()Jlwntal de las protenas que contienen las fun-
ciones ele ic:iclo (COOH) y omina (-NHJ
Anabolismo. Conj\lnto de rUQcciones bioqumicas por las cuales una clula
cOIlstruye) SllS mol(~culils a jJrlrtir de otras ms simples. Generalmente
l'f~qu it~re enurga.
Anaerobios. ACllUllos organismos que se desarrollan en ausencia ele O 2 , Pue-

dun ser anaurobios facultativos o estrictos.
Anaerobio facultativo. Organismo que se desarrolla en presencia o ausencia
ele oxgeno.
Anaerobios estrictos. Organismos incapaces de utilizar el O 2 como aceptor
de electrones. ol cual se torna txico para ellos.
Anamorfo. Formas del estado asexual de los hongos.
Anatoma. Estructura. nmero. localizacin y relaciones de las distintas par-
tes de los organismos vivientes.
Anteridio_ Gameta correspondiunte al rgano sexual masculino.
Antibiticos. Productos metablicos naturales de un organismo, que en pe-
queas cantidades actan destruyendo o inhibiendo el crecimiento de
otros organismos.
Anticuerpo. Compuestos protenicos (inmunoblogulinal sintetizados por las
clulas plsmicas en respuesta a la presencia de antgenos especficos
y que tienen la capacidad de reaccionar contra ellos.
238
Antgeno. Cualquier sustancia que estimule una respuesta inmune; por lo

goneral se trata de protenas de alto peso molecular o de un carbohi-
drato de gran tamaiio ajeno al cuerpo.
Aplanospora. Espora no mvil, sin flagelo.
Apolecio. Ascocnrpo abierto.
Archaea. Procariotas que son capaces de crecer en ambientes limit,mtes para
otros orgnnismos, grnrias a caractersticas especiales. Incluye los me-
tangenos, la mayora ele los halfilos extremos e hipertermfilos.
Arqueobacterias. ArchaeH. Grupo de procariotes infrecuentes que incluye
las bacterias metanognicas, bacterias extremadamente haloflicas y
ciertas bacterias termoacidoflicas.
Artrospora. Espora resultante de la fragmentacin de una hifa.
Asea. Clula en forma ele saco, caracterstica de la clase ascomycetes, que
contiene por lo gencral un nmero definido de ascosporas (general-
mente ocho).
Ascocarpo. Cuerpo fructfero que contif:ne aseas.
Ascogonio. Gal1letnngio sexual fnenino ele los ascomyectes.
Ascostroma. Asc:oearpo estrometico, portador de aseas en lculos dentro del
eslromn.
Auttrofos. Organismos COIl la capacidad ele utilizar el COz como fuente ele
carbono, capaces ele producir su propio alimento. Usan compuestos
qumicos inorgnicns () luz como fuente de energa. Constituyen la base
(procluctorns) de las cadenas alimenticias.
Bacilos. Clulas bactrinnas en forma de varilla o bastn, rectas o ligeramen-
te curvadas.
Bacteria. Todo el grupo de microorganismos procariotes.
Basidio. Estructura carncterstica de los basicliomycetes, la cual lleva sobre
su superficie un nl1ll1mo definido ele basidiosporas.
Basidiospora. Espora formada sobre la parte oxterna de un basidio.
Bicatenaria. Estructura viral mIl dos cadenas de cido nucleico cuya se-
cuencia es complemfmtaria.
Bromovirus. Grupo de virus monocatenario con tres partculas en su geno-
ma, icosa6c1rico, originado del trmino Brome Mosaic Virus.
cAON. ADN complementario de una cadena de ARN.
Cpsida. Conjunto ele protenas que forman proteccin alrededor del cido
nucleico elel virus.
239
Capsmero. Cada ulla ele las unidades proteicas que en conjunto forman la
cpsida de los virus.
Cpsula. Capa difusa do polisacridos exterior a la pared celular de algunas
bacterias.
Catabolismo. Conjullto de reacciones bioqumicas que conducen a la pro-
duccin ele 8nnrgia utilizable (ATP) por la clula. mediante la degrada-
cin de compuestos org1nicos e inorgnicos.
Catalasa. Enzima altamente eficionte que cataliza la degradacin del perxi-
do de hidrgm1O, molcllla altamente txica para las clulas. que da
origen a oxgeno molecular yagua.
Caulimovirus. Grupo cll~ virlls. bicatcmario con ADN en su genoma, de forma
icosadrica. que se origina del trmino Call1iflower Mosaie Virus.
Cenoctico. Se rdiere a micelius no septados, los ncleos estn rodeados por
nI citoplasma sin estar separados pur parceles transversales, o PI1 una
matriz comn.
Chancro o cancro. Ll)sill necrtica circular y ligeramentt~ hundida que se
presenta en tallos, ramas o frutos suculentos.
Cianouacterias. Dactcrius verde-azules (anliguilnwnlc algas vercle-azules);
procariotes fotosintl!ticos qU(~ efnctan fotosntesis.
Ciclo de Calvin. Va bioqumica mediante la cual muchos organismos aut-
trofos fijan CO".
Ciclo de Kreus. Conocido tambin como ciclo del {cino tricarboxilico o del
cido ctrico. Consiste un una serie de reacciones en ciclo en las cuales
el acetato se convierte en NADH y COL'
Cleistotecio. Ascocarpo com p lclamen te cerrado.
Cloroplasto. Organela que contiene la clorofila en los eucariotes; sitio de la
fotosntesis.
Closterovirus. Grupo oe virus, monocatenario, hellcoidal, que se origina de
la palabra Clster, que significa hilo o filamento.
Cocos. Clulas bacterianas esfricas o ligeramente elpticas.
Comovirus. Grupo de virus, monocatenario, con ARN. icosadrico; que se
origina del trmino Cowpea Mosaic Virus.
Componente Middle. Conjunto de partculas de virus de densidad media,
que se ubican en la mitad elel tubo al ser centrifugadas.
Componente Top. Designa al conjunto ele partculas de virus ele dbil den-
sidad, en general desprovistas de cidos nuc:leicos, que se ubican en la
parte superior del tubo al ser ultracentrifugados.
240
Componente Botlom. Conjunto de partculas de virus de densidad que

sedimentan en el fonclo del tubo al ser centrifugadas.
Conidia. Espora asexual no mvil.
Conidiforo. Hifa simple o l'ilmificacla (pIe sale de una hifa somtica y lleva
en su pice () laternlmcnl(! una o ms clulns conic1igenas.
Cromosoma. Estructur1 que contiene nI DNA en los eucariotes, 8fmeralrnen-
le formando complejos con histonas.
Cucumovirus; Grupo de virus, mOllocatcnario. con i\RN. icosEldrico; so ori-
gina de los trminos Cucumbm- Mosaic Virus.
Dalton; Unidad ele masa atmica. igud l 1,nG x lOle kg.
Decapsidacin. Mecllnismo t\W permite' al cido nuclnico salir de la partcu-
la viral para iniciar el ciclo dH multiplicacin.
Desaminacin. Eliminacin ele un grupu omino ele Ulla molcul,. espccial-
mellt; \l1l aminocido.
Descarboxilacin. Liberacin d) Illol:ulas de dixido de carbono l partir
el!) lc:idos org<.nicos.
Dioco. Hongos 011 los clIl1ks los rgiIJl(ls sexuales apaWC(~1l separados en ta-
los clistilltos.
Diplococo. Bacterias (m formil d!~ coco qUl! se agrupan por pares.
Donador de electrones. Sustancia que dona electrones en una waccin de
xioo-rcduccin. El donador ele electrones es un reductor.
Electroforesis. TcnicaC]lW permit! la crnigracill ele ekmr:ntos cargados el1
un campo elctrico que atraviesa un nwc!io lquido O gelificaclo.
Elisa. Enzyme Linked [nmunisorbent i\ssay. Mtodo inmunolgico oe diag-
nstico de los virus.
Empalizada. Forma do arreglo ele algunas bacterias del tipo bacilo colocn-
dos~! unas al ludo de otras por el ~!je ms largo.
Encapsidacin. Mecanismo que permite al cido nucleico viral rodearse de

protena para formar la partcula de virus o vrin.
Endocilosis. Proceso por el cual entran sustancias al citoplasma mediante
vesculas membranosas.
Endospora. Cuerpos fucrtemtlllte rntractivos que forman ciertas bacterias
capaces ele resistir d calor. la desecacin y agentes desinfectantes. Se
presentan en los gneros {Jocillus. Clostridiu11l. DesulfotomoculuJ1l. Spo-
robalolJocter. Spol'Oloctobacillus. Sporosarcilla. Sulfidobacillus y Syn-
thospom.
241
Marina Sanchez de Prager . Fernando Marmolejo De la Torre Nelson Bravo Otero
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Endoloxina. Toxina 110 liberada de la clula, limitada a la superficie celular

o intracelular.
Entidades acelulares. Trmino genrico empleado para referirse a los virus,
viroides,virusoides y prioncs.
Epiftico. Organismos o entidades que estn presentes en la superficie de la
planta o cualquiera de sus rganos sin causar prejuicio alguno.
Epifitotia. Explosin estacional generalizada y destructiva de una enferme-
dad en las plantas.
EscJerocio. Estructura compacta, resistente a condiciones desfavorables que
puuelen permanecer (~n reposo durante largos perodos y germinar al
tener de nuevo condicion(~s frn/orables.
Espacio pcriplsmico. Area (mtre la membrana plasmtica y la pared celular
que contiene ciertas enzimas que participan en el metabolismo.
Especie lipa. Tambin conocida como lipo y se refiere al primer organismo
descrito en forma lo m.1s completa posible dentro ele un gnero.
Espermacio. Estructura masculina no mvil. uninucleada, parecida a una
espora. r]lw se forma dentro de un espurmogonio y es considerada como
gameta masculina.
Espermagonio. Estructura parecida a un picnidio que contiene 8spermacios
e hif<1s receptivas.
Espiroplasma. Microorganismo pleomrfico que carc~ce de pared celular y
que so loudiza on el flocma ele las plantas enfermas. Suele ser de forma
helicoiclallll1 medio de cultivo y pertenece al grupo de los fitoplasmas.
Espora. Estructura dn reposo resistente a condiciones adversas. formadas
por hongos y bacterias.
Esporangio. Estructura en forma de saco, cuyo contenido protoplasmtico
completo se convierte en su totalidad por segmentacin en una o ms
esporas.
Esporangiforo. Hifa que da origen a un esporangio.
Esporangiosporas. Esporas formadas dentro de un esporangio.
Esporodoquio. Estroma en forma ele almohadilla, recubierto de conidifo-
ros; caractorstico en la familia tuberculariaceae.
Estafilococo. Bacterias en forma de coco agrupadas en racimos.
Estreptococo. Bacterias en forma de coco agrupadas en cadenas.
Estroma. Estructura somtica compacta sobre o dentro de la cual se forman
las fructificaciones.
242
Eucariota. Clula con ncleo verdadHro.

Exocitosis. Salida de la clula de un elemento encerrado en una vescula.
Extremfilos. Aquellos organismos que viven en condiciones letales para
cualquier otro ser vi 1,10.
Exudado. Sustancia de composicin y consistencia variables excretada por
un tejido y se deposita sobl e o delltro de ellos.
Fase imperfecta. Fase asexual. conidial de un hongo. Estado anamorTo.
Fase perfecta. Fase sexual c!n un hongo. Estao teliomorfo.
Fiiodia. Sntoma casado por fitoplasmas en plantas. donde las fases repro
ductoras (flores y frutos) se transforman en hojas.
Fimbria. Filamento proteico corto. recto. como pelos que emergen de las
pln~des ele ciertas Jacterias.
Fisin. Divisin asnxual tralls\'prsal de una clula bacteriana para originar dos.
Filopalgeno. Organismo capaz de causar unfermedad i1 plantas.
Fitoplasma. Nombre que se le da actualmulltn a los organismos con caracte-
risticas ele micoplasmas, agentes causales dt; enfermedades en plantas.
Flagele. Aplldic:t; largo ~' dclgfldo en formil ele ltigo que le sirve a llS clu-
Ins para su movilidad.
Flagelos. Apndices delgados ell forma de espiral que se originan en un cor-
psculo de ll mumbrll1a plasmtica de algunas bacterias y que sirven
de rgano de Illotliellld.
Fosfolpido. Lpiclo quC! cOlltiene un grupo de fosfatos sustituido y dos cade-
nas ele icielos grasos sobre un esC[ueluto de glicerol.
Fosforilacin a nivel de sustrato. Sntesis de onlaces fosfato de alta energa
Ilwclillnto la reaccill dl~ fosfato i!1orginico (Pi) con un sustrato orgni-
co activado.
Fosforilacin Jlor transporte de electrones (fosforilacin oxidativa). Sntesis
de ATP a travs de una cadena de transporte de electrones.
Fotofosforilacin. Sntesis de enlaces fosfato de alta energa usando energn
de la luz.
Fotlisis. Ruptura del agua mediante la captacin de la energa lumnica en
los doroplastos o pigmentos fotosintticos para generar ATP.
Fotosntesis. Proceso qumico por el cual algunos organismos utilizan la ener-
ga lumnica para fijar CO" y producir malerial celular. Puede ser oxi-
gnica o anoxignicd.
243
Fragmentacin. Forma de reproduccin asexual; por segmentacin de talo

en un cierto nmero de fragrnentos. cada llllO de los cuales es capaz de
transformarse en un lluevo individuo: fundamental en los hongos lla-
mados estriles (agonomycetales),
Fungicida. Sustancia utilizada pnra matar hongos.
Gameta. Clula sexual diferenciada que se fusiona con otra en la reproduc-
cin sexual.
Gemacin. Forma de propagacin vegetativa que consiste en la formacin de
yemas.
Geminivirus. Grupo de virus. ll1ol1ocatellario con l\DN elo forma circular,
nombre que se origilla al obserVArse en el microscopio clllctrnico pAr-
tculas bilobulaclas quo dan la impresin de ver dos partculas geme-
las.
GEN. Segmento de ADN que codifica lIna protena cleterminada,
Genoma. Totalidad de los gmws pruscntes en UIJ organismo.
Genoma dividido. Virus en donde ul {cido nuclcico se encuentra en varias
piezas encapsuladas scparadamentu y cuya unidad infecciosa contie-
ne ms de una partcula.
Gluclisis. Proceso ancwrohio mediant() el cual se degrada la glucosa l cido
pirvico o piruvato. Su le cOlloce tambin como la va de EmbdeIl-
Muy()rhoff o de la hexosa clifosfato,
Gram - negativas. Bacterias que pierdell el colorante primiuio do la tincin
de Gram, toman el colorantn secundario v aparecen de color rojo o
rosado.
Gram - positivas. Bacterias cuya pared celular fija el colorante primario de la
tincin de Gram y aparecen de color prpura o morado,
Halfilos. Organismos que requieren sal (NaCl) para su crecimiento.
Haustorio. Organo de absorcin que se origina en una hifa de un hongo y que
penetra inter o intracelularmente en los tejidos del hospedero.
Hermafrodita. Especie en la cual un mismo individuo produce rganos sexua-
les masculinos y femeninos.
Heterogameta. Gametas masculina y femenina morfolgicamente distingui-
bles.
Heterotlico. Especie en la cual los sexos quedan separados en talos diferen-
tes; siendo necesarios dos talos distintos para la reproduccin sexual.
por lo tanto son autoincompatibles.
244
Hetertrofos. Organismos que requieren compuestos orgnicos como fuente

de carbono
Hibridacin. Tcnica lltilizaua para hibridar cidos nucleicos y que consiste
en aparear secuencias complementarias.
Hidrfilos. Organismos qUl) crecen en ambientes muy hmedos y adaptan su
crecimiento a potellciales ele agua muy altos.
Hifa. Unichel estructural ele la mayora ele los hongos, formada por tubos
llenos o interiormente tapizados por protoplasma. los cuales pueden
ser contilluos () no.
Hiperplsico. Ti po de sntoma caractt)rizado por el aumento exagerado del
tamliio () el crecimifmto de la planta o alguno ele sus rganos.
Hipertermfilos. Procariotas con tcmpuratura ptima de crecimiento igualo
mavor l flOC. Generalmente se Pllcuuntran en ftwntes hidrotcrmalns
terrestres o lbisaks.
Hipoplsir.o. Ti po de s n toma qu e h lc:e refe!"Cm:ia l la clism inucin o retardo
en el r:n,cimiHl1to de la plantl o t1guno ck sus rganos.
Holoftico. Orgmismo capaz de silltdizaJ' mol{)culas org;nicas complejas l
partir de molliculas illorgnicas Ilwclinlltc la :lccin ele la oncrgn lumi-
nosa. Equivale l fotoautotrfico.
Holomorfo. Se refiere a todas las fOflllIS y estructurlS de Ull organislllo. sill
distingo ele su funcin.
Homoacetgeno. Bacterias que produCl)!l acetato como nico producto de la
fermentacin de azcares, a partir de H! + CO 2
Homottico. Hongos en los que la wproduccin sexual tiene lugar en el mis-
mo talo o talo nico, por lo tanto son autocompatibles.
IgG. Inmunoglobulinas G. Protenas de suero que contienen las funciones
de anticuerpos.
Intracelular. Que se localiza dentro de las cldulas.
Isogameta. Gametns que morfolgicamente son iguales, por lo tanto no se
pueden distinguir.
Isomtrico. Se refiere al tipo de arquitectura de los virus que son icosadri-
cos, por lo tanto, tienen las mismas dimensiones aproximadamente en
toclas las direcciones drd espacio.
Lpido. Molcula insoluble en agua, importante para la estructura de la mem-
brana y pared celular.
Lisis. Rompimiento de una clula produciendo prdida del contenido ce-
lular.
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Marina Snchez de Prager . Fernando Marmolejo De la Torre Nelson Bravo Olero
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Mancha angular. Lesin necrtica limitada por la nervaduras primarias y/o

secundarias.
Mancha c1ortica. Lesin de tamao variable y color amarillento por des-
truccin de la clorofila o incapacidad para sustituirla.
Mancha ne(;rtica. Lesin de tamao variablo y color oscuro. caracterizada
por la muerte del tejido afectado.
Marchitamiento vascular. Prdida de turgencia en la planta o parte de su
sistema foliar debioo a la falta de t1ujo normal de agua por obstruccin
o destruccin de sus haCf~s vascularos,
Membrana celular o plasmtica. Estruc:lura biomoleculnr delgada que rodea
al citoplasma. compllesta por fosfolpidos 'j protenas.
Mesfilos. Organismos cuya !mnpcraturn ptima ele crecimiento est entre
los 25C: y 40c'
Metabolismo. Unidad cOllformada por el cn!alJolismo y el nnnbolismo. To-
dos los procesos qumicos que tirmen lugar dentro de lIna clula.
Micelio. Conjunto de hiras qur! conforman el cuerpo vogetativo (talo) de los
hongo:,.
Micoplasma. Microorganismo procaritico (hacterin) pleomll'fico que carc-
n~ de pamd celulllf
Micorriza. AsocilCn simhittic<1 nntrc las hifas dE) ciertos hongos y races
oe las plantas
Microaer6filas. Jl<lcturias que crm:un en In capa que se encuentra l pocos
cuntmetros dl~ la suwrficie (h~ un llledio de CUltIVO.
Micrmetro. Unidad emplr)(lda para medir organismos. Equivale i:l unn mi-
llon(\sima ciu metro, o 10" m
Microsoma. Granos de cromatina que se encuentran en el ncleo.
Monocatenaria. Cadnna clr> {cido Ilucleco constituida por UIl! sola hlice.
Mureina. C:ompon.mle de la paree! celular de las bacterias. compuesta de
cido N-acetilglucosnminLl. N-acetilmurmico y unos cuantos amino-
cidos.
Nepovirus. Grupos de virus. monocatenarios con ARN. icosadricos. que se
originan elel trmino Nematode Polyedral Virus. transmitidos por ne-
matodos.
NitrificaCn. Proceso medinnte rd cual 81 amonio es oxidado a nitrito y ste
a su vez a nitrato, Lo efectlall principalmente bacterias cuimiolitotr-
ficas de la familia Nitrobacteriaceau.
Ncleo. Estructura rodeada por una membrana que contiene el material ge-
ntico (DNA) organizado en cromosomas.
Nucleocapsida. Elemento central de los virus grandes con envoltura, que
comprende el cido llucleico asociado a subunidades proteicas.
Nucleoidc. Regin de la clula procaritica donde se localiza el DNA.
Nuclolo. Estructura que se observa dentro del ncleo que no est en divi-
sin, teniendo gran cantidad de RNA, es el sitio de la sntesis del RNA-
ribosomal.
Oogonio. Gametangio femenino que contiene uno o ms ncleos.
Ospora. Espora fungosa de pared gruesa que se desarrolla a partir de una
oosfera.
Osmfilos. Los organismos capaces de crecer en ambientes con altas concen-
traciones dn azlcar.
05tiolo. Apertura ms o nwnos prominente de un ascocarpo o llll picnidio
revestida ele parafisas y terminada en un poro.
Oxidacin. Proceso por medio del cual un compuesto cecle electrones ac-
tuando como c1onador y, en consecuencia, oxidndose.
Patovar (variedad patognicn). Subespecie o grupo de razas que slo pueden
infectar a plantas do un cierto gnero o especie.
Peptidoglucano. Conocido tambin como murena, corresponde a la capa
rgida de las paredes bacterianas, compuesta de cido N-acetilglucosa-
mina, N-acetilmuflmico y unos cuantos aminocidos.
Peritecio. Ascocarpo cerrarlo de origen sexual con un poro en la parte supe-
rior u ostiolo verdadero y pared propia.
Pcritricos. Dcese de los flagelos distribuidos alrededor de la clula bacteriana.
Picnidio. Cuerpo fructfero, de origen asexual, hucco, revestido de conidi-
foros por dentro.
Pili o pelos. Apndices rgidos no flagelares que se encuentran sobre toclo en
las bacterias gram-negativas recin aisladas.
Plsmido. Porcin do ADN circular, extracromosmico hereditario, que se
autoduplica. presente en algunas bacterias y hongos. No es indispen-
sable para la sobrevivencia del organismo.
Plasmodio. Masa desnuda y multinucleada de protoplasma que se mueve y
se alimenta de forma ameboide; estructura caracterstica de la clase de
hongos que no forman micelio (clase plasmodiophoromycetes).
Plasmlisis. Colapso del protoplasto como resultado de la deshidratacin de
la clula.
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Plectnquima. Palabra para designar todos los tipos de tejidos fngicos.

Pleomrfico. No tiene forma definida. Variacin en la forma, puede ser tem-
poral o permanente.x
Polares. Se refiere a flagelos localizados en uno o los dos extremos ele la
clula bacteriana.
Polipptidos. Conjunto de aminocidos unirlos por enlaces peptdicos.
Potexvirus. Grupo ele virus monocatenario. con ARN. helicoidal, que se ori-
gina de los trminos Patato Virus X.
Potyvirus. Gru po de virus monocatenario. con ARN, helicnidal. que se origi-
na de los trminos Potato Vi rus Y.
Precursores o intermediarios. Molculas que se originan principalmente en
los procesos ele gluclisis y ciclo ele Krebs, pueden ser usadas por el
organismo con fines catablicus o de biosntesis.
Preinmunizacin. Cuando una planta est infectada por una raza dbil de
un virus y posteriorment(~ por una raza fuerte del mismo virus. los
sntomas do este ltimo no aparecen.
Prion. Agente causid de enfermedad ~m animales y humanos. que es slo
protena con capacidad ch) infectar clulas y de autogenerarsD en el
hospedero.
Procaritica. CluLl u organismo que carece cl(~ ncleo verdadero, general-
mente su ON1\ es una molcula nica.
Promicelio. Tubo germinal que surge de una teliospora. en el cual tienn lugar
la meiosis y que produce generalmente cuatro basicliosporas.
Prosnquima. Tipo de plectnquima en el cll,llllS hifas componentes estn
situadas en paralelo unas con otras y se distinguen con facilidad unas
ele otras.
Protoplasma. Contenido celular completo, membrana plasmtica. citoplas-
ma y ncleo.
Protoplasto. Clula a la cual se le ha eliminado su pared celular.
Pseudoparnquima. Tipo de plectnquima formada por clulas ovaladas o
isodiamtricas; las hifas que lo componen han perdido su individuali-
dad.
Psicrfilos. Organismos capaces de crecer en ecosistemas caracterizados por
bajas temperaturas. Tienen temperaturas ptimas de crecimiento me-
nores de 15 oc.
Pudricin suave. Tipo de sntoma caracterizado por el ablandamiento o ma-
ceracin de los tejidos de rganos carnosos o suculentos de las plantas.
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Quimio3uttrofos. Organismos que obtienon su enflrgn (ATP) mediante la

oxidacin de compuestos inorgnicos. usando el CO~ como fuente de
carbono. Se los conoce como quimitrofos o quimiolittrofos.
Quimiorgantrofos. Organismos que utilizan compuestos orgnicos como
fuente de energa y carbono. Se los denomina tambin quimioheter-
trofos.
Quimiosntesis. Proceso mediante el cual algunos microorganismos obtie-
nen su energa a travs de la oxidacin de r.ompuestos inorgnicos y la
utiliznn pnra la fijacin de ca!,
Replicasa. Enzima que efecta la copia de una h6lic() de cido rihonucleico
viral en otra hlice complementaria de i\RN.
Retculo endoplsmico. Extensa disposicin de las membranas internas en
los eucariontes.
Rhabdoviridae. Grupo de virus con RNi\ ll)onocatenario. hflUcoidal, que se
origina elel t(~rmino Rhabclos qlw significa bastn. porque tiene forma
de bastones cortos y gruesos.
Ribosoma. Partcula citoplsmicl compuesta ele RNi\ y protena que es parte
de la lllaquillarin sintetizadora d(~ protcilllS l)!l In clula.
Rizoide. Ramificacin corta y delgada d(d talo. parucida a una raz.
Rizoplano. Suprficil~ de la raz.
Rizosfera. Capa de! suelo que se encuentra prxima a una raz viva.
Sedimentacin. Emigracin de las partculas en un medio lquido bajo el
efecto rlH la fuerza de la gravedad.
Serologa. Mtodo en que se utiliza la especificidad de una reaccin antge-
no-anticuerpo para detectar e identificar las sustancias antgenas y a
los organismos que las portan.
Sinema o coremio. Conjunto de cOllidiforos ullidos y que forman una es-
tructura alnrgada portadora de esporas en el pice.
Sustrato. Compuesto que sufre una reaccin mediante una enzima.
Svedberg. Unidad ele sedimentacin S. Rapidez a la cual los ribosomas
atraviesan un lquido cuando son sometidos a centrifugacin de alta
velocidad.
Talo. Cuerpo relativamente simple. desprovisto de tallo. raz y hojas, corres-
ponde a la forma somtica en los hongos.
Telia. Cuerpo de clulas binucleadas que producen tcliosporas o tcleutos-
poras.
Teliomorfo. Formas de esti\do sexual de los hongos.
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Marina Sanchez de Prager - Fernando Marmolejo De la Torre - Nelson Bravo Ctero
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Teliospora. Espora de resistencia. de pared gruesa, de las royas y carbones.

en la cllal tiene lugar la cariogamia; es parte del aparato basidial.
Termfilos. Microorganismos con temperatura ptima de crecimiento entre
45C y BOe.
Transaminacin. Reaccin de gnm importancia mediante la cual los amino-
cidos son metabolizados en un organismo_ Transferencia de uno o ms
grupos amino de un compuesto a otro. Formacin de un aminocido
nuevo mediante la transferencia del grupo amino de otro aminocido_
UDPG (Uridn difosfoglucosa). Forma activada de la glucosa sintetizada a
partir de UTP y Glucosa 1-fosfalo. Intermediario central del anabolis-
mo de la glucosa.
Uredospora, urediniospora. Espora binucleada de la clase uredinales.
Vector. Agente, usualnwnte insecto u otro animal, capaz de transportar pat-
genos de un hospedero a otro. Elemento gentico capaz de incorporar
DNA y hacer que sea replicado a otras clulas_
Viroide. ARN circular de poC[uu'o tamai'o, capaz de multiplicarse en la clu-
la del hosppduro.
Virulencia. Grado dl! patogullic:ichtl de un patgeno determinado.
XernIos. Organismos qUl! CrCCl!1l en ambinntes muy S()<.os y adaptan su ere-
cimim1to l potlmciales de agua muy llajos.
Zigospora. En los Zygomycetes. espora ele resistencia que se forma por re-
produccin sexual, previa fusin dc dos gametangios.
Zigoto. C(~Iula diploide resultante clp la unin de dos clulas haploides.
Zoospora. Espora mvil, provista de flagelos. producida asexualmente.
250
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Las tribus amaznicas usaban la corteza del
..'quino (Cinchona sp) parael tr.atamiento de 1
malaria opludismo, logro que sirvi de bas
la moderna quimioterapia de esta enfermed,
. microbiana.
ISBN 958-8095-06-9

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UNIVEISIDAD N!(DW.

MAlINA SNCHEZ DE PRAGER

Universidad Nacional de Colombia - Sede Palmira

Marina Snchez de Prager

Fernando Marmolejo De la Torre

A la memoria de mi padre, Vctor.

A la memoria de mis padres,

Lo infinitamente pequeo tiene importancia infinitamen-

La mayor necesidad del mundo es la de hombres que sean

Se puede ensear al estudiante una leccin para un da,

... Caminante,no hay camino, se hace camino al andar.

Los autores expresan su gratitud a la Universidad Nacional de Colombia

El estudio del mundo microbiano se constituye en tema apasionante para

Pero si hoy causa excitacin la observacin del sinnmero de formas y el

Por ello, despus de recrearse con la sntesis histrica, t8ma de por s

Desarrollo histrico de la Microbiologa

Autora principal del profesor Hernando Patio C. (q.e.p.d.).

tiles. Mediante el examen directo ele los microorganismos en su hbitat o

Elementos histricos sobresalientes,

gico de los mismos, sus aplicaciones econmicas en silvicultura, agricultu-

El enfrentamiento sensorial o emprico, con la poderosa

tituyen reliquias culturales de aquella etapa primitiva, las cuales encuen-

Figura 1. Indgen as procesan-

Figura 2. Aplicaciones indu s-

Figura 3. Proceso de fermen-

Agricultura y enfermedades de los cultivos

comerciales de Europa. a los cllales arribaban los barcos invadidos de ratas

Descubrimiento del mundo microbiano

Este vendedor holands de telas se encontr con la nueva realidad del

Leeuwenhoek y el principio de la ubicuidad microbiana

de la elevada temperatura, coinciden condiciones extremas de acidez, como

Pasteur y la teora de la generacin

La naturaleza microbiana de los procesos

Berkeley, Koch y otros microbilogos

de la papa era un hongo microscpico, el Phytophthora infestans, sobre el

~/2' Postulado de Koeh: AISLAMIENTO

l U Postulado d. Koeh: RELACION MICROORGANISMO

Dibujo: Ne/son Btuvo O.

lo pudo constatar experimentalmente, los ord ei'adores se inmunizaban al

La Microbiologa moderna y contempornea, como fruto

Figura 6. Ln al/o copocidod de

Figura 7. Aplic(Jclones del prin-

A partir de la labor pionera de los fundadores de la Microbiologa cient-

La teora sobre la naturaleza microbiana de las enfermedades infecciosas ha

menos ms corrientes. La desnutricin, la falta de agua potable y de letrinas,

En los albores del siglo xx

quecieron sus ideas en Europa y toda Amrica. Presentemos un resumen del

enfermedades en el hombre. los animales y las plantas. y encontraron en

biosis con leguminosas, y de bacterias de vida libre como Azotobacter, am-

Siglo XX: El siglo de la luz

bleci que el agente causal de la enfermedad pasaba a travs de filtros de

Por esta misma poca se registraron evidencias de la relacin entre la

cin de las membranas celulares y como consecuencia causa la destruccin

data de 1940, cuando la presin por el nmero de muertos en el campo de

l..--Tr_anSd_ucc_in---,1 GiSi~iJ>e <e( O )

Figura 8. Procesos de transformacin. conjugacin y fransduccin.

A finales de la dcada del 20, la observacin detallada de plantas que

Figura 9. AlItibiosis pro-

barse la capacidad infectiva ele los cristales cuando se inoculaban en un hos-

Los adelantos de estas dos dcadas permitieron a los investigadores plan-

Hoy se conoce que en este sistema, la diferenciacin sexual y la capacidad

En 1957, A. Isaacs y J. Lindenmann obtuvieron una protena de bajo peso

CUADRO 1. FUNCIONES r-ENOTPICAS y RESISTENCIA A AGENTES ANTIMICROBIANOS,