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EL CICLO CELULAR

La vida de una célula se inicia con su formación a través de la división de una
célula madre y termina con la formación de sus células hijas o con su muerte. El
ciclo celular es el período de crecimiento y división celular, tienen lugar durante el
ciclo vital de una célula. Se divide en dos etapas: Interfase y fase M.
INTERFASE
Se denomina así al período que transcurre entre dos fases M o divisiones sucesivas.
Se compone de varias etapas:
1. Fase G1: Esta etapa comprende el ciclo celular desde el final de la división
anterior hasta el comienzo de la siguiente etapa (Fase S) donde el ADN se
replica. Durante esta etapa la célula aumenta de tamaño, expresa su ADN
sintetizando proteínas y lleva a cabo sus demás funciones celulares. Al final
de esta etapa se encuentra lo que se denomina "Checkpoint" o Punto de
restricción, en el cual se comprueba que la célula cumple los requisitos
necesarios para pasar a la siguiente fase. Una vez llegados a este punto en la
célula, pueden ocurrir dos cosas, que la célula continúe su ciclo con
intención de dividirse (una vez que la célula pasa este punto ha de dividirse)
o puede ocurrir también que la célula entre en un estado de "latencia" y se
aparte del ciclo, de manera que quedaría en un estado funcional expresando
su ADN y realizando funciones de forma indefinida o con posibilidad de
retomar el ciclo celular mas adelante (Esto depende de cada célula y tejido).
2. Fase S: En esta etapa tiene lugar la duplicación/replicación del ADN. El
ADN por medio de mecanismos moleculares duplica el número de
cromátidas en cada cromosoma de manera que ahora tiene el mismo número
de cromosomas pero cada cromosoma tiene 2 cromátidas Idénticas
(hermanas) que son las que serán segregadas luego a cada célula hija en la
división.
3. Fase G2: Es la etapa antes de la fase M. La célula sigue llevando a cabo sus
funciones celulares, y aumenta de tamaño. Al final de esta etapa hay una

FASE M Esta es la etapa en la que se lleva a cabo la división celular en 2 y 4 células. Ahora a través de vesículas disueltas en el citoplasma vuelve a formarse el núcleo. Metafase. Esta división ocurre en muchos organismos unicelulares y en las células somáticas de los organismos pluricelulares. A su vez ya está ocurriendo el proceso u evento de citocinesis. si no le es inducida la apoptosis o muerte celular programada. En esta fase la célula toma una forma alargada como de fríjol 4. Profase. Anafase y Telofase. dos cromosomas completamente independientes con la misma información el uno respecto al otro. la célula comienza a perder la envuelta nuclear y el ADN que hay en él comienza a condensarse para acabar dando lugar a los cromosomas tal o como los conocemos. los cromosomas se han colocado en la placa de división (en el centro de la célula) todos en línea uno sobre otro. esta vez 2 (uno para cada grupo de cromosomas). se adhieren al centro de cada cromosoma. si todo ha ido bien en las etapas anteriores el material genético está repartido de forma equitativa.comprobación del ADN para saber que la célula es apta para dividirse. si lo consigue la célula entrará en fase M y se dividirá. Ahora el Huso mitótico. Pro-Metafase. . pequeños microtúbulos. 3. 2. Telofase. en caso contrario esta fase se alarga y se intenta arreglar el daño que pueda haber. en esta fase los microtúbulos tiran del cromosoma separándolo en 2 cromátidas hermanas. 4. 5. Anafase. Metafase. La división a su vez se subdivide en 5 etapas que cronológicamente ordenadas serían Profase. división y citocinesis. La mitosis tiene 2 eventos. dependiendo de si hablamos de mitosis o meiosis respectivamente. 1. y los cromosomas en sí vuelven a descompactarse dando lugar a ADN funcional. estadio intermedio en el que el núcleo celular ha desaparecido totalmente y se han condensado los cromosomas que comienzan a ordenarse. Pro-Metafase.  MITOSIS Es el proceso por el cual la célula lleva a cabo la división durante su fase M dando como resultado 2 células hijas con material genético idéntico. atrayéndolo hacia los polos/extremos de la célula.

SISTEMAS DE CONTROL DE CALIDAD DEL CICLO CELULAR. La telomerasa es muy activa y se expresa mucho en células embrionarias y en células tumorales. comienza ya durante la etapa de Anafase. como la duplicación de ADN y la división celular. estrangulando a la célula que acaba por dar 2 células hijas. a los que denominamos procesos subordinados. y se define en células animales como un anillo de actina que se coloca en la cara interna de la membrana celular a la altura de la placa de división. pero sin embargo su expresión en células adultas normales es ínfima o inexistente. Existe una enzima llamada telomerasa que sintetiza y recompone este telómero para que la célula puede dividirse muchas más veces. la célula se induce apoptosis o muerte celular programada para evitar posible mutaciones y daño al organismo. En células vegetales en vez de anillo de actina se forma una pequeña red de microtúbulos donde se va acumulando celulosa y material de la pared vegetal que acaba por cerrarse dando lugar a células hijas (en este caso permanecen unas aperturas de comunicación entre las dos células hijas a través de esa pared llamadas plasmodesmos).  MEIOSIS Es el proceso por el cual la célula lleva a cabo la división durante su fase M dando como resultado 4 células hijas con la mitad de información genética que la célula original y no necesariamente idéntica. Las células tienen determinadas un número de divisiones que pueden llevar a cabo. . Esto es debido a que los cromosomas tienen en sus extremos una región protectora llamada Telómeros para evitar que los mecanismos degradativos de la célula degraden su propio ADN y estos telómeros se van perdiendo poco a poco en cada división de manera que una vez que todo el telómero se ha desgastado y comienza a destruirse el ADN celular. y por estrechamiento continuo se va haciendo cada vez más pequeño. El sistema de control del ciclo celular es un dispositivo bioquímico compuesto por un conjunto de proteínas reguladoras interactivas: las ciclinas y las quinasas dependientes de ciclinas que inducen y coordinan los procesos básicos del ciclo. Esta división se da en células germinales para dar lugar a gametos u esporas.6. Citocinesis.

la ciclina de G1. En estos puntos. (Fig. uno de los complejos proteícos que forma parte del complejo Pre-Replicativo (PreR). el mecanismo de regulación y los puntos de control del ciclo celular. 12. Separados estos componentes. lasproteínas de mantenimiento de los minimicrosomas (MCM). y por lo tanto el FPS no se requiere más.Durante un ciclo típico. Al finalizar la mitosis aumenta la expresión de la ciclina G1 (E). A continuación pasaremos a describir las proteínas reguladoras. Así se denominan por poseer sobre cada origen de replicación un complejo multiproteico llamado Pre-Replicativo. Este FPS sólo puede actuar sobre cromosomas en estado Pre-Replicativo. degradada en los proteosomas. el complejo de reconocimiento del origen de replicación (ORC). siendo su componente lábil. se inicia la síntesis. las señales de retroalimentación que contienen información sobre los procesos subordinados pueden detener momentáneamente el avance del ciclo. esta ciclina se unirá a la su quinasa (Cdk2) formando un complejo activo conocido como factor promotor de Fase S (FPS ).6) El nivel creciente de FPS al inicio de la fase S induce la apertura de los orígenes de replicación. que se sintetiza en G1 e inserta sobre los orígenes de replicación al último componente. evitando el inicio del proceso siguiente antes que el precedente haya terminado. el sistema de control está regulado por factores de retraso que pueden frenar el ciclo en puntos determinados denominados puntos de control. Sobre dichos factores también actúan señales del entorno como puede ser una hormona o un factor de crecimiento. El segundo componente del complejo PreR es la proteína Cdc6p (cell division cycle protein). . Los orígenes de replicación (ORI) se presentan en número de 20 a 80 sobre cada lazo de cromatina y se caracterizan por poseer una secuencia común denominadasecuencia de replicación autónoma (ARS) formada por dos secuencias "GAGGC" sobre las que se halla unido a lo largo de todo el ciclo celular. activando a las moléculas responsables de la síntesis de ADN e induciendo la separación del complejo Pre-R del componente Cdc6p y MCM. MECANISMOS DE REGULACIÓN DELCICLO CELULAR.

Los cromosomas a partir de este momento se denominarán cromosomas PostReplicativos (sólo presentan asociado a los orígenes de replicación el ORC). Un nuevo participante entra al ciclo. el complejo promotor de la mitosis. al inducir la fosforilación de diferentes sustratos como las láminas nucleares. la desintegración de la envoltura nuclear y la condensación de los cromosomas. Éste inicia el ensamblado del huso mitótico. APC. Los cromosomas se mantendrán en estado Post-R hasta el inicio de la anafase. conduciendo a la célula a la metafase. que permite la separación de las cromátides hermanas y su migración a los polos (anafase). se destruyen las ciclinas de fase M y se activan las ciclinas de G1 para el próximo ciclo celular. . FPM. el nivel de ciclinas mitóticas aumenta. Así se completa la mitosis. el FPM activa el complejo promotor de la Anafase. formado por las ciclinas mitóticas más las quinasas dependientes de ciclinas de M (Cdk1). Degradadas las ciclinas G1. A esta altura del ciclo.

pero nosotros las clasificaremos como ciclinas de G1 y ciclinas mitóticas. Las ciclinas mitóticas se fijan a la quinasa Cdk1 durante G2. Esto se debe a variaciones en la velocidad de degradación de la ciclina. Las ciclinas G1 se unen a sus quinasas dependientes de ciclinas (Cdk2) durante G1 siendo necesarias para superar el punto de control G1 y pasar a la fase S. 12. 2. proteínas que controlan la actividad de sus proteinquinasas dependientes. C. dado que la velocidad de síntesis es casi constante durante todo el ciclo. siendo necesaria su presencia para que el ciclo supere el punto de control G2 y se inicie la mitosis.Fig. . por lo que requieren un nivel umbral para desencadenar la transición a la fase siguiente del ciclo celular. denominadas A. aumentando o disminuyendo durante el transcurso del ciclo celular. . E y F (Fig.Modelo simplificado propuesto para la replicación de cromosomas eucariotas PROTEÍNAS DE CONTROL DEL CICLO CELULAR. En los mamíferos se conocen 5 CDK las cuales forman tres grupos principales:  CDK de G1 (Cdk2)  CDK de fase S (Cdk2)  CDK de fase M (Cdk1) A diferencia de la concentración de ciclinas. En los mamíferos existen 6 ciclinas como mínimo. por permanecer constantes tanto la velocidad de síntesis como la de degradación Las CDK se activan sólo cuando se unen a las ciclinas para formar complejos.4b). la concentración de CDK se mantiene durante todo el ciclo celular. Las quinasas dependientes de ciclinas (CDK). D. La concentración de ciclinas varía en forma cíclica. B. enzimas que mediante la fosforilación de determinadas proteínas desencadenan los procesos subordinados del ciclo celular. 12.6 . Las ciclinas.

MÚLTIPLES PUNTOS DE ORIGEN Los cromosomas eucariontes tienen una gran cantidad de ADN. Las células eucariontes resuelven este problema disponiendo de múltiples sitios de origen de la replicación en cada cromosoma. 1. Además todos los orígenes tienen en común secuencias conservadas de aproximadamente doce pares de nucleótidos. En ellos. . el ADN presenta secuencias especiales de nucleótidos.3. Si estas moléculas se replicasen a partir de un sitio único de origen. llamados ARS (autonomus replication secuence). una para cada cromátide. El APC desencadena los eventos que conducen a la destrucción de las cohesinas permitiendo a las cromátidas hermanas separarse e iniciando la degradación de las ciclinas mitóticas. el proceso requiere una maquinaria compleja que contiene una gran cantidad de enzimas y proteínas que actúan en conjunto. El Complejo Promotor de la Anafase (APC) y otras enzimas proteolíticas. la etapa “S” de la Interfase sería extremadamente larga. el cual se halla contenido en dos moléculas lineales. DUPLICACIÓN DEL ADN CARACTERÍSTICAS: Aunque los principios generales de la duplicación o replicación del ADN son sencillos y pueden considerarse como consecuencia directa de su estructura.

El desenrollamiento es realizado por las enzimas ADN-helicasas. En ese momento aumenta la tensión torsional en el sector no duplicado de la doble hélice. las dos cadenas del ADN se encuentran arrolladas una a la otra como los hilos de una soga. las cuales recorren la hélice desenrollando las hebras del ADN a medida que avanzan. las cadenas se combinan con las proteínas SSB. . Una vez separadas. cuando las cadenas complementarias se separan para iniciar la duplicación. Si tratamos de separarlas. llamadas también proteínas desestabilizadoras. DESENROLLAMIENTO DE LAS CADENAS DE ADN En cada cromosoma.2. Algo similar ocurre en el ADN. que evitan el autoapareamiento entre las bases complementarias libremente expuestas. la soga debe apretarse más en las vueltas restantes o girar.

van disminuyendo la tensión torsional acumulada por el superenrollamiento en el sector no replicado de la doble hélice. restablecen sus uniones. una estructura en forma de Y. cuyos brazos representan a las cadenas ya separadas de ADN y el tronco la doble hélice en vías de separación. a la que llamamos horquilla de replicación. La topoisomerasa II corta las dos cadenas. fenómeno que se produce en ambos extremos de la burbuja en forma simultánea.A medida que la enzima helicasa abre la doble hélice. LA DUPLICACIÓN DEL ADN ES BIDIRECCIONAL Al abrirse la doble hélice se forma una “burbuja” de replicación. dos enzimas complementarias: la topoisomerasa I y la topoisomerasa II o girasa. Las horquillas desaparecen cuando se van . cuyo tamaño aumenta a medida que avanza la separación de las dos cadenas del ADN. en cada uno de los extremos. Se establece de este modo. sino también porque la topoisomerasa I realiza desenrollamientos de corto alcance y la girasa abarca una extensión de ADN bastante mayor. La topoisomerasa I primero corta una de las cadenas del ADN. Las topoisomerasas I y II se diferencian no sólo porque la primera corta una de las cadenas y la segunda corta las dos. Ambas enzimas utilizan energía del ATP y se comportan como nucleasas (cortando las cadenas de ADN) y luego como ligasas (restableciendo las uniones fosfodiéster). luego la cadena cortada gira una vuelta en torno a su propio eje y finalmente vuelve a unir los extremos cortados. Así cada burbuja tiene dos horquillas de replicación que a partir de un punto de origen común avanzan en direcciones opuestas. las cuales luego de girar una vuelta alrededor del eje de la doble hélice. 3.

Esto permite que el ADN se sintetice en un tiempo bastante breve para el ciclo de vida de una célula. . lo llamamos replicón. De este modo la replicación del ADN termina cuando se ensamblan los sucesivos replicones. abriendo las dos hebras. Las horquillas que recorren los telómeros desaparecen cuando se separa el último par de nucleótidos.  La topoisomerasa relajan la tensión provocada por el superenrrollamiento del ADN al abrirse las dos hebras.integrando a las burbujas contiguas. permitiendo el avance de la horquilla de replicación. El segmento de ADN que se sintetiza a partir de un origen de replicación (con sus dos horquillas). SÍNTESIS DEL ADN  La helicasa rompe los puentes de hidrógeno de la doble hélice.

impidiendo así que el ADN se renaturalice o forme de nuevo la doble hélice. es decir.  La ADN polimerasa I reemplaza los cebadores de ARN por nucleótidos de ADN.  El cebador fragmentos de ARN que se unen a la cadena molde por puentes de hidrógeno para que la ADN polimerasa III reconozca donde debe unirse para empezar a añadir nucleótidos. Por otro lado. de manera que pueda servir de molde. ya que solo puede sintetizar en dirección 5'→ 3'. Las proteínas SSB estabilizan las cadenas abiertas y las mantienen separadas una de otra.3 El siguiente conjunto de proteínas reclutadas son las denominadas proteínas SSBnota 1 encargadas de la estabilización del ADN monocatenario generado por la acción de las helicasas.  La ADN ligasa une los fragmentos de Okazaki. Estas proteínas se unen de forma cooperativa. la helicasa actúa rompiendo los puentes de hidrógeno que mantienen unida la doble hélice.2 Elongación[editar] . elongación y terminación. llegado a un punto el replisoma ya no podría seguir avanzando. conforme las helicasas van avanzando se van generando superenrollamientos en la doble cadena de ADN por delante de la horquilla y si éstos no fueran eliminados. en dirección 3' → 5' en la hebra rezagada y 5' → 3' en la hebra adelantada.  La ARN primasa sintetiza el cebador de ARN necesario para la síntesis de la cadena complementaria a la cadena rezagada. por lo que su unión al DNA conforme avanza la helicasa es rápida. Iniciación[editar] Mediante consumo de ATP en dirección a la horquilla de replicación. El proceso se puede dividir en 3 fases: iniciación.  La ADN polimerasa III sintetiza la cadena complementaria de forma continua en la hebra adelantada y de forma discontínua en la hebra rezagada. Las topoisomerasas son las enzimas encargadas de eliminar los superenrollamientos cortando una o las dos cadenas de ADN y pasándolas a través de la rotura realizada.

. dando lugar a los fragmentos de Okazaki. que determinará el punto por donde la ADN polimerasa comienza a añadir nucleótidos. en la hebra rezagada es discontinua.topoisomerasa. en cada horquilla de replicación se van formando dos copias nuevas a partir del cebador sintetizado en cada una de las dos hebras de ADN que se separaron en la fase de iniciación. y cuando todas se han fusionado todo el cromosoma ha quedado replicado. es necesario que una ARN primasa catalice la formación de un fragmento corto específico de ARN llamado cebador. coli: helicasa. En el siguiente paso. la replicación sólo puede ser continua en la hebra adelantada. Así. pero debido a la unidireccionalidad de la actividad polimerasa de la ADN Pol III. HoloenzimaADN Pol III.Enzimas que participan en la replicación de E. Puesto que la ADN Pol III necesita de un extremo 3'-OH libre. la ADN Pol III cataliza la síntesis de las nuevas cadenas añadiendo nucleótidos sobre el molde. se fusionan. proteínas SSB. cuando dos burbujas se tocan. ARN primasa. Esta síntesis se da bidireccionalmente desde cada origen. que sólo es capaz de sintetizar en sentido 5´ → 3'. Cuando el avance de dos horquillas adyacentes las lleva a encontrarse. durante la síntesis. con dos horquillas de replicación que avanzan en sentido opuesto. es decir.

mientras que en la hebra rezagada se dará tantas veces como fragmentos de Okazaki haya. Una vez se han juntado todos se completa la doble hélice de ADN. pero debido a que en ésta hay un solo cebador es un proceso que sólo tiene lugar una vez. En la eliminación del cebador (también denominado iniciador o primer) intervienen dos enzimas: por un lado la ADN Pol I. cuando la ADN Pol III hace contacto con el extremo de otrofragmento de Okazaki contiguo. Hebra rezagada: síntesis decebadores. unión de fragmentos de Okazaki y eliminación de los cebadores En la hebra rezagada. de síntesis continua. La eliminación de cebadores también se da en la hebra conductora. que va eliminando el ARN con su actividad exonucleasa 5' → 3' y simultáneamente rellenando con ADN mediante su actividad polimerasa 5' → 3' (proceso denominado nick-traslation).3 La elongación de la hebra rezagada ocurre por medio del modelo del trombón.La mitad del dímero de la ºADN Pol III sintetiza la hebra adelantada y la otra mitad la hebra rezagada. Al final queda rotura (o "mella") entre el extremo 3'-OH libre y el fosfato 5' de la cadena . el cebador de ARN de éste es eliminado y los dos fragmentos de Okazaki de ADN recién sintetizado son unidos.

edu/cell/tutor/mitosis/cells2. para ello.biologia. from http://www. & Ifrán. Guía sobre el Ciclo Celular & Mitosis.sintetizada.htm 2.arizona.html . completando el enlace fosfodiéster. Marquez.2 REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS. (2016). 1. es preciso hidrolizar una molécula de ATP.edu.arizona. (2016). Genomasur. S. por último. Biologia. la ADN ligasa sella esa rotura catalizando la reacción de condensación entre el grupo fosfato y el OH de la desoxirribosa del nucleótido contiguo. CICLO CELULAR.com/lecturas/Guia12a. from http://genomasur. Retrieved 4 August 2016.com. S. Retrieved 4 August 2016.

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