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Fisiologa Humana

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Dr. Abner A. Fonseca L.

MEMBRANA PLASMTICA
La clula est rodeada por una membrana, denominada "membrana plasmtica". La
membrana delimita el territorio de la clula y controla el contenido qumico de la clula. La
membrana plasmtica representa el lmite entre el medio extracelular y el intracelular. Es de
gran importancia para los organismos, ya que a su travs se transmiten mensajes que
permiten a las clulas realizar numerosas funciones. Es tan fina que no se puede observar
con el microscopio ptico, siendo slo visible con el microscopio electrnico.
Presenta las siguientes caractersticas:
Es una estructura continua que rodea a la clula. Por un lado est en contacto con el
citoplasma (medio interno) y, por el otro, con el medio extracelular que representa el
medio externo.
Contiene receptores especficos que permiten a la clula interaccionar con mensajeros
qumicos y emitir la respuesta adecuada.
En la composicin qumica de la membrana entran a formar parte lpidos, protenas,
colesterol, hidratos de carbono y otros en proporciones aproximadas de 25%, 55%, 13%,
3% y 4%, respectivamente.
1. Lpidos: en la membrana de la clula eucariota encontramos tres tipos de lpidos:
fosfolpidos (25%), colesterol (13%) y glicolpidos (4%) Todos tienen carcter
anfiptico; es decir que tienen un doble comportamiento, parte una parte de la molcula
es hidrfila y parte otra parte de la molcula es hidrfoba, por lo que cuando se
encuentran en un medio acuoso se orientan formando una bicapa lipdica.

F
o
s
f
o
l
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p
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d
o
s

La membrana plasmtica no es una estructura esttica, sus componentes tienen


posibilidades de movimiento, lo que le proporciona una cierta fluidez. Los movimientos
que pueden realizar los lpidos son:

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o
o
o

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de rotacin: es como si girara la molcula en torno a su eje. Es muy


frecuente y el responsable en parte de los otros movimientos.
de difusin lateral: las molculas se difunden de manera lateral dentro de la
misma capa. Es el movimiento ms frecuente.
flip-flop: es el movimiento de la molcula lipdica de una monocapa a la
otra gracias a unas enzimas llamadas flipasas. Es el movimiento menos
frecuente, por ser energticamente ms desfavorable.
de flexin: son los movimientos producidos por las colas hidrfobas de los
fosfolpidos.

La fluidez es una de las caractersticas ms importantes de las membranas. Depende


de factores como:
o
o

la temperatura, la fluidez aumenta al aumentar la temperatura.


la naturaleza de los lpidos, la presencia de lpidos insaturados y de cadena
corta favorecen el aumento de fluidez; la presencia de colesterol en exceso
endurece las membranas, reduciendo su
fluidez y permeabilidad.

El colesterol es otro componente importante de la


membrana. Se encuentra embebido en el rea
hidrofbica de la misma, interacciona con las "colas" de
la bicapa lipdica:
o

Contribuye a su fluidez evitando que las "colas" se


"empaqueten" y,
o Vuelven mas rgida la membrana (este efecto se
observa sobre todo a baja temperatura).
2. Protenas: Son los componentes de la membrana que desempean las funciones
especficas (transporte, comunicacin, etc). Al igual que en el caso de los lpidos, las
protenas pueden girar alrededor de su eje y muchas de ellas pueden desplazarse
lateralmente (difusin lateral) por la membrana. Las protenas de membrana se
clasifican en:

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o

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Protenas integrales: Estn unidas a los lpidos ntimamente, suelen una o


varias veces, por esta razn se les llama protenas de transmembrana.

La protena de transmembrana tipo serpiente, acta como receptor quimiocinas.


o

Protenas perifricas: Se localizan a un lado u otro de la bicapa lipdica y


estn unidas dbilmente a las cabezas polares de los lpidos de la membrana
u a otras protenas integrales por enlaces de hidrgeno.

1.
2.
3.
4.

Bicapa de fosfolpidos.
Lado externo de la membrana.
Lado interno de la membrana.
Protena
integral
o
de
transmembrana.
5. Protena canal inico de la
membrana.
6. Glicoprotena.
7. Molculas
de
fosfolpidos
organizadas en bicapa.

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8.
9.
10.
11.

Molculas de colesterol.
Cadenas de carbohidratos.
Glicolpidos.
Regin polar (hidroflica) de la
molcula de fosfolpido.
12. Regin hidrofbica de la
molcula de fosfolpido.
13. Protena perifrica.

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3. Glcidos, se sitan en la superficie externa de las clulas eucariotas por lo que


contribuyen a la asimetra de la membrana. Estos glcidos son oligosacridos unidos a
los lpidos (glucolpidos), o a las protenas (glucoprotenas), que tienen sus colas
hidrofbicas embebidas en la regin hidrofbica de la membrana y sus cabezas
hacia el exterior de la clula. Esta cubierta de glcidos representan el carn de
identidad de las clulas, constituyen la cubierta celular o glucoclix, a la que se
atribuyen funciones fundamentales:
a. Protege la superficie de las clulas de posibles lesiones
b. Confiere viscosidad a las superficies celulares, permitiendo el deslizamiento de
clulas en movimiento, como , por ejemplo, las sanguneas
c. Presenta propiedades inmunitarias, por ejemplo los glcidos del glucoclix de los
glbulos rojos representan los antgenos propios de los grupos sanguneos del
sistema sanguneo ABO.
d. Interviene en los fenmenos de reconocimiento celular, particularmente
importantes durante el desarrollo embrionario.
e. En los procesos de adhesin entre vulo y espermatozoide.

Ellos, junto a con los hidratos de carbono pegados a las protenas (glicoprotenas),
intervienen en el reconocimiento de lo propio ("self") de un organismo. Los antgenos de
diferenciacin, ms conocidos como antgenos CD (por Cluster of Differentiation, grupo
de diferenciacin) no son otra cosa que glicoprotenas que se expresan sobre la superficie
de las membranas.
Esquema de un proteoglucano, estas
glicoprotenas
poseen
una
proporcin de polisacridos mayor
que lo usual.
Esquema de las Protenas del
Complejo
Mayor
de
Histocompatibilidad (CMH). Estas
molculas resultan claves para
distinguir entre lo propio y lo ajeno
por el sistema inmunitario.

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La Matriz Extracelular
Las interacciones celulares resultan fundamentales para su integracin en tejidos y su relacin con
clulas similares o diferentes.
Las clulas animales secretan alrededor de ellas un complejo retculo conformado por protenas e
hidratos de carbono que les crean un ambiente especial: la matriz extracelular. Entre sus principales
componentes se cuentan:
El colgeno, fibras proteicas que confieren resistencia y fortaleza a la matriz
Los proteoglucanos, glicoprotenas que poseen una proporcin de polisacridos mayor que lo
usual. y confieren el alto grado de viscosidad caracterstico de la matriz
Las fibronectinas, protenas multiadhesivas, tienen afinidad tanto para el colgeno como para
las integrinas de las clulas. Su funcin principal es la fijacin de clulas a matrices que
contienen colgeno.
La matriz extracelular de las clulas animales puede equipararse a la pared celular de las clulas
vegetales, cuya composicin qumica es muy diferente.

Adhesin intercelular
Es la unin de una clula con otra y sta se debe a un grupo de protenas denominadas
Molculas de Adhesin Celular (MAC o CAM por sus siglas en ingls), lo que permiten las
interacciones entre clulas. Estas protenas corresponden a protenas integrales de
membrana, entre las ms importantes tenemos:

Selectinas: son responsables de las interacciones entre clulas diferentes (interacciones


hetertpicas), se fijan a los hidratos de carbono
de otras molculas de adhesin celular. Son: Lselectina, E-selectina y P-selectina que
corresponden a leucocitos, endotelio y
plaquetas.
Esta fijacin es Ca++ dependiente y se realiza
por medio de una lectina que se encuentra en el
extremo de la molcula.
Cadherinas: (en este caso protenas de
trasmembrana denominadas desmoglena y
desmocolina) se fijan a la placa y se proyectan al
espacio intercelular entrelazndose a las de la
otra clula. Son responsables de las
interacciones
entre
clulas
similares
(interacciones homotpicas) y requieren de Ca
++ para dicha interaccin, y entre otras
caractersticas, se encuentra las de relacionarse
(por su porcin citoslica) al citoesqueleto. Un
ejemplo de uniones que contiene cadherina lo
constituyen los desmosomas y las uniones
adhesivas celulares y que confieren rigidez y
fortaleza al conjunto de clulas que se unen para
formar tejidos. La cadherina presenta: Extremo

NH
terminal,
con
5
dominios
extracelulares de los cuales 4 son
homlogos y presentan sitios de unin al
Ca para conferir rigidez a la porcin
extracelular de la protena. Presentan un
dominio de adhesin tipo HAV (histidinaUniversidad Nacional Hermilio Valdizan

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alanina-valina). Extremo COO terminal, dominio intracelular citoplasmtico para la


interaccin con cateninas y con el citoesqueleto.
Los tipos de cadherina son:
1. Cadherinas clsicas o tradicionales: Existen varios tipos de cadherinas y siendo
las ms representativas:
Cadherina-E ( ivomorulina). E-cadherina (epitelial), en los epitelios y en el
embrin de mamferos antes de su nidacin en el tero.
Cadherina L. Presente en el hgado
Cadherina-N. (neural) En clulas nerviosas, corazn, msculo esqueltico,
fibroblastos y en clulas del cristalino.
Cadherina-P. (placentaria) Placentaria y en algunos organismos en tejidos
embrionarios.
Cadherina-V. Presente en clulas epiteliales que revisten a los vasos
sanguneos.
La E-cadherina y la N-cadherina participan en las uniones intercelulares de tipo
adherente. Su funcin est, en parte, regulada por el terminal -COOH del
dominio intracelular mediante cateninas de tipo alfa, beta y gamma que
interactuan con elementos del citoesqueleto de las clulas. La integridad de este
componente intracitoplsmico es esencial para una correcta adhesin celular. A
diferencia de lo que ocurre con otras molculas de adhesin (lectinas por
ejemplo), las cadherinas establecen uniones celulares estables en el tiempo,
jugando as, un papel importante en la morfognesis y mantenimiento de la
estructura tisular tanto en la embriognesis como en la vida adulta.
2. Cadherinas no clsicas o no tradicionales:
Demoglena y desmocolina. Aparecen en clulas epiteliales de la piel (en
desmosomas)
Cadherina-T. Aparece en neuronas y en clulas musculares
Protocadherina. Aparecen en neuronas
Integrinas, media la adhesin entre las clulas y la matriz: son las principales clases de
Molculas de Adhesin Celular que interaccionan entre la clula y la matriz (aunque las
selectinas y proteoglucanos tambin intervienen en la fijacin). Las integrinas estn compuestas
por dos subunidades diferentes (heterodmeros) que toman el nombre de alfa (con 17 tipos
diferentes) y beta (con ocho tipos diferentes), lo cual permite un gran nmero de
combinaciones. Las clulas generalmente presentan en su superficie varios tipos de integrinas.
La porcin extracelular de la integrina se fija a las protenas de la matriz y la citoslica se

relaciona con protenas adaptadoras que a su vez interactan con el citoesqueleto.


Algunas integrinas pueden adems de mediar entre la clula y la matriz, intervenir en
interacciones intercelulares.
Super familia de las inmunoglobulinas
Las miembros mejor conocidos de esta
familia de glucoprotenas son los siguientes:
1. Molcula de adhesin intercelular.
Designada con las siglas I-CAM
(intercellular cell adhesion molecule),
comprende al menos tres tipos
(numerados del 1 al 3), que estn

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presentes en muchos tipos celulares (concretamente en las clulas endoteliales). A


estos receptores se unen las clulas sanguneas con receptores del tipo de la
integrinaconcadena2para atravesar el endotelio, como se acaba de explicar.
2. Molcula de adhesin de las clulas vasculares (V-CAM). Es similar a la anterior.
Se encuentra en clulas endoteliales, pero tambin en macrfagos y en muchas
clulas relacionadas con el sistema inmunitario. Su receptor es la integrina VLA-4.
3. Molcula de adhesin de las clulas nerviosas (N-CAM). Existen al menos 20
formas diferentes de estas molculas que, al contrario que las anteriores, se unen por
interaccin homfila. La molcula N-CAM se encuentra en las neuronas e
interviene en la organizacin del sistema nervioso central. Las clulas de las crestas
neurales poseen muchas molculas N-CAM, que desaparecen durante su emigracin
y reaparecen en las clulas que forman ganglios nerviosos.
4. Otras molculas presentes en el sistema nervioso son la molcula de adhesin
neuroglial (Ng-CAM), la glucoprotena asociada a mielina (MAG) y la contactina.
Uniones especializadas entre las clulas
Desmosomas que, como se observa en la figura de lado, constan de una placa adosada a la
cara citoslica de las respectivas membranas citoplasmticas de las clulas que unen y,
siendo las cadherinas los elementos que unen a las mismas.
La placa (formada por protenas denominadas placoglobinas) se une a filamentos
intermedios del citoesqueleto (queratina).
Proteoglucanos
Conformada por una protena central a la que se unen varias cadenas laterales de
glicano-amino-glicano (GAG). Estos estn compuestos por un disacrido repetitivo.
Participan en la sealizacin qumica entre las clulas.
Es muy difcil clasificarlas debido a la heterogeneidad de las GAG.
Muchas enfermedades hereditarias (sndrome de Simpson-Golabi-Behmel o
el sndrome de Ehlers-Danlos) estn asociadas a fallos en la biosntesis de
proteoglicanos o de GAG.
Funciones de proteoglucanos
Es la principal sustancia que "rellena" los espacios que existen entre las clulas del
organismo, formando grandes complejos, con hialuronanos y protenas de la matriz
fibrosa (como el colgeno).
Estn involucrados en la unin de cationes (como el sodio, potasio y calcio) y agua,
y tambin regulando el movimiento de molculas dentro de la matriz.
Pueden afectar la actividad y estabilidad de las protenas y molculas de seal
dentro de la matriz.
Proteoglucados Sindecano 1
Se encuentra en la superficie de muchos tipos celulares, incluyendo en fibroblastos
y clulas epiteliales.
Su dominio intracelular interacta con actina del citoesqueleto.
Su dominio extracelular tiene un nmero variable de cadenas GAG de condroitn
sulfato y heparn sulfato.
Funciones de Sindecano 1
Los sindecano-1 funciona como una protena integral de membrana y participa en:
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Proliferacin celular,
La migracin celular y,
Las interacciones clula-matriz a travs de su receptor para protenas de la
matriz extracelular.
Alteracin del sindecano-1 de expresin se ha detectado en varios tipos de tumores
diferentes.

Comunicacin intercelular
Un tipo particular de unin entre clulas
animales lo constituye la unin
comunicante (gap junction), en este caso
las membranas de ambas poseen
protenas que conforman semicanales de
transmembrana, que las interconectan y
permiten el paso de molculas entre
mbas.

Uniones comunicantes ( gap junctions)


FUNCIONES DE LA MEMBRANA CELULAR
La membrana celular funciona como una barrera Proveer sitios de anclaje para los
semipermeable, permitiendo el paso de pocas molculas y
filamentos del citoesqueleto o los
manteniendo la mayor parte de los productos producidos
componentes de la matriz
dentro de ella.
extracelular lo que permite,
entre otras, el mantenimiento de
Proteccin.
la forma celular.
Ayudar a la compartimentalizacin subcelular.
Servir de receptores que reconocen seales de determinadas Permitir direccionar la motilidad
celular.
molculas y transducir la seal al citoplasma.
Regular el transporte desde y
Permitir el reconocimiento celular.
hacia la clula y de los dominios
Regular la fusin de la membrana con otra membrana por
subcelulares.
medio de uniones (junctions) especializadas.
Servir de sitio estable para la catlisis enzimtica.
Proveer de "puertas" que permitan el pasaje travs de las
membranas de diferentes clulas (gap junctions).

COMPONENTES CELULARES
COMPONENTE

ESTRUCTURA

FUNCIN

Membrana celular

Mosaico fluido: bicapa lipdica con


protenas
y
glucoclix
externo. Lmite de la clula y permeabilidad selectiva
Colesterol en clulas animales

Citoesqueleto

Red tridimensional
filamentos proteicos.

Centrolos

Microtbulos y pequeas fibras

Ribosomas

Dos subunidades formadas por ARN y


Sntesis de protenas
protenas

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formada

por

Organizacin y control del espacio interior.


Involucrado en la forma, movimiento y divisin
celular.
Centro organizador de microtublos. Formacin del
huso acromtico. Formacin de cilios y flagelos.

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Cisternas
Retculo Endotelial
intercomunicadas
Rugoso (RER)
adheridos.

con

membranales
Sntesis, procesamiento
ribosomas
protenas.

Retculo Endotelial Cisternas


de
Liso (REL)
intercomunicadas

almacenamiento

de

membrana Sntesis, almacenamiento y transporte de lpidos.


Tratamiento y eliminacin de sustancias toxicas.

Aparato de Golgi

Maduracin, almacenamiento y transferencia de


Sistema de cisternas de membrana
glucoprotenas. Formacin de membranas, y pared
aplanadas, en relacin con vesculas
celular.

Lisosomas

Vesculas esfricas de membrana que


Digestin celular
contienen enzimas digestivos.

Peroxisomas

Vesculas esfricas de membrana que Proteccin contra productos txicos del metabolismo
contienen enzimas oxidativas
del O2.

Vacuolas

Vesculas redondeadas

Mitocondrias

Organelos con doble membrana. Centrales energticas de la clula: llevan a cabo la


Presentan gran cantidad de enzimas, respiracin celular, consistente en la oxidacin de
ADN y ribosomas
nutrientes para obtener ATP.

Membrana nuclear

Doble membrana con poros.

Separar y proteger el ADN del resto de la clula.

Nucleoplasma

Composicin similar al hialoplasma.

Contiene enzimas involucrados en la replicacin del


ADN, en la transcripcin del ARN y su
empaquetamiento para el traslado al citoplasma.

Cromatina

ADN mas protenas


empaquetadas.

Portador de la informacin gentica

Nuclolo

Regin
esferoidal
con
alta Constituye el organizador nucleolar: lugar de sntesis
concentracin de ARN y protenas.
de las subunidades ribosmicas.

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Almacenar sustancias: agua, sustancias nutritivas,


sustancias de desecho.

densamente

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