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FISIOLOGA VEGETAL: Tema 24.- El agua en el suelo. Potencial hdrico de suelo. Factores que
afectan a la disponibilidad de agua. Medida del potencial hdrico del suelo. Absorcin y transporte de agua.
Transporte xilemtico: Estructura, distribucin y mecanismos.
El AGUA en el SUELO
A medida que el suelo se seca, el agua se vuelve cada vez menos disponible,
porque su potencial hdrico disminuye (haciendo que el gradiente de potencial hdrico
suelo-planta sea menor); adems, la resistencia al movimiento entre el suelo y la raz
aumenta.
La relacin entre el potencial Hdrico del Suelo y su contenido Hdrico se muestra
en la figura:
En el suelo se distinguen:
[1]
[2]
[3]
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Transporte xilemtico: Estructura, distribucin y mecanismos.
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afectan a la disponibilidad de agua. Medida del potencial hdrico del suelo. Absorcin y transporte de agua.
Transporte xilemtico: Estructura, distribucin y mecanismos.
La textura del suelo es un factor esencial en su capacidad para almacenar agua. Los
suelos se clasifican segn su textura (composicin porcentual en arena, limo o arcilla)
segn la siguiente figura:
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Transporte xilemtico: Estructura, distribucin y mecanismos.
Los extremos opuestos son los suelos muy arenosos o muy arcillosos; ambos
presentan problemas. Un suelo arenoso tiene muy poca capacidad de almacenaje de
agua (en una analoga elctrica, diramos que es un condensador muy pequeo), sin
embargo, ofrece una aireacin ptima a las races. Por el contrario, un suelo arcilloso es
ideal como almacenador de agua (la analoga elctrica sera la de un condensador con
gran capacidad), no obstante, causa problemas serios de aireacin y otros mecnicos:
dificulta la penetracin de las races y se produce la compactacin de la capa superficial
cuando se seca.
La textura de suelo ideal para el cultivo corresponde al suelo franco (loam), suelo
suelto y con las proporciones adecuadas: 7-27 % de arcilla, 28-50 % de limo y menos de
un 52 % de arena.
En la figura de abajo se representan los Puntos Cardinales del suelo y los
porcentajes de retencin de agua, para un suelo franco arenoso y otro franco arcilloso.
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Hay un porcentaje mayor de agua disponible en un suelo con partculas muy finas
(micelas de arcilla) que en los suelos de textura gruesa (suelos arenosos).
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Transporte xilemtico: Estructura, distribucin y mecanismos.
Sin embargo, la salinidad excesiva es comn en regiones salinas o ridas, donde la
evapotranspiracin supera con mucho la pluviosidad. A veces, puede ser un problema
para cultivos en zonas ridas, donde el agua de irrigacin contiene, a menudo, una
cantidad apreciable de sales.
Tambin, este aspecto de la salinidad, es esencial al elegir especies para zonas de
repoblacin en reas costeras, donde los aerosoles salinos que se generan al batir las olas
contra las rocas de los acantilados pueden causar daos en la parte foliar de las especies
vegetales que se intentan introducir.
El riego por aspersin genera gotas muy pequeas, que suelen evaporarse antes de
llegar al suelo (es menos eficaz) y, si las condiciones del agua de riego no son muy
buenas, aparecen daos por las sales que depositan las gotas sobre las hojas. En estos
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casos, las prdidas o los daos se minimizan con riegos nocturnos (las gotas no se
evaporan tan rpido por la noche).
Aireacin del suelo: El crecimiento y actividad fisiolgica de las races se reducen,
con frecuencia, por una deficiencia de oxgeno (hipoxia).
Aunque la deficiencia de oxgeno es ms frecuente en un suelo inundado, una
deficiencia moderada, aunque crnica, existe generalmente en suelos pesados arcillosos,
que limitan la penetracin de las races y posiblemente la captacin de minerales.
El encharcamiento del suelo con agua reduce drsticamente la absorcin de agua
por las plantas, debido a que aumenta la resistencia al flujo de agua hacia las races y
provoca el cierre estomtico. Este tipo de reducciones en la captacin de agua se deben
fundamentalmente a la anaerobiosis en la zona explorada por las races.
Las plantas tolerantes al encharcamiento desarrollan, en caso de inundacin, races
adventicias.
Estas races tienen espacios intercelulares muy amplios que permiten
transportar oxgeno a la rizosfera inundada: aernquima.
Temperatura del suelo: Muchos autores consideran que el suelo fro es un factor
ecolgico importante y que la disponibilidad limitada del agua en los suelos fros a
altitudes elevadas, es determinante del tipo de vegetacin en zonas alpinas.
Los suelos que drenan mal suelen ser ms difciles de calentar en primavera y en
estos suelos se retrasa la salida invernal.
Los rboles frutales como los naranjos en California, a menudo, pueden sufrir
marchitez en invierno debido a la absorcin lenta del agua en suelo fro.
Cuando la temperatura del aire se eleva en los das fros, se produce un incremento
de gradiente de presin de vapor entre el aire y las hojas de las plantas leosas, que
origina un aumento de las prdidas transpiratorias y deshidratacin de las hojas. La
deshidratacin invernal puede ser un problema serio en conferas.
El Fro en el Suelo reduce la captacin de agua de dos maneras: directamente
reduciendo la permeabilidad de las races e indirectamente aumentando la viscosidad
del agua, lo que reduce su movimiento a travs del suelo y las races (la viscosidad del
agua a 20 C es 1 cP (centipoise) y a 0 C aumenta hasta 1,8 cP).
Las conferas adaptadas a climas fros tienen capacidad para captar agua de suelos
fros y resolver el estrs hdrico que se produce durante la primera etapa de la estacin
de crecimiento en regiones fras, donde las temperaturas del suelo van atrasadas
respecto a las del aire, debido a la mayor capacidad calorfica del suelo (mayor inercia
trmica) y la presencia de amontonamientos de nieve residual del invierno.
La
presencia de una gruesa capa de nieve tiene, sin embargo, un efecto protector en
invierno porque evita que el agua se congele en el suelo haciendo, de este modo, que,
aunque muy viscosa, est disponible para la captacin por las races de las plantas.
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Tambin, en las regiones fras, se suelen producir daos en el aparato fotosinttico
por la combinacin del fro y maanas de primavera muy soleadas. Se produce
fotoinhibicin: el aparato fotoqumico (fase tilacoidal), que es independiente de la
temperatura, est cargado de energa, pero la parte bioqumica (estromtica) de la
fotosntesis es, como toda reaccin qumica, muy dependiente de la temperatura, y
debido al fro, funciona a velocidad muy baja: los fotosistemas se sobrecargan y se
pueden daar.
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Los
neutrones
rpidos al actuar
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sobre el agua del suelo originan neutrones lentos que se detectan (en un detector
de B-10).
Los neutrones lentos o trmicos derivan de neutrones de alta energa y son ms
reactivos en general.
Se calibra con bidones llenos de suelo y con distintas cantidades de agua.
Es susceptible a errores por elementos metlicos, que absorben neutrones lentos:
aluminio, cloruros...
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ABSORCIN PASIVA (Tirn Transpiratorio, Transpirational pull)
A medida que aumenta la tasa de transpiracin y se desarrolla tensin en el xilema,
el gradiente para la absorcin de agua pasa del predominio del s (potencial osmtico)
al dominio del p (gradientes de presin negativa en el xilema).
El flujo que se desarrolla en estas condiciones elimina el gradiente de solutos
(porque arrastra las sales) y hace cero el valor de la absorcin movida por la osmosis. Las
races se vuelven rganos pasivos en la absorcin, a travs de los cuales el agua es
arrastrada por el flujo en masa (a presin negativa), que se genera desde la parte area
que transpira.
Parece probable que toda o prcticamente toda la absorcin de agua en plantas que
transpiran, ya sean herbceas o leosas, ocurre de forma pasiva.
Las vas de absorcin de agua por las races son dos. Una con muy poca resistencia
al flujo por el espacio libre o apoplasto, que comprende los espacios intercelulares y no
pasa a travs de membrana alguna, salvo al llegar a la banda de Caspary de la
endodermis (las clulas de esta banda estn selladas con suberina y obligan al paso de
agua y sales minerales a travs de sus membranas).
La otra va tiene dos componentes: la va transmembrana (paso transcelular a travs
de las membranas) y la va simplstica (fundamentalmente a travs del citoplasma de
clulas adyacentes, va plasmodesmos).
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Stephen Hales (1727) midi las presiones de raz, pero lleg a la conclusin de que
las hojas eran esenciales para explicar la ascensin de la savia. Sin embargo, no supo
explicarlo. Otros como Julius von Sachs o Strasburger concluyeron que la prdida de
agua por las hojas origina el tirn que causa la ascensin de la savia, pero tambin a ellos
les faltaba un elemento esencial en la explicacin de este proceso.
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El paso final lo dieron Askenasy (1895) y Dixon y Joly (1895), que hicieron notar
que el agua confinada en tubos pequeos, como son los elementos del xilema, tiene una
fuerza cohesiva muy alta y puede someterse a grandes tensiones sin perder la
continuidad.
La hiptesis de la Tensin-Cohesin para la Ascensin de la Savia ha existido
desde finales del siglo XIX, pero todava es, en ocasiones, criticada o puesta en duda.
Esta resistencia a aceptarla se origina probablemente de la dificultad de creer que el agua
lquida puede someterse a tensiones tan grandes sin que la columna de agua se rompa.
El sistema vascular sometido a tensiones o estreses parece demasiado frgil para
mantener el continuo hdrico en los grandes rboles.
La Hiptesis o Teora de la Tensin-Cohesin se basa en las siguientes premisas:
El agua tiene fuerzas cohesivas internas y, cuando se halla confinada en
( 1 )
tubos pequeos de paredes mojables como los del xilema, puede aguantar
tensiones en el rango de 3 hasta 30 MPa.
( 2 )
El agua en la planta forma un sistema continuo (una columna continua),
desde las paredes celulares saturadas de agua en las superficies evaporantes
de las hojas, hasta las superficies absorbentes en las races.
Cuando el agua se evapora de cualquier parte del sistema, aunque
( 3 )
fundamentalmente de las hojas, la reduccin del potencial hdrico en las
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superficies evaporantes causa el movimiento del agua desde el xilema a estas
superficies evaporantes.
( 4 )
Debido a la atraccin cohesiva entre molculas de agua, la prdida de
agua produce tensin en la savia del xilema, que se transmite a travs de las
columnas continuas de agua hasta las races, donde a su vez reduce el
potencial hdrico y causa la toma de agua desde el suelo.
Las fuerzas atractivas intermoleculares del agua (Tenacidad del agua: tensile
strength) son muy grandes. En las clulas del annullus de los esporangios de helechos
se han estimado tensiones de 31 MPa; en experiencias con capilares sometidos a
fuerzas centrfugas, Briggs (1949) demostr una tensin de 22,3 MPa antes de que
rompiera la columna de agua. Con la cmara de presin de Scholander se ha probado la
existencia de tensiones superiores a 8 MPa en plantas leosas arbreas y se cree que una
tensin de tan slo 2 MPa sera suficiente para superar el impedimento de la gravedad,
ms la resistencia al flujo, que supone mover agua hasta la cima de una copa de 100
metros de altura.
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Por ello la fuerza tenaz del agua parece apropiada para mantener la continuidad.
Pero hay problemas: el agua tiene impurezas, las paredes del xilema son rugosas, en
muchos puntos hay lignina, lo que hace que las paredes ya no sean tan mojables.
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EMBOLISMOS y BLOQUEO del XILEMA
La ruptura de las columnas de agua bajo tensin (cavitacin), seguida de
embolismos de aire en los elementos conductores del xilema, disminuye la
conductividad del sistema. El embolismo est inducido normalmente por la sequa, la
transpiracin excesiva y la congelacin en invierno.
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En general, la posibilidad de cavitacin aumenta en los vasos grandes, aunque hay
diferencias entre especies. En estudios en distintas especies (con dimetros medios de
los vasos variables) o en un tronco concreto se ha observado que siempre cavitan antes
los vasos grandes. Aunque a veces se observa que puede cavitar antes una gimnosperma
(con traqueidas) que una angiosperma con vasos mucho ms anchos.
La evidencia sugiere que el embolismo ocurre con ms frecuencia por aire aspirado
en un vaso o traqueida por los poros o punteaduras que lindan con un espacio
intercelular lleno de aire.
Este embolismo por siembra de aire (air-seedings) es hipottico, pero parece ms
probable que la ruptura directa del agua. Estas microburbujas de aire preparan el
camino para que la cavitacin se produzca.
Segn esto, los vasos grandes, con
punteaduras ms amplias, seran los candidatos ms probables a la cavitacin.
En traqueidas de Gimnospermas existen punteaduras areoladas con toro, en las
que el flujo de savia de xilema entre las traqueidas cavitadas y las adyacentes funcionales
se bloquea por la aspiracin del disco de pared primaria engrosada (torus o toro) sobre
el borde o margen de la punteadura (el toro acta como cierre de la vlvula).
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Tanto en angiospermas como en gimnospermas, la prdida de conductividad
hidrulica es menor o se produce a potenciales hdricos ms negativos en especies de
origen xrico como Thuja occidentalis, el junpero de las Rocosas o especies de mangle.
El embolismo tambin puede ocurrir por congelacin del xilema: al congelarse la
savia, el aire disuelto no es soluble en el hielo y al descongelarse aparece una burbuja
que genera un embolismo. Este proceso de prdida de conductividad hidrulica parece
muy extendido en rboles de angiospermas de zona templada, pero no ocurre tanto en
gimnospermas. Por ejemplo, el embolismo de los vasos en el arce de azcar aumenta a
medida que se acerca el invierno. Hacia febrero ya existe alrededor de un 84% de
reduccin en la conductividad hidrulica. El sistema se recupera en primavera y desde
finales de marzo a junio hay una reduccin de conductividad hidrulica de slo el 20%.
La recuperacin de la conductividad hidrulica despus del invierno puede estar
relacionada con la disolucin de las burbujas de aire en los troncos del arce de azcar
bajo ligera presin positiva. La presin de raz podra forzar la disolucin de las
burbujas o bien empujar y desplazar los mbolos fuera de los vasos, a los espacios
intercelulares.
Como hemos visto, en conferas hay menor tendencia a embolismos por
congelacin, lo que evidentemente es un reflejo de su adaptacin a los climas fros. Se
supone que el efecto se debe al menor tamao de las traqueidas.
Por el contrario, algunas especies estudiadas de angiospermas, como Quercus
gambelii, a pesar de mostrarse bastante resistentes a la cavitacin por tensin hdrica
(sequa), resultaron muy frgiles a la cavitacin y a los embolismos causados por la
congelacin (fro extremo), debido a sus vasos grandes (propios del modelo de
porosidad en anillo de su xilema).
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La cavitacin en Hidrulica.
La idea de cavitacin no es fcil de intuir porque, generalmente, es un fenmeno
que pasa desapercibido. Sin embargo, los ingenieros hidrulicos que disean hlices o
turbinas de agua la pueden observar en sus bancos de pruebas y son muy conscientes
del peligro de la cavitacin; tienen que ajustar sus diseos para que sta no produzca
efectos desastrosos de deterioro en las palas.
La cavitacin origina explosiones violentas de las molculas de agua, que pasan de
lquido a gas en milsimas de segundo; esto produce erosiones en el metal de las hlices
o turbinas con una curvatura inadecuada o que trabajan a velocidades excesivas,
generando tensiones en la estructura molecular del agua superiores a su fuerza
cohesiva. La superficie erosionada e irregular genera ms posibilidad de cavitacin y el
proceso se autoalimenta.
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