Fundamentos biolgicos Cap 10.

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1. CONCEPTO E HISTORIA DE LA ETOLOGA: ETOLOGA

VERSUS PSICOLOGA COMPARADA.
La palabra etologa, viene a estudiar el comportamiento espontneo de los
animales en su medio natural. Algunos han definido la etologa como el estudio del
instinto o de las conductas instintivas, como el estudio biolgico de la conducta
Es lo mismo etologa que Psicologa comparada o que psicologa animal?
Mientras que los etlogos tienen como objetivo fundamental y esencial
explicar el significado adaptativo y la historia evolutiva de la conducta, a los
psiclogos comparativos les interesa la evolucin de los procesos mentales superiores.
Mientras la etologa obtiene sus datos a travs de la observacin de la conducta y
experimentos de campo, la psicologa comparada los obtiene en el laboratorio a travs
del control exhaustivo de las variables.
Sin embargo, desde la dcada de los 70 se ha producido una sntesis entre ambas
corrientes psicolgicas, en lo que ha venido a llamarse psicologa animal, que estudia la
conducta tanto innata como adquirida desde el marco de referencia de la teora de la
evolucin.
Punto
de comparacin
Ubicacin geogrfica
Formacin
Sujetos tpicos de estudio
nfasis
Mtodos

Etologa
clsica
Europa
Zoolgica
Pjaros, peces, insectos
El instinto, estudio de la
evolucin de la conducta
Observacin meticulosa,
experimentos de campo

Psicologa
animal clsica
Estados Unidos
Psicolgica
Mamferos, ratas sobre todo
El aprendizaje, desarrollo
de teoras de la conducta
Experimentos de
laboratorio, control de
variables, anlisis
estadsticos

1.1. Los grandes nombres propios de la Etologa del siglo XX.

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Ch. O. Whitman (1842-1910, USA) Destac por proponer la idea, hoy un

axioma, de que la conducta puede estudiarse desde la perspectiva evolutiva, lo que
equivale a decir que se puede estudiar la evolucin de la conducta de la misma forma
que se estudia la evolucin de los rganos corporales.
W. Craig (1876-1954, USA), Discpulo de Whitman, segn l las conductas son
consumatorias, diferentes de las que l llam apetitivas o de bsqueda, que no son
tan estereotipadas ni invariables.
Von Uexkl (1864-1944, Alemania) Hizo notar que cada especie est capacitada
sensorialmente para detectar determinados tipos de estmulos y no otros.
La etologa clsica alcanz su clmax en 1973, cuando K. Lorenz (1903-1989) y
N. Tinbergen (1907-1988) fueron galardonados, junto con K. Von Frisch, con el
Premio Nobel de Medicina y Fisiologa.
Conceptualmente, estos cimientos podran resumirse en lo que se ha dado en
llamar las cuatro preguntas de Tinbergen, preguntas que hay que responder para dar
cuenta completa de la conducta:
Cules son los mecanismos objetivos que explican la conducta? (causacin).
Cmo se desarrolla una conducta concreta en el individuo? (ontogenia).
Cmo la conducta favorece la supervivencia y reproduccin de un individuo y/o
la de sus descendientes? (funcin).
Cul es la historia filogentica de un patrn conductual? (evolucin).

2. LA CONDUCTA: DEFINICIN Y DESCRIPCIN (QU Y

CMO), Y CLASIFICACIN (CULES).
2.1. La conducta: definicin y descripcin (qu y cmo).
La etologa es, hoy por hoy, el estudio comparado de la conducta animal.
Los aspectos de la actividad de un organismo que son considerados conducta son:
- Movimientos moleculares: contracciones musculares o secreciones glandulares.
- Actividad neural o respuesta fisiolgica del cerebro, puesta de manifiesto
mediante registros neurofisiolgicos.
- Movimiento molar: cualquier movimiento observable del cuerpo
- Movimiento molar con un efecto sobre el ambiente, sinnimo de operante.
- Conducta molar dirigida a un objeto.
- Procesos psicolgicos observables solamente por sus efectos sobre la conducta
observable: sensacin, percepcin, motivacin, emocin, aprendizaje, memoria,
pensamiento, razonamiento, etc
A) Descripcin fsica de la conducta: Consiste en la medicin de la amplitud, fuerza,
frecuencia, etc. De la contraccin de un msculo o del movimiento de un miembro del
cuerpo o de todo el cuerpo. La descripcin fsica se ha demostrado muy til para
estudiar patrones estereotipados de conducta, lo que se conoce como pautas de accin
fija (PAF).Una pauta de accin fija es una conducta:
- Estereotipada: refleja.

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Compleja: secuencia ordenada de reflejos.

Exhibida por todos los miembros de la especie: tpica de la especie.
Provocada por un estmulo muy especfico: Estimulo Desencadenador Innato.
Autoinhibida: el hecho de que se despliegue una vez hace que sea ms difcil
provocarla una segunda vez.
Autorregulada: una vez que se inicia la secuencia de reflejos, llega a su fin,
independientemente de las circunstancias.
Independiente de la experiencia: innata.
Que suele tener un carcter consumatorio.

Los patrones innatos de conducta o pautas de accin fija forman parte del
repertorio conductual de todos los individuos de cada especie.
B) Descripcin de la conducta por sus consecuencias: Se utiliza cuando de lo que se
trata es de relacionar el comportamiento con los efectos que su emisin tiene para el
animal que lo emite. Permite distinguir entre:
- patrones conductuales similares, por ejemplo, correr: no es lo mismo correr para
escapar que correr para atacar; no es lo mismo atacar a un congnere (agresin)
que a una presa (predacin, obtencin de comida).
Se trata de conductas que suelen marcarse con la etiqueta de apetitivas porque se
supone que se ponen en marcha para alcanzar un fin.
2.2. La conducta: clasificacin (cules).
En el contexto de la etologa, cada tipo de conducta es un rasgo o factor biolgico que
puede influir en la adaptacin del individuo.
La bsqueda, obtencin e ingestin de comida, as como los procesos fisiolgicos reguladores
subyacentes, adems de afectar a la probabilidad de supervivencia, obligan al individuo a
interaccionar activamente con el medio: son conductas y, por tanto, objeto de la etologa .

2.2.1.

Patrones Conductuales Individuales.

Locomocin

Por tierra
Por agua
Por aire

Andar, saltar, correr, etc.

Nadar.
Volar, planear.

Comida
Bebida
Respiracin

Predacin, almacenamiento, manipulacin, regulacin.

Por succin, a lengetazos.

Defecacin, miccin.

Cumplen a veces una funcin comunicativa esencial, de carcter olfativo.

Poikilotermos

(invertebrados, peces, anfibios y reptiles): estrategias conductuales para

mantener la homeostasis trmica.
(aves y mamferos): mantienen la hemeostasis trmica gracias a mecanismos
reflejos, pero tambin son importantes las estrategias conductuales.

Ingestin

Eliminacin de desechos
Termorregulacin
Homeostermos

Cuidados corporales

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Limpieza de la piel,
Cuando estas operaciones se llevan a cabo en grupo, contribuyen al
elimi mantenimiento de la cohexin social y proporciona informacin sobre aspectos
naci como la jerarqua, dominancia, etc.
n
de
par
sitos,
rasca
do.

Refugio
Seleccin de lugares
: madrigueras, nidos, colmenas. Lo que llamamos refugio puede cumplir al
protegidos y/o
menos dos funciones, termorreguladora o como lugar seguro frente a
construccin de
depredadores.
estructuras apropiadas:

Evitacin /escape de los depredadores

Ocultamiento,

Mimetizacin por inmovilidad.

conf
usi
n
con
el
entor
no
Vigilancia y aviso a
Huda, resistencia activa, emisin de seales que confunden al depredador
los
(imitar a otra especia venenosa, moverse en grupo, etc)
mie
mbr
os
del
grup
o.

Dormir
Aspectos fisiolgicos.
Aspectos
conductuales.
Ciclicidad del sueo.

Sueo paradjico (REM o MOR) y de ondas lentas.

Posturas caractersticas del sueo.

Explorar.

Cumplen la funcin de familiarizar y proporcionar conocimiento sobre el

entorno.

Exploracin /juego
Uso de herramientas
El uso de herramientas no es privativo de la especie humana.

Ritmos biolgicos
Los patrones conductuales presentan variaciones en su frecuencia e intensidad a
lo largo del ciclo de 24 horas (ritmo circadiano).

2.2.2.

Patrones de Conducta Social: Basados en la comunicacin.

Conducta reproductora: Conducta sexual

Cortejo.
Apareamiento.

Conjunto de interacciones entre individuos encaminadas a asegurar que se trata

de una pareja biolgicamente adecuada para la reproduccin.
Conducta consumatoria cuya consecuencia es la fecundacin

Conducta reproductora: Conducta parental

Parto, amamantamiento, alimentacin, calor, defensa, etc.

Otras conductas sociales

Establecimiento de
jerarquas dentro del

Dominancia (Despliegues agresivos).

Sumisin (Despliegues de apaciguamiento).

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grupo.
Territorialidad
Demarcacin del
territorio.
Defensa del territorio.

Obtencin de un rea de uso exclusivo.

Seales olfativas, acsticas, visuales.

Seales y conductas agresivas. Tanto la jerarqua como la territorialidad

suponen competicin por los recursos entre congneres.
Afiliacin, cooperacin Conjunto de conductas encaminadas a establecer y mantener contacto y
y facilitacin social.
coordinar actividades entre individuos de la misma especia; implican
informacin y comunicacin.

3. LAS CAUSAS PRXIMAS DE LA CONDUCTA (POR

La mayora de los estudios etolgicos clsicos de la causacin de la conducta se centran
en: a) el anlisis de los estmulos que la provocan y b) en la relacin entre estos
estmulos y el estado actual del organismo que la emite.
3.1. El Estmulo.
Un concepto central de la etologa es el de estmulo desencadenador innato (EDI)
sinnimo de estmulo-signo: estmulo sumamente especfico que desencadena una
pauta de accin fija.
La prueba ms irrefutable de la existencia de estmulo-signo o estmulos
desencadenadores innatos (EDI) es la demostracin de que estmulos
supernormales evocan respuestas ms intensas y frecuentes que los estmulos
realistas.
Un ejemplo de EDI es el parasitismo de algunas aves, como el cuco, que ponen sus huevos en
los nidos de pjaros de otras especies y consiguen que los huspedes alimenten una cra
diferente de las propias.

3.2. El organismo.
Para explicar la conexin entre EDI y PAF, Lorenz y Tinbergen acuaron el trmino
mecanismo desencadenador innato (MDI). Este concepto designa el conjunto de
estructuras orgnicas y el conjunto de mecanismos fisiolgicos que procesan la
estimulacin y coordinan los movimientos de respuesta que constituyen la PAF (accin
relativamente compleja que se ejecuta sin necesidad de retroalimentacin sensorial).
3.2.1. La Neuroetologa.
La neuroetologa es la disciplina cientfica que trata de averiguar cules son y cmo
funcionan los circuitos neurales que subyacen a las PAF y al efecto sobre la conducta de
los estmulos-signo.
Los neuroetlogos analizan entre otros aspectos:
- Las vas a travs de las cuales los organismos llegan a ser sensibles a los
estmulos fsicos, biticos o sociales que actan como estmulos-clave.
- Los mecanismos a travs de los cuales los estmulos-clave llegan y se procesan
en el sistema nervioso.
- Los efectos de este procesamiento sobre el estado interno del organismo.
- Cmo estos cambios fisiolgicos del medio interno influyen sobre la manera de
reaccionar frente a los diferentes estmulos de su entorno.

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Un ejemplo de los estudios conductuales que estudian los neuroetlogos es el de

la lordosis en las ratas hembras. Los mecanismos nerviosos que regulan la respuesta de
lordosis y los factores hormonales que influyen sobre ella constituyen una descripcin
de lo que hemos llamado mecanismo desencadenador innato.
3.2.2. La motivacin.
El estado interno del organismo es un factor sumamente influyente en las relaciones
estmulo-respuesta.
Cuando una misma estimulacin no provoca en un animal la misma respuesta en dos
momentos diferentes, eso significa que algo ha cambiado en su estado interno.
Cuando estos cambios en el estado interno de un organismo son temporales y
reversibles constituyen la base biolgica de lo que comnmente se conoce como
motivacin: el hambre, la sed, la fatiga, etc.
Los estados motivacionales alteran la probabilidad de determinados tipos de conducta
no slo porque favorecen la emisin de algunas respuestas e inhiben otras, sino porque
modifican la capacidad sensorial y perceptiva haciendo que el organismo capte mejor
determinados tipos de estmulos.
4. LA FUNCIN DE LA CONDUCTA (PARA QU?). EL
SIGNIFICADO ADAPTATIVO DE LA CONDUCTA.
Para qu sirve la conducta? Ahora nos vamos a interesar por la funcin de la
conducta: sus consecuencias. Podemos distinguir dos acepciones del trmino:
a) Sus consecuencias inmediatas en trminos de beneficio o perjuicio para el organismo.
b) Sus consecuencias en trminos biolgicos: hasta qu punto una conducta proporciona
ventajas reproductoras a quien las despliega.
Esta segunda acepcin del trmino funcin pone el nfasis en el significado adaptativo
de la conducta.
Una mejora en la capacidad de encontrar o de dominar un territorio o de acceder a
hembras reproductivas, puede tener como consecuencia ms o menos directa un
aumento en el nmero de descendientes.
4.1. Manipulacin experimental de las consecuencias biolgicas de la conducta.

Las gaviotas reidoras o de cabeza negra limpian el nido de cascarones

inmediatamente despus de la eclosin de los polluelos.
Los nidos donde haba cscaras de huevo sufran ms depredacin que aquellos en
los no las haba. Esto significa que aquellas parejas que no eliminan rpidamente las
cscaras tras la eclosin tendran menos descendientes. La manipulacin consiste en
desarrollar cambios en esos hbitos, por parte del experimentador para comprobar si esa
conducta tiene una razn biolgica (p.e. aadir cascaras en nidos para vacios para
comprobar su depredacin).
4.2. Evaluacin del xito reproductivo de individuos que difieren en
su conducta.

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La complejidad del canto del macho de curruca correlaciona con el xito en atraer
hembras y en formar pareja. Es claro que el xito reproductivo de cualquier macho pasa
por conseguir al menos una hembra con la que aparearse.
La hiptesis ms sencilla es suponer que cuanto antes se empiece a criar cada
temporada, que es lo que se consigue con un canto complejo, ms probabilidad habr de
que las cras sobrevivan.
4.3. La gentica de la conducta y el xito reproductivo.
Admitido que la conducta es un fenotipo y que, por tanto, est influida por genes
subyacentes, una va casi directa para abordar el anlisis de la conducta como factor de
adaptacin ser estudiar la influencia que sobre el xito reproductivo tienen conductas
cuya modulacin por factores genticos sea bien conocida.
4.4. Comparacin entre especies y poblaciones.
Esta estrategia persigue encontrar correlaciones entre variaciones naturales en la
conducta y el xito reproductivo, bien comparando especies o bien grupos de una misma
especia que ocupen hbitats diferentes.
4.5. Los factores espacioambientales en relacin con la funcin
adaptativa de la conducta.
4.5.1.

Utilizacin del tiempo.

La conducta de los animales no es siempre igual, sino que, muy al contrario, sus
comportamientos cambian de un momento a otro.
La estrecha relacin entre los ciclos conductuales de los animales y los ciclos
geolgicos apunta a que debe ser ventajoso biolgicamente adecuar los ciclos
conductuales a los geolgicos. Las claves externas slo servirn para poner en hora el
reloj biolgico.
Otros opinan que reduce el peligro de depredacin y, tal vez por eso, sea diferente
el tipo de sueo de los depredadores (muy prolongado y con muchos sueo paradjico)
del de sus presas (ms breve y con poco sueo paradjico).
4.5.2. Utilizacin del espacio: la territorialidad.
La nica manera que tienen los seres vivos de sobrevivir es aprovechar los recursos que
el entorno o ambiente les proporciona o, lo que es lo mismo de la explotacin del
espacio geogrfico.
Desde el punto de vista de la funcin adaptativa de la conducta, la territorialidad es, tal
vez, la que resulta ms fcil de describir y de relacionar con el xito reproductivo.
Algunas funciones hipotticas de la conducta territorial
- Formacin de pareja.
- Defensa del nido y de las cras.
- Garantizar la obtencin de alimentos.
- Reduccin de prdidas por predacin.
- Mantenimiento del vnculo de pareja.
- Reduccin del tiempo dedicado a la agresin.
- Prevencin de las epidemias.
- Limitacin de la densidad de poblacin.
- Reduccin de las interferencias en la copulacin y la reproduccin.
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Sin duda, el xito reproductivo depende de la utilizacin de los recursos

espaciotemporales, tal como los hemos definido. Pero no son los nicos. Casi dira que
ni siquiera son los ms importantes. Creo que se puede estar de acuerdo en que el
apareamiento y la crianza son factores ms determinantes.
5. LA EVOLUCIN DE LA CONDUCTA: LA COMUNICACIN
Ahora nuestro objetivo va a ser, por una parte, establecer las relaciones
filogenticas entre los patrones conductuales de diferentes especies (la historia
filogentica de los rasgos conductuales) y su conexin con la adaptacin de cada una
de ellas, y por otra, el papel de la conducta en la evolucin, en el proceso de
especiacin.
La comunicacin, sea del tipo que sea, es un factor biolgico involucrado en el
xito reproductivo de los animales.
La comunicacin consiste en la transmisin de un mensaje entre un emisor que lo
codifica segn un cdigo y un receptor que lo interpreta o decodifica segn ese mismo
cdigo.
Los etlogos hablan de comunicacin cuando la conducta de un individuo
cambia la probabilidad de aparicin de una determinada conducta en el receptor.
La utilizacin significativa de estructuras especializadas supone la existencia de
mecanismos conductuales especficos que permitan desplegar las seales apropiadas en
los contextos apropiados. Podemos afirmar que la comunicacin entre individuos de la
misma especie se basa en seales que funcionan como estmulos desencadenadores.
Aceptado que determinados despliegues conductuales (risa, bostezo, etc.) tienen
como fin primordial la comunicacin, al paso siguiente dentro del contexto evolutivo
que nos ocupa, es establecer su origen filogentico; esto es, de distinguir entre gestos
conductuales espontneos, no comunicativos, pero de los que un observador puede
extraer informacin, y gestos comunicativos propiamente dichos.
La comunicacin no verbal transmite informacin sobre aspectos emocionales,
normalmente relacionados con la disposicin del emisor a realizar conductas
consumatorias o con el despliegue o ejecucin de las propias conductas.
Entre los posibles orgenes de los despliegues visuales se han propuesto la
termorregulacin: Tal es el caso de la piloereccin en los mamferos, sirve en unos
casos para mejorar la conservacin del calor corporal, pero tambin, como ocurre en los
encuentros agresivos, para aparentar un mayor tamao y mostrar una apariencia ms
terrible.
Otras conductas comunicativas parecen tener sus orgenes en mecanismos de tipo
respiratorio, de proteccin o ataque o bien por evolucin de conductas de escape, de
forrajeo, de acicalamiento, etc.
No cabe duda que la actividad ms significativa de cualquier ser vivo es la de
reproducirse.
Si una eleccin inadecuada slo le supone al macho el tiempo de una cpula y un
poco de semen desperdiciado, para la hembra, un error puede suponer perder un vulo,
cuya reposicin requiere das o semanas o, incluso, la gestacin y crianza de un hbrido
estril.

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Entre los mecanismos que favorece el aislamiento reproductivo se encuentra

tambin el troquelado o imprinting que determina el reconocimiento de los
individuos de la propia especie en la edad adulta en funcin de las apariencias de los
individuos con los que un animal se cri.

6. ONTOGENIA DE LA
La etologa ha sido la piedra angular en la que se basa la actual comprensin de la
conocida cuestin naturaleza-ambiente tambin conocida como el as llamado
problema natura-nurtura.
Por impronta o troquelado (imprinting) se entiende el proceso por el cual un
miembro de una especie dada adquiere preferencia por interactuar social o sexualmente
con determinado tipo de individuos como consecuencia de la experiencia. Un ejemplo
de troquelado es el de los polluelos del pato que siguen a lo primero que pasa por
delante cuando nacen. Al cabo de un breve periodo de tiempo ya slo persiguen a ese
objeto, por lo que se dice que han sufrido una impronta filial.
Con la impronta filial, lo ms probable es que el primer objeto mvil que
encuentren al nacer sea su madre o sus hermanos. Hay que resaltar los siguientes
aspectos esenciales:
- que tiene lugar durante un tiempo limitado de especial sensibilidad a estmulos
en movimiento (perodo crtico) y que es irreversible.
La impronta sexual, que va a determinar con qu tipo de individuos va a tratar
cuando alcance la madurez sexual.
El troquelado sexual es uno de los mecanismos de aislamiento reproductivo.
En la mayora de los casos puede afirmarse que el canto de los pjaros difiere de
los aprendizajes normales en que se aprende durante un perodo crtico, pasado el cual,
se vuelve irreversible: se dice que el patrn del canto ha cristalizado. Como se ve, hay
una curiosa semejanza con el troquelado sexual.
El macho de pinzn aprende a cantar cuando sus testculos empiezan a secretar
hormonas sexuales en la pubertad; normalmente hacia los diez meses ha completado su
aprendizaje y ya no puede aprender ningn canto nuevo.
El gorrin de corona blanca necesita para aprender su canto caracterstico
escuchar a sus congneres en una poca temprana pero adems, escucharse a s mismos
cuando empieza a cantar cuando llega a la pubertad; de lo contrario, su canto es
defectuoso. Sin embargo, una vez cristalizado su canto, no se ve alterado aun cuando se
les lesione el odo para evitar que oigan, algo parecido, mutatis mutandis a lo que
ocurre con el lenguaje humano.