Tesis Diana Rocabado PDF

UNIVERSIDAD AUTNOMA GABRIEL RENE MORENO
FACULTAD DE CIENCIAS AGRICOLAS

CARRERA DE BIOLOGA
TESIS DE GRADO
DIVERSIDAD Y ABUNDANCIA DE HONGOS GASTEROMYCETES Y SU

RELACIN CON LA ENTRADA DE LUZ DEL DOSEL Y LA COBERTURA DEL
SOTOBOSQUE, EN CUATRO LOCALIDADES DEL NORTE DE LA AMAZONA
BOLIVIANA
Tesis de grado para obtener el ttulo de:

LICENCIADA EN CIENCIAS BIOLGICAS
AUTOR: Diana Marcela Rocabado Reyes
ASESOR: MSc. Luzmila Arroyo Padilla
Santa Cruz de la Sierra - Bolivia

2010
Te amo oh Jehov fortaleza ma.

Jehov, roca ma y castillo mo, y mi libertador;
Mi escudo, y la fuerza de mi salvacin, mi alto refugio.
Salmos 18: 1-2
AGRADECIMIENTOS
Agradecer a Dios primeramente, por todo el amor, misericordia y sabidura

derramada de lo alto, por sostenerme de mi mano derecha y darme
fortaleza en tiempos de angustia, por guardarme de todo mal y guiar mis
pasos a la verdad: Jesucristo de Nazaret. Gracias Seor sin ti nada de esto
hubiera sido posible. Muchas gracias tambin por todas las personas que
pusiste en mi camino para ayudarme en el trayecto de este trabajo.
A la Universidad Autnoma Gabriel Ren Moreno y a los docentes de la

Carrera de Biologa por todas las enseanzas impartidas.
Al Museo de Historia Natural Noel Kempff Mercado, especialmente al

Herbario del Oriente Boliviano (USZ) por abrirme sus puertas y brindarme su
apoyo logstico para concluir el presente trabajo y tambin por el apoyo con
la coleccin cientfica de hongos.
A la Christensen Found, que a travs del Missouri Botanical Garden

proporcionaron el financiamiento para poder realizar esta investigacin.
A mi asesora la Lic. M.Sc. Chiqui Arroyo por su amistad primeramente, por

su confianza, consejos y por todo el valioso apoyo brindado a lo largo de
estos aos.
Un agradecimiento especial a la Lic. M.Sc. Betty Flores por su apoyo con los
anlisis de datos, correcciones y por todo el tiempo dedicado durante el
desarrollo del borrador de tesis.
A mis tribunales: Lic. Ana Quevedo, Teresa Ruiz de Centurin y Lic.

Margareth Fergusson por sus recomendaciones que ayudaron a mejorar y
concluir este documento.
ii
Agradecer a mi amado Oswaldo Maillard por su amor y apoyo incondicional,

por incentivarme a terminar esta tesis, por todos los desvelos y tiempo que
paso ayudndome en la redaccin de este trabajo, por sus oraciones y
compaa a lo largo de estos aos.
Al Dr. Steve Churchill por sus comentarios al presente trabajo, comprensin,

confianza y por todas las oportunidades dadas hasta el momento.
A la Sra. Marlene por su valiosa ayuda y apoyo brindado durante mi estada

en Trinidad.
A la familia Rivero y Senseve por su amistad, cario, apoyo, comida, techo y

tiempo durante mi estada en Riberalta, especialmente a Pilo, Yayi, Nana y
Nano por su valiosa colaboracin con la instalacin de las subparcelas,
bsqueda de honguitos.
A la familia Beyuma por permitir la instalacin de una parcela en su

propiedad de Las Palmeras y por toda la ayuda durante la instalacin y
revisin de esta parcela.
A la comunidad 7 de Julio especialmente a Don Francisco Salaz y familia

por su amistad y hospitalidad.
Eliana Calzadilla por su valiosa amistad, compaa y colaboracin brindada

con la bsqueda de honguitos y colectas de plantas durante la fase de
campo, y por su ayuda en la elaboracin de algunas imgenes para el
presente documento.
Christhian Roth, por su tiempo y ayuda con la elaboracin del mapa de

ubicacin del rea estudio.
iii
Alejandro Araujo, Tito Vidaurre y Daniel Villarroel por el tiempo brindado

para ensearme y ayudarme con algunos anlisis de datos que se requera
en el presente trabajo.
A mis papitos Fernando Rocabado y Marcela Reyes, y hermanos Nadia e

Ilan por su amor incondicional, cario, cuidados, apoyo y comprensin que
tuvieron conmigo a lo largo de estos aos.
A mis hermanos en Cristo: Miguelina Muoz, Claudita Venegas, Marcelo

Quiroga, Claudia Pedraza, Anahi Paca, Freddy Romero y a toda la
congregacin del Gran Mandamiento por todas sus oraciones para que
pueda concluir con este trabajo y as glorificar el nombre de Dios.
Finalmente agradecer a mis amigos y compaeros del Museo: Maribel

Vargas, Fatima Abasto, Esmelda Guzmn, Daniel Soto, Paola Pozo, Kathia
Rivero, Caterine Alvarez, Yanina Inturias, Suely Carreo, Alexander Parada
e Ivan Linneo por su amistad, buenos deseos y por los nimos brindados.
iv
TABLA DE CONTENIDO
REFLEXIN...........................................................................................
AGRADECIMIENTOS.........................................................................
ii
TABLA DE CONTENIDO...................................................................
LISTA DE CUADROS.........................................................................
ix
LISTA DE FIGURAS..............................................................
ANEXOS................................................................................
xii
RESUMEN..............................................................................
xiii
Pg.
1. INTRODUCCIN............................................................................................
2. OBJETIVOS...................................................................................................
Objetivo General...........................................................................
Objetivos Especficos....................................................................
3. REVISIN BIBLIOGRAFICA.........................................................................
3.1. Amazona.....................................................................................................
Generalidades sobre la Amazona............................................................ 4

Extensin y ubicacin de la Amazona en Bolivia..................................... 4
Clima........................................................................................................
Hidrografa...............................................................................................
Geomorfologa.........................................................................................
Biogeografa y vegetacin.......................................................................
3.2. Los Hongos......................................................................................................................
Caractersticas generales.........................................................................
Morfologa...............................................................................................
Taxonoma...................................................................................................................
Importancia de los hongos....................................................................................... 9

3.2.1. Hongos Gasteromycetes...........................................................................................
10
Aspectos generales.................................................................................................... 10
Morfologa y clasificacin.........................................................................
10
Ciclo de vida.............................................................................................
13
Importancia de los Gasteromycetes.........................................................
14
Conocimiento de los Gasteromycetes en Bolivia...................................... 15

Diversidad de hongos en Bolivia...............................................................
15
4. MATERIALES Y MTODOS......................................................................................... 16
4.1. reas de estudio.........................................................................................
16
Ubicacin geogrfica de las reas de estudio..........................................
16
Geomorfologa.........................................................................................
16
Clima de las zonas de estudio..................................................................
18
4.1.1. Descripcin de los sitios de estudio..........................................................
18
Comunidad Las Palmeras.......................................................................... 18

Comunidad 7 de Julio...............................................................................
19
vi
Las Ruinas................................................................................................
19
Candelaria................................................................................................. 20
4.2. Metodologa.................................................................................................................
21
4.2.1. Diseo del estudio...................................................................................
21
4.2.2. poca de muestreo y registro de datos.....................................................
23
Datos de la colecta de especmenes.........................................................
23
Identificacin de los hongos......................................................................
24
Medicin de la cobertura de vegetacin del sotobosque........................... 24

Medicin de la entrada de Luz del dosel................................................... 25
Anlisis de diversidad y riqueza...............................................................
25
Abundancia...............................................................................................
26
Cobertura de sotobosque y entrada de luz...........................................
26
5. RESULTADOS.................................................................................................................. 27
5.1. Composicin, diversidad y riqueza especfica de hongos............................
27
5.2. Abundancia y riqueza de morfoespecies por poca....................................
29
5.3. Variacin en la abundancia de hongos por sitios........................................
30
5.4. Variacin en la abundancia de hongos por sitios y pocas.........................
31
5.5. Cobertura del sotobosque segn las pocas por sitios...............................
32
5.6. Entrada de luz del dosel segn la localidad y pocas.................................
33
5.7. Relacin entre la cobertura del sotobosque y la abundancia

de hongos...................................................................................................
34
5.8. Relacin entre la entrada de luz del dosel y la abundancia de hongos......... 35
vii
6. DISCUSIONES................................................................................................................
36
6.1. Diversidad de hongos..................................................................................
36
6.2. Riqueza de morfoespecies..........................................................................
38
6.3. Abundancia por sitios y pocas....................................................................
39
6.4. Relacin entre la cobertura de sotobosque y la abundancia

de hongos....................................................................................................
41
6.5. Relacin entre la cobertura del sotobosque y la entrada de luz

del dosel con la abundancia de hongos o cuerpos fructferos....................
41
7. CONCLUSIONES.............................................................................................................. 42
8. RECOMENDACIONES...................................................................................
43
9. BIBLIOGRAFA.............................................................................................
44
ANEXOS............................................................................................................
50
viii
LISTA DE CUADROS
Pg.
Cuadro 1.
Diversidad de hongos Gasteromycetes registrados en las cuatro

localidades de estudio................................................................
27
Cuadro 2.
Diversidad y riqueza especfica de hongos Gasteromycetes de las

cuatro localidades de estudio, donde H = Shannon Wiener y
D = Simpson.................................................................................. 28
ix
LISTA DE FIGURAS
Pg.
Figura 1.
Partes de un hongo Basidiomycete. Fuente: Perala (1973)..........
Figura 2.
Estructuras que pueden observarse en algunos Gasteromycetes,

especialmente en las familias Geastraceae (izquierda)
y Lycoperdaceae (derecha). Fuente: Martn (1988). ).................. 11
Figura 3.
Hongos en forma de estrella pertenecientes al gnero Geastrum. ..12
Figura 4.
Hongo globoso perteneciente al gnero Lycoperdon...................
13
Figura 5.
Ciclo de vida de un hongo Basidiomycete. Fuente:

Perala (1973)................................................................................
14
Figura 6.
Mapa de ubicacin de los sitios de muestreo en los departamentos

de Beni y Pando ...........................................................................
17
Figura 7.
Aspecto general de la zona boscosa en la localidad Las

Palmeras.........................................................................................
Figura 8.
Figura 9.
Figura 10.
Figura 11.
Figura 12.
18
Vista general del dosel del bosque de la comunidad

7 de Julio........................................................................................
19
Aspecto general del Bosque Las

Ruinas.............................................................................................
20
Estrato arbreo del Bosque

Candelaria......................................................................................
20
Instalacin de las subparcelas circulares alrededor de

cada estaca ...................................................................................
22
Diseo de la parcela empleada para la recoleccin de hongos.......
22
Figura 13.
Coleccin de hongos en una de las subparcelas Las Palmeras...... 24
Figura 14.
Vista parcial de la entrada de luz desde el dosel............................
25
Figura 15.
Abundancia y riqueza de morfoespecies por poca registrados

en los cuatro sitios de estudio .....................................................
29
Nmero promedio de hongos registrados en los departamentos

de Pando y Beni............................................................................
30
Figura 16.
Figura 17.
Nmero promedio de hongos registrados para la poca seca y

hmeda........................................................................................... 31
Figura 18.
Relacin de la cobertura del sotobosque entre pocas y

localidades...................................................................................... 32
Figura 19.
Relacin de la entrada de luz del dosel entre las localidades y

pocas...........................................................................................
33
Correlacin entre la abundancia de hongos y la cobertura de

sotobosque.....................................................................................
34
Figura 21. Correlacin entre la entrada de luz del dosel y el nmero de

individuos de hongos ......................................................................
35
Figura 20.
xi
ANEXOS
Pg.
Anexo 1.
Lista de las morfoespecies presentes en los sitios de muestreo... 51
Anexo 2.
Hongos Gasteromycetes encontrados en las parcelas de

de muestreo ..................................................................................
Anexo 3.
53
Hongos Gasteromycetes encontrados fuera de las parcelas

de muestreo...................................................................................
54
xii
RESUMEN
El presente estudio fue realizado en cuatro sitios de los bosques amaznicos en el

norte del pas, en los Departamentos de Pando (Las Ruinas, Candelaria) y Beni
(Las Palmeras, 7 de Julio), con el objetivo principal de evaluar la diversidad y
abundancia de los hongos Gasteromycetes en las localidades sealadas y su
relacin con la entrada de luz del dosel y la cobertura de sotobosque con la
finalidad de ver si estos intervienen en la abundancia de los hongos. El mtodo de
muestreo empleado consisti en colectas efectuadas en cuatro parcelas de 50x50
m, divididas a su vez en 50 subparcelas circulares de 5 m de dimetro. Los
muestreos se desarrollaron en la poca hmeda (Noviembre-Enero) y seca (JulioSeptiembre). Un total de 83 individuos de hongos Gasteromycetes fueron
colectados pertenecientes a las familias Geastraceae y Lycoperdaceae. En
trminos de diversidad, la familia Geastraceae fue la ms representativa, con 39
morfoespecies del gnero Geastrum, mientras que la familia Lycoperdaceae solo
con 8 morfoespecies del gnero Lycoperdon. La abundancia de hongos por
localidad mostrarn una variacin significativa (F = 8.78; P = 0.0002), donde la
localidad de Las Ruinas present el mayor nmero de individuos. Por otro lado, la
abundancia de hongos fue significativamente diferente entre pocas de muestreo
(F = 33.14, P = 0.0001), presentando mayor abundancia en la estacin lluviosa. En
cuanto a la entrada de luz del dosel y la cobertura del sotobosque no se encontr
que exista una relacin con la abundancia de los hongos Gasteromycetes.
xiii
Diversidad de hongos Gasteromycetes
1. INTRODUCCIN
Bolivia cuenta con una extensin de 1.098.581 Km2 ocupando aproximadamente el
6% de la superficie de Sudamrica. A pesar de tener un amplio territorio, gran parte
de la superficie de Bolivia exhibe grandes vacos de informacin sobre el
conocimiento de su diversidad biolgica, por lo cual se considera todava como un
pas subestimado y subinvestigado y, aunque parezca contradictorio, los datos
registrados en las pocas investigaciones existentes permiten estimar que se sita
entre las naciones ms ricas a nivel mundial en cuanto a la biodiversidad se refiere,
por lo que est catalogado como megadiverso (Ibisch et al., 2003). Debido a su
ubicacin geogrfica, Bolivia presenta una variedad climtica, geomorfolgica, de
suelo y de vegetacin, factores que da como resultado la convergencia de ocho
ecorregiones muy importantes del Neotrpico, como son: la Amazona (Acre-Madre
de Dios), Llanos de Moxos (Beni), Cerrado, Pantanal, Chaco, Yungas PeruanoBolivianos, Puna Peruana, Boliviano-Tucumano, cada una caracterizada por un
singular conjunto de ecosistemas propios (Navarro & Maldonado, 2002).
El conocimiento sobre la diversidad biolgica en la Amazona boliviana se encuentra
en un estado de investigacin insuficiente, tanto para el grupo de las plantas como
para los animales. Por ejemplo, para las pteridofitas solo estn registradas 235
especies (Soria-Auza & Kessler, 2007), en tanto que en brifitas, la Amazona
alberga un total de 206 especies entre hepticas, antoceros y musgos (Churchill et
al., 2009). Asimismo, en el grupo de los vertebrados (uno de los mejores conocidos
para estos bosques) se destacan las aves con aproximadamente 740 especies
(Hennessey et al., 2003) y mamferos con 152 especies (Salazar-Bravo et al., 2002).
En cuanto al estado de conocimiento de los hongos para la Amazona, es un grupo
muy pobremente estudiado en relacin a los citados anteriormente (Piepenbring,
2003).
Los hongos son un grupo hiperdiverso de organismos heterotrficos, y muy
importantes por la funcin que cumplen en los ecosistemas tropicales (Hawksworth &
Diana M. Rocabado R.
Colwell, 1992), especialmente en el reciclaje de nutrientes donde juegan un rol clave

como descomponedores, adems de las relaciones mutualistas y como patgenos.
Se ha hipotetizado que la riqueza de hongos a nivel mundial es de 1.5 millones de
especies, de los cuales aproximadamente tan solo 100.000 han sido descritos, lo que
equivale a un 7% del conocimiento en todo el planeta (Hawksworth, 2004).
Se estima que en Bolivia los hongos podran superar las 1.000 especies (Piepenbring,
2003). En el caso de los Gasteromycetes, un grupo pobremente conocido en el pas,
la diversidad reportada hasta ahora no supera las 40 especies (Rocabado et al.,
2007). Histricamente se conocen colectas de hongos efectuadas por H. H. Rusby
en la Amazona boliviana (Stevenson & Crdenas, 1949), y solo se reportan las
colecciones de Gasteromycetes obtenidas por Rolf Singer que fueron coleccionadas
en cinco localidades de los Departamentos de Pando y Beni, entre marzo y mayo de
1956 (Surez & Wright, 1996; Wright, 1960), no existiendo otra cita adicional.
En la regin amaznica, la principal amenaza es el cambio de uso de suelo debido a
la transformacin de grandes extensiones de sus bosques en reas de ganadera,
agricultura y para el asentamiento de grupos humanos, as como tambin la tala, la
extraccin excesiva de madera y la quema, factores que afectan el microclima y
consecuentemente microhbitats, lo cual provoca una disminucin global de la
riqueza de especies (Alverson et al., 2000; Killeen et al., 2007; Killeen, 2007). El
cambio de uso de suelo se incrementa aceleradamente cada ao en el norte de
Bolivia y se concentra a lo largo de los principales ros navegables y las carreteras
que conectan a las ciudades de Riberalta (Beni) y Cobija (Pando). Considerando la
escasez de documentacin de los hongos Gasteromycetes y el incremento de las
amenazas en los bosques amaznicos, se ha desarrollado la presente investigacin
cuyo objetivo es evaluar la diversidad y abundancia de estos hongos en cuatro
localidades del norte de Bolivia.
2. OBJETIVOS
Objetivo general
Evaluar la diversidad y abundancia de los hongos Gasteromycetes y determinar su
relacin con la entrada de luz del dosel y la cobertura del sotobosque en cuatro
localidades del norte de la Amazona boliviana, con la finalidad de aportar con
informacin bsica al conocimiento de la ecologa de este grupo de hongos.
Objetivos especficos
Comparar la variacin de la diversidad y riqueza especifica de hongos
Gasteromycetes en cuatro tipos de bosques.
Evaluar la abundancia de hongos Gasteromycetes entre la poca seca y
hmeda para cada uno de los sitios.
Analizar la relacin de la abundancia de hongos con la cobertura de
vegetacin del sotobosque y la entrada de luz.
3. REVISIN BIBLIOGRFICA
3.1. Amazona
Generalidades
PNUMA & OTCA (2009) indican que la Amazona es un ecosistema complejo y
heterogneo, que por su gran extensin en Sudamrica (aproximadamente
7.413.827 km2) se convierte en el bosque tropical ms grande a nivel global. La
Amazona est dividida en tres regiones: selva baja, selva alta y ceja de selva, que
son alimentadas por una red hdrica de ms de 1.000 ros tributarios que vierten sus
aguas al ro Amazonas, el ms largo del mundo. Este ecosistema presenta adems
niveles altos de diversidad y endemismo tanto de fauna y flora por lo que se
constituye en una reserva gentica de importancia para el desarrollo de la
humanidad.
Extensin y ubicacin de la Amazona en Bolivia

Segn Ibisch et al. (2003), la Amazona en Bolivia se extiende en un rea
aproximada de 326.400 km2, lo cual representa el 30% del total de la superficie del
territorio nacional. Se distribuye desde el norte hacia el centro del pas en los
Departamentos de Pando (en toda su superficie), La Paz (Abel Iturralde), Beni
(Ballivin, Vaca Diez, Mamor, Itnez, Yacuma, Moxos, Cercado, Marbn), Santa
Cruz (uflo de Chvez, Guarayos, Velasco, Santiesteban, Sara, Ichilo) y
Cochabamba (Carrasco, Chapare), sobreponindose total o parcialmente en 54
municipios.
Clima
La llanura amaznica boliviana presenta un clima caracterizado por ser tropical, con
una temperatura promedio anual que dependiendo de la zona oscila entre los 24 y
27C, en tanto que la precipitacin promedio va desde los 1200 a 2000 mm/ao, con
una estacionalidad marcada de las lluvias que ocurren entre los meses de diciembre
y marzo, aunque estas condiciones son influenciadas por diversos factores como por
ejemplo el fenmeno de El Nio (Pouilly et al. 2004). El incremento de las lluvias
origina que reas extensas de bosque y pastizales (p. ej., Llanos de Moxos),
principalmente las de suelos mal drenados y reas cerca a los ros, se inunden
estacionalmente (Pouilly et al. 2004).
Hidrografa
Los ros ms importantes de la regin son el Mamor (265000 km2), Beni (122380
km2) y el Itnez (303000 km2), que son alimentados por una red de afluentes para
luego desembocar en el ro Madeira, que tienen un incremento en su caudal hdrico
(poca de aguas altas) generalmente entre Octubre a Junio (Pouilly et al. 2004).
Estos ros son muy importantes para los pobladores locales, porque son una fuente
para la obtencin de recursos de subsistencia y como vas de transitabilidad (Pouilly
et al. 2004).
Geomorfologa
Geomorfolgicamente el rea se caracteriza por presentar una llanura plana a
ondulada con un rango altitudinal que oscila entre los 100 y 250 m, con presencia de
algunas colinas y serranas bajas dispersas en el sector Este que no sobrepasan los
900 m. (Killeen et al. 1993). Surez-Soruco (2000), menciona que se distinguen
cuatro reas geolgicamente bien definidas en la Amazona: la Llanura del Beni, la
Cuenca Madre de Dios, la Plataforma Mojeo-Chiquitano y el Cratn de Guapor;
estratigrficamente se observan sedimentos del Negeno y Cuaternario, con
formaciones del Precmbrico en el Este, aunque gran parte del rea est cubierta
por sedimentos recientes correspondientes a las llanuras de inundacin producidas
por el desborde anual de los ros.
Biogeografa y vegetacin
La zonificacin biogeogrfica de Navarro & Maldonado (2002), indican que toda la
regin amaznica de Bolivia pertenece a la Provincia del Acre y Madre de Dios
(Amazona Suroccidental), dividindose a su vez en dos sectores (Madre de Dios y el
Amaznico del Pie de Monte Andino), con cinco Distritos biogeogrficos (Madre de
Dios, Pampas del Heath, Amaznico del Alto Madidi, Alto Beni y Chapare).
La Amazona en Bolivia se caracteriza por presentar un mosaico de vegetacin
complejo constituido por diversos tipos de bosques y sabanas (Hanagarth, 1993;
Navarro & Maldonado, 2002). Ibisch et al. (2003) mencionan que en los bosques
amaznicos se distinguen dos formaciones boscosas, las de tierra firme y las
inundables; para Killeen et al. (1993), los bosques de esta regin son siempreverdes
presentando estructuralmente tres ms estratos, con un dosel de 30 m y
emergentes de hasta 45 m de alto.
Navarro & Ferreira (2004), indican que el norte beniano presenta elementos
florsticos amaznicos ms o menos degradados, con bosques secundarios, cultivos,
pastizales, asentamientos urbanos y suburbanos; y en lo que respecta a Pando, as
como en zonas adyacentes del norte de los departamentos del Beni, constituyen una
zona con caractersticas de Bosque Amaznico de castaa sobre suelos con drenaje
insuficiente. Entre las especies arbreas ms representativas de la regin esta:
Hevea brasiliensis (siringa), Bertholletia exelsa (castaa), Ceiba pentandra (mapajo),
Calophyllum brasiliense (palo maria), entre otros (Killeen et al., 1993).
3.2. Los Hongos
Caractersticas generales
Los hongos pertenecen al Reino Fungi. Son organismos que poseen caractersticas
muy diferentes de los vegetales y animales, con un tipo de reproduccin muy distinta,
al igual que la composicin qumica de sus clulas y adems que sus estructuras
microscpicas estn formadas por hifas (Guzmn, 2003). Los hongos no fabrican su
propio alimento, es decir, no fotosintetizan, su alimentacin la realizan por medio de
la absorcin utilizando enzimas degradadoras; por lo general son macroscpicos a
excepcin de las levaduras, no presentan rganos de locomocin, son cosmopolitas
y su reproduccin puede ser sexual (ascas o basidios, dependiendo del grupo) y
asexual (esporangios y conidios).
Segn Freire (2004), estudios filogenticos en base a caracteres moleculares,
indicaran que los hongos estn ms emparentados con los animales que con las
plantas debido a que estos presentan paredes celulares de quitina que es un
componente que tambin forma parte del exoesqueleto de insectos, a diferencia de
las paredes celulares de las plantas que estn conformadas por celulosa.
Morfologa
Los hongos se encuentran conformados por una estructura fundamental llamada
micelio que es una masa algodonosa, generalmente de color blanco, la cual puede
crecer sobre cualquier substrato y tambin al interior de otros organismos (Guzmn,
2003).
En cuanto a la morfologa externa, Capello et al. (2005) menciona que el cuerpo
fructfero de un hongo est compuesto por tres partes fundamentales:
Sombrero o pleo, que es la parte ms carnosa y sostiene al himenio.

Himenio, es el que contiene a las esporas y puede presentar distintas formas como
lminas, poros, entre otros.
Talo o pie que es el que sostiene al sombrero.
Perala (1973), menciona que el sombrero y el pie pueden contar con elementos
accesorios como ser:
La volva, un tejido que puede ser membranoso, en forma de saco envolviendo la
base del pie, o frgil en forma de verrugas sobre el sombrero.
El anillo, una membrana cuyo rol es proteger el himenio se encuentra en la zona
media del pie.
La cortina, que es similar al anillo pero se diferencia porque no es membranoso sino
filamentosa o glutinosa (Fig. 1).
SOMBRERO
HIMENIO
PIE
MICELIO
Figura 1. Partes de un hongo Basidiomycete, modificado de Perala (1973).
Taxonoma
La clasificacin de los hongos est basada en los mtodos de reproduccin, es decir
sexual y asexual, donde se ven diferenciadas entre los diversos grupos las
caractersticas estructurales internas como ser: esporas e hifas. Blackwell &
Spatafora
(2004)
taxonmicamente
indican
en
cuatro
que
los
grupos
hongos
verdaderos
Ascomycota,
filos:
estn
divididos
Basidiomycota,
Chytridiomycota y Zygomycota, pero que las relaciones filogenticas entre estos es

hasta ahora incierta.
Importancia de los hongos

Los hongos pueden ser encontrados en diversos hbitats cumpliendo diferentes
funciones que pueden ser beneficiosos en los ecosistemas tropicales (Hawksworth &
Colwell, 1992). Una de ellas es la asociacin simbitica hongo-raz (micorrizas),
donde el hongo facilita la captacin de nitrgeno, fosforo y agua a las plantas,
adems de promover un buen desarrollo de las races y producir antibiticos,
hormonas y vitaminas muy tiles a estas (Amaranthus, 1998).
Los hongos no solo son importantes por su papel en la naturaleza, sino tambin por
su aporte en la economa y salud de la humanidad, ya que han contribuido en la
produccin de antibiticos como es el caso de la penicilina elaborado a partir de un
hongo Ascomycete. Mueller et al (2006), investigaron los efectos de Ganoderma
lucidum (hongo muy popular en la medicina tradicional China), en las clulas
cancerosas de origen hematolgico y encontraron que este hongo inhibe la
proliferacin e induce la apoptosis en una variedad de clulas de leucemia, linfoma y
mieloma. En cuanto a la alimentacin muchos hongos son utilizados en la
elaboracin de quesos, pan y bebidas, adems de las especies comestibles
especialmente del grupo Basidiomycetes que son aprovechados en la produccin
industrial, como es el caso de los championes, beneficiando a muchas
comunidades. Por otro lado existen tambin especies muy perjudiciales que atacan a
plantas cultivadas como la papa, cacao, frjol, coca, caf (Freire, 2004).
3.2.1. Hongos Gasteromycetes
Aspectos generales
Los Gasteromicetes constituyen un grupo heterogneo que se caracteriza
principalmente por presentar sus carpforos cerrados por lo menos hasta la
maduracin de las esporas (Martn, 1988).
Los Gasteromycetes son una clase que pertenece taxonmicamente a la divisin
Basidiomycota, los cuales producen basidiosporas que se forman dentro de una
cavidad parecida a la gstrica llamada gleba, que se ubica en el centro de la
fructificacin y sta es una de sus principales caractersticas (Guzmn, 2003; Raven et
al, 2001).
Alexopoulos (1977), indica que algunas especies de Gasteromycetes solo liberan las
esporas cuando el cuerpo fructfero sufre una destruccin, pero en otras las esporas
son liberadas cuando los basidios se han desintegrado y estn totalmente maduras.
Las esporas y las hifas que conforman el capilicio son los caracteres microscpicos
utilizados para poder separar a nivel de especie a los Gasteromicetes (Martin & Vila,
1995).
Morfologa y clasificacin
Martn (1988), indica que los Gasteromicetes estn compuestos por un peridio el
cual puede diferenciarse en dos capas, la capa interna llamada endoperidio y la
externa llamada exoperidio. La funcin del peridio es proteger la gleba que viene a
ser la regin frtil, es decir, que porta las esporas. Pueden ser ssiles o estipitados y
contar con otro tipo de estructuras.
10
Presentan una variedad de carpforos y diferentes formas de dispersin esporal,

como es el caso de los hongos hipgeos que emanan olores nauseabundos para
atraer a insectos o animales que posteriormente realizaran la dispersin, o las formas
epigeas que realizan la dispersin a travs de la destruccin apical del peridio o
tambin por medio de estructuras especializadas para la expulsin de esporas como
es el caso de algunos Lycoperdales (Martn, 1988). (Fig. 2).
Figura 2. Estructuras que pueden observarse en algunos Gasteromycetes,

especialmente en las familias Geastraceae (izquierda) y Lycoperdaceae (derecha).
Fuente: Martn (1988).
Segn Alexopoulos (1962), la clase Gasteromycetes se dividide en 5 ordenes:
Hymenogasterales, Lycoperdales, Sclerodermatales, Phallales y Nidulariales. Por su
parte Martin (1988) los cataloga en 9 ordenes: Sclerodermatales, Melanogastrales,
Tulostomatales,
Lycoperdales,
Nidulariales,
Phallales,
Gautieriales,
Hymenogasterales y Podaxales.
Los Lycoperdales se caracterizan por presentar hongos que en su madurez tienen
una gleba pulverulenta, con esporas de color claro y un capilicio desarrollado
11
recubierto por un peridio (Alexopoulos, 1977). Segn Martin (1988), el orden

Lycoperdales est conformado por dos familias: Geastraceae y Lycoperdaceae.
La familia Geastraceae se caracteriza por presentar un exoperidio y un endoperidio,
el exoperidio es grueso y al madurar se rasga formando de 4 a 8 lacinias, el
endoperidio es globoso, delgado, sesil o pedicelado y puede presentar uno o ms
ostiolos. La familia cuenta con dos gneros: Geastrum y Myriostoma (Martn, 1988).
Segn Soto & Wright (2000), el gnero Geastrum es el ms importante de la Familia
Geastraceae, su principal caracterstica es presentar un exoperidio que en la
madurez se abre en forma de estrella (Fig. 3).
Figura 3. Hongos en forma de estrella pertenecientes al gnero Geastrum. Foto: O.

Maillard.
La familia Lycoperdaceae presenta carpforos globosos, con un peridio que consta
de dos capas delicadas: el exoperidio y el endoperidio. El exoperidio puede ser liso o
12
presentar ornamentaciones, el endoperidio es papiraceo cuando seco y a veces

cuenta con un poro por el cual salen las esporas. Cuenta con numerosos gneros
como ser: Bovista, Bovistella, Calvatia, Disciseda, Langermania, Lycoperdon (Fig. 4)
y Vascellum (Martn, 1988). El gnero Lycoperdon se caracteriza por liberar sus
esporas a travs de un ostolo que se encuentra ubicado en la parte superior del
hongo (Alexopoulos, 1962).
Figura 4. Hongo globoso perteneciente al gnero Lycoperdon. Foto: O. Maillard.
Ciclo de vida
Wright et al. (2002) menciona que los cuerpos fructferos producen esporas que son
eyectadas a grandes distancias que cuando caen sobre un substrato adecuado
germinan dando origen al micelio (fase vegetativa), que posteriormente forma
pequeas masas de hifas entrelazadas y al mismo tiempo producir botones o
primordios que emergern del substrato y desarrollaran las fructificaciones (Fig. 5).
13
Figura 5. Ciclo de vida de un hongo Basidiomycete. Fuente: Perala (1973).
Importancia de los Gasteromycetes

Estos hongos son muy importantes debido al rol ecolgico que desempean, porque
algunas especies de los gneros Lycoperdon y Geastrum forman ectomicorrizas que
no solo son importantes por la simbiosis con especies de plantas sino tambin por el
reciclaje de nutrientes que realizan a travs de materia orgnica de los bosques
(Perez-Moreno et al., 2004). Para la medicina Capello (2005), menciona que la gleba
polvosa de muchos Gasteromycetes es utilizada para detener hemorragias en
heridas; otras especies debido a la sntesis de protenas antibiticas que realizan
como es el caso de Bovista plumbea (Baseia, 2005). Al-Fatimi et al. (2006),
menciona que Podaxis pistillaris es muy utilizada culturalmente en otros pases para
curar enfermedades de la piel, quemaduras e inflamaciones, habiendose detectado
que la especie presenta propiedades antimicrobianas contra Pseudomonas
aeruginosa y Proteus mirabilis.
14
Conocimiento de los Gasteromycetes en Bolivia

De acuerdo a Rocabado et al. (2007), se ha prestado muy poca atencin al estudio
de los hongos Gasteromycetes en Bolivia, reconocindose hasta ahora una
diversidad de 40 especies que se encuentran distribuidas en 26 localidades de 6
departamentos del pas, y es notorio un gran vaco de informacin espacial y
temporal.
Diversidad de hongos en Bolivia

Piepenbring (2003) indica que la diversidad de los hongos en Bolivia se encuentra muy
pobremente estudiada y que hasta el momento se ha contabilizado un total de
aproximadamente 800 especies reportadas en literatura, aunque sugiere que debido a
la variedad de ecosistemas presentes podra llegar a superar las 1.000 especies con la
realizacin de mayores trabajos micolgicos.
15
4. MATERIALES Y MTODOS
4.1. Ubicacin de las reas de estudio

El presente estudio se realiz en 4 localidades ubicadas en el Norte de la Amazona
boliviana: Las Palmeras, 7 de Julio, Las Ruinas y Candelaria (Fig. 6). La comunidad
de Las Palmeras se encuentra a 7 Km al Este de la poblacin de Riberalta
(105948.4S, 655939.7W, 120 m.s.n.m.), Provincia Vaca Diez, Departamento de
Beni. La Comunidad 7 de Julio se localiza a aproximadamente 17 Km al Noreste de
Riberalta, Provincia Vaca Diez, Departamento de Beni (105534.1S, 655539.5W,
107 m.s.n.m.). Las Ruinas se sita a 1.5 km de la comunidad Las Piedras
(1100'52,6''S; 6606'47,3''W, 152 m.s.n.m.), Provincia Madre de Dios, Departamento
de Pando. Y el bosque de Candelaria se encuentra a 10 Km de Puerto Gonzalo
Moreno en la Provincia Madre de Dios (Departamento de Pando, 110354.8S, y
6613 05.5W, 155 m.s.n.m.).
Geomorfologa
Geomorfolgicamente, las cuatro reas son pleniplanicies onduladas a planas de
sedimentos terciarios y cuaternarios disectadas por valles anchos de poca
profundidad, con altitudes entre los 100 y 250 m (Montes de Oca, 1997).
16
Figura 6. Mapa de ubicacin de los sitios de muestreo en los departamentos de Beni y

Pando.
17
Clima de las zonas de estudio

Las estaciones climticas de Guayaramerin, Cobija y Riberalta presentan un rango
en temperatura que vara entre 25-27C, con precipitaciones que oscilan entre los
1.500 y 2.200 mm al ao. El clima dominante en la zona es esencialmente hmedo
con 1 a 3 meses secos o con lluvias espordicas (Mihotek, 1996; Salm & Marconi,
1992).
4.1.1. Descripcin de los sitios de estudio
Comunidad Las Palmeras

La comunidad Las Palmeras se caracteriza por presentar un bosque secundario,
denso y bajo con abundantes especies epifitas y lianas, presenta un dosel de 8 a 10
m de altura donde las especies ms representativas son: Protium sp. (Isigo), Sapium
sp. (Leche-leche) y Talisia sp. Emergentes de 15 m de altura representado por
Apeiba tibourbou (Cabeza de mono) y Didymopanax morototoni (Guitarrero). El
sotobosque se encuentra conformado por especies de Bactris major (Maraya),
Warszewiczia sp. y Psychotria sp, entre otras (Fig. 7).
Figura 7.Aspecto general de la zona boscosa en la localidad Las Palmeras.

18
Comunidad 7 de Julio.
El bosque de tierra firme cercano a la Comunidad 7 de Julio es alto y denso con
aproximadamente 10-15 m. de altura y cuenta con rboles emergentes de castaa
(Bertholletia excelsa) de hasta 30-35 m., y especies como el Pataj gigante
(Phenakospermum guianense), Isigo (Protium sp.) y Clarisia ilicifolia. El sotobosque
se encuentra conformado en gran parte por numerosos helechos del gnero
Adiantum, Asplenium, Theypteris y Trichomanes (Fig. 8).
Figura 8. Vista general del dosel del bosque de la comunidad 7 de Julio.
Las Ruinas
Estructuralmente, la vegetacin de este sitio se caracteriza por presentar un bosque
secundario algo ralo y bajo de aproximadamente unos 8-10 m de altura, con
presencia de rboles emergentes de Brosimun sp. de hasta 15 m.. Entre las especies
arbreas ms comunes se registro el Motac (Athalea phalerata), Almendrillo
(Ouratea sp.) y Palo e diablo (Triplaris sp.). Se observ la presencia de numerosas
lianas y muchos claros de bosque dentro de la parcela establecida (Fig. 9).
19
Figura 9. Aspecto general del Bosque Las Ruinas.
Candelaria
Este sitio presenta un bosque de tierra firme denso y alto de 15-20 m, con arboles
emergentes de Gabetillo (Aspidosperma rigidum) y Negrillo (Ocotea sp.) que miden
25-35 m de altura. Entre las especies ms representativas de la zona tenemos al
Patuju gigante (Phenakospermum guianense), Pseudolmedia laevis, Clarisia ilicifolia
y Duguetia sp. La cobertura del suelo se encuentra dominada por numerosas
especies de helechos pertenecientes a los gneros Adiantum, Alsophila Asplenium,
Tectaria y Trichomanes (Fig. 10).
Figura 10. Estrato arbreo del Bosque Candelaria.

20
4.2. Metodologa
4.2.1. Diseo del estudio

Para el estudio de los Gasteromycetes se empleo una variante del protocolo de
muestreo para parcelas de tamao fijo para hongos propuesta por Mueller et al.
(2004). Los pasos fueron los siguientes:
1) Seleccin de los bosques donde se instalaran las parcelas tomando en cuenta la
homogeneidad, estado de conservacin y altura de la vegetacin.
2) Instalacin de cuatro parcelas de 50x50 m, una por cada sitio de estudio (dos en
Beni y dos en Pando); cada parcela subdividida en cinco transectas de 50 m de largo
separadas unas de otras por 10 m, formando un total de cinco carriles. A cada carril
se le asigno una letra nica (A-E), al medio de cada carril se fue marcando con una
estaca cada 5 m y luego a cada estaca se le asigno un nmero secuencial (A1-A10;
B1-B10;...E1-E10) con el propsito de poder diferenciar una subparcela de otra e
identificar mejor las muestras colectadas.
3) Subsiguientemente se procedi a instalar las subparcelas circulares de 5m
alrededor de cada estaca (Fig. 11), para ello se emplearon pequeas estacas e hilo
de yute. Se midi 2,5 m de la estaca principal hacia afuera de manera que se formo
un crculo y se fue amarrando el hilo de yute de la estaca principal a cada estaquita.
Por cada transecta se instalaron 10 subparcelas lo que signific un total de 50
subparcelas por parcela (Fig. 12).
21
Figura 11. Instalacin de las subparcelas circulares alrededor de cada estaca.
estaca
Figura 12. Diseo de la parcela empleada para la recoleccin de hongos.

Adicionalmente, se realizaron colectas generales en los alrededores y/o lugares
cercanos de las parcelas y a lo largo de caminos vecinales de la regin.
22
4.2.2. poca de muestreo y registro de datos
Datos de la colecta de especmenes

Los muestreos se realizaron entre los aos 2006 y 2007, durante la poca hmeda y
la poca seca en los cuatro sitios de estudio. En el 2006 se efectuaron colectas
durante los meses de Noviembre-Diciembre (estacin lluviosa), mientras que en el
2007 se muestre en los meses de Agosto y Septiembre (poca seca).
La colecta de hongos Gasteromycetes en las parcelas fueron realizadas tres veces por
poca en cada sitio, en intervalos de muestreo de dos semanas (Fig. 13). Se colectaron
los hongos que se encontraban en etapa madura, buen estado y los que presentaban
un solo individuo (nicos) en las subparcelas establecidas, luego se registraron los
siguientes datos: sustrato, color, tamao, datos del lugar, coordenadas, fecha, n de
subparcela. Los individuos que estaban en mal estado, incompletos o viejos solo se
anotaron datos de color, sustrato, n de subparcela y fecha pero no fueron colectados.
Posteriormente los ejemplares de una misma especie fueron depositados en
contenedores plsticos con varios compartimentos o en bolsas de papel con sus
respectivos datos.
23
Figura 13. Coleccin de hongos en una de las subparcelas Las Palmeras.
Identificacin de los hongos

Para la identificacin de los especmenes se realizaron anlisis macroscpicos donde
se observaron diferencias marcadas en cuanto a los caracteres morfolgicos
externos para llegar a clasificarlos a nivel de morfoespecies. Como literatura
especializada se utiliz: Martn, 1988; Wright, 1960; Soto & Wright, 2000, entre otros.
Posteriormente las muestras fueron depositadas en la coleccin cientfica de micologa
en el Herbario USZ del Museo de Historia Natural Noel Kempff Mercado.
Medicin de la cobertura de vegetacin del sotobosque

Para evaluar la cobertura del sotobosque se tomaron datos en las pocas hmeda y
seca en cada una de las subparcelas de estudio emplendose un densimetro que
consisti de una hoja de acetato con 25 cuadrados de 3x3 cm dibujados con
marcador indeleble. Se pudo tomar los datos desde afuera de cada subparcela con el
24
acetato hacia abajo y segn la cantidad de cuadritos que esta abarco se estimo la
vegetacin del sotobosque en porcentajes (Mostacedo & Fredericksen, 2000).
Medicin de la entrada de Luz

La entrada de luz del dosel fue evaluada tanto en la poca hmeda como en la seca y
se utiliz el mismo acetato empleado para medir la cobertura, pero esta vez los datos
fueron tomados desde el centro de cada subparcela con el acetato hacia arriba para
poder determinar la cantidad de luz observada a travs de los cuadritos, estimndose
de esta manera en porcentajes (Fig. 14).
Figura 14. Vista parcial de la entrada de luz desde el dosel.
Anlisis de diversidad y riqueza

Para comparar las diversidades de Gasteromycetes entre sitios de estudio y pocas
se utiliz el ndice de Shannon-Wiener basado en la siguiente frmula:
H = - pi * ln pi
Donde H es el ndice de Shannon-Wiener, pi es la proporcin de individuos
encontrados en la i-sima especie y ln es el logaritmo natural.
25
De la misma manera, se calcul la diversidad con el ndice de Simpson, para ello se

empleo la siguiente frmula:
S = (ni(ni-1)/N(N-1)
Donde S es el ndice de Simpson, ni es la proporcin de individuos en la isima
especie y N es el nmero total de individuos. Por otro lado, la riqueza especfica fue
estimada en base al nmero de morfoespecies encontradas.
Abundancia
Para determinar la abundancia de hongos Gasteromycetes se hizo una sumatoria de
todos los individuos colectados de cada una de las subparcelas en ambas pocas y
de esta manera se obtuvo la abundancia para cada parcela. Para determinar las
diferencias de abundancia entre la poca seca y hmeda para cada uno de los sitios
de estudio, previamente se realizaron pruebas de homogeneidad y normalidad de
varianzas. Para ello se utiliz el anlisis de varianza ANOVA (P< 0.05) de dos
factores (poca y localidad). Por otro lado, tambin se utiliz la prueba de Tukey para
definir las diferencias entre las medias y verificar cuan similares o diferentes fueron
los resultados obtenidos.
Cobertura de sotobosque y entrada de luz

Para evaluar la cobertura de vegetacin del sotobosque y la entrada de luz del dosel se
obtuvo el promedio de todas las subparcelas para cada uno de los bosques de estudio
en ambas pocas y para el anlisis se utiliz Anova.
La relacin de la abundancia de hongos con la cobertura de vegetacin del sotobosque
y la entrada de luz del dosel, se calcul a travs del anlisis de correlacin lineal de
Pearson. Estos anlisis se hicieron utilizando el programa estadstico STATISTICA 7.
26
5. RESULTADOS
5.1. Composicin, diversidad y riqueza especfica de hongos

Se colectaron 83 individuos dentro de las parcelas de muestreo en las cuatro
localidades de estudio (Anexo 1, 2), en un rea aproximada de 1000 m2 (250 m2 por
parcela). Del total de individuos colectados se identificaron 47 morfoespecies.
Sistemticamente estas morfoespecies se encuentran dentro del orden Lycoperdales
distribuidos en dos familias: Geastraceae y Lycoperdaceae (Cuadro 1).
Cuadro 1. Diversidad de hongos Gasteromycetes registrados en las cuatro
localidades de estudio.
Familia
Geastraceae
Lycoperdaceae
Total
Gnero
N de
Morfoespecies
N de
Individuos
39
8
47
66
17
83
80
20
100%
Geastrum
Lycoperdon
El gnero Geastrum estuvo presente en tres localidades (Candelaria, Las Palmeras y

Las Ruinas), en tanto que Lycoperdon fue colectado en las parcelas de: 7 de Julio,
Las Palmeras y Candelaria, por lo que los bosques de Candelaria y Las Palmeras
presentaron ambos gneros y consecuentemente las dos familias a las que
pertenecen (Cuadro 2).
Es necesario mencionar que otros gneros de hongos Gasteromycetes como
Cyathus y Dictyophora de las familias Nidulariaceae y Phallaceae (Anexo 3)
respectivamente, fueron encontrados durante colectas generales en reas externas a
las parcelas, generalmente en bordes de caminos o en lugares donde la vegetacin
presentaba un bosque bajo y semiabierto. Estas muestras no fueron consideraras en
los anlisis respectivos del presente trabajo.
27
El bosque de las Ruinas present el mayor ndice de diversidad de morfoespecies (H

= 3,12; D = 0,94), seguido por Las Palmeras (H = 2,57; D = 0,91), en tanto que los
bosques de Candelaria (H = 0,95; D = 0,56) y 7 de Julio (H = 0; D = 0) mostraron
niveles muy bajos de diversidad (Cuadro 2). Es importante sealar que todas las
morfoespecies fueron nicas para cada sitio de estudio.
Cuadro 2. Diversidad y riqueza especfica de hongos Gasteromycetes de las cuatro
localidades de estudio, donde H = Shannon Wiener y D = Simpson.
Localidad
N de
N de
N de
Parcelas Familias Gneros
N de
Morfoespecies
N de
Individuos
7 de Julio
Candelaria
Las
Palmeras
15
26
Las Ruinas
28
51
D
0
0,95 0,56
2,57 0,91
3,12 0,94
La mayor riqueza especfica fue registrada en el bosque de las Ruinas con un total
de 28 morfoespecies, en tanto que la parcela de Las Palmeras cont con 15
morfoespecies, mientras que el resto de los bosques (Candelaria y 7 de Julio)
presentaron menos de 5 morfoespecies pertenecientes a este grupo de hongos
(Cuadro 2).
28
5.2. Abundancia y riqueza de morfoespecies por poca

La riqueza de morfoespecies entre pocas fue significativamente diferente entre sitios
(F= 14.87, P = 0.0005), siendo mayor en la poca hmeda (NoviembreEnero) ya
que se encontraron 46 morfoespecies comprendidas en dos gneros Geastrum y
Lycoperdon. Esto contrasta dramticamente con lo observado durante la estacin
seca (AgostoSeptiembre) donde solo se colect una sola morfoespecie del gnero
Geastrum en la localidad de Las Ruinas. Asimismo el nmero total de individuos
(abundancia) por morfoespecies fue significativamente diferente entre pocas (F=
33.14, P= 0.0001) donde en la poca hmeda se colect una cantidad mayor de
individuos (80 cuerpos fructferos) en relacin a los meses de muestreo con baja
precipitacin (Fig. 15).
Figura 15. Abundancia y riqueza de morfoespecies por poca registrados en los

cuatro sitios de estudio.
29
5.3. Variacin en la abundancia de hongos por sitios

La abundancia de hongos Gasteromycetes entre los sitios de estudio mostr una
variacin significativa (Anova, F = 8.78; P = 0.0002), donde el bosque de Las Ruinas
obtuvo el mayor nmero de hongos, mientras que la parcela de la localidad 7 de Julio
present la menor cantidad de individuos colectados. Las localidades de Candelaria
y Las Palmeras mostraron valores intermedios a los otros sitios (Fig. 16).
Figura 16. Nmero promedio de hongos registrados en los departamentos de Pando

y Beni.
30
5.4. Variacin en la abundancia de hongos por sitios y pocas

La abundancia de hongos fue significativamente diferente entre pocas de muestreo
(Anova, F = 33.14, P = 0.0001), siendo mayor en la estacin hmeda, mientras que
en la poca seca solo se encontraron dos individuos de una misma morfoespecie
desde Las Ruinas (Fig. 13). Se observ como la poca influy en la variacin de la
abundancia de hongos para cada uno de los sitios de estudio, donde los bosques de
Las Ruinas y Las Palmeras presentaron los mayores nmeros de individuos durante
la poca hmeda, siendo diferente en el resto de las localidades (Fig. 17).
Figura 17. Nmero promedio de hongos registrados para la poca seca y hmeda
31
5.5. Cobertura del sotobosque segn las pocas por sitios

La cobertura de vegetacin del sotobosque oscilo entre el 5 y 80% durante la poca
seca, en tanto que en la poca hmeda fue del 25 al 70%. Como se muestra en la
figura 18, en la poca seca la cantidad de cobertura para todos los sitios se mantiene
constante mientras que en la poca hmeda es variable, por lo que la cobertura de
vegetacin entre pocas no fue significativo (F = 2.83, P = 0.1025). Sin embargo, se
observ una interaccin significativa entre localidad y poca (F = 3.71, P = 0.0213),
presentndose en la poca hmeda mayor cobertura en la localidad de las Palmeras
y menor cobertura en la localidad de las Ruinas.
Figura 18. Relacin de la cobertura del sotobosque entre pocas y localidades.
32
5.6. Entrada de luz del dosel segn la localidad y pocas

La entrada de luz del dosel oscil entre el 5 y 100% durante la poca seca, en tanto
que en la estacin lluviosa fue entre el 5 al 95%. Los anlisis realizados muestran
una interaccin significativa entre localidad y poca (F= 8.27 P= 0.0015), lo cual
sugiere que la variacin de la entrada de luz depende de la localidad. En este
sentido, se observa que las localidades Candelaria, Las Palmeras y Las Ruinas
mostraron diferencias significativas entre pocas (Fig. 19). Solo en la localidad 7 de
Julio la entrada de luz fue algo similar entre las dos pocas en estudio.
Figura 19. Relacin de la entrada de luz del dosel entre las localidades y pocas.
33
5.7. Relacin entre cobertura del sotobosque y abundancia de hongos

Estadsticamente el grado de relacin entre la cobertura de vegetacin del
sotobosque y la abundancia de hongos (nmero promedio de individuos) para ambas
pocas, demostr que existe una tendencia negativa (R2 = 0.09, P = 0.066). Es
decir, que a mayor porcentaje de cobertura es menor la cantidad de cuerpos
fructferos (Fig. 20).
Figura 20. Correlacin entre la abundancia de hongos y la cobertura de sotobosque.
34
5.8. Relacin entre la entrada de luz del dosel y la abundancia de hongos

En cuanto a la relacin entre la entrada de luz del dosel y la abundancia de hongos
(nmero total de individuos) para ambas pocas, se observ que el nmero promedio
de individuos tiene una tendencia negativa (R2= 0.04, P = 0.2447). Es decir, que a
mayor cantidad de entrada de luz es menor la cantidad de hongos (Fig. 21).
Figura 21. Correlacin entre la entrada de luz del dosel y el nmero de individuos de
hongos.
35
6. DISCUSIN
6.1. Diversidad de hongos

La micobiota en la regin amaznica es muy diversa (Lodge et al., 1995), sin
embargo se encuentra insuficientemente estudiada, principalmente para el grupo de
los Gasteromycetes (Trierveiler-Pereira et. al., 2009). En Brasil, hasta ahora se han
encontrado 22 especies de estos hongos para la Amazona, lo cual representa
aproximadamente el 9% (238 especies) de la diversidad de Gasteromycetes para
ese pas (Trierveiler-Pereira & Baseia, 2009a; Trierveiler-Pereira et. al., 2009).
Contrariamente en Bolivia, Colombia, Ecuador, Guyanas, Per, Surinam y Venezuela
el estado de conocimiento de los hongos es an menor.
En el caso de Bolivia, hasta ahora las nicas referencias conocidas de hongos
Gasteromycetes para la Amazona (Surez & Wright, 1996; Wright, 1960) estaban
representadas por cinco especies (Morganella costaricensis, M. fuliginea, Mutinus
bambusinus, Phallus indusiatus, Staheliomyces cinctus), es decir el 12% del total
reportadas para el territorio nacional (40 especies) en relacin a la lista oficial
presentada por Rocabado et al. (2007). Estas colectas fueron efectuadas en dos
localidades del Departamento de Pando (Conquista, Las Piedras) y tres en el Beni
(Riberalta, Guayaramerin, Arroyo Florida).
Si bien no fueron encontradas durante el presente trabajo especies de los gneros
Morganella, Mutinus, Phallus y Staheliomyces, se colectaron morfoespecies de
Cyathus, Dictyophora, Geastrum y Lycoperdon. Los gneros Geastrum y Lycoperdon
que fueron colectados en las parcelas de estudio se constituyen en los primeros
registros para los Departamentos de Beni y Pando en relacin a Rocabado et al.
(2007). De igual manera, las colectas de individuos de Cyathus en la localidad de
Hamburgo (Beni) y el hallazgo de Dictyophora en Las Ruinas (Pando) durante las
bsquedas no estandarizadas y colectas generales en reas externas a las parcelas,
36
se constituyen en los primeros reportes para estos Departamentos (Rocabado et al.,

2007), ampliando notoriamente su rea de distribucin en el pas.
Considerando la carencia de informacin espacial y temporal de estos hongos, as
como tambin los listados para otras regiones de la Amazonia en general (p. ej.,
Trierveiler-Pereira et. al., 2009; Gmez & Gazis, 2006; Gazis, 2007), se podra
esperar que otros gneros tales como Arachnion, Bovista, Calvatia, Cicloderma,
Clathrus, Crucibulum, Disciseda, Mutinus, Myriostoma, Pseudocolus, Sclerangium,
entre otros, pudieran estar tambin presentes en el rea de estudio, ampliando aun
ms la diversidad fngica para esta regin del pas. Por otra parte, no se descarta la
posibilidad que se podran registrar nuevas especies para la ciencia, por ejemplo en
la Amazona de Brasil recientemente se ha descrito Cyathus amazonicus (TrierveilerPereira et. al., 2009).
Algunos autores (Miller, 1995; Mueller et al., 2004) mencionan que la composicin de
los hongos puede variar de un ao a otro y es por este motivo que se requieren de
estudios de por lo menos cinco aos para tener una buena estimacin de la
diversidad. Es bajo esta premisa, que no se descarta la posibilidad que la baja
diversidad de Gasteromycetes registrada en los cuatro sitios de estudio este
influenciada por la duracin del muestreo de campo, aunque puede estar relacionada
al tipo de metodologa empleada (p.ej. nmero de parcelas por bosque).
Tambin, podran ser otros los factores biticos y abiticos que se encuentren
interviniendo directamente en la diversidad de macrohongos en el lugar. Al respecto,
Mueller et al. (2004) sostienen que estos factores van desde la naturaleza del hbitat
(p.ej. pastizal o bosque, natural o artificial, etapas de sucesin o maduro), diversidad
de especies de plantas (particularmente plantas hospederas), diversidad de sustrato,
lugar geogrfico (latitud, elevacin), tipo de suelo y el clima.
En el presente estudio, durante la poca hmeda se registraron ambos gneros
(Geastrum y Lycoperdon), con la diferencia de que en la estacin seca solo se
37
colectaron nicamente especmenes del gnero Geastrum, deshidratados pero en

buen estado. Este fenmeno en la poca seca podra deberse a la baja precipitacin
pluvial y humedad necesaria que estos hongos requieren para poder fructificar. La
precipitacin es un factor climtico importante, igual o ms que la temperatura, en la
determinacin de la composicin de la comunidad de hongos (Gazis, 2007). En un
estudio realizado por Esqueda-Valle et al. (2000) en Sonora (Mxico), encontraron la
mayor diversidad de hongos Gasteromycetes en verano, periodo en que
prcticamente se presentaron las lluvias.
Se postula que los datos obtenidos en el presente estudio podran considerarse
como preliminares ya que se necesita de un mayor esfuerzo de muestreo temporal y
espacial para poder estimar con ms precisin la diversidad de especies en estos
bosques.
6.2. Riqueza de morfoespecies

La mayor riqueza morfoespecfica se registr en las Ruinas en relacin a los otros
sitios de estudio. Sera prematuro afirmar cuales son las causas que influyen en la
variacin de la riqueza entre sitios, pero parece que los mismos obedecen ms a una
interaccin entre factores que a un solo factor aislado. Hasta ahora son muy pocos
los estudios que se han realizado en hongos Gasteromycetes y su relacin con
factores biticos y abiticos, y ms an en la Amazona. Algunos autores (p. ej.,
Wright, 1987) indican que el pH, fertilidad y el contenido del humus, pueden ser
factores muy relevantes para la presencia de especies de Gasteromycetes en un
sitio. La riqueza tambin podra estar influenciada por la topografa del sitio, la
concentracin de arcilla, o la disponibilidad de materia orgnica en descomposicin
en el suelo, lo cual debera favorecer al establecimiento y desarrollo de los hongos.
Si bien Alexopoulos (1962) y Surez-Duque (2004) indican que la presencia de
hojarasca y otros materiales (palitos, troncos) son considerados como un recurso
indispensable para el desarrollo de los hongos, los resultados obtenidos demuestran
lo contrario, ya que las localidades de 7 de Julio y Candelaria presentaron una
38
cantidad de hojarasca en el suelo abundante y muy notoria, inclusive mucho ms que

en las Ruinas, sin embargo la riqueza de morfoespecies fue menor. Braga-Neto et al.
(2007) en una investigacin de hongos de hojarasca efectuado en la Amazona de
Brasil (Manaus), descubrieron que la riqueza y composicin de morfoespecies estuvo
influenciada por el contenido de arcilla en el suelo, pero fueron ms determinantes
los factores climticos (precipitaciones).
Se pudo percibir un contraste marcado de la riqueza de morfoespecies entre la
estacin lluviosa y la de baja precipitacin, por lo que aparentemente la riqueza
fngica est sujeta a los factores climticos como la precipitacin, humedad y
temperatura. Resultados similares donde se observa que existe una relacin de la
riqueza de Gasteromycetes con el incremento de las lluvias fueron tambin obtenidos
en estudios neotropicales (p.ej., Esqueda-Valle, 2000). Gazis (2007), en una
investigacin llevada a cabo en el rea de la Estacin Biolgica Los Amigos (Madre
de Dios), Amazona de Per, encontr durante un muestreo de hongos
macromycetes (incluyendo Gasteromycetes) que el nmero de morfoespecies estuvo
influenciada en todos los hbitats por la cantidad de precipitacin de las lluvias,
donde los bosques primarios y secundarios de tierra firme presentaron una baja
riqueza de morfoespecies al final e inicio de la poca seca, mientras que en los
bosques primarios de planicies de inundacin se evidenci que la tendencia fue
diferente con una alta riqueza de hongos durante los meses secos, debido
probablemente a que en los meses de alta precipitacin la cantidad de humedad
saturada en el suelo afect la fructificacin y la existencia del micelio.
6.3. Abundancia por sitios y pocas

Los factores que han influenciado en la abundancia de hongos Gasteromycetes en
cada sitio de estudio an son inciertos. Se descarta la posibilidad de que se deba a la
metodologa utilizada, ya que la frecuencia de parcelas de estudio refleja el rea
mnima ocupada por las especies en un rea y tan solo provee una estimacin
aproximada de la abundancia (ODell et al., 2004).
39
El tipo de vegetacin es uno de los factores que podra influir en la abundancia de

hongos, ya que se esperara que en los bosques con mayor estatura y con una
complejidad estructural puedan dar lugar al establecimiento de ms microhabitats y
microclimas para los hongos, beneficiando al desarrollo de un mayor de
esporocarpos. Gazis (2007) encontr que en los bosques amaznicos primarios de
tierra firme existe una menor abundancia en relacin a los bosques secundarios. Los
resultados obtenidos en el presente trabajo muestran algo similar, ya que la mayor
abundancia de hongos se registro en los bosques secundarios de Las Palmeras y
Las Ruinas, reas que presentan un dosel bajo (8-10m), en tanto que en los bosques
7 de Julio y Candelaria se caracterizaron por tener una mayor altura (10-20 m) y una
abundancia menor. Sin embargo, se necesitan de mayores estudios que permitan
obtener evidencias claras para poder confirmar esta postura.
Por otro lado, en cuanto a las pocas del ao (hmeda y seca), se observ una
diferencia marcada, ya que en la poca hmeda la cantidad de individuos en cada
rea de estudio fue mucho mayor que en la poca seca en la que casi nada logr
obtenerse. Sin embargo, esto no es un argumento para aseverar que las
morfoespecies estuvieron ausentes en la poca seca, sino que aparentemente la
fructificacin no se llevo a cabo durante esta estacin del ao, debido a las bajas
condiciones necesarias (lluvia, temperatura, humedad) para el desarrollo de los
esporocarpos. Es importante sealar que el micelio de los hongos puede estar
debajo de la tierra o del sustrato que lo contenga y solo se hace visible cuando se
producen las estructuras reproductivas (Rossman et al., 1998). Resultados similares
en la Amazona donde la abundancia de morfoespecies disminuy en los meses de
baja precipitacin fueron obtenidos por Braga-Neto et al. (2007). A su vez, SuarezDuque (2004) en un estudio basado en la diversidad y anlisis estructural de hongos
Aphyllophorales en el bosque de Mindo Lindo (Ecuador); tomando en cuenta tambin
a los Agaricales y Gasteromycetes, encontr que la abundancia de hongos fluctu
mensualmente por las caractersticas climticas y la fenologa de las especies.
40
6.4. Relacin entre la cobertura de sotobosque y la entrada de luz del dosel con
la abundancia de hongos o cuerpos fructferos
La presente investigacin demuestra que la abundancia de hongos esta directa e
inversamente relacionada con la cobertura del sotobosque y la entrada de luz. Lo
que significa, que a mayor cantidad de entrada de luz, mayor cobertura de
sotobosque y menor cantidad de hongos. Coincidentemente, Surez-Duque (2004)
menciona que los hongos no son iguales a las plantas que compiten por la entrada
de luz cuando aparecen los claros en el bosque, pero que la abundancia se
incrementa debido a la cada y descomposicin de los rboles, ya que hay una
mayor degradacin de materia orgnica.
Asimismo, Surez-Duque (2004), coincide con los resultados del presente estudio,
mencionando que una mayor cobertura del dosel ayuda a un mejor desarrollo de los
cuerpos fructferos de los hongos y a la cobertura del sotobosque, ya que la entrada
de luz entra por los lados y no directamente disminuyendo el impacto de los rayos
solares.
41
7. CONCLUSIONES
El presente estudio se constituye en el primer trabajo micolgico de esta naturaleza
realizado en el norte del pas, en el cual se determin la diversidad, riqueza y la
abundancia de hongos Gasteromycetes, adems de su relacin con ciertos factores,
ya que el conocimiento adquirido de este grupo hasta ahora estaba basado en
colectas ocasionales. Tomando en cuenta los resultados obtenidos, se concluye que:
En las cuatro reas de muestreo se encontr un total de 47 morfoespecies,
comprendidas
sistemticamente
en
dos
familias
(Geastraceae
Lycoperdaceae) y dos gneros (Geastrum y Lycoperdon). Los gneros

Cyathus, Dictyophora, Geastrum y Lycoperdon, son los primeros registros
para los departamentos de Beni y Pando.
El bosque de Las Ruinas y Las Palmeras registraron la mayor abundancia de
individuos y la mayor riqueza de morfoespecies. Se noto considerablemente
que en la poca hmeda se encontr la mayor cantidad de individuos y
morfoespecies.
Los resultados muestran la entrada de luz y la cobertura del sotobosque estn
directa e inversamente relacionadas con la abundancia de hongos
Gasteromycetes.
42
8. RECOMENDACIONES
Incrementar los estudios de la micoflora en Bolivia, as como tambin la

elaboracin de guas de identificacin, catlogos de campo y listados por sitio o
regin, con la finalidad de conocer la diversidad, riqueza, abundancia, distribucin
y fenologa de hongos en el pas.
Considerando
que
la
micobiota
amaznica
boliviana
se
encuentra
insuficientemente estudiada, es importante realizar estudios de esta naturaleza

para otros grupos de hongos.
Realizar monitoreos a mediano o largo plazo (cinco aos en adelante) en los

sitios de muestreo del presente trabajo para comprobar si existe alguna variacin
en la composicin de hongos entre un ao a otro.
Se sugiere realizar estudios complementarios sobre caractersticas fsicosqumicos del suelo, topografa, humedad y precipitacin para tener un
conocimiento ms preciso de los factores que influyen en la riqueza y
abundancia de los hongos Gasteromycetes,
Continuar con un anlisis microscpico de las muestras estudiadas que permitan

llegar a nivel de especie (p. ej., observacin de ornamentaciones de esporas con
microscopio de barrido), puesto que algunos de los especmenes podran
constituirse en las primeras citas para Bolivia y otras en nuevas especies para la
ciencia.
Realizar estudios de hongos Gasteromycetes que abarquen otros tipos de

formaciones vegetales que no fueron considerados en el presente trabajo, tales
como los bosques de inundacin (p.ej. vrzea, igap), pastizales, entre otros,
que se encuentran en la regin amaznica.
43
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49
ANEXOS
50
Anexo 1. Lista de las morfoespecies presentes en los sitios de muestreo.

7 de
Las
Las
Palmeras
Ruinas
Geastrum morfosp 3
Geastrum morfosp 4
Geastrum morfosp 5
Geastrum morfosp 6
Geastrum morfosp 7
Geastrum morfosp 8
Geastrum morfosp 9
Geastrum morfosp 10
Geastrum morfosp 11
Geastrum morfosp 12
Geastrum morfosp 13
Geastrum morfosp 14
Geastrum morfosp 15
Geastrum morfosp 16
Geastrum morfosp 17
Geastrum morfosp 18
Geastrum morfosp 19
Geastrum morfosp 20
Geastrum morfosp 21
Geastrum morfosp 22
Geastrum morfosp 23
Geastrum morfosp 24
Geastrum morfosp 25
Geastrum morfosp 26
Geastrum morfosp 27
Geastrum morfosp 28
Geastrum morfosp 29
Geastrum morfosp 30
Geastrum morfosp 31
Geastrum morfosp 32
Geastrum morfosp 33
Geastrum morfosp 34
Familia
Especie
GEASTRACEAE
Geastrum morfosp 1
Geastrum morfosp 2
Julio
Candelaria
51
Geastrum morfosp 35
Geastrum morfosp 36
Geastrum morfosp 37
Geastrum morfosp 38
Geastrum morfosp 39
13
51
Lycoperdon morfosp 1
Total Lycoperdaceae
13
Total General
26
51
Total Geastraceae
LYCOPERDACEAE
52
Anexo 2. Hongos Gasteromycetes encontrados en las parcelas de muestreo.
A-D. Individuos del gnero Gerastrum. F-H. Individuos del gnero Lycoperdon.
53
Anexo 3. Hongos Gasteromycetes encontrados fuera de las parcelas de

muestreo.
A. Individuos del gnero Lycoperdon. B. Individuos del gnero Lycoperdon. C.

Individuos del gnero Cyathus. D. Individuo del gnero Dyctiophora.
54

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UNIVERSIDAD AUTNOMA GABRIEL RENE MORENO

FACULTAD DE CIENCIAS AGRICOLAS

DIVERSIDAD Y ABUNDANCIA DE HONGOS GASTEROMYCETES Y SU

Tesis de grado para obtener el ttulo de:

Santa Cruz de la Sierra - Bolivia

Te amo oh Jehov fortaleza ma.

Agradecer a Dios primeramente, por todo el amor, misericordia y sabidura

A la Universidad Autnoma Gabriel Ren Moreno y a los docentes de la

Al Museo de Historia Natural Noel Kempff Mercado, especialmente al

A la Christensen Found, que a travs del Missouri Botanical Garden

A mi asesora la Lic. M.Sc. Chiqui Arroyo por su amistad primeramente, por

A mis tribunales: Lic. Ana Quevedo, Teresa Ruiz de Centurin y Lic.

Agradecer a mi amado Oswaldo Maillard por su amor y apoyo incondicional,

Al Dr. Steve Churchill por sus comentarios al presente trabajo, comprensin,

A la Sra. Marlene por su valiosa ayuda y apoyo brindado durante mi estada

A la familia Rivero y Senseve por su amistad, cario, apoyo, comida, techo y

A la familia Beyuma por permitir la instalacin de una parcela en su

A la comunidad 7 de Julio especialmente a Don Francisco Salaz y familia

Eliana Calzadilla por su valiosa amistad, compaa y colaboracin brindada

Christhian Roth, por su tiempo y ayuda con la elaboracin del mapa de

Alejandro Araujo, Tito Vidaurre y Daniel Villarroel por el tiempo brindado

A mis papitos Fernando Rocabado y Marcela Reyes, y hermanos Nadia e

A mis hermanos en Cristo: Miguelina Muoz, Claudita Venegas, Marcelo

Finalmente agradecer a mis amigos y compaeros del Museo: Maribel

Generalidades sobre la Amazona............................................................ 4

3.2. Los Hongos......................................................................................................................

Importancia de los hongos....................................................................................... 9

Importancia de los Gasteromycetes.........................................................

Conocimiento de los Gasteromycetes en Bolivia...................................... 15

4.1. reas de estudio.........................................................................................

Ubicacin geogrfica de las reas de estudio..........................................

Clima de las zonas de estudio..................................................................

4.1.1. Descripcin de los sitios de estudio..........................................................

Comunidad Las Palmeras.......................................................................... 18

4.2.1. Diseo del estudio...................................................................................

4.2.2. poca de muestreo y registro de datos.....................................................

Datos de la colecta de especmenes.........................................................

Identificacin de los hongos......................................................................

Medicin de la cobertura de vegetacin del sotobosque........................... 24

Cobertura de sotobosque y entrada de luz...........................................

5.1. Composicin, diversidad y riqueza especfica de hongos............................

5.2. Abundancia y riqueza de morfoespecies por poca....................................

5.3. Variacin en la abundancia de hongos por sitios........................................

5.4. Variacin en la abundancia de hongos por sitios y pocas.........................

5.5. Cobertura del sotobosque segn las pocas por sitios...............................

5.6. Entrada de luz del dosel segn la localidad y pocas.................................

5.7. Relacin entre la cobertura del sotobosque y la abundancia

5.8. Relacin entre la entrada de luz del dosel y la abundancia de hongos......... 35

6.1. Diversidad de hongos..................................................................................

6.2. Riqueza de morfoespecies..........................................................................

6.3. Abundancia por sitios y pocas....................................................................

6.4. Relacin entre la cobertura de sotobosque y la abundancia

6.5. Relacin entre la cobertura del sotobosque y la entrada de luz

Diversidad de hongos Gasteromycetes registrados en las cuatro

Diversidad y riqueza especfica de hongos Gasteromycetes de las

Partes de un hongo Basidiomycete. Fuente: Perala (1973)..........

Estructuras que pueden observarse en algunos Gasteromycetes,

Hongos en forma de estrella pertenecientes al gnero Geastrum. ..12

Hongo globoso perteneciente al gnero Lycoperdon...................

Ciclo de vida de un hongo Basidiomycete. Fuente:

Mapa de ubicacin de los sitios de muestreo en los departamentos

Aspecto general de la zona boscosa en la localidad Las