ANLISIS DEL HBITAT PTIMO Y MODELADO DE NICHO

ECOLGICO PARA LA CONSERVACIN DEL VENADO

COLA BLANCA EN EL CENTRO DE VERACRUZ.

TESIS QUE PRESENTA LA BIL. BEATRIZ DEL SOCORRO BOLVAR CIM

PARA OBTENER EL GRADO DE MAESTRO EN CIENCIAS
Xalapa, Veracruz, Mxico 2009

INSTITUTO DE

ECOlOGIA, A.C.
Aprobacin final del documento final de tesis de grado:
"Anlisis del Hbitat ptimo y Modelado de Nicho Ecolgico para la conservacin
del venado cola blanca en el centro de Veracruz"

Director

Comit Tutorial

,..

Dra. Sonia Antonieta Gallina Tessaro

Dr. Octavio Rafael Rojas Soto

Dr. Sergio lvarez Crdenas

Jurado

Dra. Livia Socorro Len Paniagua

Dr. Eduardo Pineda Arredondo

DECLARACIN

Excepto cuando es explcitamente indicado en el texto, el trabajo de investigacin contenido

en esta tesis fue efectuado por la Bil. Beatriz del Socorro Bolvar Cim como estudiante de la
carrera de Maestra en Ciencias entre septiembre de 2007 y agosto de 2009, bajo la supervisin de
la Dra. Sonia Antonieta Gallina Tessaro.

f'

Las investigaciones reportadas en esta tesis no han sido utilizadas anteriormente para
obtener otros grados acadmicos, ni sern utilizadas para tales fines en el futuro.

Candidato: Bil Beatriz del Socorro Bolvar Cim

Director de tesis: Dra. Sonia Antonieta Gallina Tessaro ~:::::='-_~:::::;~~~~~r-

AGRADECIMIENTOS
A CONACyT por otorgarme la beca nmero 212500, gracias a la cual me fue posible
realizar mis estudios de Maestra.
Al Instituto de Ecologa, A.C. por las facilidades brindadas durante mis estudios de
posgrado.
Al Gobierno del Estado de Veracruz que a travs de la Secretara de Desarrollo y Medio
Ambiente nos otorg apoyo econmico para el trabajo de campo como parte del proyecto
Estudio poblacional del venado cola blanca en el Centro de Veracruz.
A CONACyT por el apoyo econmico otorgado a la Dra. Sonia Gallina en el Proyecto
S52925-Q del SIN-CONACyT.
A mi directora de tesis la Dra. Sonia Gallina Tessaro por su orientacin acadmica y los
comentarios que contribuyeron a mejorar este trabajo.
A los miembros de mi comit tutorial Dr. Octavio Rojas Soto y Dr. Sergio lvarez
Crdenas por la asesora acadmica, sus acertadas sugerencias y su tiempo.
A los miembros del jurado Dr. Eduardo Pineda Arredondo por sus valiosas observaciones
y comentarios que enriquecieron este trabajo. Tambin a la Dra. Livia Len Paniagua por la
revisin del escrito y sus sugerencias.

A los tcnicos que me acompaaron a campo M. en C. Luis Escobedo, M. en C. Arturo

Gonzlez, Bil. Rolando Trpaga, pero en especial a Don Too Vsquez por su valiosa ayuda
durante prcticamente todo el trabajo de campo, por su amabilidad, humor y paciencia.
A la M. en C. Norma Corona Callejas por toda su ayuda con los Sistemas de Informacin
Geogrfica, por brindarme algo ms que su asesora acadmica, gracias por todo su apoyo
incondicional y su tiempo.
Al Dr. Juan Esteban Martnez por su ayuda y orientacin en los anlisis estadsticos.
A los comisariados ejidales de las localidades que visitamos para el trabajo de campo, a
los dueos de los terrenos que nos permitieron llevar a cabo los muestreos en sus propiedades,
gracias por todas la facilidades otorgadas.
Finalmente gracias a mis afectos del club hongo Nadia Ramos, Ren Murrieta, Gloria
Tapia, Ivonne Latorre, Betty Marn y Paloma Lpez, por su amistad y compaa. Por su apoyo en
tiempos difciles, por compartir conmigo momentos alegres, por convertirse en parte de mi
familia durante estos dos aos y hacer esta experiencia ms placentera. A mis amigas y
compaeras de casa Ana Gutirrez y Laura Torres, por su amistad y confianza, por los buenos y
muy gratos momentos compartidos.

A mis padres por todo su

amor y su confianza.
Por creer en m y siempre
apoyarme para alcanzar
mis metas.
Por ensearme el valor
del trabajo y la
perseverancia.

NDICE
LISTA DE CUADROS

10

LISTA DE FIGURAS.

11

RESUMEN 13
1.- INTRODUCCIN..

14

1.1. Definicin de hbitat. 16

1.1.1. Modelos de calidad del hbitat..

17

1.1.2. Modelos de nicho ecolgico

19

2.- ANTECEDENTES

21

2.1. El venado cola blanca (Odocoileus virginianus) en Mxico... 21

2.1.2. Estudio del venado cola blanca en Mxico...

21

2.1.3. Uso de hbitat por el venado cola blanca.

22

2.1.4. Modelos de hbitat ptimo para el venado cola blanca..

24

2.1.5. Aprovechamiento y manejo del venado cola blanca en Mxico.....

26

3.- OBJETIVO.

27

4.- HIPTESIS

28

5.- MATERIALES Y MTODOS.

29

5.1. rea de estudio.. 29

5.2. Generacin de los Modelos..

29

5.2.1. Modelo de Unidad de Hbitat ptimo para el venado cola blanca.

29

5.2.2. Anlisis espacial del impacto antropognico

34

5.2.3. Modelo de Mxima Entropa-MaxEnt.. 37

5.3. El venado cola blanca en la Regin Capital del Estado de Veracruz... 39
5.3.1. Uso de hbitat por el venado cola blanca.. 39
5.3.2. Anlisis del hbitat para el venado cola blanca...

40

5.4. Anlisis de los datos..

42

6.- RESULTADOS .

44

6.1. Modelo de Unidad de Hbitat ptimo para el venado cola blanca.....

44

6.2. Modelo de Mxima Entropa-MaxEnt 52

6.3. El venado cola blanca en la Regin Capital del Estado de Veracruz... 65
6.3.1. Uso del hbitat por el venado cola blanca.

65

6.3.2. Anlisis del hbitat para el venado cola blanca

67

7.- DISCUSIN

70

7.1. Modelo de Unidad de Hbitat ptimo para el venado cola blanca.....

70

7.2. Modelo de Mxima Entropa-MaxEnt 75

7.3. El venado cola blanca en la Regin Capital del Estado de Veracruz... 77
7.3.1. Anlisis y uso de hbitat por el venado cola blanca

77

8.- RECOMENDACIONES DE MANEJO..

81

9.- CONCLUSIN..

82

10.-BIBLIOGRAFA

83

LISTA DE CUADROS

Cuadro 1.

Atributos del hbitat evaluados con sus respectivas clases

33

Cuadro 2.

Distancia de los cinturones de riesgo para el venado cola blanca a cada 35

lado de las vas de transporte

Cuadro 3.

Distancia de los cinturones de riesgo para el venado cola blanca 36

considerando el impacto por las localidades

Cuadro 4.

Clasificacin del hbitat de acuerdo a los valores del HSI calculados y 44

superficie ocupada en el rea de estudio..

Cuadro 5.

Intervalos de Confianza de Bonferroni para el uso de hbitat segn su

calidad de acuerdo al Modelo de Unidad de Hbitat ptimo con un nivel
de significancia 0.05

Cuadro 6.

48

Importancia de los atributos del hbitat en la presencia del venado cola 49

blanca empleando un Modelo Lineal Generalizado

Cuadro 7.

Caractersticas de los nodos generados en el rbol de Clasificacin para 51

la presencia del venado

Cuadro 8.

Clasificacin del hbitat de acuerdo a los valores de probabilidad 52

obtenidos de MaxEnt y superficie ocupada en el rea de estudio

Cuadro 9.

Intervalos de confianza de Bonferroni para el uso del rea de estudio

segn su calidad de acuerdo al modelo de MaxEnt con un nivel de
significancia 0.05

Cuadro 10.

Caractersticas de los nodos generados en el rbol de Clasificacin para 62

el anlisis de los atributos del hbitat

10

57

Cuadro 11.

Intervalos de confianza de Bonferroni para el uso de hbitat segn el tipo 65

de vegetacin con un nivel de significancia 0.05

Cuadro 12.

Anlisis de la cobertura vegetal vertical en sitios con y sin presencia de 69

excretas (=0.05) en la temporada de secas.

Cuadro 13.

Anlisis de la cobertura vegetal vertical en sitios con y sin presencia de 69

excretas (=0.05) en la temporada de lluvias

LISTA DE FIGURAS

Figura 1.

Delimitacin del rea de estudio, indicando las caractersticas en el uso de 32

suelo y vegetacin..

Figura 2.

Valores calculados del HSI (ndice de Calidad de Hbitat) para la Regin

Capital del estado de Veracruz usando un Modelo de Unidad de Hbitat
ptimo.

Figura 3.

46

Categorizacin de la zona de estudio de acuerdo a su calidad, segn el 47

Modelo de Unidad de Hbitat ptimo

Figura 4.

Proporciones observadas y esperadas en el nmero de rastros para cada uno 48

de los tipos de calidad de hbitat.

Figura 5.

rbol de clasificacin para determinar las variables ambientales y de presin

antropognica que influyen en la presencia del venado cola blanca en la zona
de estudio.

Figura 6.

Valores de probabilidad de presencia de condiciones favorables para el 53

venado cola blanca en la Regin Capital del estado de Veracruz

11

50

Figura 7.

Curvas ROC que muestran la sensibilidad del modelo generado por MaxEnt
comparando el rea bajo la curva de los datos de entrenamiento y los datos de
prueba....

Figura 8.

54

Resultados de la prueba de Jackknife para determinar la importancia de las 55

variables ambientales en la construccin del modelo

Figura 9.

Categorizacin del rea de estudio de acuerdo a su calidad segn el Modelo 56

de Mxima Entropa

Figura 10.

Proporciones observadas y esperadas en el nmero de rastros para cada uno 57

de los tipos de calidad de hbitat segn el modelo de MaxEnt..

Figura 11.

reas de coincidencia donde ambos modelos predicen condiciones de alta y 59

baja calidad para el venado cola blanca.

Figura 12.

Zonas potencialmente favorables para el venado cola blanca considerando las 60

reas predichas por ambos modelos como de calidad alta y media..

Figura 13.

rbol de clasificacin para el anlisis de los atributos del hbitat que 61

determinan las caractersticas bajo las que coinciden ambos modelos..

Figura 14.

Categorizacin de zonas para el manejo del venado cola blanca en la Regin 64

Capital

Figura 15.

Proporciones observadas y esperadas en el nmero de rastros para cada uno 66

de los tipos de vegetacin..

Figura 16.

Porcentaje de cobertura vegetal horizontal para los sitios con y sin excretas, 68
registrados durante las temporadas de lluvias y secas.

12

RESUMEN
El modelado del hbitat disponible para las especies animales tiene implicaciones
importantes para explicar la distribucin de los organismos en el medio silvestre, con fines de
manejo y conservacin. El objetivo de este estudio fue el de determinar reas que tuvieran las
condiciones apropiadas para el mantenimiento de poblaciones de venado cola blanca en el centro
de Veracruz, para ello se emplearon dos aproximaciones: la cuantificacin del hbitat y el
modelado del nicho ecolgico. Para la primera aproximacin se realiz la construccin del
Modelo de Unidad de Hbitat ptimo. Para la segunda se utiliz el Modelo de Mxima Entropa.
Para determinar el uso de los diferentes tipos de vegetacin por el venado cola blanca, se
establecieron transectos en banda en donde se registraron los grupos fecales, huellas, echaderos y
talladeros. Tambin se midi la cobertura vegetal de los sitios muestreados.
Cada uno de los modelos indic que ms de la mitad del rea de estudio no presenta
condiciones favorables para el venado cola blanca. Los sitios considerados de buena calidad por
ambos modelos se presentaron en zonas donde el impacto antropognico fue nulo o bajo y el tipo
de vegetacin era de selva baja caducifolia y encinares. El anlisis de los atributos empleados en
la construccin de ambos modelos indic que la ms importante tanto para la generacin del
modelo, como para la presencia del venado fue la temperatura. Aunque se espera que los
venados utilicen ptimamente sitios con temperaturas menores a los 30C, en este estudio se
encontr lo contrario. Posiblemente esto se debe a que las subespecies registradas para esta zona
del estado, estn adaptadas para utilizar sitios donde las temperaturas muchas veces exceden
estos valores.
13

1.- INTRODUCCIN
Actualmente la fragmentacin del hbitat es considerada una de las principales causas de
prdida de biodiversidad y extincin de especies. Tiene tres componentes principales: la prdida
del hbitat original, reduccin del hbitat en parches y el aislamiento de los parches de hbitat
(Andrn, 1994). En Mxico, como en Centro y Sudamrica, la transformacin de la cubierta
vegetal ha dado lugar a un paisaje heterogneo conformado por potreros para la ganadera,
fragmentos de selva, vegetacin secundaria y cultivos (Galindo, 1998). El efecto de la
fragmentacin sobre un grupo particular de organismos puede ser muy variable, y depender de
la capacidad que tenga la especie para utilizar los remanentes de vegetacin, as como atravesar
la matriz inhspita (Calabrese y Fagan, 2004).
Ya que la prdida del hbitat representa una de las principales amenazas para la
conservacin de la biodiversidad, su manejo adecuado afecta directamente el manejo de la vida
silvestre (Vaughan, 1994). Al entender las bases que explican la seleccin del hbitat por alguna
especie animal, se podr entender su distribucin en estado silvestre, as como identificar
hbitats de buena calidad que permitan su conservacin y aprovechamiento (Chalfoun & Martin,
2007).
El venado cola blanca es una especie ampliamente distribuida en el continente americano.
En Mxico se encuentra por casi todo el pas, exceptuando los estados de Baja California, Baja
California Sur y el norte de Sonora (Halls, 1984). El venado ha sido muy apreciado en Mxico
como fuente de alimento, ropa, utensilios y otros productos de decoracin (Mandujano & RicoGray, 1991). Su importancia ecolgica radica en ser la fuente de alimento para diversos
14

depredadores, dispersor de semillas y mantener el funcionamiento de los ecosistemas forestales

por la gran cantidad de materia vegetal que consume (Gallina et al., 1981).
En la actualidad el venado cola blanca es una de la especies de mayor importancia
cinegtica en nuestro pas, lo cual ha llevado en ciertas regiones a la disminucin de sus
poblaciones o su extincin local, principalmente a causa de la cacera excesiva y a la
modificacin o prdida de su hbitat (Villarreal, 1999).
En el manejo de fauna silvestre se ha promovido el anlisis y evaluacin del hbitat,
como una de las estrategias bsicas que permiten determinar la capacidad del mismo hbitat para
satisfacer los requerimientos bsicos de alguna especie de inters. Con este tipo de estudios es
posible predecir los efectos de la modificacin del ambiente, por causas naturales o
antropognicas, sobre el mantenimiento de la poblacin (Mandujano, 1994; Vaughan, 1994).
Para evaluar el hbitat para el venado cola blanca se propone considerar atributos del
ambiente como: la cobertura, (Mandujano, 1994; lvarez, 1995; Rothley, 2001), la temperatura,
pendiente, orientacin de las laderas, disponibilidad de agua, y la presin antropognica
(Roseberry y Wolf, 1998; Bello et al., 2001; Delfn, 2002). Tambin se ha propuesto modelar el
hbitat potencial considerando los cambios que ocurren en el paisaje como parte de la
estacionalidad y sucesin vegetal (Felix et al., 2004).
En este estudio con base en el anlisis de variables ambientales y de presin
antropognica se identificaron zonas que renen condiciones propicias para el mantenimiento de
poblaciones de venado cola blanca en la regin Capital del estado de Veracruz. Esta regin fue
seleccionada porque al presentar un gradiente altitudinal y orogrfico permite que se presenten
15

diferentes tipos de vegetacin en la zona que son potencialmente utilizables por el venado cola
blanca.

1.1. Definicin de hbitat

Hall et al. (1997) definen el hbitat como los recursos y las condiciones presentes en un
rea que propician su ocupacin, e influyen en la sobrevivencia y reproduccin de un organismo
dado. Consideran tambin que la calidad del hbitat es la capacidad del ambiente de proveer las
condiciones apropiadas para la persistencia de individuos y poblaciones, por lo que puede ser
evaluada a diferentes niveles (Hobbs y Hanley, 1990).
Por su parte el nicho ecolgico de una especie ha sido definido de varias maneras,
Grinnell (1917) describe el nicho de una especie como la multitud de requerimientos ambientales
(factores limitantes) de su especie. Estos incluyen microhbitat, factores abiticos, recursos,
depredadores y hace un especial nfasis en la combinacin de adaptaciones fisiolgicas y de
comportamiento, que le permiten a la especie responder a estos factores. Hutchinson (1957)
define al nicho fundamental de una especie como el hipervolumen n-dimensional, donde cada
punto corresponde a un estado del ambiente que le permite a la especie existir indefinidamente.
El concepto de nicho tambin ha sido utilizado para describir el efecto que una especie tiene
sobre el ambiente, haciendo una fina descripcin del rol de la especie en la comunidad,
empezando por su nivel trfico (Elton, 1927).

16

Por lo anterior, Hutchinson (1957) considera que el nicho es un atributo de la especie, no

del ambiente. Las especies son las que tienen ciertas limitantes fisiolgicas o tolerancias al
ambiente. As el nicho de la especie est enmarcado en el espacio ambiental, es decir, est
limitado a ciertas condiciones del ambiente. Es el espacio ambiental en el que la especie se
desarrolla el que puede ser referido a un espacio geogrfico, donde tales condiciones ambientales
ocurran.

1.1.1. Modelos de calidad del hbitat

Los modelos de calidad de hbitat son mtodos que evalan una serie de componentes o
atributos del hbitat para predecir la presencia de alguna especie (Hobbs y Hanley, 1990).
Para realizar el anlisis de los atributos del hbitat para una especie en particular es
importante considerar la localizacin geogrfica, ya que las especies estn restringidas a una
distribucin geogrfica. Sin embargo, es importante considerar que la mayora de las especies no
se encuentran distribuidas de forma continua dentro su intervalo geogrfico, ya que pueden
existir barreras geogrficas, competidores o depredadores que les impidan colonizar estos sitios
(Cooperrider et al., 1986).
La vegetacin es quiz el componente ms importante dentro de los atributos del hbitat;
ya que la mayora de los modelos de hbitat que se encargan de predecir alguna caracterstica de
una poblacin animal, emplean informacin sobre vegetacin. Los modelos ms simples basados
en presencia/ausencia de especies animales estn asociados al tipo de vegetacin. En estos
17

estudios es necesario conocer la estructura de la vegetacin as como la composicin de las

especies presentes, para determinar la disponibilidad de hbitat para la especie de inters (Karl et
al., 1999).
La disponibilidad de alimento es otra caracterstica que determina la presencia, ausencia
o abundancia de las especies, usualmente tambin es incorporada en los modelos de hbitat.
Cuando las especies animales estn simplemente asociadas a la vegetacin o al tipo de cobertura,
el modelo asume que el tipo de vegetacin provee un suplemento adecuado de alimento. Para el
caso de depredadores, la abundancia o densidad de las especies presa es una variable importante
del hbitat (Morrison et al., 1992).
La presencia, ausencia y abundancia de competidores, depredadores y parsitos
raramente es considerada en los modelos de hbitat. Debido a que en algunas ocasiones se asume
que este tipo de interacciones no tienen un efecto tan fuerte sobre la distribucin de los
organismos o que pueden ser medidos dentro de otros atributos del ambiente (Cooperrider et al.,
1986). Sin embargo, existen posturas que le otorgan un mayor peso a este tipo de interacciones
ya que pueden limitar el uso de recursos, pudiendo actuar a diferentes escalas espaciales (Morris,
2003; Johnson, 2005; Chalfoun & Martin, 2007).
Finalmente existen algunos modelos que consideran los disturbios ocasionados por la
actividad humana, estos pueden ser la generacin de ruido, las carreteras, construcciones, que se
ha visto pueden afectar la abundancia de vertebrados. De igual forma la presencia, ausencia e
intensidad de la cacera o aprovechamiento, son pocas veces considerados en los modelos de

18

hbitat, aunque se sabe que son factores que limitan a las poblaciones animales (Cooperrider et
al., 1986; Rothley, 2001; Felix et al., 2004).

1.1.2. Modelos de nicho ecolgico

Los modelos predictivos sobre el nicho ecolgico de las especies, se basan en el anlisis
de las condiciones ambientales de los sitios con presencias conocidas. Las implicaciones de este
tipo de tcnicas incluyen aspectos de conservacin, ecologa, evolucin, epidemiologa, manejo
de especies invasoras, entre otros (Peterson et al., 1999). En algunas ocasiones se encuentran
disponibles datos de presencia o ausencia para desarrollar estos modelos. Sin embargo, la gran
mayora de las bases de datos cuentan nicamente con informacin sobre la presencia
(particularmente en museos de historia natural y herbarios), ya que raramente existen datos sobre
ausencia.
El objetivo de estos mtodos de modelado es predecir la idoneidad del medio ambiente
para las especies, en funcin de su nicho fundamental. Se considera como nicho fundamental
todas las condiciones que le permiten a una especie sobrevivir a largo plazo, mientras que el
nicho efectivo se considera una porcin del nicho fundamental que la especie actualmente ocupa
(Hutchinson, 1957). El nicho efectivo de una especie puede ser menor o incluso mayor al
fundamental, debido a la influencia humana, interacciones biticas (competencia interespecfica,
depredacin) o barreras geogrficas que han obstaculizado su dispersin y colonizacin
(Anderson y Martnez-Meyer, 2004).

19

Existen varios supuestos ecolgicos en las variables ambientales que se usan para la
generacin de estos modelos (Phillips et al., 2006), por lo que la seleccin de estas capas de
informacin debe ser muy cuidadosa. Primero, debe existir una correspondencia temporal entre
las localidades de ocurrencia y las variables medioambientales (Anderson y Martnez-Meyer,
2004). Segundo, las variables deben afectar la distribucin de las especies a una escala relevante,
determinada por la extensin geogrfica y el tamao del grano del modelo (Pearson et al., 2004).
La eleccin apropiada de las variables ambientales para el modelado de nicho, afecta tambin el
grado en el cual el modelo se pueda generalizar a otras regiones fuera del rea de estudio o a
otros periodos de tiempo (Phillips et al., 2006).
Finalmente la exactitud de los datos de presencia-ausencia repercute en los resultados del
modelo. En ocasiones las localidades de ocurrencia pueden estar sesgadas, frecuentemente estn
correlacionadas con caminos, ros y otras vas de acceso (Reddy y Dvalos, 2003). Tambin las
localidades de ocurrencia pueden mostrar auto-correlacin espacial, por ejemplo que varios
ejemplares hayan sido colectados en localidades cercanas dentro de un rea determinada.
Finalmente, los mtodos e intensidad de los muestreos pueden variar a lo largo del rea de
estudio arrojando diferente informacin (Anderson, 2003).

20

2.- ANTECEDENTES
2.1. El venado cola blanca (Odocoileus virginianus) en Mxico
A travs de su extenso rango de distribucin, el venado cola blanca utiliza ambientes
tanto templados como tropicales y tiene una variacin geogrfica como parte de su adaptacin a
estos ambientes tan contrastantes. Estas variaciones se ven reflejadas en peso, dimensiones
externas, coloracin del pelaje, tamao de las astas, as como otras caractersticas internas (Halls,
1984).

2.1.2. Estudio del venado cola blanca en Mxico

En Mxico existen cuatro especies de venados: cola blanca (Odocoileus virginianus),
bura (O. hemionus), temazate rojo (Mazama temama) y temazate caf (Mazama pandora) (Hall,
1981). El 75% de los trabajos realizados con estos ungulados son referentes al venado cola
blanca, enfocndose principalmente en aspectos demogrficos, dieta, interacciones, uso de
hbitat, patrones de actividad y reproduccin. Algunas de las investigaciones realizadas con esta
especie, segn la revisin bibliogrfica hecha por Mandujano (2004), analizan la proporcin de
sexos y nmero de cras por hembra (Moreno-Talamantes, 1993; Martnez et al., 1997). Con
respecto a su dieta se ha investigado la composicin botnica (Quintanilla et al., 1989; Molina,
1994), variaciones del valor nutricional de la vegetacin que consume (Trevio, 1989) y
condicin nutricional de los animales (Martnez & Hewitt, 1999). Se ha evaluado su relacin con
el ganado (Gallina, 1993; Martnez et al., 1997), incidencia de parsitos (Rivera, 1991), efecto de
21

la depredacin sobre sus poblaciones (Lpez-Rivera y Gallina 1998). Tambin se han generado
mtodos de evaluacin del hbitat (Gonzlez-Saldivar et al., 1994, Delfn, 2002, Delfin et al.,
2009), se han analizado las variaciones estacionales y entre sexos en el tamao del mbito
hogareo (Gallina et al., 1998), patrones de actividad y su relacin con el ciclo reproductivo y
con variables climticas (Gallina et al., 1998; Corona, 1999), as como el rango de
desplazamiento diario y estacional (Delfn, 1998). Tambin existen estudios del efecto de la
disponibilidad de agua sobre el comportamiento de los individuos (Bello et al., 2001), el
comportamiento de las hembras en poca reproductiva (Soto-Werchitz, 2000) y aspectos
morfolgicos (Herrera, 1993),
En nuestro pas se distribuyen 14 de las 38 subespecies registradas, siendo Odocoileus
virginianus texanus, la ms estudiada. Le siguen en orden decreciente en cuanto al nmero de
estudios O. v. couesi, O. v. sinaloae, O. v. mexicanus y O. v. yucatanensis. En el caso particular
del estado de Veracruz, tres de las cuatro subespecies reportadas: O. v. veraecrucis, O. v. toltecus
y O. v. thomasi, tienen una distribucin amplia en el estado (Halls, 1984) y son de las menos
estudiadas en Mxico (Mandujano, 2004).

2.1.3. Uso de hbitat por el venado cola blanca

Se han realizado estudios sobre el uso del hbitat por los venados en diferentes tipos de
vegetacin de nuestro pas, entre los que destacan los bosques tropicales caducifolios, matorral
xerfilo, bosques de pino, bosques de pino-encino (Mandujano, 2004) y la mayora de ellos se
han llevado a cabo en reas protegidas (Gallina et al., 2007).
22

Para el caso de los bosques tropicales caducifolios se ha encontrado que stos son
utilizados preferentemente durante la poca de lluvias como rea de forrajeo, descanso y crianza,
debido a que ofrecen una mayor disponibilidad de alimento de alta calidad y mayor proteccin
contra depredadores (Lpez-Tllez et al., 2007). En la regin de Chamela, Jalisco, los bosques
tropicales caducifolios tambin fueron utilizados durante la estacin seca, por la disponibilidad
de frutos de ciruelo (Spondias purpurea) como fuente importante de agua. La cobertura y
topografa de este tipo de vegetacin parecen haber influido en su uso, ya que disminuyen los
riesgos de depredacin y la orientacin de las laderas funcionan como cobertura termal
(Mandujano et al., 2004; Lpez-Tllez et al., 2007). Otro estudio empleando telemetra mostr
que generalmente las hembras se mueven mucho menos que los machos y que los movimientos
son mucho mayores en la estacin de lluvias que en secas, principalmente por la bsqueda de
alimento de mayor calidad (Snchez-Rojas et al., 1997). En este mismo trabajo tambin se
observ un uso diferencial del hbitat entre hembras y machos, siendo las hembras las que
usaban sitios donde la disponibilidad de alimento y cobertura eran mejores (Snchez-Rojas et al.,
1997).
En Chamela, Jalisco el bosque tropical subperennifolio no fue muy utilizado a pesar de
que ofreca una mayor densidad de especies vegetales y biomasa foliar que el bosque tropical
caducifolio, y que se desarrollaba alrededor de los cauces de los arroyos en las partes bajas.
Posiblemente esto se debi a la poca disponibilidad que tienen las plantas que consume el
venado, su mayor contenido en fibra y a la presencia de depredadores y cazadores (Mandujano et
al., 2004).

23

El estudio sobre los patrones de utilizacin de las asociaciones vegetales y fuentes de

agua en un matorral xerfilo muestr que las distancias de los venados a los cuerpos de agua en
promedio no son mayores a los 200 m. Sin embargo, las distancias menores se registraron en el
periodo posreproductivo que corresponde a la poca seca. El tipo de asociacin vegetal ms
utilizado fue el matorral de acacia y mezquite, que posiblemente funcione como corredor al
proporcionar cobertura de proteccin (Bello et al., 1996).
Para el bosque templado mixto (encino-pino) se ha encontrado que los sitios ms
utilizados por los venados, son aquellos que presentan una mayor diversidad y biomasa vegetal,
que estn directamente relacionados con la disponibilidad de alimento y variabilidad en el tipo de
recursos disponibles, lo cual les permite satisfacer sus requerimientos nutricionales (Gallina,
1994). Tambin se reporta en un estudio en Oaxaca, una mayor abundancia de venado cola
blanca en bosques templados con asociaciones vegetales Abies-Pinus y Quercus-Pinus, que
adems se caracterizaban por tener un estrato arbreo denso, alta diversidad vegetal, estar a corta
distancia de una fuente de agua y localizarse en un terreno accidentado. Estos atributos le
permiten al venado no solamente tener alimento y agua disponible, sino tambin proteccin por
cobertura y para el escape (Ortz-Martnez et al., 2005).

2.1.4. Modelos de hbitat ptimo para el venado cola blanca

El uso de modelos para evaluar el hbitat del venado cola blanca (Odocoileus
virginianus) puede ayudar a identificar reas con un potencial alto para mantener una poblacin
viable, predecir los impactos sobre la poblacin de esta especie debido a la alteracin de su
24

hbitat y finalmente implementar estrategias de manejo para mejorar la calidad del hbitat
(Mandujano, 1994; Coronel et al., 2009).
Estudios realizados con el venado cola blanca han propuesto una serie de atributos del
hbitat, tanto biticos como abiticos, como indispensables para el desarrollo de esta especie.
Entre stos se encuentran la cobertura de escape, de traslado, de proteccin contra el clima, de
pernoctacin y descanso durante el da, reas de alimentacin, apareamiento, nacimiento y
crianza (Gallina, 1994; Mandujano, 1994; lvarez, 1995; Rothley, 2001). Entre los elementos
abiticos que pueden considerarse importantes estn la temperatura, pendiente, orientacin de las
laderas, disponibilidad de agua, tamao del parche, distancia entre parches, y como atributo
complementario resulta til incorporar la presin antropognica (Roseberry y Wolf, 1998; Bello,
2001; Delfn, 2002; Delfn y Gallina, 2007; Delfin et al., 2009). Recientemente ha surgido el
inters en el modelado del hbitat potencial considerando los cambios que ocurren en el paisaje
como parte de la sucesin vegetal (Felix et al., 2004).
Este tipo de modelos evalan el hbitat a travs de Unidades de Hbitat (UH) con base en
los tipos de vegetacin. Cada una de las UH se compara con un modelo descriptivo del hbitat
ptimo para el venado cola blanca. El uso de estos modelos permite definir y describir los
componentes estructurales del hbitat ms estrechamente relacionados con la distribucin,
abundancia o algn otro indicador de la especie (Mandujano, 1994).

25

2.1.5. Aprovechamiento y manejo del venado cola blanca en Mxico

En la actualidad el venado cola blanca es una de las especies de mayor importancia
cinegtica en nuestro pas, lo cual ha llevado en ciertas regiones a la disminucin de sus
poblaciones o su extincin local, principalmente a causa de la cacera excesiva y a la
modificacin o prdida de su hbitat (Villarreal, 1999).
Debido a su importancia econmica, en nuestro pas existe un Plan de Manejo para el
Venado de las regiones Templadas y Tropicales, que contempla indicadores de xito ecolgico,
econmico y social en el establecimiento de UMAS (Unidades para la Conservacin y
Aprovechamiento de la Vida Silvestre) y tambin hace nfasis en la conservacin y manejo del
hbitat mediante su monitoreo (SEMARNAT, 2007).
Sin embargo, para su aprovechamiento es necesario el conocimiento biolgico de la
especie y la cooperacin de la poblacin rural a nivel local. Contando con informacin biolgica
adecuada como dinmica poblacional, alimentacin, usos de hbitat y ciclos de vida, se pueden
llevar a cabo estrategias enfocadas hacia el aprovechamiento del venado cola blanca mediante el
manejo de su hbitat y estimando la mxima cosecha sustentable que no pone en riesgo a la
poblacin (Vaughan, 1994).

26

3.- OBJETIVO
Determinar las reas con condiciones apropiadas para el mantenimiento de poblaciones de
venado cola blanca en la Regin Capital del Estado de Veracruz mediante dos aproximaciones:
hbitat (Modelo de Unidad de Hbitat ptimo) y nicho ecolgico (Modelo de Mxima EntropaMaxEnt).

OBJETIVOS ESPECFICOS

Desarrollo y anlisis de un Modelo de Unidad de Hbitat ptimo

Desarrollo y anlisis de un Modelo de Mxima Entropa-MaxEnt

Comparar las predicciones hechas por ambos modelos para determinar reas de coincidencia
donde las condiciones sean favorables para el venado cola blanca.

Evaluar el efecto de factores ambientales (biticos y abiticos) y de presin antropognica sobre

la presencia del venado cola blanca.

Determinar reas potenciales para la conservacin, aprovechamiento y/o reintroduccin del

venado cola blanca.

27

4.- HIPTESIS

Las reas predichas por cada modelo como de buena calidad sern usadas preferencialmente por
el venado cola blanca.

El venado cola blanca estar presente en sitios que cuenten con las condiciones ambientales que
mejor cubran sus requerimientos.

El venado se encontrar en sitios donde la presin antropognica sea menor.

28

5.- MATERIALES Y MTODOS

5.1. rea de estudio
Este trabajo se realiz en la zona centro del Estado de Veracruz, Mxico (19 15 y 20
00LN, 96 15 y 97 30LW), abarca la regin capital que comprende aproximadamente 5,139
km2 (Fig. 1). El rea se caracteriza por presentar un gradiente altitudinal y orogrfico que va
desde el nivel del mar hasta los 4200 msnm, lo que permite la presencia de una gran variedad de
asociaciones vegetales como bosques de conferas, matorral xerfilo, selvas bajas caducifolias,
selvas altas perennifolias, selvas medianas subperennifolias, pastizales, manglares y vegetacin
de dunas costeras. Sin embargo, una gran superficie de la zona de estudio est dedicada a la
agricultura y al mantenimiento de pastizales inducidos (Inventario Nacional Forestal Serie II,
2002).

5.2. Generacin de los Modelos

5.2.1. Modelo de Unidad de Hbitat ptimo para el venado cola blanca
El Modelo de Unidad de Hbitat ptimo (MUHO) evala la presencia/ausencia de
cualquiera de los atributos mnimos indispensables para que la especie de inters ocurra en un
rea determinada y su creacin se basa en el HEP (Habitat Evaluation Procedure) del U.S. Fish
& Wildlife Service (1991).
La evaluacin del hbitat se realiza a partir del anlisis de sus atributos, mediante un
ndice de Importancia de los Atributos (IIA), cuyos valores van de 0 (baja calidad) hasta 1 (alta
29

calidad). Este valor se obtiene a partir de la siguiente frmula: IIA= VIC/n, donde VIC es el
valor de importancia de cada clase para un atributo especfico y n es el nmero de clases para
cada atributo. El valor es asignado segn la relevancia del atributo para la especie, considerando
la informacin bibliogrfica (el mayor valor se le otorga a la clase con mayor importancia).
Para determinar la calidad del hbitat se emple el ndice de la Calidad del Hbitat (HSI)
a partir de la siguiente frmula (tomada de Delfin, 2002):

IIA + IIA + IIA + 2 IIA + 2 IIA

1
2
3
4
5
HSI =
IIA n

vp

Donde IIA contiene los valores de importancia para los cinco atributos del hbitat
considerados en este estudio: IIA1= Orientacin de las laderas, IIA2= Pendiente, IIA3= Fuentes
de agua, IIA4 = Temperatura media anual, IIA5= Tipo de vegetacin y vp= Valor de presin
antropognica (Cuadro 1). Y donde IIAn= nmero de atributos que fueron evaluados. El ndice
de importancia de los atributos 4 y 5 fue ponderado al multiplicarlo por 2, ya que ambos
atributos son relevantes para el venado. El tipo de vegetacin es importante por la cobertura de
proteccin y los recursos alimenticios que ofrece, mientras que la temperatura puede ser un
factor que limite la presencia de la especie en cuestin (Galicia, 1992; Snchez-Rojas, 1995).

30

Para la generacin del Modelo de Unidad de Hbitat ptimo para el venado cola blanca,
la informacin correspondiente a cada uno de los atributos del hbitat fue procesada utilizando el
software Arcview 3.2. (ESRI, 1998).
Se

usaron

las

siguientes

capas

de

informacin:

Temperatura

media

anual

(http://www.worldclim.org), cobertura vegetal (Inventario Nacional Forestal Serie II modificado,

2002), Modelo Digital de Elevaciones (MDE) escala 1:50000 (INEGI), a partir del cual se
obtuvo la pendiente y orientacin de las laderas para el rea de estudio, usando el SIG ArcView
3.2. (ESRI, 1998). Finalmente la informacin sobre los ros, carreteras y localidades se obtuvo
del mapa vectorial escala 1:250000 (INEGI, 1994).
La informacin de estas capas fue procesada y categorizada para calcular los valores
correspondientes al VIC e IIA, necesarios en la generacin del HSI.

31

Figura 1. Delimitacin del rea de estudio, indicando las caractersticas en el uso de suelo y vegetacin.
32

Cuadro 1. Atributos del hbitat evaluados con sus respectivas clases (Delfn y Gallina, 2007; Delfn et al., 2009).
Atributos
Orientacin de las
laderas

Pendiente ()

Fuentes de agua

Temperatura (C)

Tipo de Vegetacin

Clases

VIC

Calidad del atributo

N, NO.NE

Alta

Planos

0.67

Media

S, SE, SO, E, O

0.33

Baja

0-9

Alta

10-13

0.67

Media

>14

0.33

Baja

Perenne

Alta

Intermitente

0.67

Media

Sin agua

0.33

Baja

5 a 21 C

Alta

21 a 29 C

0.67

Media

>29C

0.33

Baja

Selvas baja caducifolia y

subcaducifolia, matorral
xerfilo.

Alta

Bosque de pino,
tascate y encino

oyamel,

0.80

Alta

Selvas
perennifolias
y
subperennifolias, cuerpos de
agua.

0.60

Media

Bosque mesfilo de montaa

0.40

Baja

Zona agrcola, agricultura de

temporal, pastizal inducido y
cultivado, praderas

0.20

Baja

Zona urbana, manglar, dunas

costras, vegetacin halfila,
sin vegetacin aparente.

Inapropiada

33

IIA

5.2.2. Anlisis espacial del impacto antropognico

Para determinar el valor de presin (vp) o impacto antropognico sobre el venado cola
blanca, se consideraron como indicadores de riesgo las vas de transporte y el nmero de
habitantes de las localidades inmersas en el rea de estudio.
Trabajos realizados sobre el efecto de los caminos en la distribucin y uso del hbitat
para el venado cola blanca y otros crvidos, reportan que el nmero de grupos fecales se
incrementa al alejarse de las vas de transporte, sobre todo durante la temporada de caza o en
sitios donde la cacera es frecuente (Rost y Bailey, 1972; Kilgo et al., 1998; Manor y Saltz,
2005). Por lo cual, para este estudio se estableci un gradiente de impacto considerando que el
riesgo para el venado est en funcin de la distancia de su ubicacin a las vas de transporte, con
el supuesto de que mientras ms cerca se encuentre a alguna de ellas, mayor ser la probabilidad
de que sea detectado por un ser humano y por lo tanto el nivel de riesgo ser mayor.
Considerando que las diferentes vas de transporte no afectan con la misma intensidad,
stas fueron divididas en tres categoras segn su impacto potencial sobre el venado cola blanca.
Para cada categora se establecieron tres cinturones de riesgo: alto, medio y bajo, dependiendo de
su cercana a la va de transporte (Cuadro 2). Una vez que se generaron los mapas para los tres
niveles de riesgo, a cada mapa le fue asignado un valor dependiendo del nivel al que
correspondiera, de manera que los niveles: alto, medio y bajo, fueron sustituidos por los valores:
4, 3 y 2 respectivamente. Las zonas que quedaron fuera de los cinturones de riesgo y cuyo nivel
de impacto fue nulo, se les asign el valor de 1.

34

Cuadro 2. Distancia de los cinturones de riesgo para el venado cola blanca a cada lado de las vas de
transporte.

Vas de transporte

Nivel de riesgo alto

(m)
Valor=4

Nivel de riesgo
medio (m)
Valor=3

Nivel de riesgo bajo

(m)
Valor=2

Brecha
Vereda
Terracera

100

200

300

Camino revestido
Va frrea una va

200

400

600

Estatal libre no dividida

Federal libre dividida

300

600

900

El impacto humano para el venado cola blanca, con base en las localidades dentro del
rea de estudio, se determin de forma similar al de las vas de transporte. Se sabe que el nmero
de grupos fecales se incrementa al alejarse de las concentraciones humanas o en sitios menos
densamente poblados (Vogel, 1989; Manor y Saltz, 2005). Por lo que las localidades inmersas en
la zona fueron clasificadas en siete categoras considerando el nmero de habitantes (Gutirrez,
2003). Para cada categora se gener un cinturn de impacto dependiendo de su cercana a la
poblacin, teniendo en cuenta el mismo supuesto que para las vas de transporte (Cuadro 3). Los
mapas generados de los tres niveles de impacto por las localidades (alto, medio y bajo), fueron
sustituidos por los mismos valores numricos utilizados en el anlisis de impacto por vas de
transporte. De igual forma, las zonas que se encontraban fuera de los cinturones de impacto, se
les asign el valor de 1 que corresponde a un impacto nulo.

35

Cuadro 3. Distancia de los cinturones de riesgo para el venado cola blanca considerando el impacto por
las localidades.

Tipo de
localidad

Nmero de
habitantes

Nivel de riesgo
alto (m)
Valor=4

Nivel de riesgo
medio (m)
Valor=3

Nivel de riesgo
bajo (m)
Valor=2

Fincas y
< 15
viviendas aisladas

300

600

900

Caseros

16 - 150

500

1000

1500

Pueblos

151 - 1500

1000

2000

3000

Villas

1501 - 10000

2000

4000

6000

Ciudades

10001 - 100000

2500

5000

7500

Metrpolis

100001 - 1000000

3000

6000

9000

Una vez generados los mapas de impacto por vas de transporte y localidades, stos
fueron sobrepuestos para generar un mapa de impacto antropognico total. A los polgonos
resultantes de la unin de ambos mapas se les asign un nuevo valor numrico, que corresponda
al valor de impacto ms alto de cualquiera de los dos mapas base.
Los valores finales del mapa de impacto antropognico total fueron ponderados a valores
entre 0 y 1, para ser sustituidos como el valor de presin (vp) en el clculo del HSI. Cuando el
valor de impacto antropognico total fue de 4 el vp=1, para 3 el vp=0.66, para 2 el vp=0.33 y
para 1 el vp=0.
Las capas de informacin procesada fueron transformadas a formato rster para el clculo
del HSI, empleando la herramienta Map Calculator del software ArcView 3.2. (ESRI, 1998).
36

Los valores del HSI van de 0 a 1, sin embargo, ya que en este modelo se incorpor la
presin antropognica los valores calculados fueron de -1 a 1.
Por lo anterior la categorizacin de los tipos de calidad de hbitat qued de la siguiente
manera: calidad baja < -0.34, calidad media -0.34 > 0.116, calidad alta > 0.116.

5.2.3. Modelo de Mxima Entropa-MaxEnt

Para el desarrollo del modelado alternativo con base en el nicho ecolgico se utiliz el
programa MaxEnt 3.2.1. (Phillips et al., 2004). Para el desarrollo de este tipo de modelos se
utilizan una serie de registros espaciales (latitud-longitud), en combinacin con una serie de
caractersticas ambientales (Phillips et al., 2006). MaxEnt estima la distribucin potencial del
nicho ecolgico de la especie con base en la localizacin de la distribucin de mxima entropa
(ms cercana y uniforme), considerando que los valores esperados para cada una de las
caractersticas analizadas bajo esta distribucin estimada, coinciden en su valor emprico
promedio. Para el modelado de la distribucin de las especies, las localidades de ocurrencia
sirven como los puntos de muestreo, la regin geogrfica de inters es el espacio donde la
distribucin ser definida y las caractersticas son las variables ambientales (Phillips et al.,
2004).
Entre las ventajas que ofrece MaxEnt con relacin a los diversos mtodos de modelado
de nicho ecolgico, es que puede utilizar datos tanto categricos como continuos, puede
incorporar interacciones entre diferentes variables, y adems, que el algoritmo que se utiliza es
37

de tipo determinstico, lo cual garantiza la convergencia hacia la ptima probabilidad de

distribucin (Phillips et al., 2006).
Para modelar los sitios potenciales con condiciones apropiadas para el venado cola blanca
en la zona de estudio, se utilizaron los datos puntuales de registro obtenidos durante salidas de
campo, as como informacin recabada en un estudio previo (Delfn-Alfonso et al., 2009). Las
capas ambientales de informacin se obtuvieron del worldclim (http://www.worldclim.org) con
una resolucin de pixel de 1 km2. Las variables ambientales que se incluyeron fueron:
temperatura media anual, temperatura mxima, temperatura mnima, isotermalidad, precipitacin
anual, precipitacin del ms hmedo, precipitacin del ms seco, estacionalidad en la
precipitacin, orientacin y porcentaje de pendiente.
Las capas de informacin ambiental utilizadas para generar el modelo con MaxEnt, se
transformaron a formato ASCII con el programa ArcView 3.2. (ESRI, 1998).
Los resultados que arroja MaxEnt son valores que van de 0 a 1, que indican la
probabilidad de encontrar las condiciones apropiadas para la especie en un rea geogrfica
determinada. Estos valores fueron categorizados de la siguiente manera: los pixeles cuyos
valores incluyeron el 80% de los puntos de registro usados para validar el modelo, se
consideraron como de alta calidad, bajo el supuesto de que la mayor parte de los individuos de
una poblacin ocuparn primero los sitios que maximicen su adecuacin (Hobbs y Hanley,
1990).Los pixeles cuyos valores fueron menores a los coincidentes con los puntos de validacin
(o Minimun Training Presence) se tomaron como de baja calidad y los valores localizados

38

entre las categoras anteriores, se consideraron como de calidad media. Lo anterior permiti la
comparacin con el Modelo de Unidad de Hbitat ptimo.
Para determinar las coincidencias de ambos modelos en cuanto a las zonas con
condiciones de alta o baja calidad para el venado, a cada categora de calidad de hbitat se le
asign un valor numrico. Para alta calidad el valor otorgado fue de 3, calidad media fue 2 y
finalmente baja calidad fue 1. De esta forma al sobreponer ambos modelos y sumarlos, los sitios
donde los dos modelos coincidieron en predecir como de alta calidad el valor resultante fue 6,
mientras que sitios que ambos modelos predijeron como de calidad baja el valor fue arrojado fue
de 2. Los valores intermedios quedaron categorizados de la siguiente manera, 5=calidad media
alta, 4= calidad media, 3=calidad media baja.

5.3. El venado cola blanca en la Regin Capital del Estado de Veracruz

5.3.1. Uso de hbitat por el venado cola blanca
Para determinar la presencia del venado cola blanca en la zona de estudio, se
establecieron 36 transectos en banda (500 x 2 m) en 18 localidades (2 transectos por localidad)
de los municipios de Emiliano Zapata, Actopan, Alto Lucero y Jalcomulco, estos municipios
fueron seleccionados ya que un estudio previo en la zona de estudio indic que existan
localidades con presencia del venado. Lo muestreos se llevaron a cabo durante dos temporadas
secas (febrero y mayo de 2008; febrero-marzo de 2009) y una temporada lluviosa (agostoseptiembre de 2008). Los transectos se establecieron a una distancia mnima de 500 m del
39

camino y estaban separados entre s por lo menos 500 m de distancia. Los transectos se ubicaron
preferentemente en fragmentos de vegetacin potencialmente utilizables por el venado cola
blanca, 12 quedaron establecidos en encinares, 18 en la selva baja caducifolia y 6 quedaron
inmersos en potreros. Se registraron los grupos fecales, echaderos, talladeros y huellas
encontrados a lo largo de cada transecto.

5.3.2. Anlisis del hbitat para el venado cola blanca

El hbitat para el venado cola blanca se evalu en campo considerando dos tipos de
cobertura: vertical y horizontal. La cobertura vertical permite la proteccin contra depredadores,
mientras que la cobertura horizontal promueve la proteccin contra la evapotranspiracin e
irradiacin solar (Bello et al., 2001). Ambas medidas de cobertura se tomaron cada 20 m en cada
uno de los transectos establecidos.
La cobertura vegetal vertical se tom siguiendo el procedimiento propuesto por Griffith y
Youtie (1988), empleando una regla de cobertura de 2 m de largo por 5 cm de ancho que est
dividida en 4 estratos horizontales de 50 cm cada uno. Cada estrato est constituido por 5 bandas
de 10 cm, pintadas alternadamente de color blanco y negro. La lectura se tom sobre el transecto
a 20 m del punto donde se ubicaba la regla, registrndose el nmero de bandas visibles. Teniendo
en cuenta que para cada estrato una banda equivale al 20%, se calcul el porcentaje de
visibilidad por estrato y con el porcentaje complementario se obtuvo la cobertura vertical.

40

Para la medicin de la cobertura horizontal se utilizaron dos mtodos con la finalidad de

encontrar alguno que permitiera una estimacin rpida y confiable. El primero se hizo a partir de
una fotografa digital del dosel y el segundo utilizando un densimetro. Las fotografas se
tomaron a un metro del suelo, cada 20m a lo largo del transecto de 500 m. Para el anlisis de las
fotografas se sigui el mtodo propuesto por Korhonen et al. (2006), las fotografas primero
fueron convertidas en imgenes binarias para que hubiera una diferencia entre el cielo y el dosel.
Una vez hecha la transformacin, se calcul el nmero de pixeles blancos (cielo) y negros
(cobertura) en la imagen binaria, usando para esto el programa ImageJ con la opcin del men
Analyze, Histogram.
La medicin utilizando el densimetro se realiz cada 20 m, este instrumento cuenta con
una gradilla de 24 cuadritos. Se cont el nmero de cuadrantes que no fueron cubiertos por el
dosel, los que se encontraban parcialmente llenos se sumaron hasta tener un cuadrante completo.
El rea no cubierta se estima multiplicando el nmero de cuadrantes por 4.17, este nmero sera
el porcentaje no cubierto, por lo tanto el complemento resultara ser la cobertura del dosel (Forest
Densiometer Instruction Sheet, 2003).
Para caracterizar la vegetacin de los sitios de estudio se utiliz el mtodo de cuadrantes
centrados en puntos de Mueller-Dombois y Ellenberg (1974). Se establecieron 10 puntos a lo
largo de cada transecto con una separacin de 50 m entre cada uno de ellos, cada punto fue
cruzado dos lneas perpendiculares imaginarias, una de ellas en direccin al transecto. Se midi
la distancia a los cuatro rboles ms cercanos al punto para cada cuadrante imaginario, el

41

dimetro a la altura del pecho y se determin la especie. Este tipo de muestreo, permite
determinar la densidad de la vegetacin y especies ms frecuentes en el sitio de estudio.

5.4. Anlisis de los datos

Se emple una prueba de Chi-cuadrada para determinar si exista una diferencia
significativa en la presencia del venado en sitios con diferente grado de calidad, de acuerdo a la
categorizacin hecha para la zona de estudio con las predicciones arrojadas por el Modelo de
Unidad de Hbitat ptimo y el Modelo de Mxima Entropa. Al encontrar diferencias
estadsticamente significativas, se aplicaron los Intervalos de Confianza de Bonferroni para
identificar alguna preferencia de los sitios segn su calidad (Neu et al., 1974).
Para los rastros hallados en la zona de estudio se obtuvo informacin puntual
correspondiente a la temperatura media anual, pendiente, orientacin de las laderas, tipo de
vegetacin y valor de presin antropognica (impacto humano) a partir de las capas de
informacin digital que se usaron para la construccin del Modelo de Unidad de Hbitat ptimo.
Esta informacin se us para determinar qu variables ambientales y de presin antropognica
explicaban mejor la presencia del venado cola blanca en el rea de estudio. El anlisis se realiz
mediante un rbol de clasificacin ya que acepta variables tanto continuas como categricas,
adems de que la representacin en rbol proporciona una vista jerrquica que hace ms fcil
identificar cul es la principal variable ambiental correlacionada con la presencia de la especie
(Andersen et al., 2000). De forma complementaria se aplic un Modelo Lineal Generalizado
(GLM) que tambin permite el uso de ambos tipos de variables, con ste anlisis se comprob la
42

significancia de cada atributo en la presencia del venado cola blanca. Para ambos anlisis se
emple el programa R versin 2.6.1. (Crawley, 2007).
El Modelo de Unidad de Hbitat ptimo y el Modelo de Mxima Entropa fueron
sobrepuestos para encontrar reas de coincidencia donde se podan encontrar las condiciones
ptimas para el venado, as como las zonas en donde ambos modelos coincidan en que las
condiciones eran inapropiadas. Las caractersticas que definan a cada rea fueron analizadas
utilizando un rbol de clasificacin (Andersen et al., 2000).
La presencia del venado cola blanca en los diferentes tipos de vegetacin de la zona, se
evalu utilizando la prueba de Chi-cuadrada. Se aplicaron los Intervalos de Confianza de
Bonferroni cuando existieron diferencias significativas en el uso de los tipos de vegetacin para
identificar alguna preferencia (Neu et al., 1974).
Las caractersticas de la vegetacin de los sitios muestreados se analizaron siguiendo el
procedimiento propuesto por Mueller-Dombois y Ellenberg (1974).
Para determinar si existieron diferencias en el porcentaje de cobertura vegetal (horizontal
y vertical) en los sitos donde se registraron grupos fecales con respecto a aquellos donde no
aparecieron rastros, se aplic una prueba de Wilcoxon (Crawley, 2007). Tambin se realiz un
Anlisis de Correlacin de Pearson, para determinar s el nmero de rastros se relacionaba con el
porcentaje de cobertura vegetal promedio.

43

6.- RESULTADOS
6.1. Modelo de Unidad de Hbitat ptimo para el venado cola blanca (Odocoileus
virginianus)
A partir de la informacin cartogrfica de la Regin Capital del Estado de Veracruz, se
obtuvo el mapa del Modelo de Unidad de Hbitat ptimo para el venado cola blanca. Los
valores del HSI (ndice de Calidad de Hbitat) calculados fueron de -0.667 a 0.905, con lo cual el
hbitat pudo ser clasificado en tres categoras (Cuadro 4).

Cuadro 4. Clasificacin del hbitat de acuerdo a los valores del HSI calculados y superficie ocupada en el
rea de estudio.

Calidad del hbitat

Baja
Media
Alta

Valor HSI

% ocupado

rea (km2)

< -0.34

44.43

2340.63

-0.34 a 0.116

42.05

2115.27

> 0.116

13.52

711.81

El 86% de la superficie de la Regin Capital est conformada por zonas de calidad baja y
media, sobretodo en la parte centro. Mientras que las porciones con mejor grado de calidad se
localizan hacia la costa y los lmites con el Estado de Puebla (Fig. 2).
Los registros de presencia de venado obtenidos en campo se utilizaron para evaluar el uso
del hbitat segn su calidad, de acuerdo a la categorizacin hecha para las predicciones del
Modelo de Unidad de Hbitat ptimo. Para evitar que la informacin proveniente de los rastros
estuviera sobreestimando los resultados, solo se consider para los anlisis de presencia un
44

registro por transecto, en este caso en 24 de los 36 transectos, se encontraron rastros.

Adicionalmente se consideraron otros 3 rastros encontrados fuera de los transectos y 16 registros
obtenidos en campo en un estudio previo para la zona de estudio. Con base en lo anterior, el
25.58% de los rastros se localizaron en sitios de alta calidad, 51.16% en sitios de calidad
intermedia y el 23.26% en hbitats de calidad baja (Fig. 3).
Al aplicar la prueba de Chi-cuadrada se encontraron diferencias en el uso de los
diferentes tipos de calidad de hbitat (X2=9.82, gl= 2, =0.05). Considerando la superficie
disponible para cada uno de los tipos de calidad de hbitat y aplicando los Intervalos de
Bonferroni (Cuadro 5), se obtuvo que los hbitats de baja calidad fueron evitados. Mientras
que los hbitats de alta calidad, aunque representaron una menor superficie en el rea de estudio,
mostraron ser usados de acuerdo a su disponibilidad, al igual que los hbitats de calidad
intermedia (Fig. 4).

45

Figura 2. Valores calculados del HSI (ndice de Calidad de Hbitat) para la Regin Capital del estado de
Veracruz usando un Modelo de Unidad de Hbitat ptimo.
46

Figura 3. Categorizacin de la zona de estudio de acuerdo a su calidad, segn el Modelo de Unidad de Hbitat
ptimo.
47

Figura 4. Proporciones observadas y esperadas en el nmero de rastros para cada uno de los tipos de
calidad de hbitat.

Cuadro 5. Intervalos de Confianza de Bonferroni para el uso de hbitat segn su calidad de acuerdo al
Modelo de Unidad de Hbitat ptimo con un nivel de significancia 0.05.

Calidad
de hbitat

Superficie
(km2)

No.
rastros

Proporcin
observada
de uso (pi)

Proporcin
esperada
de uso

Intervalos de
confianza

Alto

711.81

11

0.25

0.14

0.097 < pi < 0.415

Medio

2215.27

22

0.51

0.42

0.329 < pi < 0.694

Bajo

2340.63

10

0.23

0.44

0.079 < pi < 0.387 (-)

Al analizar la importancia de los atributos del hbitat sobre la presencia del venado cola
blanca a partir de los registros hechos en campo, la prueba de Modelos Lineales Generalizados
seal como atributo relevante a la temperatura (Cuadro 6).
48

Cuadro 6. Importancia de los atributos del hbitat en la presencia del venado cola blanca empleando un
Modelo Lineal Generalizado.

Coeficientes

Estimado

Intercepto

-2.018e+01

Error Estndar

Valor z

7.479e+00

-2.698

0.00698 *
0.73188

Pendiente

-1.858e-02

5.423e-02

-0.343

Orientacin

2.733e-03

5.772e-03

0.474

0.63584

Impacto2

-3.740e+00

3.337e+00

-1.121

0.26235

Impacto3

-4.132e+00

3.318e+00

-1.245

0.21309

Impacto4

-2.830e+00

3.171e+00

-0.893

0.37203

Temperatura

7.791e-01

2.584e-01

3.015

0.00257 *

Vegetacion2

-1.673e+01

6.523e+03

-0.003

0.99795

Vegetacion3

1.887e-01

1.302e+00

0.145

0.88476

Vegetacin4

1.677e+01

3.046e+03

0.006

0.99561

*Indican valores significativos

Al construir un rbol de clasificacin con la misma informacin, se pudo visualizar de

forma jerrquica la importancia de los atributos del hbitat en la presencia de la especie. El rbol
resultante cont con 6 nodos terminales y una devianza residual promedio de 0.498 (Cuadro 7).
La temperatura fue el atributo ms relevante, cuando fue menor a 28.15C la especie se predice
como ausente. Si la temperatura era mayor a este valor y la orientacin de laderas superior a
244, se esperaba la presencia de venado. Cuando la orientacin de laderas fue menor a este
valor y el impacto antropognico era bajo o medio (2 y 3 respectivamente), la temperatura
result ser la variable que determin la ocurrencia del venado. Si el impacto antropognico era

49

nulo o alto (a y d, respectivamente), la pendiente result ser la que explicaba la presencia de la

especie (Fig. 5).

Figura 5. rbol de clasificacin para determinar las variables ambientales y de presin antropognica que
influyen en la presencia del venado cola blanca en la zona de estudio.

Los resultados proporcionados tanto por el Modelo Lineal Generalizado y el rbol de

Clasificacin, coincidieron en sealar a la temperatura como el atributo del hbitat que tiene mayor
importancia en la presencia del venado cola blanca en la zona de estudio.
50

Cuadro 7. Caractersticas de los nodos generados en el rbol de Clasificacin para la presencia del
venado.

Nodo) Divisin, n, Devianza, yval (yprob)

1) root 54 74.860 A ( 0.5000 0.5000 )
2) Temperatura < 28.15 20 0.000 A ( 1.0000 0.0000 ) *
3) Temperatura > 28.15 34 34.570 P ( 0.2059 0.7941 )
6) Orientacion < 244 28 31.490 P ( 0.2500 0.7500 )
12) impacto: 2,3 14 18.250 P ( 0.3571 0.6429 )
24) Temperatura < 31.45 5 6.730 A ( 0.6000 0.4000 ) *
25) Temperatura > 31.45 9 9.535 P ( 0.2222 0.7778 ) *
13) impacto: 1,4 14 11.480 P ( 0.1429 0.8571 )
26) Pendiente < 6 8 0.000 P ( 0.0000 1.0000 ) *
27) Pendiente > 6 6 7.638 P ( 0.3333 0.6667 ) *
7) Orientacion > 244 6 0.000 P ( 0.0000 1.0000 ) *
*Indica los nodos terminales

Al evaluar el nmero de rastros encontrados por pixel con su correspondiente valor de

HSI, que indica el tipo de calidad del hbitat, no se hall algn tipo de correlacin (r=-0.157,
p=0.4532).

51

6.2. Modelo de Mxima Entropa-MaxEnt

Con base en la categorizacin llevada a cabo de los resultados del modelo de MaxEnt,
slo el 15.1% del rea de estudio cont como rea con calidad de hbitat alta para la presencia
del venado cola blanca (Cuadro 8). Prcticamente el 85% de la superficie de la Regin Capital
fue predicha por el modelo con caractersticas bajas o intermedias para la especie (Fig. 6). La
sensibilidad del modelo generado con MaxEnt, considerando la informacin de las curvas ROC
(Receiver Operating Characteristic), fue de 0.910 (Fig. 7).

Cuadro 8. Clasificacin del hbitat de acuerdo a los valores de probabilidad obtenidos de MaxEnt y
superficie ocupada en el rea de estudio.

Calidad del hbitat

Baja
Media
Alta

Valor MaxEnt

% ocupado

rea (km2)

< 0.076

62.8

3319.99

0.076 a 0.339

22.1

1168.76

> 0.339

15.1

798.2

52

Figura 6. Valores de probabilidad de presencia de condiciones favorables para el venado cola blanca en la
Regin Capital del estado de Veracruz.
53

Figura 7. Curva ROC que muestra la sensibilidad del modelo generado por MaxEnt comparando el rea
bajo la curva de los datos de entrenamiento y los datos de prueba.

Al igual que en los Modelos Lineales Generalizados y el rbol de Clasificacin, la

temperatura fue la variable ms importante en la generacin del modelo (76.9% de contribucin).
La prueba de Jackknife indic que la temperatura mxima, temperatura mnima y temperatura
media, por s mismas son las que aportan una mayor ganancia al modelo de MaxEnt (Fig. 8). La
precipitacin fue la segunda variable de relevancia en la generacin del modelo, considerando las
tres categoras en las que fue incluida.

54

Figura 8. Resultados de la prueba de Jackknife para determinar la importancia de las variables

ambientales en la construccin del modelo.

Al analizar el uso de las reas categorizadas de acuerdo a su importancia segn el

Modelo de MaxEnt (Fig. 9), la prueba de Chi-cuadrada indic que existe una diferencia
significativa en cuanto al nmero de rastros encontrados en reas que difieren en su calidad para
el venado (X2=36.69, gl=2, =0.05). Al aplicar los Intervalos de Confianza de Bonferroni que
consideran la superficie disponible para cada una de estas reas (Cuadro 9), se obtuvo que las
zonas que presentaron condiciones favorables para el venado se usaron en una mayor proporcin
(preferidos). reas con condiciones de importancia intermedia fueron usadas en proporcin a
lo esperado. Mientras que los sitios que renen caractersticas inapropiadas fueron evitados
(Fig. 10).
55

Figura 9. Categorizacin del rea de estudio de acuerdo a su calidad segn el Modelo de Mxima Entropa.
56

Figura 10. Proporciones observadas y esperadas en el nmero de rastros para cada uno de los tipos de
calidad de hbitat segn el modelo de MaxEnt.

Cuadro 9. Intervalos de confianza de Bonferroni para el uso del rea de estudio segn su calidad de
acuerdo al modelo de MaxEnt con un nivel de significancia 0.05.

Superficie
(km2)

No.
rastros

Proporcin
observada
de uso (pi)

Proporcin
esperada
de uso

Intervalos de
confianza

798.2

10

0.67

0.15

0.38 < pi < 0.97

Medio

1168.76

0.33

0.22

0.04 < pi < 0.62

Bajo

3319.99

0.63

0 < pi < 0 (-)

Calidad de
hbitat
Alto

Al sobreponer el Modelo de Unidad de Hbitat ptimo y el Modelo de MaxEnt para

determinar reas de coincidencia, tanto para las zonas con condiciones favorables como para las
que mostraban condiciones desfavorables para el venado, se obtuvo que solamente el 3.7% de la
57

superficie del rea de estudio se consider apropiada para la especie. Mientras que el 33% de la
Regin Capital fue predicha por ambos modelos como carente de condiciones apropiadas para el
venado (Fig. 11).

58

Figura 11. reas de coincidencia donde ambos modelos predicen condiciones de alta y baja calidad para el
venado cola blanca.
59

Figura 12. Zonas potencialmente favorables para el venado cola blanca considerando las reas predichas por
ambos modelos como de calidad alta y media.
60

Sin embargo, cuando conjuntamos reas predichas por ambos modelos como de buena
calidad y calidad intermedia, el rea potencialmente til y favorable para el venado se
increment, abarcando el 35.3% de la Regin Capital (Fig. 12).

Figura 13. rbol de clasificacin para el anlisis de los atributos del hbitat que determinan las
caractersticas bajo las que coinciden ambos modelos.

61

Cuadro 10. Caractersticas de los nodos generados en el rbol de Clasificacin para el anlisis de los
atributos del hbitat.

Nodo), Divisin, n, devianza, yval, (yprob)

1) root 1888 1237.00 B ( 0.1011653 0.8988347 )
2) Temp < 21.2 1655 16.82 B ( 0.0006042 0.9993958 ) *
3) Temp > 21.2 233 222.90 A ( 0.8154506 0.1845494 )
6) imp: 1,2 171 12.28 A ( 0.9941520 0.0058480 ) *
7) imp: 3,4 62 77.97 B ( 0.3225806 0.6774194 )
14) Pen < 1.5 35 15.33 B ( 0.0571429 0.9428571 ) *
15) Pen > 1.5 27 34.37 A ( 0.6666667 0.3333333 ) *
*Indica los nodos terminales

El anlisis de las variables que sirvieron para generar ambos modelos, indic que la
temperatura sigue siendo la variable ambiental de mayor contribucin. El rbol de clasificacin
que compara los sitios predichos por ambos modelos como de alta calidad para el venado (A)
con aquellos de baja calidad (B), mostr que temperaturas menores a 21.2C estaran definiendo
las zonas con bajo potencial para el venado. Las zonas en las que ambos modelos coincidieron en
que se renen atributos de buena calidad, se caracterizaron por tener temperaturas mayores a
21.2C, encontrarse en zonas de impacto nulo o bajo y presentarse en sitios con un porcentaje de
pendiente superior a 1.5 (Fig. 13). Este rbol consta de cuatro nodos terminales y una devianza
residual de 0.04183 (Cuadro 10).

62

Conjuntando las predicciones hechas por ambos modelos, fue posible identificar zonas
que cuentan tanto con condiciones ambientales favorables para el venado, como con poblaciones
de esta especie y que pueden funcionar como reas de manejo y conservacin, que permitan su
posterior aprovechamiento (Fig. 14). Aunque representan una superficie muy pequea en la
zona, stas se presentaron en sitios que ambos modelos predijeron como de alta calidad, donde la
presin antropognica fue de baja a nula y el tipo de vegetacin presente consista en bosques de
encinos y selvas bajas caducifolias.
Tambin se pudieron ubicar zonas donde pudiera darse el aprovechamiento del venado a
travs de UMAS (Unidades de Manejo para la Conservacin y Aprovechamiento Sustentable de
la Vida Silvestre). stas se ubicaron en sitios de calidad intermedia que presentaron tipos de
vegetacin principalmente utilizados por el venado, es decir, bosques de encinos y selvas bajas
caducifolias.
Finalmente, como parte de este trabajo tambin fue posible localizar reas que por sus
caractersticas ambientales tienen potencial para la reintroduccin del venado cola blanca (Fig.
14). Lo anterior en sitios donde la cacera excesiva llev a la extincin local de la especie. Las
zonas de reintroduccin se localizaron en sitios predichos con calidad intermedia, que se
caracterizaron por presentar vegetacin de tipo bosque de pino-encino y matorral desrtico,
adems de encontrarse en sitios donde la presin antropognica es baja o nula.

63

Figura 14. Categorizacin de zonas para el manejo del venado cola blanca en la Regin Capital.
64

6.3. El venado cola blanca en la Regin Capital del Estado de Veracruz

6.3.1. Uso del hbitat por el venado cola blanca
Se registraron 203 grupos fecales en los 18 sitios muestreados a lo largo del estudio,
adems de otros 30 rastros entre los que se encontraban talladeros, echaderos y huellas.
Los tipos de vegetacin utilizados por el venado fueron principalmente los encinares con
el 58.6% de los rastros, seguidos por los potreros con 23.6% y la selva baja caducifolia con el
17.7% de los registros (Cuadro 11). La prueba de Chi-cuadrada mostr que existen diferencias en
el uso de los tipos de vegetacin por el venado cola blanca (X2=8.97, =0.05). Los intervalos de
Bonferroni indican que los encinares fueron el tipo de vegetacin preferido por el venado en la
zona de estudio, mientras que las selvas bajas caducifolias y los potreros fueron evitados (Fig.
15).

Cuadro 11. Intervalos de confianza de Bonferroni para el uso de hbitat segn el tipo de vegetacin con
un nivel de significancia 0.05.

Calidad de hbitat

Superfic
ie (km2)

No.
Proporcin Proporcin
rastros observada esperada de
de uso (pi)
uso

Potreros

415

48

0.236

0.440

Selva baja
caducifolia

325

36

0.177

0.345

Encinares

203

119

0.586

0.215

65

Intervalos de
confianza
0.16 < pi < 0.31(-)
0.11 < pi < 0.24(-)
0.50 < pi < 0.67(+)

Las cuatro especies dominantes en los encinares fueron Quercus sp., Leucaena
leucocephala, Guazuma ulmifolia y Sabal mexicana. La densidad promedio de rboles en estos
sitios fue de 13.41 individuos/100 m2.
Para las selvas bajas caducifolias se registraron como especies dominantes Bursera
simaruba, Ceiba sp. Acacia farnesiana, Leucaena leucocephala. La densidad promedio de
rboles para este tipo de vegetacin fue de 14.59 individuos/ 100m2.

Figura 15. Proporciones observadas y esperadas en el nmero de rastros para cada uno de los tipos de
vegetacin.

66

6.3.2. Anlisis del hbitat para el venado cola blanca

La prueba de rangos de Wilcoxon encontr diferencias significativas entre los mtodos
utilizados para medir cobertura horizontal (W = 235639.5, p < 2.2e-16). Ya que la literatura
sugiere el uso de mtodos que posean ngulo de visin pequeo para la estimacin de la
cobertura del dosel (Kohornen et al., 2006) y debido a que los datos colectados mostraron menor
variacin, el anlisis de la cobertura horizontal se realiz empleando las fotografas digitales.
Aunque el porcentaje de cobertura horizontal promedio fue mayor en los sitios donde se
registraron excretas (Fig. 16), tanto en la poca seca como lluviosa (44.87, 60.89
respectivamente), la prueba de Wilcoxon indica que no existen diferencias significativas en el
porcentaje de cobertura promedio en sitios con y sin excretas tanto en la temporada seca (W =
13178, p=0.01) como en la lluviosa (W = 997, p=0.4152).
Tampoco se encontr correlacin entre el nmero de excretas y el porcentaje de cobertura
horizontal promedio por transecto (r=0.2408, p=0.1636).
Al analizar la cobertura de proteccin en cuanto a los cuatro estratos de cobertura vertical
(0-0.50 m, 0.50-1.00 m, 1.00-1.50 m, 1.50-2.00 m), no se hallaron diferencias significativas en el
porcentaje obtenido entre los puntos donde se registraron excretas y donde no, para los cuatro
estratos de cobertura vertical durante la temporada de secas (Cuadro 12).
Para la poca de lluvias, nicamente se encontraron diferencias significativas en el
porcentaje de cobertura vertical promedio entre los puntos con excretas y sin excretas, para el
estrato que va de los 0.50-1.00 m (Cuadro 13).

67

Figura 16. Porcentaje de cobertura vegetal horizontal para los sitios con y sin excretas, registrados durante
las temporadas de lluvias y secas.

68

Cuadro 12. Anlisis de la cobertura vegetal vertical en sitios con y sin presencia de excretas (=0.05) en
la temporada de secas.

Estrato vertical
(m)

% de cobertura
promedio con
excretas

% de cobertura
promedio sin
excretas

1) 0-0.50

92.1

89.26

10959

0.793

2) 0.51-1.00

72.63

69.11

11282.5

0.5798

3) 1.01-1.50

57.9

58.48

10769

0.9885

4) 1.51-2.00

50.39

52.88

10162

0.5586

Cuadro 13. Anlisis de la cobertura vegetal vertical en sitios con y sin presencia de excretas (=0.05) en
la temporada de lluvias.

Estrato vertical
(m)

% de cobertura
promedio con
excretas

% de cobertura
promedio sin
excretas

1) 0-0.50

100

94.33

968

0.2895

2) 0.51-1.00

57.5

85.77

594

0.04693*

3) 1.01-1.50

50

78.42

642

0.1676

4) 1.51-2.00

94.33

73.02

830

0.854

*Indican valores significativos

Al igual que con la cobertura horizontal, tampoco se encontr correlacin entre el nmero
de excretas y el porcentaje de cobertura vertical promedio por transecto, para cada uno de los
cuatro estratos que se usaron para estimar la cobertura vertical (0-0.50 m: r= 0.098, p=0.575;
0.50-1.00 m: r=0.047, p=0.788; 1.00-1.50 m: r=0.127, p=0.469; 1.50-2.00 m: r=0.168, p=0.336).
69

7.- DISCUSIN
7.1. Modelo de Unidad de Hbitat ptimo para el venado cola blanca
Las predicciones hechas por este modelo indican que slo el 13.52% de la superficie del
rea de estudio, cuenta con los atributos suficientes para el mantenimiento de poblaciones de
venado cola blanca. Lo cual coincide con lo reportado por Delfn et al. (2009) para la zona de
estudio, donde empleando un Modelo de HSI reportaron que ms de la mitad del territorio se
consideraba de calidad baja e inapropiada. En dicho estudio no se consider incorporar a la
temperatura como una variable del ambiente que influye en la presencia del venado. Adems, la
informacin para estimar la presin antropognica se bas en un modelo de Huella Humana
Mundial, que expresa el porcentaje de la influencia humana sobre cada bioma terrestre.
Ya que existen trabajos que indican que la temperatura puede ser una variable climtica
importante para la presencia del venado (Galicia, 1992; Snchez-Rojas, 1995), esta variable fue
incluida en el Modelo de Unidad de Hbitat ptimo con la finalidad de hacer ms robustas las
predicciones del presente estudio. Asimismo, la presin antropognica aqu analizada fue
estimada de manera ms fina, ya que se consider la influencia que tienen las vas de transporte y
el tamao de las localidades. Ambos aspectos se sabe que afectan el uso del hbitat y los
patrones de actividad del venado (Rost y Bailey, 1979; Vogel, 1989), por lo que esta
aproximacin puede aportar informacin ms consistente sobre el impacto humano en la zona
comparada con la evaluacin hecha por Delfin et al. (2009).
Al igual que Delfin et al. (2009), en este estudio se encontraron un mayor nmero de
registros en reas de calidad intermedia. Sin embargo, a juzgar por la disponibilidad de reas con
70

este tipo de calidad en la regin, no se puede sugerir que exista algn tipo de preferencia en su
uso por parte del venado. Tambin hay que considerar que el tipo de calidad de hbitat que
estuvo mejor representado en el muestreo fue el de calidad media. No obstante, los sitios de baja
calidad, ampliamente representados en la zona de estudio, mostraron estar siendo evitados. Lo
anterior puede deberse a que estas zonas se presentaron en sitios donde la vegetacin ha sido
altamente transformada y tuvieron un mayor impacto antropognico.
Las zonas consideradas de buena calidad presentaron principalmente como tipo de
vegetacin selva baja caducifolia, bosque de encino y bosque de pino-encino, tipos de vegetacin
son muy importantes para el venado. Las selvas bajas le ofrecen una gran cantidad de recursos
alimenticios de alta calidad y proteccin contra depredadores por su estrato arbreo (Mandujano
et al., 2004; Lpez-Tllez et al. 2007). Mientras que la vegetacin de zonas templadas es
importante por la disponibilidad de alimento y variabilidad en el tipo de recursos disponibles
(Gallina, 1994). Este tipo de vegetacin ha sido asociado con mayores abundancias de venado,
sobre todo cuando se trata de asociaciones de Abies-Pinus y Quercus-Pinus (Ortz-Martnez et
al., 2005). Esto coincide con la informacin recabada en campo, donde el mayor nmero de
rastros fue registrado en encinares.
La presin antropognica tambin mostr un efecto en la categorizacin de los tipos de
calidad de hbitat. Los sitios de mejor calidad y donde se encontraron ms rastros, fueron
aquellos donde la densidad de la poblacin humana fue baja. Trabajos realizados con el venado
cola blanca y otros crvidos, han demostrado que el mbito hogareo y los patrones de actividad
se ven afectados por la densidad de viviendas (Vogel, 1989). Otros estudios empleando
71

telemetra tambin reportan que los venados permanecen lejos de los caminos, sobre todo
durante la temporada de caza y que la distancia a los caminos vara segn la actividad en el
transcurso del da (Kilgo et al., 1998). Aunque en algunos casos no se ha encontrado una
respuesta clara del venado cola blanca a la perturbacin humana, por caminos o poblados, se ha
encontrado consistentemente que el nmero de grupos fecales se incrementa a medida que
aumenta la distancia a los caminos y las concentraciones humanas (Rost y Bailey, 1979; Kilgo y
Saltz, 2005).
Al analizar las variables ambientales que influyen en la presencia del venado cola blanca
en el rea de estudio, el rbol de clasificacin consider a la temperatura como la ms importante
para explicar la ocurrencia de esta especie. Aunque temperaturas entre 20-25C son usualmente
consideradas como termoneutrales para la mayora de los animales medianos-grandes (Moen,
1968), se sabe que para el venado cola blanca el lmite termoneutral es de 30C. Por encima de
esta temperatura el venado experimenta una gran prdida de agua por evapotranspiracin, lo cual
pone en riesgo su supervivencia (Moen, 1973). Lo anterior no coincide con los resultados de este
estudio, ya que a temperaturas menores de 28.15C se esperaba la ausencia del venado. Sin
embargo, hay que tener en consideracin que este lmite termoneutral fue establecido bajo
condiciones controladas en una cmara trmica y que se hizo para una subespecie (O. v. texanus)
cuya distribucin incluye climas ms templados (Taylor, 1956). Mientras que en la mayor parte
de la zona de estudio se distribuye O. v. veraecrucis, una de las cuatro subespecies reportadas
para el estado de Veracruz, que utiliza zonas ms clidas. Adems, los registros que se
obtuvieron en campo se restringen a las zonas trmicas clidas y muy clidas, donde las
temperaturas oscilan entre los 22-26C y mayores a 26C respectivamente. Por lo que esta
72

primera divisin puede resultar artificial, ya que se sabe que el venado cola blanca a travs de su
amplia rea de distribucin est adaptado para sobrevivir en diferentes tipos de climas. La
ausencia de registros para la zona templada del rea de estudio, se debe a que estos animales
fueron eliminados de la regin a causa de la casera excesiva que se dio a mediados del siglo
pasado (com. pers.Gallina). Cabe mencionar que en esta zona se encontraba distribuida la
subespecie O. v. toltecus (Taylor, 1956).
La segunda variable que result importante para el venado fue la orientacin de las
laderas, el rbol de clasificacin indic que cuando la orientacin es superior a 244 se espera
que la especie se encuentre presente. Dichos valores corresponden a orientaciones Oeste,
Noroeste y Norte, los dos ltimos tipos de orientacin son usados preferencialmente por el
venado ya que al tener menor insolacin presentan condiciones microclimticas ms favorables
(Galicia, 1992; Mandujano y Gallina, 1994, Mandujano et al., 2004). Lo anterior fue demostrado
en un bosque tropical caducifolio de Chamela, donde se encontr que las laderas con orientacin
Norte eran principalmente usadas pues al retener mayor humedad propiciaron la presencia de
rboles con follaje y menor temperatura (Snchez-Rojas, 1995).
Para este estudio la presencia del venado se asoci con pendientes menores a 6, aunque
la mayor parte de los puntos muestreados presentaron valores superiores, lo cual resulta
razonable ya que estos animales utilizan principalmente sitios con pendientes entre 0-9 (Segura,
1998). Sin embargo, los resultados arrojados por el rbol de clasificacin mostraron que tambin
era probable encontrarlos si la pendiente era mayor a este valor. De acuerdo a la informacin
proporcionada por este anlisis, cuando el impacto antropognico fue nulo o alto, la pendiente
73

era la variable que determinaba la presencia del venado. Aunque se espera que los venados
utilicen sitios con pendientes menos pronunciadas, los resultados de este anlisis concuerdan con
lo observado en campo. En muchos de los sitios pudimos constatar que debido a la gran presin
que sufren los animales por la accin humana, principalmente por la cacera o la transformacin
de la cubierta vegetal, los venados se ven obligados a utilizar los remanentes de vegetacin que
se encuentran generalmente en las laderas ms inclinadas. Por el contrario, cuando en la zona no
exista tanta presin para el venado poda encontrrsele en zonas planas o con pendientes ligeras.
Aunque un estudio llevado a cabo en bosque templado en Oaxaca, tambin encontr un mayor
nmero de excretas en sitios donde el terreno fue ms pedregoso y accidentado (Ortz-Martnez
et al., 2005).
En algunas ocasiones el tipo de vegetacin registrado para el sitio de muestreo no
correspondi al que indicaban los mapas de vegetacin. Esto hace necesario el uso de otro tipo
informacin que complemente la obtenida a partir de los mapas de uso de suelo y vegetacin.
Una de las alternativas podra ser el uso de imgenes satelitales, con las que se puede clasificar el
grado de cobertura vegetal utilizando el ndice Normalizado de Vegetacin (NDVI). Adems, el
uso de este tipo de informacin permitira evaluar el cambio en la cubierta vegetal a lo largo del
ao y relacionarlo con el cambio en los valores de calidad para un hbitat determinado (Fleming
et al., 2004). Sin embargo, para el uso de este tipo de informacin es recomendable realizar
algunas verificaciones en campo que garanticen la confiabilidad de los resultados.

74

7.2. Modelo de Mxima Entropa-MaxEnt

El modelo generado con MaxEnt a partir de la informacin recabada en campo y a lo
encontrado por Delfn et al. (2009) sobre la presencia del venado cola blanca en la regin de
estudio, mostr estar ms adecuado a la distribucin que actualmente muestra la especie. Sin
embargo este modelo podra estar sobreajustando las predicciones, ya que la informacin sobre
la ocurrencia de venado se restringe a una porcin del rea de estudio y no permite tener una
buena representatividad de las variables ambientales bajo las cuales podra estar presente la
especie.
Lo anterior se reflej particularmente con la temperatura, pues fue considerada como la
variable ambiental clave en la generacin del modelo en cualquiera de las formas en las que sta
fue incluida (temperatura media anual, temperatura mxima, temperatura mnima). Esto puede
deberse a que los registros empleados tanto en la construccin como en la validacin del modelo,
se restringen a las zonas trmicas clidas y muy clidas del rea de estudio. Por lo que los
valores de esta variable se mostraron uniformes, restringiendo a estas dos zonas trmicas los
sitios con caractersticas apropiadas para el venado. Sin embargo, al considerar su distribucin
histrica, se sabe que las zonas trmicas templadas tambin son ampliamente utilizadas por la
especie (Halls, 1984). Posiblemente si se tuviera una mejor representatividad del intervalo de
temperatura en el que puede encontrarse el venado, alguna otra variable podra resultar ms
explicativa y con un mayor valor predictivo. Como se mencion anteriormente, la ausencia de
registros en las zonas templadas se debe a que el venado ha desaparecido de estas reas a causa
de la fuerte presin antropognica, bsicamente debido a la cacera excesiva (com. pers. Gallina).
75

El uso de registros histricos podra hacer mucho ms robustas las predicciones de este
modelo, ya que se incluiran condiciones ambientales que actualmente no estn siendo
consideradas en la zona de estudio por la prdida local del venado cola blanca. Aunque al
consultar las bases de datos de la CONABIO y del GBIF (Global Biodiversity Information
Facility) se obtuvieron 337 registros del venado cola blanca en Mxico, nicamente 14 de stos
se encontraban en el estado de Veracruz y slo uno de ellos se ubicaba en la zona de estudio,
concretamente en el municipio de Actopan. Por lo anterior, fue imposible llevar a cabo este tipo
de anlisis que permitieran complementar las predicciones para la Regin Capital del Estado de
Veracruz.
Tambin es importante considerar que al tener una amplia distribucin, las subespecies
del venado cola blanca se han adaptado a determinadas condiciones climticas y han adquirido
diferentes estrategias de comportamiento, que de acuerdo a las caractersticas de su entorno les
han permitido sobrevivir (Taylor, 1956). Por tal motivo el uso de registros que cayeran fuera del
rea de estudio, estara reflejando una respuesta a valores en las variables ambientales que
pueden no presentarse en el rea distribucin de las subespecies del venado que se encuentran en
el rea de estudio.
Otra alternativa puede ser utilizar informacin proveniente de otras reas donde se tenga
un cuerpo de datos ms completo, que incluya una mejor representatividad de la zona en cuanto
al conjunto de variables ambientales que la forman (espacio ambiental). Conociendo los lmites
ambientales en los que es posible encontrar a esta especie, es factible proyectar su espacio
ambiental hacia a otro espacio geogrfico y encontrar sitios que renan estas mismas
76

condiciones. Para esto sera necesario considerar las mismas variables ambientales, que fueran
relevantes en ambas zonas y que los valores estuvieran en un intervalo semejante. Sin embargo,
para este estudio no se consider llevar a cabo estos anlisis y slo queda como una propuesta
para trabajos futuros.
Finalmente existen factores adicionales que no estn siendo considerados en el Modelo
de Mxima Entropa, como son las interacciones biticas, barreras geogrficas e histricas, que
podran explicar por qu las especies raramente ocupan todas las reas con ambientes favorables
(Anderson et al., 2002).

7.3. El venado cola blanca en la Regin Capital del Estado de Veracruz

7.3.1. Anlisis y uso de hbitat por el venado cola blanca
El venado cola blanca tiene una gran plasticidad en el uso de diversos tipos de vegetacin
a los largo de su distribucin geogrfica (Halls, 1984), sin embargo, las evaluaciones de los
hbitats reconocen como requerimientos bsicos para la presencia de los venados a la calidad del
alimento, la cobertura de proteccin (Marchiton y Hirth, 1984) y la presencia de agua (Lautier et
a., 1988; Mandujano y Gallina 1995).
En este estudio los encinares fueron el tipo de vegetacin donde se registr un mayor
nmero de rastros y, de acuerdo a los Intervalos de Bonferroni, tambin result ser el tipo de
vegetacin preferido por el venado cola blanca. Lo anterior no puede atribuirse a un mayor
esfuerzo de muestreo para este tipo de vegetacin, ya que considerando los datos crudos en los
77

12 transectos que se establecieron en los encinares se registraron 119 grupos fecales, mientras
que para la selva baja caducifolia se registraron 36 grupos fecales en 18 transectos y 47 grupos
fecales en los 6 transectos ubicados en potreros. Aunado a lo anterior, al considerar la superficie
que cada tipo de vegetacin ocupa en la zona de estudio, se obtuvo que los encinares presentaron
una menor superficie, seguidos por la selva baja caducifolia y los potreros. Por lo tanto, estos
resultados no pueden deberse a errores de muestreo.
La presencia en este tipo de vegetacin de Quercus sp. y Leucaena leucocephala como
especies dominantes, es importante para el venado ya que ambas especies forman parte
primordial de su dieta (Gallina et al., 1981). Adems, este tipo de vegetacin ha sido asociado
con mayores abundancias de venado, sobre todo cuando se presenta en terrenos accidentados y
tiene un buen porcentaje de cobertura vertical, que le permita protegerse de sus depredadores
naturales y el hombre (Ortz-Martnez et al., 2005). Generalmente, los sitios muestreados con
este tipo de vegetacin se ubicaron en zonas con un menor grado de impacto antropognico y
con pendientes pronunciadas.
Aunque las selvas bajas caducifolias presentan una mayor riqueza de especies vegetales,
una gran produccin de biomasa (Arceo, 1999) y especies vegetales con alto valor nutricional
(Silva-Villalobos et al., 1999) este tipo de vegetacin no fue tan utilizado por el venado cola
blanca como se hubiera esperado.
Un factor que pudo haber influido en un menor uso de este tipo de vegetacin, con
respecto a los encinares, es que gran parte de la superficie ocupada por las selvas bajas
caducifolias se encuentra en zonas donde el impacto antropognico es de medio a alto. Un
78

estudio llevado a cabo en un bosque tropical caducifolio de Puebla, mostr una mayor densidad
de venados en sitios con menor grado de perturbacin humana (Lpez et al., 2007), por lo que
posiblemente esto puede explicar el bajo nmero de rastros encontrados para este tipo de
vegetacin.
Este tipo de vegetacin tambin tiene la desventaja de presentar una gran variabilidad en
la disponibilidad de recursos que utiliza el venado, principalmente en la disponibilidad de
alimento y cobertura, sta ltima afecta tambin las condiciones microclimticas bajo las que el
venado se puede desarrollar mejor (Snchez-Rojas, 1995).
Aunque la cobertura es uno de los atributos del hbitat ms importantes para la presencia
del venado, como proteccin contra depredadores y proteccin contra la evapotranspiracin
(Mandujano, 2004). En este estudio no se registraron diferencias significativas en el porcentaje
de cobertura promedio (tanto horizontal como vertical) en sitios donde se registraron excretas y
donde no se encontraron rastros, sin embargo, generalmente los rastros estaban asociados a sitios
con alto porcentaje de cobertura.
Tampoco se encontr correlacin entre el nmero de rastros y el porcentaje de cobertura
promedio (vertical y horizontal), sin embargo, se ha asociado un sotobosque ms desarrollado a
mayor densidad de venados en bosques tropicales caducifolios en Puebla (Lpez et al., 2007).
La poca variacin que se present en el porcentaje cobertura vegetal a lo largo de los
transectos, probablemente no permiti detectar un mayor uso de los venados hacia cierto grado
de cobertura o a que tambin se encontraron rastros en sitios abiertos. La presencia del venado en
sitios abiertos como potreros, puede deberse a la existencia en estos sitios de algunos rboles que
79

son utilizados por el venado, como por ejemplo Leucaena leucocephala, o que cerca de los
potreros tambin podan encontrarse algunos cultivos de frijol y calabaza, especies que pueden
ser consumidas por el venado.

80

8.- RECOMENDACIONES DE MANEJO

De este trabajo surgen una serie de propuestas para el manejo del venado cola blanca en la zona
de estudio:

Estimar la abundancia y la estructura de edades para las poblaciones de venado cola blanca, con
la finalidad de calcular la tasa de cosecha adecuada en reas destinadas al aprovechamiento.

Conservar los fragmentos de vegetacin de selvas bajas caducifolias, encinares y bosques mixtos
que puedan mantener poblaciones del venado cola blanca.

Mantener en los potreros rboles o arbustos de especies que sean consumidas por el venado cola
blanca para favorecer su paso por este tipo de vegetacin transformada.

Realizar la evaluacin del hbitat en zonas destinadas a la reintroduccin, considerando tambin

el impacto potencial del venado sobre la comunidad vegetal.

Capacitar a los tcnicos en la evaluacin del hbitat y estimacin de la abundancia de

poblaciones de venado, para la elaboracin de planes de manejo en las UMAS que permitan un
aprovechamiento adecuado.

Regular la cacera furtiva en la zona ya que adems de la transformacin del hbitat ha sido una
de las principales causas de la extincin local del venado cola blanca en el centro de Veracruz.

81

9.- CONCLUSIN

Ambos modelos proponen que la mayor parte de la zona de estudio no presenta las condiciones
apropiadas para el venado cola blanca.

El anlisis de los atributos que podran explicar la presencia del venado, considera a la
temperatura como la variable ms importante, sin embargo esto podra deberse a que los
registros mostraron una mayor uniformidad en los valores de esta variable ya que se restringieron
a la zona trmica clida del rea de estudio.

Otras variables relevantes fueron la orientacin de las laderas y el impacto antropognico que
estuvieron mejor representadas en cuanto a sus valores.

El tipo de vegetacin preferentemente utilizado en la zona de estudio por el venado cola blanca
fue el bosque de encino.

Aunque las selvas bajas caducifolias son un tipo de vegetacin importante para el venado, la
fuerte presin antropognica limit su uso.

Al sobreponer las predicciones de ambos modelos el rea favorable para el venado se reduce
considerablemente, sin embargo si agregamos sitios que coinciden como de importancia
intermedia la superficie con condiciones apropiadas se incrementa, abarcando el 38% de la
Regin Capital.

El uso de dos aproximaciones para determinar regiones que renan las condiciones ambientales
para el mantenimiento de poblaciones de venado, complement las predicciones.
82

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