ANATOMA Y FISIOLOGA HISTOLOGA

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NERVIOSO

TEJIDO NERVIOSO
Durante la evolucin de los metazoos surgieron dos sistemas de integracin para coordinar las
funciones de los diversos rganos especializados que se desarrollan en estos animales: los
sistemas nervioso y endocrino. El tejido nervioso est distribuido por el organismo interligndose y formando una red de comunicaciones que constituye el sistema nervioso.
Desde el punto de vista anatmico, este sistema se divide en:
SISTEMA NERVIOSO CENTRAL (SNC): formado por el encfalo y la mdula espinal
SISTEMA NERVIOSO PERIFRICO (SNP): formado por los nervios y por pequeos
agregados de clulas nerviosas denominados ganglios nerviosos. Los nervios estn constituidos principalmente por prolongaciones de neuronas (clulas nerviosas caractersticas) situadas
en el sistema nervioso central (SNC) o en los ganglios nerviosos.
El tejido nervioso est constituido por dos elementos principales:
A) LAS NEURONAS que tienen la propiedad de responder a las alteraciones del medio
en el que se encuentran (estmulos) con modificaciones de la diferencia de potencial elctrico
existente entre las superficies externa e interna de la membrana celular. Las clulas que presentan esta propiedad (junto con clulas musculares y algunas glndulas) se denominan excitables. Las neuronas reaccionan rpidamente a los estmulos y la modificacin del potencial
puede limitarse al lugar del estmulo o propagarse al resto de la clula. En este ltimo caso se
habla de un impulso nervioso.
B) CLULAS DE LA GLA O NEUROGLA que, adems de sostener las neuronas, participan en la actividad neural, en la nutricin de las neuronas y en los procesos de defensa del
sistema nervioso.
En el SNC hay cierta separacin entre los somas celulares de las neuronas y sus prolongaciones, lo que hacen que se identifiquen en el encfalo y en la mdula espinal dos partes distintas,
denominadas sustancia gris y sustancia blanca. La sustancia gris se denomina as porque
muestra esta coloracin cuando se observa macroscpicamente. Est formada principalmente
por los cuerpos celulares de las neuronas (somas) y clulas de la gla, y contiene tambin prolongaciones neuronales. La sustancia blanca no contiene somas celulares de neuronas y est
constituida por prolongaciones neuronales y por clulas de la gla. Su nombre se debe a la presencia de gran cantidad de material blanquecino, denominado mielina, que envuelve ciertas
prolongaciones de las neuronas (axones).
Las funciones principales del sistema nervioso son:
A) detectar, transmitir, analizar y utilizar la informacin producida por los estmulos sensoriales representados por el calor, luz, energa mecnica y las modificaciones qumicas del
medio interno y externo.
B) organizar y coordinar directa o indirectamente el funcionamiento de casi todas las
funciones del organismo, entre las
que se encuentran las funciones
motoras, viscerales, endocrinas y
psquicas.

LA NEURONA
Las clulas nerviosas o neuronas
estn formadas por un soma celular o percarion que contiene el
ncleo y del que parten prolongaciones. En general, el volumen
total de las prolongaciones de la
neurona es mayor que el volumen
del soma celular.

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Las neuronas poseen una
morfologa compleja, aunque casi todas presentan tres componentes:
1) Dendritas: que son prolongaciones
numerosas, especializadas en la funcin de
recibir los estmulos del medio ambiente, de
clulas epiteliales sensoriales o de otras neuronas. Siempre conducen el impulso nervioso
hacia el soma.
2) Soma celular o pericarion: que representa el centro de la clula y que tambin es
capaz de recibir estmulos.
3) Axn: prolongacin nica y especializada en la conduccin de impulsos que transmiten informaciones de la neurona a otras clulas
(nerviosas, musculares o glandulares).La porcin final del axn, en general muy ramificada,
termina en la clula siguiente del circuito mediante botones terminales que forman parte de
la sinapsis. Las sinapsis transmiten la informaciones a la clula siguiente del circuito. En general, las informaciones son recibidas por las
dendritas y por el soma celular y son emitidas
por el axn.
Las dimensiones y la forma de las clulas nerviosas y sus prolongaciones son extraordinariamente variadas. El soma celular puede ser
esfrico, piramidal o anguloso. En general, las
clulas nerviosas son grandes, pudiendo medir
el soma celular hasta 150 m. Cuando est
asilada, una clula con estas dimensiones es
visible a simple vista. Sin embargo algunas clulas nerviosas, como las clulas granulosas del
cerebelo, estn entre las ms pequeas encontradas en los mamferos, midiendo su cuerpo
celular 4-5 m de dimetro. Segn el tamao y
forma de sus prolongaciones, la mayora de las
neuronas pueden clasificarse en uno de los
siguientes tipos:
a) Neuronas multipolares: que presentan ms de dos prolongaciones celulares.
b) Neuronas bipolares: poseedoras de una dendrita y un
axn.
c) Neuronas seudomonopolares: que presentan, cerca del
soma celular, una prolongacin nica que luego se divide en dos,
dirigindose un ramo hacia la periferia y otro al sistema nervioso
central.
Las neuronas pueden clasificarse tambin segn su funcin.
a) Neuronas motoras, que controlan rganos efectores como las glndulas exocrinas y endocrinas y las fibras musculares.
b) Neuronas sensoriales, que reciben estmulos sensoriales del medio ambiente y del
propio organismo.
c) Interneuronas, que son las que establecen las conexiones entre otras neuronas, formando circuitos complejos.

EL SOMA

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Es el centro metablico y contiene el ncleo y la mayora de los rganos de
la neurona. Es el ncleo trfico (alimentacin y provisin de materiales para
toda la clula), pero tiene tambin funcin receptora e integradora de estmulos.
En la mayora de las neuronas, el ncleo es esfrico y aparece poco teido en las preparaciones histolgicas, ya que sus cromosomas estn muy descondesados, lo que indica una gran
actividad de sntesis en estas clulas. Cada ncleo tiene, en general, un nucleolo grande y nico en posicin central. En el sexo femenino, cerca del nucleolo o de la membrana nuclear se
observa la cromatina sexual, en forma de un grnulo esfrico bien diferenciado, el corpsculo
de Barr. La cromatina sexual corresponde a un cromosoma X inactivado, que permanece condensado en la interfase.
Retculo endoplasmtico rugoso. Es muy abundante en las clulas nerviosas y forma agregados de vesculas paralelas, entre las cuales hay numerosos polirribosomas libres. Cuando se
tien adecuadamente, estos conjuntos de vesculas y ribosomas aparecen al microscopio ptico con manchas basfilas distribuidas por el citoplasma, los corpsculos de Nissl.
El Aparato de Golgi se localiza exclusivamente en el pericarion, alrededor del ncleo. Las mitocondrias existen en pequeas cantidades en las
dendritas y en los axones y son un poco ms
abundantes en el pericarion y estn presentes
en gran cantidad en la terminacin axnica.
Neurofilamentos y neurotbulos: son filamentos
intermedios, de 10 nm de dimetro, llamados
neurofilamentos, abundantes tanto en el pericarion como en las prolongaciones. Estos neurofilamentos constituyen el citoesqueleto de la
clula y supone el andamiaje que confiere a la
neurona esas formas tan caractersticas.

LAS DENDRITAS
La mayora de las clulas nerviosas poseen
numerosas dendritas que aumentan considerablemente la superficie celular, lo que permite
recibir e integral impulsos aportados por numerosas terminaciones axnicas. Se calcula que
hasta 200.000 terminaciones de axones establecen contacto funcional con las dendritas de un
tipo celular encontrado en el cerebelo, las Clulas de Purkinje. En otras clulas ese nmero
puede ser mayor. A diferencia de los axones
(fibras nerviosas) que mantienen su dimetro
constante durante toda su longitud, las dendritas
se hacen ms finas a medida que se ramifican.
Las dendritas presentan pequeas proyecciones citoplasmticas, las espinas, que generalmente corresponden a puntos de contacto sinptico.

AXN
Contrariamente a las mltiples prolongaciones dendrticas, en cada neurona hay un slo axn y
ste puede ser muy largo. En el caso de las neuronas motoras, el axn siempre largo, porque
abandonan el SNC para alcanzar la clula efectora.
La parte del axn que se fija al soma recibe el nombre de cono axnico. La membrana plasmtica del axn se llama axolema y el citoplasma axnico es el axoplasma. El axoplasma contiene
gran cantidad de neurofilamentos, microtbulos, vesculas y mitocondrias. En el SNC los axo-

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nes se encuentran aislados por una vaina de mielina; en el SNP los axones
pueden ser mielnicos o amielnicos.

LA VAINA DE MIELINA
La vaina de mielina es una capa de que envuelve a las prolongaciones de las neuronas, fundamentalmente axones.
La vaina de mielina se forma por superposicin de capas de membrana citoplasmtica de clulas especializadas de la gla: las clulas de Schwann y los oligodendrocitos. Estas clulas envuelven al axn y giran sobre l dejando delgadas capas de membrana tal y como se puede
observar en las ilustraciones. Es algo parecido a lo que le sucede a un tenedor cuando se enrrolla en un plato de espaguetis. El resultado es una envuelta de unas 100 capas de membrana
plasmtica. Por lo tanto la composicin de la vaina de mielina ser esencialmente lipdica (esfingomielinas, principalmente).

Las principales diferencias entre las clulas

de Schwann y los oligodendrocitos son: las
clulas de Schwann envuelven axones del
sistema nervioso perifrico y los oligodendrocitos del sistema nervioso central. Adems un oligodendrocito puede formar la
vaina de mielina de varios axones, mientras
que la clula de Schwann de uno slo.
La vaina de mielina est interrumpida en unos puntos en donde el axn queda libre: son los
ndulos de Ranvier. Estas interrupciones provoca la conduccin saltatoria del impulso nervioso
haciendo que este se transmita ms rpidamente.
Las funciones de la vaina mielina es la del aislamiento de la fibra del exterior y as se aumenta
la velocidad de transmisin del impulso.

POTENCIAL DE MEMBRANA E IMPULSO NERVIOSO

Prcticamente en todas las clulas del organismo existen potenciales elctricos a travs de las
membranas y algunas clulas como la nerviosas y musculares son excitables, es decir, capaces de generar por s mismas impulsos electroqumicos en sus membranas y en algunos casos
utilizarlos para transmitir seales a lo largo de ellos.

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Cmo se genera este potencial de membrana? Hay que partir de dos
hechos importantes:
I.- En el interior de las neuronas la [K+ ] es muy superior (140 meq/l) a la que hay en el
+
exterior (4 meq/l) y la [Na ] en el exterior es superior (142 meq/l) a la del interior (14 meq/l)
+
+
II.- La membrana de la clula es permeable al K pero no lo es al Na .
El potencial de membrana es una diferencia de potencial que existe entre el interior y el exterior
de algunas clulas que en el caso de las neuronas vale 90 mv.
Cmo se forma este potencial de membrana?

A) POR DIFUSIN, de sodio y potasio. La concentracin de potasio en el interior de la

clula es mayor que la que hay en el exterior. Como la membrana es muy permeable al potasio
ste sale espontneamente de donde hay ms (interior) a donde hay menos (exterior). De este
modo el interior de la neurona va perdiendo cargas positivas con lo que va quedando ms negativo que el exterior.
Hasta cuando dura esta fuga de K+ ?. Hasta que por pura atraccin electrosttica los cationes
potasio son atrados hacia el interior de la clula que ha quedado negativo (recuerda que cargas de distinto signo se atraen).
Se podra pensar que con el sodio ocurrira lo mismo pero en sentido contrario, ya que hay ms
sodio en el exterior que en el interior. Pero esto no sucede as, ya que la membrana es muy
permeable al sodio.
B)

TRANSPORTE ACTIVO DE Na+ y K+: BOMBA DE SODIO Y POTASIO.

Algunas de las protenas integrales que hay en la membrana plasmtica de la neurona son
protenas transportadoras, que mediante el consumo de ATP (una de las caractersticas del
transporte activo) expulsa al exterior tres cationes Na+ por cada dos K+ que introduce. De este
modo al sacar ms cargas positivas de las que mete, el interior va quedando negativo con respecto al exterior (sumndose al efecto del apartado A). A esta protena se le llama bomba de
sodio y potasio.

C) Existencia de aniones Cl- y protenas cargadas negativamente en el interior de la

clula que no difunden al exterior.
Todo esto origina que el interior de la membrana est cargado negativamente y el exterior con
una carga relativa positiva. A esta diferencia se le denomina POTENCIAL DE MEMBRANA.
Este potencial en fibras nerviosas y en clulas musculares alcanza un valor de 90 mv. En otros
tipos celulares estos valores son diferentes.

POTENCIAL DE ACCIN: GENERACIN DEL IMPULSO NERVIOSO

Determinados estmulos, ya sean mecnicos (un golpe), fsicos (una descarga elctrica) o qumicos (determinadas sustancias), pueden producir pequeos cambios en el potencial de la
membrana de 90 mv. Si estos cambios no consiguen llegar a un potencial superior a 65 mv la
membrana recuperar rpidamente su potencial de membrana en reposo. Pero si el estmulo
consigue que la membrana adquiera un potencial superior a 65 mv se produce un hecho que
va a tener consecuencias drsticas para el potencial de membrana: la apertura de unos canales
proteicos que hay en la membrana plasmtica de la neurona que permiten la entrada masiva de
iones sodio al interior de la clula: son los canales de sodio.
Todo esto provoca un cambio de polaridad en la membrana haciendo que el interior se vuelva
positivo con respecto al exterior, alcanzndose una nueva diferencia de potencial que llega a
los 50 mv. A este cambio de 140 mv se le denomina POTENCIAL DE ACCIN. Al valor de 65
mv que es necesario sobrepasar para que se genere el potencial de accin se le llama umbral
de excitacin. Siempre que supere al umbral de excitacin existir potencial de accin y en
caso contrario ste aparecer. No existe un potencial de accin a medias. A este hecho se le
denomina LEY DEL TODO O NADA.

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Cuando se alcanza el potencial de accin, esa apertura de los canales de
sodio se contagia a las zonas vecinas creando en esas zonas ese mismo
potencial de accin. As, este potencial de +50 mv. comienza a recorrer
toda la clula como una autntica onda de despolarizacin. A esta transmisin del potencial
de accin se le conoce como IMPULSO NERVIOSO. Una vez que ha comenzado a propagarse
el impulso nervioso la membrana debe repolarizarse, es decir, volver al potencial de membrana
habitual. Se consigue mediante:
a) Cerrando los canales de Na.
b) Entrando en funcionamiento la bomba de sodio y potasio hasta alcanzar los 90 mv
Las fibras mielnicas conducen el impulso nervioso ms rpido que las amielnicas. Esto se
debe a que en las fibras mielnicas el impulso nervioso se transmite saltando de ndulo de Ranvier en ndulo de Ranvier. A este modo de conduccin, como ya se ha escrito, se le denomina
conducta saltatoria.

SINAPSIS
El impulso nervioso penetra en una neurona por alguna de sus dendritas o por le cuerpo celular
y sale por el axn. El salto del impulso nervioso de una neurona a otra tiene lugar a travs de
una unin que se denomina SINAPSIS.
Una neurona puede establecer de
1.000 a 10.000 sinapsis con otras neuronas y recibir informacin de otras 100
distintas.
El axn de la neurona presinptica
puede entrar en contacto con la neurona postsinptica por distintos puntos
existiendo segn este criterio tres tipos
de sinapsis diferentes:
Sinapsis AXO-DENDRITICA:
el contacto se establece con la dendrita
de la neurona postsinptica.
Sinapsis AXO-SOMTICA:
se produce el contacto con el cuerpo
neuronal (soma).
Sinapsis AXO-AXNICA: el
contacto se establece con otro axn.
Estructura de la sinapsis
El extremo del axn de la neurona
presinptica presenta un ensanchamiento o botn sinptico con abundantes mitocondrias y vesculas sinpticas
cargadas de una sustancia transmisora, el NEUROTRANSMISOR que suele
ser acetilcolina, adrenalina y noradrenalina. La vaina de mielina desaparece
en esa zona. La neurona enfrentada al botn sinptico se llama neurona postsinptica. Entre
ambas existe un espacio de unos 20 nm llamado hendidura sinptica.
Cmo funciona la sinapsis
Cuando llega el estmulo nervioso al extremo de la terminacin presinptica, las vesculas sinpticas liberan la sustancia transmisora. Dicha sustancia difunde por la hendidura hasta que
alcanza la membrana de la neurona postsinptica a la que induce un aumento de la permeabilidad de iones sodio (se abren los canales del sodio de la neurona postsinptica). Esto provoca
la despolarizacin en la neurona postsinptica. Para que se alcance el umbral de excitacin y
as propagarse el impulso nervioso sern necesarias varias sinapsis simultneas o bien una
que se repita rpidamente.

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La sinapsis aqu descrita es una sinapsis qumica, es decir, mediada por
sustancias qumica y sin contacto directo entre la neurona presinptica y
postsinptica. Esto provoca un ligero retraso en la transmisin del impulso
nervioso. Existe otro tipo de sinapsis, la sinapsis elctrica, muy poco frecuente, en la que las
neuronas que intervienen estn en contacto y el impulso nervioso se transmite por simple contagio del potencial de accin de una neurona a otra. Este sistema de sinapsis es ms rpido
que el explicado.

CELULAS DE LA GLA
Tambin son llamadas clulas de la neurogla. Son un conjunto de clulas no nerviosas de origen ectodrmico (a excepcin de las clulas de la microgla) que establecen estrechos contactos con las neuronas y sus prolongaciones.
CLASIFICACIN
Neurogla de centros nerviosos:
Neurogla intersticial
- Astrocitos
- Microgla
- Oligodendrocitos
- Ependimocitos
Neurogla epitelial
Neurogla perifrica
Clulas de Schwann
Clulas satlites
En este tema ya se han estudiado
los oligodendrocitos y las clulas
de Schwann, debido a su profunda
implicacin al formar parte de la
vaina de mielina.
ASTROCITOS
Son clulas de aspecto estrellado
que emiten unas prolongaciones a
los vasos sanguneos llamadas
pies vasculares. De este modo se
consigue que los vasos sanguneos no estn en contacto directo
con las neuronas y el resto de
clulas del sistema nervioso debido a esta barrera, llamada barrera
glial.
Las funciones de los astrocitos son:
1) Sostn: actuando como tejido conectivo del sistema nervioso.
2) Reparacin del tejido nervioso
3) Aislamiento de neuronas
4) Funcin de fagocitosis de neuronas lesionadas o muertas
5) Regulacin de intercambios con el torrente sanguneo en cuanto a la nutricin y eliminacin de sustancias de desecho.
MICROGLA
Son los macrfagos del sistema nervioso central. Al parecer se encargan de eliminar los restos
de las clulas que mueren durante la actividad normal del sistema nervioso. Tambin participan
en la fagocitosis en situaciones de infeccin aumentando entonces su nmero.

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Constituyen el 5 % de la poblacin glial. Se encuentran en la vecindad de
las neuronas y a lo largo de los tubos sanguneos.
Las clulas de la microgla son pequeas (de ah su nombre) y poseen ncleos relativamente
pequeos. Contienen los lisosomas, las inclusiones y las vesculas caractersticas de los macrfagos, muy poco RER y escasos microfilamentos o microtbulos.

EL NERVIO
Las fibras nerviosas mielnicas y amielnicas, la mayora de las cuales han de realizar largos recorridos por el organismo, se
agrupan formando los nervios.
Los nervios de pequeo calibre son estructuras cilndricas limitadas por un envoltura denominada perineuro. En el interior
hay un nmero muy variable de fibras
nerviosas mielnicas y amielnicas. separadas por tejido conjuntivo fibroso laxo;
este se denomina endoneuro y contiene
los componentes habituales de este tejido
incluyendo los vasos sanguneos.
Los nervios de mayor calibre surgen de la
unin de varios nervios de pequeo calibre; de este modo, se forma un cilindro de
un dimetro mayor limitado por una envoltura aadida: el epineuro. Entre los nervios de pequeo calibre, limitados por su
correspondiente perineuro, se sita el
tejido conjuntivo laxo con adipocitos. El
epineuro est constituido por una cpsula
de tejido conjuntivo denso con haces de
fibras colgenas dispuestas en sentido
longitudinal y en posicin oblicua respecto
del nervio. Entre los haces de colgena
hay fibroblastos dispersos que emiten
proyecciones citoplasmticas en crculo.
Cuanto mayor es el dimetro de las fibras
de un nervio ms rpidamente conducen
el impulso nervioso.

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