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Sistemtica y Taxonoma.
Material necesario: Bolgrafo o estilogrfica, Software.
PARTE I
ZOOLOGA: Estudio cientfico de los animales; gr. Zon, animal + logos, tratado.
Ciencia que estudia la morfologa animal, para explicar su diversidad (sistemtica) y el
significado evolutivo de ella (filogenia), adems de la variedad de los factores y medios de
vida (ecologa) que han influido en la evolucin y que contribuyen a la dispersin de los
animales en la superficie terrestre (zoogeografa).
1. Los animales son organismos vivos. La vida la definimos de acuerdo con las
caractersticas que asociamos a ella: organizacin; exclusividad qumica (organizacin
molecular exclusiva y compleja); complejidad y organizacin jerrquica; metabolismo
(anabolismo: reacciones constructivas + catabolismo: reacciones destructivas); crecimiento;
adaptabilidad; irritabilidad (reaccin de los organismos ante el ambiente); reproduccin;
posesin de material gentico; desarrollo; nutricin e interaccin con el ambiente.
2. Eucariotas.
3. Pluricelulares con desarrollo embrionario.
4. Sin pared celular. Alimentacin hetertrofa.
5. Crecimiento determinado. Sistema nervioso y movilidad presente en la mayora. El
glucgeno como reserva alimenticia primaria. Productos de desecho: CO2 y desechos
nitrogenados.
CONCEPTOS GENERALES EN ZOOLOGA
Anatoma: Estudio de la organizacin animal.
Anatoma funcional o fisiologa: Estudio del funcionamiento. Ciencia que estudia los
procesos orgnicos y los fenmenos del organismo o de cualquiera de sus partes, o de un
proceso corporal particular.
Morfologa: Hace referencia a aquellos aspectos de la anatoma que llevan aparejados un
significado o valor funcional. Binomio forma funcin. Ley de la correlacin orgnico
funcional de Cuvier.
Clasificacin: Ordenacin de los organismos. Distribucin de objetos en clases.
Taxonoma: Divisin de los seres vivientes, ordenada y jerrquica. Estudio de los
los cuales ser posible establecer las relaciones filogenticas, atendiendo a diferentes
grados o estados evolutivos observados en ellos.
Los caracteres que se utilizan habitualmente son los morfolgicos, los nucletidos del ADN
y los aminocidos de las cadenas proteicas, sin descartar que puedan ser usados otros
diferentes, tales como la distribucin geogrfica, especialmente en anlisis biogeogrficos.
Se pueden distinguir bsicamente dos tipos de caracteres: discretos y continuos. Los
caracteres discretos solo pueden tomar determinados valores, mientras que en los
continuos, en teora, sera posible obtener cualquier valor entre otros dos dados. El mayor
problema que presentan los caracteres es el significado filogentico que pueden tener as
como decir la forma en que deben ser codificados en estados discretos.
Carcter derivado. Un carcter derivado es un carcter procedente de otro ya existente
debido a un cambio. A menudo nos interesan los caracteres derivados que se han fijado en
los grupos naturales. Muchos de los caracteres derivados son partes de una fase polimrfica
de la evolucin del carcter entre especies durante su origen y fijacin.
Grado de relacin filogentica
Carcter homlogo. A) Dos caracteres son homlogos si uno es derivado directamente del
otro. En cuyo caso tenemos un carcter derivado y su homlogo preexistente. As un par de
homlogos son llamados: serie de transformaciones evolutivas. El carcter preexistente
original es el miembro plesiomrfico del par, mientras que el carcter derivado es el
miembro apomorfico.
B) Tres o ms caracteres son homlogos si cada uno forma parte de una serie de
transformaciones evolutivas en la cual un carcter sigue a otro en una secuencia lineal.
C) Un carcter encontrado en dos o ms taxones es homlogo en todos estos taxones si el
ancestro comn ms cercano a estos tiene el carcter.
Si este carcter se encuentra en el ancestro comn del taxn pero se cree que fue originado
en un ancestro ms temprano hablamos de simplesiomorfa.
Si el carcter se encuentra en el ancestro y se cree que se origin en este y no en uno ms
temprano hablamos de sinapomorfa. (Fig. 4)
Homoplasias. Las homoplasias son caracteres con similitudes pero que se cree originado
independientemente el uno del otro, ambos desde dos caracteres preexistentes diferentes o
desde un carcter preexistente en dos momentos diferentes o en dos especies diferentes.
(Fig. 5) Se puede dar un desarrollo paralelo cuando desde un mismo carcter plesiomrfico
se desarrollan de forma independiente dos caracteres similares. Hablamos de convergencia
al desarrollo de caracteres similares desde dos caracteres preexistentes distintos. Hablamos
de reversin cuando dentro de una serie de transformaciones de un carcter se retorna a un
estado parecido a uno de los precedentes. Esto puede dar lugar a falsas interpretaciones ya
que se puede tomar como carcter primitivo lo que en realidad es avanzado.
CLADISMO
La Sistemtica Filogentica nace con la edicin inglesa Phylogenetic Systematics, en 1966
de Hennig. La idea original fue buscar una forma ms coherente de realizar la filogenia,
especialmente mediante la redefinicin del grupo monofiltico y las nuevas definiciones de
apomorfa y plesiomorfa. Los grupos establecidos son siempre monofilticos y basados en
sinapomorfas. Se rechazan los grupos parafilticos y polifilticos.
Rpidamente la metodologa empleada en la Sistemtica Filogentica ha sufrido
modificaciones que han dado lugar a dos ramas bien diferenciadas y que se distinguen en la
metodologa empleada en la elaboracin de la filogenia. Esta bifurcacin ha dado lugar a lo
que se conoce como Sistemtica Hennigiana y a la Sistemtica Cladista, Cladismo o
Cladstica.
Los cladistas son empiricistas que rechazan todas las asunciones y preconcepciones acerca
del proceso sobre la construccin de una filogenia. La evolucin no es un prerrequisito
necesario para la prctica de la sistemtica. La teora cladista corresponde a la nocin de
que hay orden en la naturaleza pero que no se manifiesta en lo que este orden representa
para la biologa.
La taxonoma cladista forma los grupos basndose exclusivamente en sinapomorfas.
nicamente se aceptan grupos monofilticos.
El anlisis cladista es una bsqueda, basada en la parsimonia, para una clasificacin
jerrquica de las unidades terminales que han sido determinados para una serie de atributos.
Como un mtodo estrictamente numrico no hay requerimientos de un modelo que
relacione estos rboles con un proceso biolgico, como reproduccin o descendencia. Los
Sistemticos Hennigianos son tericos evolutivos que deducen los conceptos taxonmicos
ms usuales del proceso evolutivo. Utilizan una filogenia o un cladograma temporalizado
(rbol filogentico) como modelo grfico para construir un sistema biolgico.
La taxonoma, que podramos llamar de base, como la descripcin de nuevas especies sigue
siendo en su mayora una taxonoma descriptiva de tipo linneano o fentico. Efectivamente,
muchos taxnomos se basan para sus identificaciones, exclusivamente en la semejanza
morfolgica sin el menor inters por las posibles relaciones filogenticas. Esto es en gran
parte una necesidad ya que durante los estadios iniciales, correspondientes al conocimiento
taxonmico de los organismos, los datos sobre estos son escasos y no es posible aplicar
tcnicas filogenticas con fiabilidad. As podemos encontrar en la prctica, dos fases bien
diferenciadas en el estudio sistemtico de los organismos. Una primera fase est formada
por el estudio "emprico" de la nueva especie sobre la base de los conocimientos de tipo
fentico que se poseen. Agrupando los especmenes por semejanzas fenticas junto con
unos taxones u otros. En la segunda parte, de ms alto nivel, intervendran conocimientos
de tipo evolutivo para situar los taxones en una posicin filogentica determinada,
confirmando o corrigiendo la posicin taxonmica previa y aumentando el grado de
conocimiento del taxn estudiado en base a las relaciones de parentesco que se establecen.
DENDROGRAMAS
Los dendrogramas son diagramas con forma de rbol. Se utilizan para representar las
relaciones entre organismos. Dependiendo de sus caractersticas y uso reciben distintos
nombres.
Fenogramas
Los fenogramas son dendrogramas utilizados por en feneticismo. La longitud de sus ramas
es proporcional al grado de semejanza fenotpica entre los organismos. No da ninguna
informacin sobre la evolucin de los organismos proporcionando nicamente un diagrama
de relacin fenotpica.
Filogramas
Los filogramas son propios del evolucionismo y muestra las ramificaciones sufridas en el
proceso de la evolucin, las ramas son proporcionales al grado de divergencia filogentica
(eje horizontal), contienen especies ancestrales en los nodos y en el interior de las ramas, el
eje vertical representa el tiempo.
Arboles filogenticos
Son grficos que representan las relaciones filogenticas entre los diferentes taxones tal
como son entendidas por un investigador particular. Es una hiptesis sobre las relaciones
filogenticas de un taxn. En este sentido cualquier rbol que indique relaciones
filogenticas puede ser considerado un rbol filogentico, pero su uso se reserva a la
Sistemtica Filogentica.
1.-rbol evolutivo
Tambin se llama rbol filogentico o cladograma temporalizado. Es propio de la
sistemtica Hennigiana y se caracteriza por colocar en el eje vertical el tiempo y/o aceptar
ancestros en los nodos y porque los ancestros no son considerados como terminales sino
como internodos. Al igual que en los cladogramas el eje horizontal y el ngulo de las
bifurcaciones no tienen ningn significado especial.
2.-Cladogramas y redes
Utilizado por la sistemtica hennigiana y cladista es un esquema dicotmico que muestra
un hiptesis sobre las relaciones filogenticas de varios taxones. Se construye desde los
supuestos del anlisis cladista. Esto ltimo es importante ya que no se debe dar este nombre
a no ser que se siga una metodologa de tipo cladista.
Los cladogramas y redes no reflejan el grado de divergencia. En ellos cada nodo est
definido por una o varias sinapomorfas. Los cladogramas son dirigidos ya que de otro
modo no se pueden identificar los clados, si no est dirigido se est en presencia de una red.
En los cladogramas la raz est en la parte inferior y se pueden establecer grupos
monofilticos. Las redes preceden a los cladogramas cuando la polarizacin del rbol se
realiza a posteriori. En la red no hay direccionalidad y por tanto se desconoce la raz y
tampoco se pueden establecer grupos monofilticos. Los ngulos, longitudes y ejes no
tienen ningn significado.
Probando los rboles filogenticos
Los resultados del anlisis de caracteres son la base principal para aceptar un rbol
filogentico u otro. Que solo existe una filogenia de los seres vivos es usado como una
autoevidencia para muchos sistemticos. Esto significa que solo hay una secuencia de
especiacin en la naturaleza. Podemos deducir que no puden haber dos rboles del mismo
taxn y que ambos sean correctos. Es esta incompatibilidad de los rboles la que est en la
base de la comprobacin filogentica.
Cometer errores es inherente en la investigacin cientfica. En trminos de rboles,
podemos definir estos errores como:
Error de tipo I. Aceptar una hiptesis filogentica falsa como la hiptesis verdadera.
Error de tipo II. Rechazar una hiptesis filogentica verdadera en favor de una hiptesis
falsa.
Parsimonia
Bsicamente la parsimonia consiste en que ante dos hiptesis evolutivas es ms probable de
ser cierta aquella que implique menos cambios evolutivos, ya que la naturaleza tiende
siempre a la simplicidad. Siendo esto cierto se puede plantear el problema de que la
parsimonia que existe en la naturaleza no es completamente equivalente con la parsimonia
aplicada por el cladismo. La parsimonia utilizada por esta corriente metodolgica consiste
bsicamente en buscar los rboles evolutivos ms cortos posibles. El problema est en que,
habitualmente, se usan caracteres dicotmicos del tipo 0,1 (primitivo, evolucionado) y el
cambio de 0 a 1 se realiza en un solo paso. Esto puede ser una excesiva simplificacin de la
realidad en la que no existen caracteres discretos tan sencillos, sino que en cualquier
carcter que evoluciona intervienen multitud de procesos y rganos que no son tenidos en
cuenta. Por ese motivo se ha criticado que la parsimonia de la naturaleza no es la misma
que la parsimonia del cladismo.
Actividad I
Ejercicio sencillo de sistemtica filogentica.
Se pretende indagar las relaciones filogenticas entre tres especies A, B y C de escarabajos. Se
ha elegido una cuarta especie cmo grupo externo.
Caracteres invariables (1 estado), binarios (2 estados). Los estados de carcter compartidos con
el grupo externo son plesiomorfias, los que no estn presentes en el grupo externo son
Apomorfas. Ahora elaboramos una hiptesis de filogenia basada en las sinapomorfas
(Apomorfas compartidas entre dos o ms especies por clasificar). En los cladogramas
representamos los estados plesiomrficos por crculos y los apomrficos con un cuadrado.
Actividad II
En la figura 1, se ilustran animales hipotticos diseados por Joseph M. Camin de la
Universidad de Kansas para ejercitar los principios y los mtodos de los estudios de relaciones
filogenticas entre los organismos. Se supone que cada taxn (A, B, C, D y E) representa una
especie diferente (Tomado de Sokal, 1983). Asuma que A es el grupo externo. Sobre la base
de dichos taxones construya una lista de caracteres, vulquelos en una tabla de taxones por
caracteres. En caso de registrar caracteres cualitativos con dos o ms estados, asigne un cdigo
a cada uno de ellos (e.g. 0 y 1; 1 y 2; 1, 2 y 3). Los caracteres cuantitativos continuos podr
expresarlos en la medida que fueron tomados, o a travs de ndices o proporciones. Indagar las
relaciones filogenticas entre las especies, por medio de un rbol filogentico.