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EL HOMBRE,
EN SOCIEDAD
Un ent'oque biosociaL
I raduccr6n dc
M,rvo Axroxro SANcrrEz G^Rct^
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Lrr regundo Iugar. considcremo) lus lactores eco.lggicos que afec- o
Ian la conducta humalla. t n organismo u es qimplemente una /
masa de protoplasrna con un corrjr-rnto de cromo\uo)as v gcnes. La fr
forrna \ luncidn de un organismr, han e(olurionado en resprresta a/ /
presiones ambientalec. y su acritud depende en gr an nredida de las ,
rondir lorres de suQdli/a, ! n -rr;r pal.rbras,las especre. se qspecillil
zan.,Cada qspe4-ie se-Tdap]a para lleDar un nicho ecoldgico particular.eurtt habtat,, mprrtido (on o-r r^lll:gecies que rurlen csperr.rIizrr:e cn nichos srrfirietrremente diferirrt.' crrnr para |ernrrtir suf1j
exisren,ia subre la bare Jr ld6;oibiosit el praslrisrlo o la tiln,a
depr, daci6n. Par.r urr biologo, rotlas/esras afirrnarione: ron verdades. I.jn fenotipo --esto es, ld apariencia cxterna de,la.rnorlblogra o I
r onducr.r de .l-o or ga n iimu - :iempr" es produ, rt, de la i-nLeI ac.ior'
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tslrLlcturr genelica- ) su I'o'
entrc el geno-tipo del organismo
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rnedio amLLiente La evolucido bir-rlogica es inconcebible saivo como
prodlcto de la interaccidn entre la hererrcia y el mqdio arnbierlte
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tompetcncia ann carni\oros dc gran tamai,o, en tanl,r,jllc,,,lrli.
nda rccore. tarrdo
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otras Pequeias Presas animales ^ren c^mpercncia c,,jr,)trr,\
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tes lrarcialmcnte terresrres .omo los mandrilcs y l.,s ,lrrrrrrrrrr,, i.r
(Enire otras
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'duo rirrpes, s,no porque ( drecen del apararo anatdmico nccesdrjo
para el hablal. EI hombre es el rjnico
animal que a.rnoao.rooniil
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4. Las proposir:irrrrcs
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'1,.r xxl,, , rllr,,, ) \,)rr 1,r,,,lrrcto dc una inletreiaci6n neccsariu crrtr c ).rr prr',lrs1u,sir i,,rrr:s biolcigicas y e1 ambienrc, lo clrtc irrr lir .r ( l( rr l, lrr.rrIrlr(r,)\,)clclaoPosici6ndelos
dos con-juntos tlt: rlcrcr rrrirr'rrrrcs ,tt i.r t rrndrrcta, lo innaro y lo
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La mayoria de los primates son p redomina ntemente vegetarianos, aunque se ha observado que algunas especies terrstres se
alimentan de insectos, crusteceos, lagartos de pequeffo tamaio, y en
ocasiones llegan a comer mamiferos pequenos. Sin embargo, los
hominidos llegaron a descansar mucho mds en Ia carne como parte
principa) y regular de su dieta que cualquier otro primate. De este
modo el hombre es el miis omnivoro de los primatcs.'Entre stos,
somos tan poco melindrosos con nuestros alimentos que llegamos a
comernos a miembros de nuestra propia especie, algo que rara vez
ocu rre entre los mamiferos.
En comin con otaos primates tenemos una buena visi6n binocular
que nos permite ver las cosas a gr;rndes distancias, y un pobre
sentido del olfato comparado con cl de los carnlvoros y herbivoros
(respectivamente, los principales depredadores y presas de las
sabanas tropkales abiertas que fueron el primer /rabitat de los hominidos). En comparacidn con otros plimates terrestres, estamos rela-
de obtcner 2l;nenr.s
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los primatcs que parecen depcncler de ella funciones aparcntcmente bioldgicas corrro elapareamicnto, segdn lo srrgieren los expe_
rimentos con monos por tl arlow ( I965) en los que los monos machos
criados cn aislamiento cran incapaccs dc copular' En este aspecto, no
somos muy di[erenles de muchas otras esPecics de Primatcs, Nuestra sociabilidad esttr arraigada no s6lo en nucslla cultLrl-a, sino lambiin cn nueslra biologia. Por cierto, es absurdo tralar de separar
cslos dos aspeclos cle nueslta conducta, porquc nucstra cullura
surgc obviamcncc clc nueslra biologia Sonros gregarios lenlo por
naturaleza como por cuiLura,
Simplemente , no existe otr'a manera dc set humano.
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rlc primares. Talvez el asPccto mils soL:resalicnte de La organizacidn social del hornbrc lo da la medida que se basa en un orden de
rlominaci6n. Las sociedades humanas son las que muestran una
icrarquia mas complcta, un tema alque dcdicaremos luego todo un
,:rprrul, . fn c5rc arpccro. nos IJarccernos a o'r'os primates u nos
rliicrcnciamos de otros mas. La mayoria de Los primates inferiores,
como los lemiridos, y alglnos cie los superiores, como los gibones y
chinr panc6s, muescran un a conducta poco donrinan tc. Sin embargo,
los prirrates predominanlemente terrcstrcs cbmo ios babuinos y los
rnacarls, forrnan al iglal que nosotros socjedades fuertementejeliilrlrr icas, con agudas dilerencias de esratus enLre Ios diversos gru pos
rlc crlad y dc sexo, e inclusive enlre los machos adultos y las hembras
.rrlrrltas.
llsr;rs sociedades de monos esten organizadqs de manera jer6rrluica lrara la delens:l en contra de los animales dc presa Cuando la
li.rr,,lii busca sus alimentos en campo abierto, una acrividad que
irnlrli(]lr cicrta mcdida de dispersion, los machos subordinados ac'
tri:irr r:orno centinelas en la periferia, las hembras y las crias estin en
.l cc rrtr o, y la oligarqu ia de los machos dominan les Permanece aierla
y sopor, clca dcl nrismo, preparados a saitar para cubrir la retirada
r:rr' cl peso clc la lucha si asl fuera necesario. Incidcncalmenre, la
rkrrrrinaci6n cn ]as socicdades de monos eslA fuerlemenle correla_
, irrnada con el dimorfismo scxual, esto es, con las diferencias anatd_
rricrs cntre machos y hembras distinras de aquellas relacion adas con
los drganos r-eproducdvos. En parricular es importante el dimorlis,nrr 'sexualcn eslalura y vigor. En las cspecies de primates donde
LA NA'I-UR/\LIZA D[
50
hay una gran dominaci6n de los machos, elmacho pesa eldoble que
la hembra y tiene dienres caninos bas!ante mis desirrollados, En'las
especies de primates donde exis!e r.rna relariva iguatdad de los sexos,
los machos y las hembras tienen aproxirnadamente el mismo peso y
estatura. 'I-ambiin es imporLante senalar que en es!as sociedades de
primates con un orden de dominaci6n, la conducta de dominacidn
continria irrvariable aun en condiciones donde no existe una amena2a por parte de arrimales de presa, conro por ejemplo, en los
zooltigicos. En esrado de confinamicnto, Ia dominacidn ntasculina
en t;casiones cs @davla mis pronuoriada que en cstado libre,
tomand(J por ejemplo la lbrma dc una preocupaci6n malor por
m()nop()lizar a las hcnrbnis eo celo, y Lrna c()nslan!r c()nductit de
" de splaza mic n(i' (esro cs, ()bligur a un subordinado a cederle el
sicio). Olaramcnre, si bierr podem<>s demos!rar que cs!a doninaci6n
es una adapLaci6n (1r.re sirve como defensa ronrra los depredadores,
sin cmbarlio, persiste ain cuando ya no resulra ritil debido a las
condirioncs ambientales. l.in pocas palabras, la dominaci6n se ha
convertido en inna!a.
La universalidad de Ia dominacion en las sociedades humanas
bajo una gama mrry amp)ia de cond iciones ambientales indica, qu e la
dominacion humana probablemente esti inrpresa en nLrestra,'biogrami tica", n()mbre dado pr::r Tiger y Fox (1971) a nuesrros c6digos
de condu.ra biologicamrnte predispuesto<. De hecho, li,s jerirqura. de d
'minacion humana son basranLe mas conrplejas y elaboradas quc cn las mlsjcrirquicas de las sociedades no huma.ra..
El hombrr no solo re enfrento al problema de Ia delensa en contru
dc lo: a nimalrr Lle lrresa. A j conr cirirse e n cazador . al mismu riem po
pas6 a ser un depredador.
Mucho sc ha dicho acerca de la reoria de la conducta humana dcl
"mono homicida", popularizada pcr Ardrey (1961-1966), que ha
sido rechazada en lo general por Ia mayoria de Los antropdlogos y
otros cientificos sociales, por una gran variedad de razones y motivos, tanLo inLelectuales como ideoldgicos. En 16rminos simples, la
teoria explica el elevado nivel de agresividad del Homo sapiew a
travs de su cvoiucion durante millones de ailos como animal de
presa. La principal falla de la teoria es que confunde la caza con la
agresidn, al prerender explicar esra r.iLima en 16rminos de Ia prirnera Yo creo que es necesario distinguir claramente enlre depredaci6n y agresi6n. Dcpledacion es el acro de matar a animalcs de
otras especies para usarios como aljmetto. Agresi6n, a mientender,
es la exhjbici6n de violencia o de amenazas hacia miembros de la
propia especie, generalmente en ocasi6n de la competencia por
recursos csctsos.
L,A DESTiA
5l
cazadores como la caza misma. Sin tcner suficientes arn'tas arrojadizas, ni velocidad, cra mAs fecil lobar los resloa de las presas dc
algunos dc los grandes Icljnos, talcs como los c,{rrias, que cazar una
prcsa pcrsonalmenLe. Ya fuera como cazadores o animales de carroia, cl 6xito solamente se alcanzaba con la uni6n dc va|ios hominidos. Ademis, csLos honrinidos lcnian quc ser nrachos. Los babuinos hembras, airn encinla o lactando, pueden manlencr cl paso de
una banda quc sc mueva Ientamcnte y ademrs no !iencn olra ahcanativa si desean alime n tarsc. lin el caso de un primare dep redador cL
problema es totalmente dilerente. Las hembras encinta y en lac!an_
cia (y la mayoria de las hembras adultas se enconttarian la mayor
parte del ticmpo en una de eslas dos condiciones, con una ges!a_
cidn dc nucvc mcses y un Periodo dc lactalcia de dos anos para
cada cria) ademas de los infantes, no tendrlan ninguna utilidad en
LA NAI'URAI-EZA DI' LA
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Especulemos un poco mas acerca de las consccue ncias que tiene para
nuestra evolucidn Ia perdida del estro.
La expresi6n cultural de esta universal tendencia hunrana a la
unidn por parejases el ma(rimonio, un tema (lue tratrremos rle!alladamente en el capllulo cua(ro. La universalijad del matrimonio
se
Es norme la
y
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en la pri(ri.a nuna,
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I-A NT\TL]RALIII
51
para 1L.rc I'ucd" ap.rredrs. rorr ot:o g.hr u,. sc^o oprr.s o cxurrl.
sado dc otra Jamiiia rrrrc ear ; ccraL,r zr;rn rr. nucvo'tcr Iori;. Ll
espaciamiento entrc los nacimientos y una lenta maduraci6n sexLral
clen
LA NA-|URALLZA DE I,A
58
nos.,.!,el
basadr, eD la pr,rxrmided da t.nmo res ltarl,, una
'eLhaTo
medrLlr Llue
e!ita el aprreamienro cllrre c4nsdnguineos. lambiin
sJ bemo\ (lLre en mu ( hrs s, r(ie(la(le5 h lt rna n.rr \e
e;pel a qu e ,p c^sen
los parienres que han sido criados apartc y comrlnmenie
lo hacen.
No nay rrad.r mrgi(1i a(ercd de p,,i tlue l,,s pariente, eviran lo\
encuerrtl(,\ scx ales Mi\ bren,){.LrIrF(lue Ia gerrre
11,rrros mamife
ros) no sienten arrircci6n e16rica hacia indiviiuos cirn guieres
ban
estado en contacro continuo desde la temp.an, nincr. fn'la ,r,ayriJa,
pero no en todos los casos, se trata de parientes cel-canos,
En los capirulos cuatro y cirrco volveremos al f:lscirlante tema del
parente5((r y el nratrim,rnii'.
L.
OLre
LIDAD
lorrpata,
1n
torrdl
vtamLiin
;"",,.*"
";,,. i,.;q;;;.;.:
lz
RLS'TIA
59
bastanie recientes en srr for nra especifica, per-o tambidn caen dena-o
deunpatr6ngeneral v u niversalq ue perntiLc afirmar que elhombre
es por natLrraleza rrlr animal terri(orial.
se
li
pir c de
la condn.ri Lurr,,na
LA NA'|URALEZA DE LA
GONADAS, SExo Y ALIMENTO
60
Volvamos al asunto de la agresidn, uno de los problemas mrs fundamenrales con que nos enfrentamos, tanLo a nivel intelectual como
en l terreno preciico. Es un hecho desagradable c;ue nuestra especie es la mds destructiva que exisle en el planeta, Nueslros cerebros
nos han hecho implacablemenre explotadores y perseguidores de
una gran variedad de las orras especies, pero tambi6n somos la inica
especie que de conrinuo, amenaza con deslruirse a si misrna. Es facil
de explicar por qui somcs destructoresr al aumentar nuesLra capacidad pala explotar el ambiente, le sacamos el mtrximo provecho,
aun a costa de la destrucci6n definitiva de nuestra basc de recursos
naturales; mrrchas especies se han especializado hasta extinguirse,
CPoi qu no habrlamos de hacer-kr nosottos? Hemos sobrevivido
gtagias a nuesrros cerebros; y es probablc que habremos de perecer
tambin gracias a ellos.
Sin embargo, la teorfa del "mono homicida" no explica la aglesi6n
humana, Bien podrlamos destrozar a olros :lnimales y sel arnables y
civilizados entre nosotros mismos. Otros anitnales de presu Io son,
pero claramente no ocurre asi con el Homo.tal)irn\. Si lrrelacierloel
antiguo adagio romano homo homini luprr (el hornbreesel lobodel
hombre), estarlarnos bastante mejor porque los lotxrs rltrDc;l se ma-
tan eotre,ii,
Muchas especies son agrflivas con sus congFneles, per-o casi
nunca has!a el punto de la muerte, Los ani|talet ittchaD cuando
com pilen por recu rsos escasos, tales com o los alinrerr (()s o el acceso a
las herrbras en celo, per<> una vez qua quedl err clnt () (lrieri es el rnis
fuerte, la ltrchl se detiene en lil mayo ir <le los citsos arttes de clue se
produzcarr lesiones graves. No ocurle asl corr el ltortr bt e, qrte nrl s6lo
es lnLry ngresivo compar-rrdo con rnuchls de l:rs r:t|as especics. siI]o
cr.rya tasa
rnrrndo aninral.
pluahos peces devoran a sus crias cuanal() estarl c()r)lirrldos crr rrl
acualio, pelo estr) es lrlil depreda<;i6n rnal irrtetptetadit r Ito ttrtil
agresi6n. I-os peces n() coD()ccr a sus irrjos porquc rn) licilcn rcsP()n-
B[S_llA
61
de gas, por quC los romanos se deleiraban en ver a los cristianos desbozados por los leones, o por
qui
62
monales. I'or ejempio, podemos hacer que Ias hernbras sean mds
agresivas irryectindolas con hormonas como la leslosterona que
e;isten en forma nat,.rral en nivcles mds elcvados en los orachos
Reciprocamenle, los criadores de animales domisticos han sabido
desde hace mucho tiemPo que la casttaci6n es un medio seguro para
que los machos sean mds d6ciles y tran(lujlos
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durante algin
tie mpo.
El otro rnodo de regular la agresifn, la territonalidad, es un metodo para establecer derechos sobre los recursos de una Porci6n del
habital de una especie, como monopolio para Lrn grupo delinido
dentro dc esa cspecie. Estos grupos suelen ser baslan!e Pequeios,
una pareja o una madre con sus crias. En lanlo que se conozcan y
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0os.sotu.tones
a ld dgrc.idn esrln Ieios de scr perfectas.
rug", r"
63
"s,".iJ..
Forma parlc
!uando
crc(e ia
poblaci6n y hay nucvos individuos
bu..^ d" rl*"..,"."i"ri.,
"n S,
d-cntro de rrna canridad rija dc esp,cio.
*,r" un
dlirque. ra coosecuencla cs que dehe scr derendido.
"",".ri,.r;o
I_sro producc la
jl-li^q:::"
"j.._
stones vlolenrzs
Talrez
entre Ia agresi6n,
dos eviran la
ocurrencia continua dc
los retos periddiros al statu ouo.
,u:
";e.",.,.t y
inversa
-.1|.:oj:t,l"l
de ta rerritorialdad
s,fJt;;;;,;;
,ri
machos y hembri,s. por cl contrario,
entre espc(ies que (renen un
tentido
jerarqura.
de li'
<omo lo,
brb";;
:]:l:^d:ta rerntorialidad.
;'t.1;r;.;.. ;:
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En rre Ios primar.", .l hom br. .i..,;;;;;
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scntrdo
de
jerarquia
la
STan
y Lle la rerrirorialidad. _\"
:;:;:
.lente, enronces. quc deba ser ran agresivo,
".
a.r,.o a"f s^*, irj,,
la
oomlnacl6n
dentro
en Lre la{
pardillas ca)Jejeras dc los Estados Unrclor.
i";;;;;;;;;,p;;;;;:;
Seneralmenle se d.ben al con(rol de u n r"rri,orio, y at..ru,,l.
o.,,tio
de la pandilla se esrablece mediantc
confronta.i,i*, iJ*ia""f",
elevados nivelcs de lajerarquta l"
v
...Ly>:
humanos
implican un alto nivel dc competencia
"rrj,".i"l;l;j;;l;;;;";
poa to, ,"auaro,'y
clertamcnte de eso se trata. Las or
"*.ru.iuu,i.f
io",.'i;il;;:";"T:l:"...;:;Ii?J j5:i."i:;"J
I-A NATURALEZA DE LA
BESTIA
65
64
parecen au mentar los crimenes de violencia y Ia aparente srrpcrioridad de los palses no industriales se pueden atribuir posibleriente
mes a las malas estadisticas que a una mayor moraiidad, La naci6n
mls industrializada del mundo, los Estados Unidos, tambidn es la
primera en tasas de homicidio. La segunda Guerra Mundial lue
bastanle mls sangrienta que la primera Cuerra Mu ndial que ya en sl
habla cstablecido un rdcord. Nunca en la historia humana habia sido
dcstrozado un pals por tres dCcadas de guerra como lo fue Vietnam
con sus lxrsques dcfoliados, pobLaci6n desplazada y su rerrirorio
cubierto de creteres, Las Naciones Unidas no son un fracaso rninor
9ue el de su predecesorar la Liga de las Naciones. Conrinian cscalando las cantidades y proporciones de los presupuesros anuales
Jedicados a los armamentos. El pals que se llaml a sl mismo cl
gr.rardiln mundial de la democraci'a. ha lonstruido la may^r maquinaria belica permanenLe que haya existido y lo sigue de cerca la
tierra del proletariado.
La Revoluci6n Francesa se inici6 dc modo bastante modesto decapitando a unos cuanlos millares de personas en el nombre de Ia
Libcrtad, lgualdad. y Fraternidad; Ia Revoluci6n Bolchevique
mostr6 preferencia por el escuadr6n de fusilamicnto que mejord la
cscala de las masacres. Para las dtcadas de 1930 y 1940, los campos
de muerte nazis y estalinistas contaban por millones a sus residences, refinando sedaladamente la tecnologia de la gasificacidn y la
cremaci6n.
su
LA NATURALEZA DE LA
66
la
conducta humana,
lgualmente son obvias las limitaciones biol6gicas dc la conducta
humana. Afn los detcrminisras cullurales m6s rabiosos tndr6n
que admitir que la fisiologla de edad y sexo imponen lfmites cn el desemperio de los papeles sociales, pero consideran estos problemas
como trivialcs y ajenos a la sociologJa. Veamos cl asunto de la guerra
y la paz, que diflcilmente considerarl trivial cualquicr soci6logo.
Todas las sociedades imponen limitaciones a las expresiones de
violencia, pero casi todas han fracasado en suprimirla aun cuando
hay un acucrdo casi un{nime de que Ia violencia no riene senLido.
Practicamente todos concueldan en que en nuesrros dias Ia gucrra
no deja ganancias y que se ha conver(ido en unjuego sumamen[e
peligroso y desrructivo. Sin embargo, dirigenres que suponcmos
sanos y maduros con!intian enviando a sus paises al holocausro por
razones tan triviales como cuil bandera habri de ondear sobre una
faja de las lierras arenosas en cl Sinai, o cudl forma politica deberi
tenel cl gobierno de una potencia de (uat u clase en el otro lado del
globo t Vietnamr, o aun por el resulrado de un partido de furbol
1el
IT:STIA
61
,L
2.
J.
Selecci6n de parenlesco
Reciprocidad
Cohesi6n organizada
Se
los parientes.
tl
la
.lrmEsitescicrto
ent rc la
cia de
Todos los rislemas oe reciprorij2! (e enlrentan al mtsmo prolccimo.ontrolar a quienes hacen I ra nrpa y traran de obt;lrer
,blcma:
requrere formas
mis su riles dc haccr rrampa y s;.,"ar, ."4p ui, _a. ,"nr,-u_
qosparadetectara Jos tramposos.
Muy posiblemente, una vez oue se
,ructo la rectprocldad cn nuestra especie sc convlruo
en ,, _,,a"
una importantc fuerza selectiva para cl m"yo.
",
derarrollo iri.l..tual
-.1i,i_
de aqu6lla, De cualquier modo, li
cvglucia., a. t" ... i p. o";a
fue contingente
"J
::i^"j-l^"_Tir* y la reciprocidad con i",
selecctonadas,
es de un origen evoludvi bastante
rLas recientc que la selecci6n de parentesco. pudo
haber renresen_
lado un papel muy imporrante en el desarrollo
de Ia sociabiiidaa
humana desde hace sdlo un cuarto de mill6n de
arios
menos,
Ia .oerci6n, a la que dedicaremos la rcrcera pane demls o]iil.".'""
es monopolio humano. Otros animales
",,"
obligan u.ur.on"l"".""
comporarse en conrra de su voluntad. En mUchas espec'ics
"
es comrin eldesplazamien(o de los animales sub".di""d""p:;;;
;;;;_
cada ve7
."p".ta"a..i.l;gt;#;;;
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e
e
-
LA N,,\.TIJRAL!,ZA IIE LA
BES'IIA
?I
rgur:
70
CONADAS, SEXO Y
AUI'IINI'O
l. i 975). El parasitismo sisremitico intraesPecifico que se encuenlra en muchas ciudades humanas. no aparece crl
otros vertebrados. Al pdrecer, solo los sercs humanos, se unen en
con!ra cle otros seres humanos Para cx!taerles recursos, incluycndo
el producto de su trabajo. En tanto clue la coercion aumenta Ia
aptit,Jd de uios a expensas de olros, como ocurre comuninen!e en
lis sociedades humanas, la relaci6n es parasitaria.
El uso colectivo de la fuelza o la amenaza de fuerza para exlraer
produccidn excedente, indudablernente es la base de mes reciente
aparicion en la organlzaci6n socialhumana, El EYdlo porque eso
es de lo que habLamos- solamenle apareci6 hace unos cuantos
sc basan
v grrnrla partc. A ntes rlc cso, sin embargo, debcmos situar al hombrc
, rr srr arnbientc fisico 1' bi6tico y cxaminar la forma en que se
cnllc la con el mismo,
especie (Wilson, I 97
LE(;ruRA ADtcloN L
v,,,.
(I
arriculados dc ia 'pcrspcctiva
rrr)l(igi(ir" dc la conducta hu mana tene mos al prina16logo Morr is ( I967 b,
li){ilr)t a los antrop6loSos Tigcr y Fox (1967, l97l ). Yo hc rrarado la edrd y
rl *'1rc'o como aspectos bio16gicamente basados de la diferenciacinn social
c\ Ag anl vx in htinnn socblus (1973) Otras fuenlcs en donde hay argurrcrros uccrca del papel de )a agresion, la terrirorialidad y la.jerarqu{a
!nriLrics o paralclos a l{x pun!os de visra que aqui se prcsenian son
Ak.ranclcr (1971), Bigclow (1969), Collias (1944), Scott (t958), Washburn
I Ilamlnrrg (1968) y \{ynnc,Edwards (1965) Muchos ciendfi{:os sociates
lran prcsentado teorias no biol6gicas d la agresi6n, ules como la tcoria
I,sico:rnalltica de la "frustraci6n-agresion" Dollard ,t al, (1939) o ta reorh rlel aprcndiz:je (Bandura 1973). Una posici6n de dcterminismo cutrulcs la que represcnta Mon(agu (195?)..81 tfatamienro m6s comprensivo de
lI vxiobiologla, es le obra monumnlal d Wilson (1915), pro los estudianks nrcnos ambiciosos enconrrartrn un rcsumcn del rema bastenrc lcgibLe
cn Ba, rsh ( I S77), y una afirmaci6n muy brillanre en Darvkins ( 1976), iara
lus aplicaciones humanas, v6asc Fox l975).