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Kremenchutzky

Tejido muscular

FUNDACION BARCELO
FACULTAD DE MEDICINA
CATEDRA DE HISTOLGIA

TEJIDO MUSCULAR

Kremenchutzky

Tejido muscular

TEJIDO MUSCULAR
Es un tejido en que se ha desarrollado al mximo la propiedad de contractilidad
.
CLASIFICACIN DEL TEJIDO MUSCULAR
a- Segn su localizacin
1 - Visceral : es el que forma la pared de los rganos
2 - Esqueltico : forma los msculos del sistema osteoartculomuscular
3 - Cardaco : forma la pared de las aurculas y los ventrculos
b- Segn su inervacin
1 - Msculo voluntario : es el que puede ser contrado a voluntad .
2 - Msculo involuntario : no puede ser contrado a voluntad , estando
inervado por el sistema nervioso autnomo .
c- Segn sus celulas
1 celulas musculares estriadas multinucleadas : presenta bandas transversales
en sus clulas o estriaciones y muchos nucleos . Ejemplo , el musculo
esqueletico , el musculo de la lengua , faringe , laringe , el musculo del
tercio superior del esofago , porcion terminal del recto y ano , parte terminal
de la vagina .Como se ve , no solo el musculo esqueletico tiene este tipo de
celulas , por lo cual es un error darlas como sinonimos .
2 celulas musculares estriadas mononucleadas : presenta bandas
transversales o estriaciones pero un solo nucleo . Es el caso unico del
musculo cardiaco . Son sinonimos musculo cardiaco y estriado
mononucleado .
3 - Msculo liso : no presenta dichas estriaciones . Es el caso del musculo de
la mayoria de los organos . Sin embargo no todos los organos o visceras
tienen este musculo , como la lengua o el esofago , por lo cual tambien es un
error indicarlos somo sinonimos al musculo liso con el visceral .
Combinando las clasificaciones tenemos los siguientes tipos de tejido
muscular

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Tejido muscular

1- Visceral liso involuntario

2- Visceral estriado voluntario
3- Visceral estriado involuntario
4- Esqueltico estriado voluntario
5- Cardaco estriado involuntario
Existe otro tipo de celula muscular completamente distinta a las mencionadas
que es la celula mioepitelial , cuyo origen es ectodermico , mientras que los
anteriores son mesodermicos .
Desde el punto de vista practico se considera que todo se resume en tres tipos
de musculo
1. Visceral : liso
2. Esqueltico : estriado voluntario
3. Cardicaco : estriado involuntario

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MSCULO ESQUELTICO
Est constitudo por largas clulas denominadas fibras musculares por su
aspecto . En el tejido muscular esqueltico son sinonimos clula y fibra ,
mientras que en el tejido conectivo las fibras forman parte de la sustancia
intercelular Cada celula tiene muchos nucleos y el dimetro oscila entre 10 y
100 micrones , con una longitud de medio mm. ms. Los nucleos son
perifericos . Cada celula muscular tiene los mismos organoides que cualquier
otra celula , pero tambien tiene ciertos elementos especialmente desarrollados
para lograr la propiedad de contractilidad . Existen miofibrillas dispuestas
longitudinalmente dentro de la clula que son la maquinaria contrctil del
msculo . Entre las miofibrillas hay gran cantidad de mitocondrias que
suministran el ATP necesario para la contraccin . Tienen estructuras
denominadas tridas formadas por dependencias de la membrana plasmtica y
del retculo endoplsmico que participan en el mecanismo molecular de la
contraccin . El retculo endoplsmico, tambin llamado sarcoplasmtico,
configura una retcula alrededor de cada miofibrilla .
TEJIDO CONECTIVO DEL MSCULO
Todos los msculos esquelticos estn envueltos por tejido conectivo en forma
de una faja banda llamada EPIMISIO. De sta se originan tabiques que van a
la profundidad constituyendo el PERIMISIO. De sta salen tabiques conectivos
que envuelven a cada fibra : es el ENDOMISIO.
Haga un dibujo de un faciculo muscular donde se indique el endomisio ,
perimisio y epimisio

FIBRAS ROJAS , BLANCAS E INTERMEDIAS

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De acuerdo al sarcolema y a los organoides que se encuentran en l, existen

tres tipos de clulas musculares estriadas . Estos tres tipos de fibras musculares
se pueden diferenciar con tcnicas citoqumicas especiales que permitan
detectar enzimas oxidativas ; no se pueden ver estos tres tipos de fibras con la
tcnica de rutina Son las fibras rojas , blancas e intermedias . Estos tres tipos
de fibras estn ubicadas dentro de un mismo fascculo .

SARCOLEMA
La fibra muscular est rodeada por una membrana llamada sarcolema . Al
MICROSCPIO ELECTRNICO se v que el sarcolema est constitudo por
la membrana plasmtica y una cubierta exterior llamada membrana basal , que
posee fibras reticulares y colgeno adosado, y que est separada de la
membrana plasmtica por un espacio de 150 A. Por lo tanto las celulas
musculares tienen membrana basal al igual que las celulas epiteliales
SARCOPLASMA
Constituye el citoplasma de la clula muscular
SARCOSOMAS
Son las mitocondrias de la clula muscular .
stas tienden a ubicarse entre las miofibrillas en forma longitudinal y con el eje
mayor casi siempre paralelo a la fibra muscular. Son la fuente de ATP
necesario para la contraccin muscular.
RETCULO SARCOPLSMICO
Es el retculo endoplsmico de la clula muscular
NCLEOS
Son perifricos y tienen una longitud de 8 a 10 mic. . Estn dispuestos
regularmente a nivel de la clula muscular , pero a nivel de los tendones
muestran una disposicin irregular. Son de CROMATINA DENSA y
ALARGADOS.
Haga un dibujo de una celula muscular estrada multinucleada esqueletica
con el MO.

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MIOFIBRILLAS
Son los elementos contrctiles de la clula mscular . Se observan al
microscpio ptico y presentan estriaciones que estn dadas por la alternancia
de zonas oscuras y zonas claras. stas estriaciones pueden vese con el
microscpio de contraste de fase y el de polarizacin, sin necesidad de teir a
la fibra y son las que dan el nombre de estriadas a las clulas .
En la miofibrilla es posible identificar de acuerdo a su coloracin a la lnea Z
que es oscura y que marca el lmite entre un sarcmero y el siguiente . A
continuacin de la lnea Z se encuentra la hemibanda I que junto con la
hemibanda I que se encuentra del otro lado de la lnea Z constituyen la banda I
completa . Cada banda I entonces pertenece a dos sarcmeros adyacentes y a
su vez cada sarcmero tiene una hemibanda I en cada extremo al lado de la
lnea Z A continuacin de la hemibanda I se encuentra la banda A que est
formada por dos barras oscuras en el centro de la cual se encuentra una zona
clara llamada banda H . Dentro de la banda H se encuentra , casi superpuesta
con ella , con un ancho ligeramente menor la banda seudo H que es una zona
donde los miofilamentos gruesos no tienen puentes transversales como se
ver luego . Puede confundirse con la banda H que es algo ms ancha . Como
dijimos , en el centro de la banda H se encuentra la lnea M que es el punto
medio de los filamentos gruesos.
Haga un dibujo de una miofibrilla con el MO.

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SARCOMERO
Es la unidad funcional de la miofibrilla ; se define como el segmento de la
miofibrilla que se encuentra marcado entre dos lneas Z
En el sarcmero se describen una serie de bandas que se repiten en cada uno de
ellos , que se observan como una alternancia de bandas oscuras y claras de
distintos grosores y caractersticas , cuya superposicin determina la presencia
de las estriaciones que se ven al microscpio ptico .

Haga un dibujo de un sarcomero con el ME. Con todas sus bandas

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Resumiendo
1- Linea "Z" : es una banda delgada , muy densa , ntida , que define el
comienzo y el final de un sarcmero . La lnea disco Z es en realidad una
lnea en zig zag que tiene una sustancia amorfa denominada matriz de la lnea
Z . Ambos componentes de la lnea Z forman la estructura de fijacin del
sarcmero esqueleto del sarcmero , ya que se ha demostrado que los
miofilamentos finos estn unidos a los ngulos que forma el zig-zag de la lnea
Z.
2Banda "I" : es una zona clara que se extiende a ambos lados de la
lnea "Z" , que entonces la divide en dos partes que pertenecen a
distintos sarcmeros , denominadas hemibanda "I" . Por lo tanto cada
sarcmero tiene dos hemibandas "I" , una a cada lado de la lnea "Z" .
3- Banda "A" : es una banda ancha , heterogna , formada por distintas
regiones , que se extiende desde una hemibanda "I" hasta la siguiente . En ella
se destacan dos regiones oscuras separadas por una banda clara , que es la
"H" .
En cada una de las regiones oscuras se observan nueve lneas densas formadas
por protenas . Las siete primeras estn constitudas por la protena "C" , la
octava y la novena por protenas no identificadas todava .

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4-

Banda "H" : es una regin clara que se encuentra en el centro de la

banda "A".

5-

Banda pseudo "H" : se encuentra en el centro de la banda "H" .

6- Lnea "M" : es una lnea muy delgada en el centro de la banda "H" .

Segn algunos autores, la lnea M refleja la extensin en el plano transversal de
una serie de proyecciones de las porciones centrales de los filamentos gruesos ,
produciendo un engrosamiento de 600-750 A. Se han hallado en la lnea M los
llamados filamentos M (que se ubican paralelos a los gruesos a ese nivel). Los
filamentos M se unen a los gruesos por medio de puentes transversales
llamados puentes M con un dimetro de 40 A. Por lo tanto, la funcin de la
lnea M sera la cohesin entre filamentos gruesos. Se ha hallado una protena
especfica de ese sector denominada Protena M o miomesina .

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Haga un dibujo de un sarcomero ubicando los filamentos finos y gruesos

ULTRAESTRUCTURA DE LAS MIOFIBRILLAS

La miofibrilla esta formada por unidades menores llamadas miofilamentos. Los
filamentos se ubican en forma longitudinal y con su eje mayor paralelo a la
fibra muscular.
Localizacin de los filamentos en el sarcmero
EN LA BANDA A HAY: Finos y gruesos.
EN LA BANDA I HAY : Finos .
EN LA BANDA H HAY : Gruesos.

DESCRIPCIN DE LOS MIOFILAMENTOS

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FILAMENTOS GRUESOS
Los miofilamentos gruesos estn formados por molculas de miosina . Se
extienden a lo largo de la banda A .Tienen puentes que les dan un aspecto de
"espigas" , salvo en la zona central , que corresponde a la banda seudo H .Los
filamentos gruesos tienen 100 A de dimetro y una longitud de 1,5 u . Estn
separados entre s por unos 450 A
Haga un esquema de un filamento grueso en corte longitudinal y
transversal

Cada filamento de miosina tiene alrededor de 30 cabezas y cada cabeza hace

un ciclo 5 veces por segundo durante la contraccion muscular deslizando el
filamento grueso y el fino a una velocidad de 15 micrones por segundo .
MIOSINA
La miosina es el 35% de las protenas musculares .
Variedades de miosina
La miosina de las clulas musculares es de la variedad miosina 2 que se
caracteriza por tener dos cabezas a su largo . Cada cabeza tiene actividad
motora y actividad ATPasa .
Las clulas no musculares contienen otro tipo de miosina llamada miosina 1
que es ms primitiva y parece haber sido formada anteriormente .

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Meromiosinas
Utilizando un metodo de digestion con tripsina y papaina se separa la molecula
de miosina en varios componentes , formados por las cadenas mencionadas
anteriormente .
Meromiosina liviana (MML)
La meromiosina liviana son dos cadenas paralelas que forman el cuerpo de la
molcula de miosina llamadas meromiosina liviana 1 y meromiosina liviana
2.
Meromiosina pesada (MMP)
La meromiosina pesada forma una estructura llamada cabeza de la miosina ,
que est unida a la meromiosina liviana por el cuello , que forma un ngulo con
el eje de la molcula de miosina que vara por el mecanismo de contraccin del
msculo . La meromiosina pesada que forma la cabeza se llama subunidad 1
S1 y la que forma el cuello meromiosina pesada subunidad 2 S2 .
Polimerizacin de las molculas de miosina
Cada molcula de miosina se dispone para formar el filamento grueso
adyacente a otra molcula de miosina pero desplazada longitudinalmente por
60 a 70 A . Adems el cuello y la cabeza tienen una rotacion de 60 con
respecto al cuello y la cabeza de la molcula anterior ; por lo tanto cada 6
molculas de miosina forman 6 puentes transversales que se unirn a los
filamentos finos , que describen un ngulo de 360 sea un crculo completo y
que abarca una distancia de alrededor entre 360 y 420 A en sentido longitudinal
.
Esto determina que , a lo largo , cada filamento grueso est rodeado por 6
filamentos finos formando un hexgono y unidos al filamento grueso por los 6
puentes transversales de meromiosina pesada .
Banda pseudoH
La regin del filamento grueso que no tiene cabezas se llama banda seudo H
FILAMENTOS FINOS
Se extienden desde la lnea Z hasta el comienzo de la banda A . Cada filamento
fino se v compartido por 3 filamentos gruesos. Estan formados por actina y
otras protenas asociadas a ella .

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ACTINA
En ausencia de sales es globular (G), pero en presencia de cloruro de potasio y
ATP se polimeriza formando largas fibras (actina F). La actina "F" , que se
encuentra en los filamentos finos es entonces una molcula formada por la
polimerizacin de unidades globulares llamada actina G .Todas las clulas
contienen actina . sta protena forma parte del citoesqueleto y es la protena
ms abundante en muchas clulas . Cada molecula de actina es un polipptido
de 375 aminoacidos . Los filamentos de actina pueden formar estructuras
estables o labiles en la clula . Estructuras estables pueden ser por ejemplo el
ncleo de las microvellosidades y el aparato de contraccion muscular . Sin
embargo muchos movimientos celulares dependen de estructuras labiles
formadas por actina que son menos conocidas . Los filamentos de actina
consisten en una hlice de moleculas de actina globular . El filamento de actina
tiene un extremo denominado positivo y un extremo negativo .
Tipos de actina
Hay 6 tipos de actina que se dividen en 3 categorias de acuerdo a su punto
isoelectrico
1- alfa actina que se encuentra en el msculo .
2- beta actina que se encuentra en clulas no musculares .
3- gama actina que se encuentra tambien en clulas no musculares
La actina tiene sitios de unin con la cabeza de la miosina en cada una de sus
unidades globulares.
Los filamentos finos tienen un extremo positivo y uno negativo ( o cabeza y
cola ) . Cada filamento de actina se une por la cola a la linea Z por medio de la
alfa actinina .
Haga un esquema de un filamento fino con ME. Ubicando la actina , la
troponina y la tropomiosina

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La actina es aproximadamente el 15% del total de las protenas de la clula

muscular . Est constituda por 375 aminocidos con un peso molecular de 41.7
kiloDalton . Tiene un aminocido modificado poco frecuente que es la 3 metil
histidina que se encuentra tambin en la miosina y puede ser importante para
el mecanismo de contraccin . Esto conforma la molcula de actina G la cual
en presencia de ATP cloruro de potasio y magnesio se polimeriza formando
largas cadenas de actina F filamentosa . La actina F tiene una estructura rgida
helicoidal formada por dos cadenas de actina G . La actina ha sido identificada
como una de las protenas ms ampliamente distribudas en las clulas
eucariticas y una protena implicada en una gran cantidad de funciones
biolgicas importantes . Otra caracterstica de la actina es la invariabilidad de
su peso molecular y de su estructura primaria en las distintas clulas de
distintos organismos . Por lo tanto la actina es una protena universal
invariable ; la miosina en cambio se encuentra en muy pocas clulas y es
sumamente variable entre ellas

TROPOMIOSINA
sta en los filamentos finos . Es una protena fibrosa de 40 nm de largo por 2
de dimetro . Es el 8% de las protenas de la clula muscular . Est compuesto
por dos cadenas enrolladas en alfa hlice La tropomiosina se une a la actina
ocupando los sitios activos de sus moleculas , no permitiendo que estas se unan
a la miosina . La molcula de tropomiosina calza exactamente en el espacio que
se encuentra entre las dos molculas enrrolladas de actina F y est en contacto
con 6 molculas de actina G . Esta unida a la troponina .

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TROPONINA
Est compuesta por tres cadenas polipeptdicas . Hay 1 troponina cada 6-7
actina G. Por lo tanto, hay una molcula de Troponina cada 400 A
aproximadamente.
SUBUNIDAD
fijadora de
Calcio
inhibidora
fijadora de
tropomiosina

DENOMINACI
N
TNC
TNI
TNT

FUNCIN
Enlaza Calcio y cambia de forma arrastrando a
las otras dos subunnidades . Es parecida a la
calmodulina (ver musculo liso)
Bloquea los sitios activos de la actina
se une a la TROPOMIOSINA

Cuando el calcio se une a la TNC esta cambia de forma y arrastra en su cambio

a las otras dos subunidades . Al cambiar la conformacion de la TNI , esta deja
libre el sitio activo de la actina el cual es ocupado por la cabeza de la miosina ,
iniciando el mecanismo de la contraccion ( ver luego) . La transmision del
cambio conformacional a la TNT hace que la tropomiosina a la cual esta unida
esta subunidad deje libres los sitios de accion de las moleculas de actina
adyacentes , permitiendo la union de las cabezas de la miosina .

PROTENAS ESTRUCTURALES DE LA MIOFIBRILLA .

Hay ms de una docena de protenas estructurales , o sea que no intervienen en
forma directa en el mecanismo motor de la miofibrilla . El orden en la cual
estan ensambladas stas protenas y el control de este proceso est siendo
investigado . Mencionaremos algunas
DESMINA
DISTROFINA
MESOMESINA
ALFA ACTININA
PROTENA C
TITINA

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NEBULINA
FILAMINA
AMORFINA
PROTEINA Z

MECANISMO MOLECULAR DE LA CONTRACCIN

Si el contenido de calcio en la matriz sarcoplasmtica aumenta , se inicia la
contraccin. Con el MICROSCPIO ELECTRNICO se observa que durante
la contraccin las bandas A mantienen su longitud , siendo las bandas I las que
se modifican hasta que desaparecen y entonces las lneas Z contactan con la
banda A.

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Haga los siguientes esquemas

SARCOMERO RELAJADO

SARCOMERO CONTRAIDO

Esto se ha demostrado que se lleva a cabo por DESLIZAMIENTO DE LOS

FILAMENTOS FINOS (actina) ENTRE LOS FILAMENTOS GRUESOS
(miosina). La contraccin se produce por la asociacin Actina-Miosina en
contacto con el ATP. La unin y desfosforilacin del ATP se hara en los
puentes transversales que hay entre los filamentos finos y gruesos. El proceso
se lleva a cabo por un mecanismo de traccin-desacoplamiento-reacoplamiento
producindose el deslizamiento del filamento fino hacia el centro del
sarcmero. La energa deriva de ATP hidrolizado por accin de la ATPasa
Calcio dependiente localizada en MMPS1. La contraccin muscular no es una
contraccin a nivel molecular sino un movimiento de deslizamiento
interdigitacin de los filamentos , contrariamente a lo propuesto por teoras
antiguas que consideraban la contraccin muscular causada por el acortamiento
de las molculas como si fuera un resorte que se estira se acorta El
deslizamiento ocurre gracias a los puentes transversales temporarios y
mltiples que se establecen entre los filamentos finos y gruesos . Ningn
filamento acorta su longitud sino que produce un cambio conformacional

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repetido y cclico que lleva al deslizamiento del filamento fino sobre el

grueso , el cual llevar as al acortamiento de la fibra muscular .
Mecanismo ntimo de la contraccin
Cada molcula de Troponina fija 3 4 iones de calcio en su subunidad TNC .
Esto lleva a un cambio de conformacin molecular , el cual ser transmitido por
medio de la subunidad TNT a la tropomiosina la cual cambiar su posicin
dejando libres los sitios activos de las 7 molculas de actina G vecinas. Esto
producir la activacin de la actina pudindose unir con la miosina (unin
actomiosina). La interaccin entre la cabeza de la miosina y la actina produce
un cambio en el ngulo de la MMPS1 con la MMPS2 que arrastra el filamento
fino acercndolo hacia el centro del sarcmero con un movimiento de unos 5
nm , por lo tanto para causar un acortamiento apreciable en el sarcmero
ocurren varias interacciones repetitivas entre la actina y la miosina . Por eso en
el sarcmero contrado se observa un acortamiento de la banda H y de la banda
I quedando reducido el mismo a una banda A , cuando ms contrado est . La
distancia transversal entre los miofilamentos finos y gruesos aumenta durante la
contraccin muscular debido a este cambio en la configuracin molecular y
esto produce un aumento del espesor de la masa muscular cuando se contrae
Metabolismo de la contraccin
La energa para el cambio conformacional en las molculas de miosina es
proporcionada por el ATP el cual tambin es necesario para la relajacin
muscular Si no hay ATP los filamentos finos y gruesos permanecen unidos y el
msculo no se relaja ; esto es responsable de la rigidez cadavrica . (estadio 1
permanente)
Retculo sarcoplasmtico
Como hemos visto la contraccin muscular depende del nivel de calcio en
contacto con las miofibrillas ; asmismo para la relajacin muscular el calcio
debe ser eliminado de la cercana de la miofibrilla Esto es funcin del retculo
endoplsmico de la clula muscular llamado retculo sarcoplsmico
sarcoplasmtico , que debe suministrar rpidamente molculas de calcio para la
contraccin y eliminarlas para la relajacin . El retculo sarcoplasmtico acta
en conjunto con la membrana plasmtica sarcolema . La membrana
plasmtica sarcolema se invagina introducindose alrededor de las
miofibrillas en el sitio correspondiente a la unin entre la banda I y la banda A ;
dichas invaginaciones tubulares se denominan tbulo T tbulo transverso . A
su vez las cisternas del retculo sarcoplsmico forman redes complejas que se

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ponen en contacto a ambos lados del tubo T formando las llamadas cisternas
terminales . El conjunto de un tubo T y dos cisternas terminales contiguas se
denomina Trada . Las cisternas terminales se encuentran entonces una sobre
la banda A y otra sobre la banda I ya que el tubo T se encuentra superpuesto al
lmite entre la banda A y la banda I .
Haga un esquema del reticulo sarcoplasmico del musculo esqueletico y la
triada

Fisiologa del retculo sarcoplasmtico

Por la membrana plasmtica de la clula muscular llega el impulso nervioso que
proviene de la placa motora , que es la unin del nervio con el msculo . Ese
impulso nervioso se transmite rpidamente por los tubos T y del tubo T hacia
las cisternas terminales .Las cisternas terminales al recibir el impulso nervioso
liberan calcio , el cual actuar de la forma ya mencionada produciendo la

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contraccin muscular . Luego las cisternas terminales reabsorvern el calcio

permitiendo la relajacin por medio de una bomba de Ca , lo cual se logra en
30 milisegundos .
Origen de la celula muscular esqueletica
Las clulas musculares se originan a partir de los mioblastos que provienen de
las somitas , que son las clulas precursoras . En ellas se produce la activacin
de los genes miogenicos que contienen las protenas reguladoras que hacen que
la clula se transforme en muscular y no en ninguna otra cosa . Los mioblastos
se unen entre si para formar la celula muscular . Algunos mioblastos quedan en
el adulto para permitir el crecimiento del musculo , denominandose celulas
satelites .
CRECIMIENTO DEL MSCULO .
El msculo esqueltico crece por agrandamiento de sus clulas ya que no hay
division de ellas luego del nacimiento . El crecimiento en largo depende del
agregado de ms mioblastos a la masa multinucleada ya existente
fundamentalmente agregandolos a sus extremos . El crecimiento en ancho como
sucede en los fisicoculturistas depende del aumento del tamao de miofibrillas
que tiene cada clula muscular y del numero de las mismas . Para permitir el
crecimiento a largo siguen existiendo a lo largo de toda la vida clulas satelites
musculares y que pueden proliferar y agregarse a los extremos de la clula
muscular ya formada .
CLULAS SATELITE
Son clulas de pequeo tamao cuyos ncleos se observan pegados a la clula
muscular y parecen pertenecer a las clulas musculares , pero en realidad
corresponden a otro tipo de celular que est interpuesto entre el sarcolema y
la membrana basal de la clula muscular . Las clulas satlites constituyen
clulas progenitoras con capacidad para originar clulas musculares , lo cual
hacen ante determinados estmulos como por ejemplo destruccin de las clulas
musculares . Si la lesin de la clula muscular destruye tambin a la
membrana basal , el msculo se repara con la formacin de una cicatriz , la
cual est formada por tejido conectivo y se pierde la funcin contrctil ; sin
embargo si la lesin muscular no toca la membrana basal las clulas satlites

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originan nuevas fibras musculares y el msculo queda reparado conservando

su funcin contrctil sea sin cicatriz residual .
UNION NEUROMUSCULAR O UNION MIONEURAL O PLACA
MOTORA
La union neuromuscular permite la transmision del impulso nervioso del axon a
la celula muscular .El axon pierde su vaina de mielina antes de llegar a la placa
y queda solo rodeado por celulas de Schwann . Luego se ramifica y cada una
de las ramificaciones se aloja en un surco producido por una invaginacion del
sarcolema en la celula muscular , equivalente a la hendidura sinaptica .
UNION MIOTENDINOSA
Los haces de fibras colagenas del tendon penetran en las extremidades de cada
celula muscular esqueletica en invaginaciones del sarcolema .
HUSO NEUROMUSCULAR
Son organos sensoriales que se encuentran en todos los musculos , constituidos
por celulas musculares estriadas especializadas y fibras nerviosas . Su funcion
es actuar en el mantenimiento del tono muscular .
Las celulas musculares son de dos tipos
1. En saco nuclear
Tienen los nucleos en el centro de la celula formando una bolsa o saco .
2. En cadena nuclear

Tienen los nucleos uno a continuacion del otro , formando una

cadena .

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MSCULO CARDIACO
El corazn se contrae aproximadamente 3 billones de veces durante la vida .
Sus clulas estn especializadas para hacerlo con eficiencia y coordinnacin ,
ya que el corazn funciona como una bomba que requiere que la contraccin
comience en un sector del msculo y avance segn una secuencia especfica .
Estructura microscpica del tejido muscular cardaco
Presenta estriaciones transversales ; posee NCLEOS CENTRALES. Posee
los mismos elementos del msculo esqueltico pero las fibras miocrdicas
parecen ramificarse formando una especie de sincicio aunque en realidad no lo
hacen . El ncleo est rodeado por las miofibrillas, tambin se observan gran
cantidad de mitocondrias dispuestas en forma longitudinal y con gran cantidad
de crestas debido a la gran actividad enzimtica que tiene el miocardio ; las
mitocondrias que se caracterizan por ser muy grandes , a veces de la misma
longitud que un sarcmero entero . Las estriaciones son similares a las del
estriado voluntario . Algunas clulas musculares cardacas pueden tener dos
ncleos . Alrededor del ncleo se encuentra un espacio libre de miofilamentos
donde hay una gran cantidad de mitocondrias , el aparato de Golgi , grnulos de
pigmento como lipofucsina y glucgeno .
Haga un esquema de una celula muscular cardiaca con el MO.

Dada

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El retculo sarcoplasmtico no est tan bien estructurado en forma de tradas

como el msculo esqueltico ; el tubo T tiene un dimetro mayor que en el
msculo esqueltico y se encuentra a la altura de la lnea Z en lugar de la unin
de la banda A con la banda I como ocurre en el msculo estriado voluntario . Se
lo suele denominar dada en lugar de trada . La membrana basal se mantiene
unida al sarcolema en el tubo T mientras que se interrumpe en la invaginacin
correspondiente al mismo en la fibra esqueltica . En las clulas musculares de
los ventrculos se encuentran con frecuencia los tubos T pero en las de las
aurculas no se encuentran .
Haga un esquema de la diada con el ME.

DISCOS INTERCALARES (Bandas escaleriformes)

Son estructuras tpicas del msculo cardaco. Se ven como bandas oscuras
dispuestas transvesalmente en la fibra miocrdica y en forma escalonada .

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Constan de una porcin transversal , perpendicular a las miofibrillas ,

localizada a nivel de la lnea Z y una porcin longitudinal , paralela a las
miofibrillas , que une las porciones transversales .
La porcin transversal est formada por
1- desmosomas o mcula adhaerens
2- diferenciaciones similares a las uniones intermedias , llamadas fascia
adhaerens
La porcin longitudinal est formada por nexus . La funcin de sta porcin es
establecer reas de baja resistencia elctrica entre las clulas para permitir la
rpida conduccin del impulso entre las mismas , permitiendo la contraccin
sincrnica del miocardio .
Funcin de los discos intercalares .
1 - unir una clula con la siguiente por medio de sus desmosomas .
2 - conectar los filamentos de actina de las miofibrillas de las clulas
adyacentes cumpliendo una funcin similar a los discos z que se encuentran
dentro de la miofibrilla .
3 - contienen uniones de espacio o nexus que permiten que el potencial de
accin se disemine rpidamente de una clula a la siguiente sincronizando la
contraccion de las clulas musculares del corazn

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Tejido muscular

MSCULO LISO
La mayora del msculo liso se origina en el mesnquima. No tiene estriaciones
en sus clulas , de ah su nombre . Sus clulas son de aspecto FUSIFORME
con un NCLEO EN LA PARTE CENTRAL MS ANCHA. La longitud de
las clulas es menor pero puede llegar a medir hasta 0,5 mm. en el tero
grvido.
Haga un esquema de una celula muscular lisa con el MO.

CITOPLASMA
Aparece constitudo por miofibrillas anisotropas en sentido longitudinal ; stas
carecen de bandas oscuras y claras y seran agregados de miofilamentos. El
sarcoplasma es escaso y se observa en los polos nucleares; posee mitocondrias
escasas y glucgeno cercano al ncleo.

NCLEO

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Est situado casi centralmente: posee varios nucleolos, su eje mayor es paralelo
al eje de la clula. Al efectuarse la contraccin los ncleos se hacen ms cortos
y anchos a veces plegndose sobre s mismo.
MICROSCPIO ELECTRNICO.
Hay ausencia de lnea Z y falta de periodicidad. Presenta unas
invaginaciones a nivel de la membrana plasmtica que se relacionaran a
procesos de intercambio. Posee una sustancia extracelular que no difiere de la
membrana basal. Hay zonas donde no existe est cubierta y las clulas se
hallan en contacto ntimo. El retculo endoplsmico no est bien desarrollado ni
en ntima relacin con los elementos de la contraccin como sucede con el
esqueltico.
Aparato contrctil del msculo liso
Aunque en el aparato contrctil del msculo liso no se contrae rpidamente
como el msculo estriado tienen la ventaja de permitir una contraccion mucho
ms amplia o sea un acortamiento mayor con lo cual se producen grandes
movimientos . Las fibras contrctiles conteniendo actina y miosina se
encuentran unidas por un punto a la membrana plasmtica y por otro punto a
una red de filamentos intermedios que forman un sistema de soporte . La unin
de los filamentos contrctiles y los filamentos intermedios se realiza a traves de
los cuerpos densos . Los haces de filamentos contrctiles estan orientados en
forma oblicua al eje de la clula . El punto de unin de los filamentos
contrctiles y la membrana plasmtica tiene unas zonas densas .

Filamentos de la clula muscular lisa

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a- filamentos finos : compuestos por Actina algo diferente del msculo

estriado , ya que se trata de una isoforma de la misma . Se insertan en unos
corpsculos oscuros llamados cuerpos densos citoplasmticos . Tienen
tropomiosina pero no troponina .
b- Filamentos gruesos : No se insertan en los cuerpos oscuros. Compuestos
por miosina . Los filamentos gruesos se encuentran en una cantidad mucho
menor en la clula muscular lisa que en la estriada . La miosina es distinta a la
de la celula muscular esqueletica . Solo se une a la actina si la cabeza esta
fosforilada
c- Filamentos de Anclaje o intermedios
Proveen una red estructural para la insercin de los filamentos generadores de
fuerza y pueden estar tambin involucrados en el control de los cambios de la
forma de la clula . Tiene un dimetro 100 A. Se extiende de una mancha
oscura hacia otra haciendo que stas estn bien fijas dentro de la clula. Vemos
entonces que tanto los filamentos finos como los intermedios se unen a las
placas cuerpos densos
Retculo sarcoplasmtico
Est cerca de ncleo, en forma de cua junto con el aparato de Golgi y las
mitocondrias y tambin en forma longitudinal cerca de la superficie entre los
cuerpos oscuros.
Caveolas
Adems de las cisternas hay vesculas grandes llamadas CAVEOLAS . stas
son vesculas de pinocitosis grandes en relacin con la membrana plasmtica y
el retculo endoplsmico con funcin de captacin y manejo del calcio
equivalente al sistema de Tubos T.
Cuerpos densos citoplasmticos
Son reas oscuras de forma irregular que se encuentran entre los miofilamentos
en la clula muscular lisa y en la superficie interna de la membrana plasmtica .
Contienen una protena llamada alfa actinina que tambin se encuentra en la
lnea Z del msculo estriado
Los filamentos de anclaje intermedios junto con los cuerpos densos tienen
una funcin de mantenimiento de la estructura de la clula equivalente a la de la
lnea Z del msculo esqueltico .

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Nexus
Entre las clulas musculares lisas se encuentran uniones de hendidura nexos
que actan en la intercomunicacin de las clulas adyacentes .
La clula muscular lisa difiere de la estriada porque la clula lisa es la unidad
de la contraccin mientras que en la clula estriada en su interior se encuentran
las unidades contrctiles que son los sarcmeros .
Canales de calcio
En la membrana celular hay canales de calcio que pueden abrirse o cerrarse
regulando el pasaje del ion . Pueden estar regulados por hormonas o por voltaje
.
Desmina
Los filamentos intermedios contienen una protena llamada desmina de 50
kiloDalton tambin encontrada en las lneas Z del msculo estriado .
Filamina
Se ha encontrado otra protena en la clula muscular lisa llamada filamina que
es una molcula muy larga compuesta por dos cadenas protecas cada una con
una masa de 250 kiloDalton .Se asocia con la actina y se encuentra en una
proporcin constante con respecto a la misma Considerando la poca cantidad
de miosina que hay en la clula muscular lisa es posible que la filamina tambin
participe en los mecanismos generadores de fuerza .
Mecanismo de la contraccin en la clula muscular lisa
Igual que en el msculo estriado el calcio es el iniciador del proceso de
contraccin ; sin embargo el control del calcio lo ejerce la miosina , ya que
cuando la concentracin de calcio sube , las molculas de miosina se fosforilan
por el ATP en una reaccin catalizada por una protenquinasa . Esto
desencadena la contraccin . La fosforilacion tambien cambia la forma de las
colas de las moleculas de miosina , extendiendolas de modo que pueden
agruparse formando filamentos gruesos . Sin fosforilar las moleculas de miosina
tienen las colas con una forma plegada que no les permite agruparse . La
relajacin ocurre por la accin de la actividad de una fosfatasa que remueve el
fosfato de las cadenas livianas de la meromiosina . La contraccin relajacin

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del msculo liso depende entonces de un balance entre las quinasas y las
fosfatasas .
Calmodulina
Existe una protena ligadora de calcio llamada calmodulina que forma un
complejo con la quinasa que cataliza la reaccin de contraccin . sta
calmodulina se considera una protena reguladora de la actividad del calcio en
las clulas musculares tanto lisas como estriadas .
Caldesmona
Se ha encontrado otra protena en las clulas musculares lisas llamada
caldesmona que tiene participacin en el control de la contraccin basada en la
actina .
La caldesmona une la actina a la tropomiosina ; tambin se encuentra en las
clulas no musculares con contractilidad

Membrana basal de la celula mucular lisa

Al igual que la celula epitelial tiene membrana basal
Origen de las celulas musculares lisas en el adulto
Se originan a partir de
celulas que se encuentran en la periferia de los vasos salnguineos o
adventicia
los pericitos de los capilares sanguineos
los fibroblastos se pueden transformar en celulas musculares lisas
(miofibroblastos )
las celulas epiteliales se pueden transformar en celulas muculares lisas
(celulas mioepiteliales )
CLULAS MIOEPITELIALES
Son un tipo de clulas contrctil, asociado con los sectores secretores de ciertas
glndulas. Tienen aspecto estrellado; acta de manera casi igual a la del
msculo liso y al contraerse produce la expulsin del material de la glndula.