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CICLO DE CALVIN

El ciclo de Calvin (ciclo de Calvin-Benson o fase de fijacin del CO2 de la fotosntesis) consiste en una
serie de procesos bioqumicos que se realizan en el estroma de los cloroplastos de los organismos
fotosintticos.
Durante la fase luminosa de la fotosntesis, la energa lumnica ha sido almacenada en molculas
orgnicas sencillas (ATP), que aportarn energa para realizar el proceso y poder reductor, es decir, la
capacidad de donar electrones (reducir) a otra molcula (dinucletido de nicotinamida y adenina fosfato o
NADPH+H+). En general, los compuestos bioqumicos ms reducidos (es decir, los que tienen mayor
cantidad de electrones) almacenan ms energa que los oxidados (con menos electrones) y son, por tanto,
capaces de generar ms trabajo (por ejemplo, aportar la energa necesaria para generar ATP en la
fosforilacion oxidativa).
En el ciclo de Calvin se integran y convierten molculas inorgnicas de dixido de carbono en molculas
orgnicas sencillas a partir de las cuales se formar el resto de los compuestos bioqumicos que
constituyen los seres vivos. Este proceso tambin se puede, por tanto, denominar como de asimilacin del
carbono.
La primera enzima que interviene en el ciclo y que fija el CO2 atmosfrico unindolo a una molcula
orgnica (ribulosa-1,5-bifosfato) se denomina RuBisCO (por las siglas de Ribulosa-1,5-bisfosfato
carboxilasa-oxigenasa).
Para un total de 6 molculas de CO2 fijado, la estequiometra final del ciclo de Calvin se puede resumir
en la ecuacin:
6RuBP + 6CO2 + 12NADPH + 18 ATP + 12H+ + 6H2O 6RuBP + C6H12O6 + 12NADP+ + 18ADP +
17 Pi
que representara la formacin de una molcula de azcar-fosfato de 6 tomos de carbono (hexosa) a
partir de 6 molculas de CO2.

Fases del ciclo de Calvin.


El ciclo de Calvin est dividido en 3 etapas: carboxilacin, reduccin y regeneracin.
En la carboxilacin el CO2 se une a un compuesto de 5 carbonos para formar 2 molculas de 3 carbonos.
En esta fase por tanto, se reduce el CO2. En la siguiente fase, la reduccin, se consumen NADPH y ATP y
se reduce el PGA (la molcula de 3 carbonos obtenida en la etapa anterior) generando una triosa, triosa
que en la ltima etapa, la fase de regeneracin (que es la ms larga del ciclo) formar la RuBP con el
gasto concomitante de una molcula de ATP.
Como puede deducirse, el ATP y el NADPH obtenidos en la fotosntesis se utilizan en la fase de
reduccin del ciclo de Calvin (donde se produce el mayor gasto energtico del ciclo) y en la fase de
regeneracin.
La estrella del ciclo de Calvin es la rubisco (ribulosa bisfosfato carboxilasa oxigenasa). Es una de las
enzimas ms abundantes; en las hojas puede representar hasta el 50% de las protenas. Est constituida
por 8 subunidades grandes (L) y 8 subunidades pequeas (S): L8S8. En algunas bacterias la rubisco est
constituida por 2 subunidades grandes L2.

En las plantas, cada tipo de subunidad se sintetiza en distinto sitio, de manera tal que la pequea la
codifica el genoma nuclear y se sintetiza en el citosol y la grande est codificada por el genoma del
cloroplasto y es en l donde se sintetiza y ensamblan las distintas partes por mediacin de las chaperonas.
La rubisco cataliza dos tipos de reacciones; una es la reaccin de carboxilacin (si se une a CO2) y la otra
reaccin es la de oxigenacin (si se une el O2). Es una enzima muy ineficiente; gran parte de esta
ineficiencia se debe a que cuando realiza la oxigenacin produce fosfoglicolato, un compuesto de dos
carbonos intil para la fotosntesis y que por tanto implica la prdida de esos dos tomos. Por suerte, la
rubisco tiene ms afinidad por el CO2 que por el O2: a 22C la rubisco carboxila 3 veces por cada
reaccin de oxigenacin. Adems de esta cintica, las plantas han desarrollado un ciclo bastante complejo
para recuperar parte del carbono.

1.1 Primera Fase del ciclo de Calvin: Carboxilacin.


La enzima que une el CO2 a la RuBP es la rubisco, esta adicin del CO2 produce un intermediario de 6
carbonos inestable que se rompe dando lugar a dos molculas de PGA. Al utilizar un mtodo de marcaje
radiactivo se observa la radioactividad en una de las molculas de PGA.
El incremento de energa libre en esta reaccin es elevado en valor absoluto y de signo negativo, lo que
quiere decir que est favorecida termodinmicamente y no requiere por tanto ni de ATP ni de NADPH. La
afinidad de la rubisco por el CO2 es mucho mayor que la afinidad que tiene por el oxgeno.

1.2 Segunda Fase del ciclo de Calvin: Reduccin.


Esta etapa consta de dos pasos. En el primero una quinasa (enzima que fosforila) convierte el
fosfoglicerato en bisfosfoglicerato consumiendo una molcula de ATP. En el segundo paso, la
gliceraldehido-3-P deshidrogenasa reduce al bisfosfoglicerato obteniendo gliceraldehido-3-fosfato (GAP)
y consumiendo NADPH. Esta fase es la ms costosa del ciclo energticamente hablando y constituye en
s misma un punto de control ya que la gliceraldehido-3-fosfato deshidrogenasa tiene funcin reguladora.
Esta enzima tiene una isozima en la gluclisis, la diferencia entre ella es que mientras que la del
cloroplasto utiliza NADPH, la del citosol utiliza NADH.
Por cada CO2 que se introduce, se obtiene una molcula de GAP que se utiliza para regenerar la RuBP en
la tercera fase del ciclo.

1.3 Tercera Fase del ciclo de Calvin: Regeneracin.


Esta ltima etapa es la ms larga; de las 13 enzimas que participan en el ciclo, 2 son exclusivas de esta
etapa y del ciclo (evidentemente, excluyendo a la rubisco que es otra enzima exclusiva de Calvin pero que
no acta en la regeneracin sino en la carboxilacin). Estas dos enzimas son:

Fosforibuloquinasa
Consiste en una regeneracin de las molculas en la que a partir de triosas se obtienen pentosas. Por cada
5 triosas se obtienen 3 pentosas gastando 3 ATP. Adems de estas enzimas exclusivas, en esta etapa
tambin se encuentra la fructosa 1,6-bisfosfatasa que constituye un punto de regulacin del ciclo,
participa en la sntesis de almidn y que cuenta con una isozima citoslica que participa en la sntesis de
sacarosa.
La sedoheptulosa 1,7-bisfosfatasa
Es una fosfatasa y la fosforibunoquinasa cataliza la tima reaccin del ciclo; tambin puede llamarse
ribulosa 5-fosfatoquinasa.

Entonces por cada CO2 que se fija, se obtienen: 2PGA en la primera etapa y 2GAP en la segunda etapa de
los cuales 1 se invertir para formar un azcar y el otro para la regeneracin de la RuBP.
Si la RuBP tiene 5 carbonos y de la segunda etapa nos llegan siempre de tres en tres, necesitaremos 5
GAP para alcanzar la cifra redonda de regeneracin de 3 RuBP; Los GAP por otro lado se obtienen de dos
en dos, esto quiere decir que por cada 6 GAP, 5 se invierten en la regeneracin de la RuBP (5C) y 1 en la
formacin de una hexosa, pero para formar una se necesitan 6 carbonos y slo tenemos 3, por lo que
necesitamos otro ciclo completo para liberar otro GAP e invertirlo en la formacin de una hexosa. Si para
producir una hexosa se han necesitado 2 GAP de un total de 12 (6+6), los 10 restantes se han invertido en
la regeneracin de RuBP; si los GAP tienen 3 carbonos y las RuBP 5, por cada 10 GAP se regeneran 6
RuBP, que es la cantidad inicial que necesitamos para cerrar e iniciar de nuevo el ciclo y conseguir una
hexosa. Esto quiere decir que se necesitan 6 molculas de CO2, 18 ATP y 12 NADPH.