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Cap 4 - TÉJIDO CONECTIVO FINAL PDF
Cap 4 - TÉJIDO CONECTIVO FINAL PDF
TEJIDO CONECTIVO
El tejido conectivo como su nombre lo indica, forma un continuo con el tejido epitelial,
msculo y tejido nervioso y tambin con otros componentes de tejidos conjuntivos para
conservar un cuerpo funcionalmente integrado. Casi todos los tejidos conectivos se originan
en el mesodermo, la capa germinativa media del tejido embrionario. A partir de esta capa,
las clulas multipotenciales del embrin desarrollan el mesnquima aunque, en ciertas reas
de la cabeza y el cuello, el mesnquima tambin se desarrolla a partir de la cresta neural. Las
clulas mesenquimatosas migran en la totalidad del cuerpo y dan lugar a los tejidos
conectivos y sus clulas, includos en el hueso, cartlago, tendones, cpsulas, clulas
sanguneas, hemopoyticas y clulas linfoides.
Las clulas mesenquimatosas tienen muchas potencialidades de desarrollo.
Pueden diferenciarse por mecanismos distintos para producir tipos distintos de clulas del
tejido conectivo.
DEFINICIN
El tejido conectivo es un tipo especial de tejido formado por clulas que se encuentran
separadas entre s por abundante matriz extracelular o fundamental donde encontramos
sustancia bsica y fibras colgenas elsticas y de reticulina.
Representa un vasto compartimiento continuo en todo el organismo, limitado por lminas
bsales de los distintos epitelios, por las lminas bsales o externas musculares y nerviosas y
por el endotelio vascular. El papel que desempean y la funcin que cumplen los distintos
tejidos conectivos dependen de:
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Tipos de fibras.
Figura 4-1. Esquema de los orgenes de las clulas del tejido conectivo.
(Tomado de Gartner, Histologa. Texto y Atlas).
FUNCIONES
1.
Sostn:
Actan como elementos de sostn estructural de huesos, cartlagos y ligamentos que
conservan unidos entre si a los huesos, lo mismo que los tendones que insertan los
msculos al hueso.
Tienen del mismo modo una funcin de sostn, el tejido conectivo que forma las
cpsulas que encierran los rganos y el estroma que forma la red estructural dentro de
los rganos.
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2. Intercambio:
Sirve como medio para el intercambio de detritus metablicos,
entre la sangre y muchas de las clulas del cuerpo.
nutrientes y oxigeno
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Sustancia fundamental:
Es un material hidratado amorfo compuesto por glucosaminoglucanos, proteoglucanos y
glucoproteinas de adhesin.
B) Glucosaminoglucanos
Son polmeros no ramificados largos de disacridos repetitivos. Son de dos tipos principales:
a) Sulfatados, como queratn sulfato, heparn sulfato, heparina, sulfatos de condroitina y
dermatn sulfatos.
b) No Sulfatados, como cido hialurnico.
La mayor parte del componente liquido tisular lo proporcionan los glucosaminoglucanos
hidrfilos.
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C) Proteoglucanos
Son polianiones debido a los grupos sulfato e hidroxilo de las subunidades disacridas de los
glucosaminoglucanos y pueden ser teidos con colorantes catinicos como el azul alcin y el
hierro coloidal, que muestra una gran afinidad por los grupos aninicos.
Los proteoglucanos estn enlazados de manera covalente con el cido hialurnico y forman
macromolculas gigantescas denominadas agregados de agrecan, que son los que producen el
estado gel de la matriz extracelular.
Los proteoglicanos estn presentes en la sustancia fundamental de todos los tejidos
conjuntivos y tambin se halla en forma dfe molculas unidas a membranas en la superficie
de muchos tipos celulares. Los proteoglicanos transmembrana, como el sindecano, vinculan
las clulas con molculas de la matrz extracelular. Por ejemplo, el sindecano se expresa en
dos momentos diferentes en la superficie de los linfocitos B. Primero se expresa durante el
desarrollo inicial, cuando los linfocitos estn adheridos a la proteina de la matrz de la
mdula sea conforme sufren la diferenciacin. El cese de la expresin de este proteoglucano
coincide con la liberacin del linfocito B hacia la sangre. La segunda vez que el linfocito B
expresa sindecano es durante su diferenciacin en plasmocito dentro del tejido conjuntivo. El
sindecano fija el plasmocito a las proteinas de la matrz extracelular del tejido conjuntivo.
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D) Glucoproteinas de adhesin
Son grandes macromolculas encargadas de sujetar a los diversos componentes de la matriz
extracelular entre si y con las integrinas de la membrana celular. Tenemos la fibronectina,
Laminina, Tenascina, Osteopontina, Entactina y Trombospondina que presentan puntos de
fijacin para la membrana celular y para el colgeno. Su funcin principal es el
mantenimiento de la adhesin de las clulas a sus sustratos.
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Fibronectina:
Glicoproteina de peso molecular 440,000 que forma parte dela matriz extracelular del
tejido conectivo, de la lmina basal, de los epitelios y de la lmina externa que envuelve
las fibras musculares lisas y estriadas. La sintetizan los fibroblastos del tejido conjuntivo.
Lo localizamos mediante inmunohistoquimica por anticuerpos fluorescentes.
La larga y flexible molcula de fibronectina presenta regiones de unin con las clulas, el
colgeno y los glucosaminoglucanos a todo lo largo de su longitud.
Laminina:
Glucoproteina cuyo peso molecular ronda el milln. Es el componente ms abundante de
la lamina basal de los epitelios y de la lamina externa que rodea las fibras musculares. Es
una molcula en forma de cruz en la que estn presentes regiones globulares y de tipo
barra. Se unen a la membrana de las clulas epiteliales y musculares, al colgeno de tipo
IV y a los proteoglucanos de heparn sulfato, heparina, entactina, laminina y el receptor
de laminina en la superficie celular.
Las mltiples interacciones de la laminina permiten que desempeen papel principal en el
ensamblaje de la lmina basal.
Tenascina:
280 KDa el monmero, que aparece durante la embriognesis pero cuya sntesis se
inactiva en los tejidos maduros. Reaparece durante la curacin de las heridas y tambin
est presente en las uniones musculotendinosas y en los tumores malignos. La tenascina
es una molcula multimrica vinculada por enlaces disulfuro que consiste en seis cadenas
unidas por sus extremos aminoterminales. Tiene sitios de fijacin para fibringeno,
heparina y factores de crecimiento EGF; en consecuencia, participa en la adhesin de las
clulas a la matrz extracelular.
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Osteopontina:
(44 KDa), que est presente en la matrz extracelular del tejido seo. Se une a los
osteoclastos y los adhiere a la superficie sea subyacente. La osteopontina desempea un
papel importante en el secuestro del calcio y en la promocin de la calcificacin de la
matrz extracelular.
Entactina:
(150 KDa), Glucoproteina sulfatada (monocatenaria) con forma de varilla. Proteina
especfica de la lmina basal. Vincula la lmina y el colgeno tipo IV; posee sitios de
unin para el perlecano y la fibronectina.
Trombospondina:
Glucoproteina de adhesin con PM. 450,000 y que fue identificada por primera vez
como un producto que secretaban las plaquetas activadas durante la coagulacin de la
sangre; en realidad es la protena ms abundante en los grnulos de las plaquetas. Se une
al fibrinogeno, al plasmalogeno y al activador del plasmalogeno y es esencial para la
coagulacin sangunea. La Trombospondina se une tambin al colgeno, la heparina y la
fibronectina, y a sido localizada mediante anticuerpos fluorescentes en diversos tejidos
como el msculo, la piel y los vasos sanguneos. La sintetizan los fibroblastos del tejido
conjuntivo, las clulas endoteliales y las clulas musculares lisas.
E) Fibras de colgeno
Las fibras de colgeno estn presentes en todos los tipos de tejido conjuntivo. Hebras
incoloras de 0,5 a 10 micras de dimetro y de longitud indefinida. En los cortes histolgicos
son cido filas y se tien de color rosa con la Eosina, azul con la tincin tricromica de
Malory y verde con la tincin tricromica de Masson. Bajo el microscopio electrnico las
fibras de colgeno estn formadas por fibrillas paralelas de 50 a 90 nm de dimetro que son
las subunidades responsables de la birrefringencia observada en la microscopia con luz
polarizada. En las micrografas de cortes finos teidos con plomo, estas fibrillas elementales
presentan estriacion transversal, con bandas tranversas densas que se repiten cada 67 nm a
lo largo de su longitud. Las fibrillas elementales son polmeros de molculas de colgeno con
una longitud de 300 nm. Y un dimetro de 1.4 nm. Estn constituidas por 3 cadenas
polipeptdicas d presentan un P.M. de aproximadamente 100,000 estas cadenas muestran
una configuracin helicoidal levgira, la trada se dispone formando una triple hlice
dextrgira en la que cada vuelta recorre una distancia de 8 nm. Las cadenas alfa se
mantienen unidas en la triple hlice mediante enlaces de hidrgeno.
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Los polirribosomas del retculo endoplsmico rugoso (RER) sintetizan las cadenas alfa del
colgeno en la forma de precursores largos con propptidos globulares grandes en los
extremos aminoterminal y carboxiloterminal, las llamadas cadenas pro-alfa (molculas de
preprocolgeno). Los polipptidos neosintetizados pasan simultneamente a las cisternas
del RER, en donde comienza el procesamiento intracelular.
Dentro de las cisternas del RER ocurren varias modificaciones postraduccionales de las
cadenas polipeptdicas. Estas son:
1. La escisin de la secuencia de seal aminoterminal.
2. La hidroxilacin de residuos de prolina y lisina mientras los polipptidos todava
estn en la conformacin no helicoidal. El cido ascrbico (vit. C) es un cofactor
necesario para la adicin de grupos hidroxilo a los residuos de prolina y lisina en las
cadenas pro-alfa por las enzimas prolilhidroxilasa y lisilhidroxilasa; sin la hidroxilacin
postraduccional de la prolina y la lisina no pueden formarse los enlaces de hidrgeno
indispensables para alcanzar la estructura definitiva de la molcula de colgeno. Esto
explica porqu las heridas no curan y la osificacin est alterada en el escorbuto (
deficiencia de vitamina C).
3. La adicin de grupos sacridos O-ligados a algunos residuos de hidroxilisina
(glucosilacin) y sacridos N-ligados a las dos posiciones terminales.
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Luego las molculas de colgeno aglomeradas se alnean para formar las fibrillas
colgenas definitivas en un proceso conocido como fibrilognesis. La clula controla la
disposicin ordenada de las fibrillas neoformadas al dirigir las vesculas de secrecin
hacia un sitio focalizado de la superficie celular para que ocurra la exocitosis. Al mismo
tiempo, la clula forma en su superficie una indentacin o receso (baha) para permitir
que las molculas se concentren en el sitio donde ocurrir el armado. En este receso de
la superficie celular de las molculas de colgeno se alnean en hileras y se
autoensamblan longitudinalmente cabeza con cola. Tambin se aglomeran lateralmente,
escalonadas en un cuarto de molcula. Luego las molculas de colgeno establecen
enlaces cruzados entre s por medio de uniones covalentes que se forman entre grupos
aldehido de la lisina y la hidroxilisina. La biognesis del colgeno determina la formacin
de polmeros muy bien organizados que reciben el nombre de fibrillas.
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Varios tipos de clulas del tejido con juntito y del tejido epitelial sintetizan molculas de
colgeno.
La mayora de las molculas de colgeno son sintetizadas por las clulas del tejido
conjuntivo. Estas clulas comprenden los equivalentes de los fibroblastos en diversos tejidos,
por ejemplo condrocitos en el cartlago, osteoblastos en el hueso y pericitos en los vasos
sanguneos. Adems las molculas de colgeno de la membrana basal son producidas por las
clulas epiteliales. La sntesis de colgeno es regulada por interacciones complejas entre
factores de crecimiento, hormonas y citocinas. Por ejemplo, el factor de crecimiento
transformante B (TGF-B) y el factor de crecimiento derivado de las plaquetas (PDGF)
estimulan la sntesis de colgeno por los fibroblastos mientras que las hormonas esteroides
(glucocorticoides) la inhiben.
Mecanismos proteolticos o fagocticos degradan las fibras colgenas
Todas las proteinas del cuerpo se degradan y resintetizan continuamente. Estos procesos
permiten que los tejidos proliferen y sufran remodelacin. La fragmentacin inicial de las
molculas de colgeno insolubles ocurre mediante el desgaste mecnico, la accin de
radicales libres o la escisin proteinsica. La degradacin adicional est a cargo de enzimas
especficas llamadas proteinasas. Luego ciertas clulas fagocitan los fragmentos de colgeno
resultantes y los degradan por la accin de sus enzimas lisosmicas. En muchas enfermedades
se comprueba una degradacin excesiva del colgeno (p. ej. En la artritis reumatoidea hay
degradacin del colgeno del cartlago y en la osteoporosis se degrada el colgeno del
hueso). Las molculas de colgeno secretadas son degradadas principalmente por dos
mecanismos diferentes.
Degradacin Proteoltica, que ocurre fuera de las clulas mediante la actividad de enzimas
llamadas metaloproteinasas de la matriz (MMP= matrix metalloproteinases). Varios tipos
de clulas del tejido conjuntivo (fibroblastos, condrocitos, monocitos,, neutrfilos y
macrfagos), algunas clulas epiteliales (queratinocitos de la epidermis) y las clulas del
cncer sintetizan y secretan estas enzimas hacia la matriz extracelular. Las MMP
comprenden las colagenasas (que degradan colgenos de los tipos I, II, III y X), las
gelatinazas (que degradan casi todos los tipos de colgenos desnaturalizados, lamininas,
fibronectina y elastina), las estromalisinas (que degradan proteoglicanos, fibronectina y
colgenos desnaturalizados), las matrilisinas (que degradan colgenos tipo IV y
proteoglicanos), las MMP de membrana (que provienen de clulas neoplsicas y poseen
una actividad fibrinoltica pericelular muy poderosa) y las metaloelastasas macrofgicas
(que degradan elastina, colgeno tipo IV y laminina).
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El colgeno de tipo VII esta presente en la lmina basal de muchos epitelios aunque es
mas abundante en la unin dermo-epidrmica de la piel. Sus molculas son las ms
grandes de la familia de colgenos, con una longitud aproximada de 800 nm. Los
agregados de colgeno de tipo VII forman fibrillas de anclaje estriadas que empiezan y
terminan en la lmina basal de los epitelios, formando asas alrededor de las fibras
subyacentes de colgenos de tipo I y III de la dermis. Su funcin es la de anclar y
estabilizar firmemente el epitelio ala dermis.
El colgeno de tipo VIII se descubri como un producto de secrecin de las clulas
endoteliales por lo que se le llama colgeno endotelial. Est ntimamente asociado a la
superficie de las clulas endoteliales, es un componente importante de la lmina basal del
epitelio corneal denominada membrana de Descemet.
El colgeno de tipo IX esta presente sobre todo en el cartlago. Su funcin es el
mantenimiento de la disposicin tridimensional de las fibras colgenas del tipo II en la
matriz, actuando como acoplador en las zonas de interseccin.
El colgeno de tipo X esta limitado al cartlago Y se puede observar en la matriz
inmediatamente adyacente a los condrocitos hipertrficos que llevan a cabo la formacin
endocondral del hueso. Desempea papel en el inicio de la calcificacin de la matriz.
El colgeno de tipo XI se asocia en el cartlago al colgeno de tipo II.
El colgeno de tipo XII ha sido descubierto recientemente a travs del estudio de una
molcula de ADNc obtenida de ARNm de los fibroblastos del tendn.
El colgeno tipo XIII, colgeno transmembrana no habitual detectada en hueso, cartlago,
intestino, piel, placenta y msculo estriado. Asociado con la lmina basal junto con el
colgeno tipo VII.
El colgeno tipo XIV, aislado de placenta, tambin detectado en la mdula sea. Est
ubicado en la superficie de las fibras colgenas tipo I, junto con el colgeno tipo V y XII
para modular las propiedades biomecnicas de la fibrilla; tiene la propiedad de mediar
una adherencia clula-clula firme.
EL colgeno tipo XV, presente en tejidos derivados del mesnquima; expresado en
msculo cardaco y esqueltico. Participa en la adhesin de la lmina basal al tejido
conjuntivo subyacente.
El colgeno tipo XVI, distribucin amplia en los tejidos; asociacin con fibroblastos y
clulas musculares lisas arteriales, no se asocia con fibrillas de colgeno tipo I.
Contribuye a la integridad estructural del tejido conjuntivo.
El colgeno tipo XVII, otro colgeno transmembrana no habitual hallado en la
membrana plasmtica de las clulas epiteliales. Interacciona con las integrinas para
estabilizar la estructura del hemidesmosoma.
El colgeno tipo XVIII, membranas basales epiteliales y vasculares. Representa un
proteoglucano de heparansulfato de la membrana basal que se cree que inhibe la
proliferacin celular endotelial y la angiognesis.
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F) Fibrilina
Es una Glucoproteina no sulfatada de 350 KD. Estas microfibrillas aparecen como cadenas
con abultamientos y en los cortes transversales muestran una corteza de alta densidad
electrnica rodeando a una parte central clara. Suelen estar muy asociadas a las fibras
elsticas y ala lamina basal de los epitelios.
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Fibras elsticas
Estn constituidas por una masa amorfa central de elastina rodeada de una Glucoproteina
fibrilar fibrilina. En extendidos de mesenterio teidos selectivamente, se pueden distinguir
entre las fibras de colgeno mas abundantes, unas fibras muy delgadas denominadas fibras
elsticas. Se tien selectivamente con el mtodo de Weigert (resorcina fuscina). Presenta un
contenido de alanina superior a la de cualquier otra protena conocida y muestra 2
aminocidos exclusivos, la desmosina y la isodesmosina. Estos 2 aminocidos dan lugar a
abundantes enlaces cruzados entre las molculas, formando de esta manera una trama
tridimensional de cadenas enrolladas al azar que es la responsable de las propiedades
elsticas de estas fibras.
Las fibras elsticas estn presentes el los tejidos conjuntivos de todo el cuerpo, aunque son
especialmente abundantes en los rganos que deben soportar la aplicacin de fuerzas
internas y externas para retornar mas tarde a su forma original. Por ejemplo los pulmones
se expanden en cada inspiracin y deben de poseer suficiente elasticidad para volver a
adoptar su volumen original durante la espiracin.
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Figura 4-6. Fotomicrografa de tejido reticular (teido con plata) que muestra las
Redes de fibras reticulares. (Tomado de Gartner, Histologa. Texto y atlas.)
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Transtorno
Defecto
Sntomas
Osteognesis
Imperfecta
Modificacin de un nucletido
Fracturas espontneas;
en los genes para el colgeno
insuficiencias cardiacas.
de tipo I
COMPONENTES CELULARES
Las clulas del tejido conectivo se agrupan en dos categoras: Clulas fijas y clulas
transitorias.
Las clulas fijas constituyen una poblacin estable y de vida prolongada que consisten en
fibroblastos y clulas adiposas, mastocitos, pedicitos y macrfagos (kuffer del hgado).
Son de vida breve, deben de reemplazarse de manera continua desde una poblacin de
clulas madres. Se tiene a las clulas plasmticas, linfocitos y neutrofilos, eosinofilos,
basofilos, monocitos y algunos macrfagos.
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Figura 4-7. Esquema que ilustra los tipos de clulas y fibras del tejido conectivo laxo.
(Tomado de Gartner, Histologa. Texto y atlas.)
Fibroblastos
El fibroblasto es la clula principal del tejido conectivo.
Los fibroblastos son las clulas que sintetizan las fibras colgenas, elsticas y reticulares y los
glcidos complejos de las sustancia elemental.
Los fibroblastos producen todos los componentes de la matriz extracelular. Residen en las
cercanas de las fibras de colgenos. En los preparados de H-E solo se ve el ncleo elongado
o discoide en la cual a veces se puede ver el nucleolo. Con tcnicas especiales se puede
distinguir el citoplasma de la clula de los componentes fibrosos. Con el microscopio
electrnico se observan el RER y un aparato de golgi prominente en el citoplasma de
fibroblastos. Cuando hay produccin activa de material de la matriz extracelular en la
reparacin de heridas, el citoplasma del fibroblasto es de mayor tamao y muestra ligera
basofilia por la mayor cantidad de RER ocupada en la sntesis de protenas.
Miofibroblastos
Es una clula elongada que contiene haces o filamentos de actina dispuestos longitudinalmente.
El miofibroblasto se diferencia de la clula del msculo liso porque no lo rodea ninguna
lmina basal (las clulas del msculo liso estn rodeadas por una lmina basal o externa).
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Despus de usar sustancias fijadoras como el glutaraldehido se pueden teir los grnulos con
colorantes bsicos tales como el azul de toluidina, que tie con intensidad y
metacromticamente los grnulos debido al contenido de heparina, un proteoglucano
sulfatado.
Los mastocitos tienen un dimetro de 20 a 30 Um, son ovoides y poseen un ncleo esfrico
de ubicacin central.
Adems de heparina, los grnulos de los mastocitos contienen tambin histamina, proteasas
neutras, arilsulfatasa, factor quimiotctico de los eosinofilos (ECF) y factor quimiotctico de
los neutrofilos (NFC) adems de las sustancias que se encuentran en los grnulos, los
mastocitos sintetizan tambin leucotrienos a partir de los precursores membranales del cido
araquidnico.
La secrecin de los grnulos de los mastocitos puede provocar reacciones de
hipersensibilidad inmediata, alergia y anafilaxia.
Dentro de los grnulos de los mastocitos hay varias sustancias:
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Factor quimiotctico para los eosinfilos (ECF) y factor quimiotctico para los neutrfilos
(NCF), que atraen eosinfilos y neutrfilos hacia el sitio de la inflamacin. Las
secreciones de los eosinfilos contrarrestan los efectos de la histamina y los leucotrienos.
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Pericitos
Los pericitos, tambin llamados clulas adventicias o clulas perivasculares se encuentran
alrededor de capilares y vnulas. Estn rodeados de material de la lmina basal del endotelio
capilar. El pericito se caracteriza por envolver al capilar, al menos en parte, y su ncleo
adopta la forma correspondiente al de la clula endotelial, aplanado pero curvo, para
adaptarse al contorno tubular del vaso.
Linfocitos
Los linfocitos del tejido conectivo son las ms pequeas de las clulas libres de este tejido
con un dimetro de 6-8 Um. Presentan un fino reborde de citoplasma que rodea un ncleo
heterocromtico muy coloreado En condiciones normales, se encuentran pequeas
cantidades de linfocitos en el tejido conectivo de todo el organismo. Sin embargo el nmero
aumenta en gran cantidad en los sitios de inflamacin tisular causada por agentes infecciosos
y cuerpos extraos. Los linfocitos son ms numerosos en la lmina propia del rbol
traqueobronquial y del tubo digestivo, donde intervienen en la vigilancia inmunitaria contra
agentes patgenos y sustancias extraas que penetran en el organismo por estas vas.
Los linfocitos son una poblacin heterognea de dos tipos funcionales celulares:
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Linfocitos T, que poseen larga vida media e intervienenen la inmunidad mediada por
clulas.
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Monocitos
Se origina en la mdula sea a partir de la clula pluripotencial. El GM-CSF y el M-CSF, son
los responsables de la produccin de los monocitos a nivel de la mdula sea.
El control negativo para suspender la produccin de monocitos se debe a una sustancia
liberada por los neutrofilos llamada inhibidora de la actividad de las colonias, CIF. Al salir
de la mdula sea los monocitos permanecen en circulacin por unas 24 horas, para pasar
luego de los vasos a los tejidos en donde se transforma en macrfagos y permanecen por
unos 60 das o ms.
Neutrofilos
Como consecuencia de las respuestas inmunes y la lesin tisular, ciertas clulas migran con
rapidez desde la sangre para ingresar al tejido conectivo, en particular los neutrofilos y los
monocitos. Por lo gen eral su presencia refleja una reaccin inflamatoria aguda. En estos
casos los neutrofilos migran al tejido conectivo en cantidades importantes, seguido de gran
cantidad de monocitos.
Eosinofilos
Actuan en reacciones alrgicas y en las infestaciones parasitarias. Mientras tanto se debe
destacar que se observan eosinofilos en el tejido conectivo normal, en particular en la lmina
propia del intestino, como consecuencia de las respuestas inmunolgicas crnicas que
ocurren all.
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Basofilos
En ciertas respuestas inmunes, los basofilos abandonan la circulacin y actan en el tejido
conectivo. La liberacin de histamina (y en algunas especies de serotonina) de los grnulos
de secrecin de los basofilos aumenta la respuesta vascular en las reacciones de
hipersensibilidad, como por ejemplo las picaduras de insectos.
Las inmunoglobulinas (IgE) se unen en forma pasiva con la superficie del basfilo cuando un
antgeno no se une a estos receptores, los grnulos basofilos liberan su contenido. En
algunos individuos muy sensibles, la respuesta a las picaduras de abejas o avispas, por
ejemplo, pueden ser tan violentas y extensas como para poner en peligro la vida.
CLASIFICACION DEL TEJIDO CONECTIVO
A. Tejido Conectivo Embrionario
1. Tejido conectivo mesenquimatoso.
2. Tejido conectivo mucoso.
B. Tejido conectivo propiamente dicho.
1. Tejido conectivo laxo (areolar)
2. Tejido conectivo denso
a) Tejido conectivo denso distribuido irregularmente.
b) Tejido conectivo denso distribuido regularmente.
1. Colagenoso
2. Elstico
3. Tejido reticular
C. Tejido conectivo especializado
1. Tejido cartilaginoso
2. Tejido seo
3. Tejido adiposo
4. Tejido sanguneo
5. Tejido hemopoytico
6. Tejido Linftico
A. Tejido Conectivo Embrionario
Consiste tanto en el tejido mesenquimatoso como en el tejido mucoso.
El tejido conectivo mesenquimatoso se encuentra slo en el embrin, y est constituido por
clulas en una sustancia bsica amorfa de tipo gel que contiene fibras reticulares
diseminadas.
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Las clulas mesenquimatosas poseen un ncleo oval que manifiesta una red fina de
cromatina y nucleolos prominentes. El citoplasma escaso y de tincin plida extiende
pequeas salientes en diversas direcciones. Se observan figuras mitticas en las clulas
mesenquimatosas, porque originan la mayor parte del tejido conectivo laxo. Diseminadas por
todo el embrin, la mayor parte de todas las clulas mesenquimatosas desaparecen. En la
persona adulta los pericitos pluripotenciales, que residen a lo largo de los capilares, pueden
diferenciarse en otras clulas de tejido conectivo.
El tejido mucoso es un tejido conectivo amorfo laxo que manifiesta una matriz de tipo
gelatinoso compuesta, primordialmente, por cido hialurnico y que est poblado de
manera escasa por fibras de colgeno de los tipos I y III y fibroblastos. Este tejido conocido
tambin como gelatina de Wharton, se encuentra slo en el cordn umbilical y en el tejido
conectivo subdrmico del embrin.
El tejido conectivo laxo se caracteriza por abundante sustancia bsica y lquida tisular
(lquido extracelular) que albergan a las clulas de tejido conectivo fijas: fibroblastos, clulas
adiposas, macrfagos y mastocitos, lo mismo que algunas clulas indiferenciadas. Pasan por
este tejido amorfo pequeas fibras nerviosas, lo mismo que vasos sanguneos que proveen a
las clulas con oxgeno y nutrientes.
Como este tejido se encuentra inmediatamente por debajo de los epitelios de las vas
digestivas y respiratorias, es el lugar donde se ataca en primera instancia a los antgenos, a
las bacterias y a otros invasores extraos. Por tanto, el tejido conectivo laxo contiene
muchas clulas transitorias encargadas de la inflamacin, las reacciones alrgicas y la
reaccin inmunitaria. Los agentes farmacolgicos descargados por los mastocitos
incrementan la permeabilidad de los vasos pequeos, de modo que entra plasma en exceso
en los espacios del tejido conectivo laxo, produciendo edema.
Tejido Conectivo Denso
El tejido conectivo denso contiene la mayor parte de los mismos componentes que se
encuentran en el tejido conectivo laxo, con la diferencia que hay ms fibras y menos clulas
en el denso. La orientacin y las distribuciones de los haces de fibras de colgeno de este
tejido lo vuelven resistente a la tensin. Cuando los haces de fibras del tejido estn
distribuidos en paralelo o de manera organizada, el tejido se denomina tejido conectivo
distribuido regularmente que se clasifica en tipos: colagenoso y elstico. Cuando los haces de
fibras de colgeno estn distribuidos al azar, el tejido se denomina tejido conectivo denso
distribuido irregularmente.
El tejido conectivo denso distribuido irregularmente contiene, de manera principal fibras de
colgeno gruesas entretejido en una red que resiste a la tensin desde todas las direcciones.
Los haces de colgeno estn empacados de manera tan apretada que el espacio para la
sustancia bsica y las clulas est muy limitado.
A menudo se encuentran diseminadas redes finas de fibras elsticas alrededor de los haces
de colgeno, los fibroblastos, clulas ms abundantes de este tejido, se encuentran localizados
en los intersticios de los haces de colgeno.
El tejido conectivo denso est distribuido en la dermis, vainas de los nervios, la cpsula de
bazo, testculo, ovario, rin y ganglios linfticos.
El tejido conectivo denso regular est compuesto por fibras de colgeno grueso densamente
empacadas y orientadas en cilindros o lminas paralelas que resisten a las fuerzas tensiles. Se
encuentran fibroblastos delgados a manera de lminas entre los haces de colgeno con sus
ejes largos paralelos a stos ltimos. Tendones, ligamentos y aponeurosis son ejemplos de
tejido conectivo denso regular.
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El tejido conectivo elstico denso regular posee fibras elsticas gruesas ramificadas en slo
unas cuantas fibras de colgeno que forman redes. Se encuentran diseminados fibroblastos
por todos los espacios intersticiales, las fibras elsticas estn distribuidas en paralelo entre s
y forman lminas delgadas o membranas fenestradas. Estas ltimas se encuentran en los
grandes vasos sanguneos, el ligamento blanco de la columna vertebral y el ligamento
suspensorio del pene.
Tejido reticular
El colgeno de tipo III es el componente principal de las fibras del tejido reticular. Las fibras
de colgeno forman redes intercaladas en fibroblastos y macrfagos. Son los fibroblastos los
que sintetizan a la colgena del tipo III. El tejido reticular forma la estructura de sinusoides
hepticos, tejido adiposo, mdula sea, ganglio linftico, bazo, msculo liso e islotes de
Langerhans.
Tejido adiposo
El tejido adiposo se clasifica en dos tipos, segn est compuesto por adipositos uniloculares o
multiloculares. Otras diferencias entre ambos tipos de tejidos adiposos son color,
vascularidad y actividad metablica.
TEJIDO ADIPOSO
Definicin
El tejido adiposo es una forma especializada de tejido conectivo compuesto por clulas
almacenadoras de lpidos (adipocitos) en ntima relacin con un rico lecho vascular.
Funciones
El tejido adiposo representa el principal reservorio de energa del cuerpo. En el varn
normal, el 12% al 14% del peso corporal corresponde a grasa. En la mujer normal, el 25%
de peso corporal corresponde a grasa. Representa una reserva de energa suficiente para
aproximadamente dos meses.
Las clulas grasas o adipositos sintetizan activamente lpidos a partir de carbohidratos y
acumulan lpidos procedentes de la dieta.
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Las funciones del tejido adiposo unilocular son: almacenamiento de energa y aislamiento de
rganos vitales.
La funcin del tejido adiposo multilocular: es la reserva de energa calrica de fcil acceso.
Estructura de los adipocitos y del tejido adiposo
Los adipositos uniloculares son grandes, su dimetro puede ser de 100 Um o ms.
Los adipositos son esfricos cuando estn aislados, pero adoptan una configuracin
polidrica u ovalada cuando se agrupan en el tejido adiposo. El gran tamao de la clula
adiposa se debe a la masa lipdica almacenada. El ncleo est aplanado y desplazado hacia un
lado de la masa lipdica; el citoplasma forma un estrecho reborde alrededor del lpido. En los
preparados histolgicos de rutina, las grasas se disuelven por el xileno y, el tejido adiposo
tiene el aspecto de una delicada malla con diseos poligonales. Las finas hebras de la malla
que separan adipositos adyacentes representan el citoplasma de ambas clulas y los
componentes de la matriz extracelular.
El tejido adiposo posee una rica irrigacin sangunea, se encuentran capilares en muchos de
los ngulos de la malla, donde hay adipositos adyacentes. Las tcnicas de impregnacin
argntica muestran a los adipositos rodeados por fibras reticulares producidas por los
adipositos. Las tinciones especiales tambin confirman la presencia de fibras nerviosas
amielnicas y numerosos mastocitos en el tejido adiposo.
Los adipositos del tejido adiposo pardo multilocular contienen numerosas gotitas de grasa.
Las clulas del tejido adiposo multilocular son ms pequeas que las del tejido adiposo
unilocular. El ncleo de un adipocito multilocular parece contener slo vacuolas, porque el
lpido que originalmente ocupa los espacios vacuolados se pierde durante la preparacin de
la muestra. El adipocito multilocular contiene numerosas mitocondrias, una zona de Golgi
pequea y escasas cisternas de RER y de REL. Las mitocondrias son muy singulares puesto
que no contienen partculas elementales (que poseen muchas de las enzimas necesarias para
la produccin de ATP); es decir que la energa producida por las mitocondrias no se
almacena como ATP, sino que se disipa o se usa como calor. Sin embargo contienen gran
cantidad de citocromoxidasa que le da el color caracterstico a las clulas.
El tejido adiposo multilocular est dividido en lobulillos por tabiques de tejido conectivo,
pero el estroma del tejido conectivo entre cada clula dentro de los lobulillos es escaso. El
tejido tiene una muy rica irrigacin.
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Clasificacin
A. Tejido Adiposo Unilocular (tejido adiposo blanco)
Las clulas grasas uniloculares contienen una sola gota de lpidos, lo que da al tejido adiposo
compuesto por stas clulas un color blanco. Las membranas plasmticas de las clulas
adiposas uniloculares contienen receptores para diversas sustancias, entre ellas insulina,
hormona del crecimiento, noradrenalina y glucocorticoides, que facilitan la captacin y la
descarga de cidos grasos libres y glicerol.
La grasa unilocular es el tipo que se encuentra en las capas subcutneas de todo el cuerpo,
se encuentra tambin en acmulos en sitios caractersticos influidos por el sexo y la edad. En
el varn la grasa se almacena en el cuello, hombros, caderas y regiones glteas. Conforme
envejecen, la pared abdominal de los varones se vuelve un rea adicional de
almacenamiento. En las mujeres la grasa se almacena en las mamas, las regiones glteas y las
caderas y en las superficies laterales de los muslos. De manera adicional la grasa se almacena
en ambos sexos en la cavidad abdominal a nivel del epiplon y de los mesenterios.
estimula el ritmo metablico. Por ende la leptina cumple los criterios de un factor de
saciedad circulante que controla la ingesta de alimentos cuando el depsito de energa del
organismo es suficiente. La leptina tambin participa en un mecanismo de sealizacin
endocrino que informa sobre el estado energtico del tejido adiposo a los centros que
regulanla captacin de nutrientes. Acta sobre el sistema nervioso central al fijarse a
receptores especficos ubicados principalmente en el hipotlamo. Adems, la leptina informa
sobre el estado de reserva de combustible en los adipositos de los sitios de almacenamiento
de lpidos a otros tejidos metablicamente activos (ej., desde el tejido adiposo al muscular de
un sitio diferente).
Adems de la leptina el tejido adiposo secreta angiotensingeno (AGE), adiponectina y
resistina, produce hormonas esteroides (testosterona, estrgenos y glucocorticoides). El AGE
se sintetiza en otros tejidos, incluido el tejido heptico; el aumento de la produccin de este
pptido hormonal contribuye a la hipertensin, que es una complicacin frecuente de la
obesidad. Las hormonas sexuales y los glucocorticoides no se sintetizan de nuevo sino que de
la conversin de formas inactivas por la accin de enzimas especficas expresadas en los
adipositos. Por lo tanto estas enzimas pueden influir sobre el perfil de esteroides sexuales de
las personas obesas. En la obesidad el aumento de la secrecin de factores de crecimiento
(factor de necrosis tumoral, factor de crecimiento transformante B y factor de crecimiento
simil insulina I (IGF I) y citocinas: interleucina 6 y prostaglandinas) estara vinculado con
alteraciones mertablicas y la aparicin de diabetes.
B. Tejido Adiposo Multilocular (tejido adiposo pardo)
El tejido adiposo multilocular est compuesto por adipositos multiloculares, que almacenan
grasa en mltiples gotitas. Este tejido puede tener una tonalidad bronceada o parda rtojiza
por su gran vascularidad y por los citocromos presentes en sus abundantes mitocondrias.
La grasa multilocular se encuentra en muchas especies de mamferos, en especial las que
hibernan, y en los lactantes de la mayor parte de los mamferos. En el neonato humano la
grasa parda est localizado en la regin del cuello y en la regin interescapular, conforme
madura el ser humano, las gotitas de grasa de las clulas adiposas pardas entran en
coalescencia para formar una sola gotita (semejante a las de las clulas adiposas blancas), y
las clulas se vuelven ms parecidas a las del tejido adiposo unilocular. Por tanto aunque los
adultos parecen contener slo grasa unilocular, hay pruebas de que poseen tambin grasa
parda. Esto se puede demostrar en algunas de las enfermedades de agotamiento de los
ancianos en los que se forma de nuevo tejido graso multilocular en las mismas regiones que
en el recin nacido.
El tejido adiposo pardo (grasa parda) se relaciona con la produccin de calor del cuerpo por
el gran nmero de mitocondrias que contienen los adipocitos multiloculares que componen
este tejido.
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Estas clulas pueden oxidar cidos grasos con una rapidez unas 20 veces mayor que la grasa
blanca, con lo que se incrementa la produccin de calor del cuerpo tres veces en ambientes
fros. Los receptores sensitivos de la piel envan seales al centro regulador de la
temperatura del encfalo, lo que da por resultado emisin de impulsos nerviosos simpticos
que se descargan directamente en las clulas grasas pardas. El neurotransmisor noradrenalina
activa a la enzima que segmenta a los triglicridos en cidos grasos y glicerol, con lo que se
inicia la produccin de calor por oxidacin de los cidos grasos en las mitocondrias. La
termogenina, proteina transmembrana localizada en la membrana interna de las
mitocondrias, permite el flujo retrgrado de protones en vez de utilizarlas para la sntesis de
trifosfato de adenosina; como resultado de la oxidacin desacoplada a partir de la
fosforilacin, el flujo de protones genera energa que se dispersa con el calor.
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