LOS SENTIDOS QUMICOS: OLFACION

Y GUSTO
Estas dos modalidades sensoriales les brindan al hombre la capacidad
de examinar y reconocer en forma consciente el entorno qumico que le
rodea, a diferencia de la visin, audicin y tacto los cuales lo conectan con
el ambiente fsico. Desde luego, la composicin qumica de los alimentos es
de vital importancia para mantener la ingesta energtica y la homeostasis.
Uno trata de evitarlos olores y sabores desagradables (lo cual puede
significar la presencia de microorganismos o sustancias toxicas). Tambin,
las conductas reproductivas en los hombres y animales estn guiadas en
parte por los sentidos qumicos (por ejemplo, el olor de la pareja
sentimental). En el mundo moderno se tiende a enfocar en la esttica del
gusto y olfato, pero estos sentidos tienen importantes objetivos de
sobrevivencia perfeccionados por la evolucin.
A nivel de la conciencia psicolgica, la olfaccin y el gusto parecen estar
muy relacionados. Por ejemplo, el olor y el gusto de un alimento son parte
de su sabor. Las personas con una deficiencia en el sentido del olfato se
quejan, por lo general, de que los alimentos pierden su sabor. Sin embargo,
a nivel de los sistemas neurales, el gusto y olfato tienen diferentes orgenes,
vas anatmicas y componentes celulares. Por consiguiente estos sistemas
probablemente no tienen relacin en trminos evolutivos.

El GUSTO
El sentido del gusto nos permite determinar la naturaleza de aquello
que nos ponemos en la boca. Esta modalidad sensorial se encuentra
localizada principalmente en la lengua, aunque algunas regiones de la
faringe, paladar y epiglotis tienen cierta sensibilidad por esta funcin.
A la hora de ingerir un alimento, este ltimo se disuelve en la saliva
en diferentes componentes qumicos que interactan con receptores de
clulas gustativas de la boca. De este modo, la informacin referente a la
identidad y concentracin del alimento es transducida y transmitida por
estas clulas hacia el sistema nervioso central.
El sentido del gusto no slo trabaja por lo que respeta al
procesamiento de la informacin gustativa. Receptores somatosensoriales
de la boca, por ejemplo, captan la informacin relativa a la temperatura y
textura de los alimentos. Asimismo, la vista, el olfato y el gusto se combinan
para dar lugar a la percepcin del sabor del alimento. Se ha podido
comprobar que existe un rea cortical secundaria del gusto en la corteza
orbitofrontal caudolateral, donde hay neuronas que son capaces de
responder a combinaciones de estmulos visuales, olfativos y gustativos
(probablemente la funcin de esta pequea regin cortical es la del
procesamiento del sabor de los alimentos).
Como aadido, el sistema del refuerzo cerebral se considera un buen
indicador de las consecuencias placenteras de la ingesta de un determinado
alimento, aumentando la probabilidad de que, en ocasiones, el sujeto vuelva
a ingerir el alimento que le ha producido estas sensaciones agradables. De
tal manera, se ha podido verificar la existencia de neuronas dopaminrgicas
en el mesencfalo capaces de responder ante la presencia visual de un
alimento que sea reforzante para el animal. En este sentido, sin embargo,
no puede obviarse el estado interno en que se encuentre la persona, dado
que si se trata de una situacin de privacin de alimentos, la motivacin

para comer y la respuesta del sistema nervioso del refuerzo sern muy
diferentes a si este mismo sujeto est saciado.
El sentido del gusto, junto con otros sentidos y sistemas, nos informa
de si existe la necesidad de ingerir un determinado alimento, de las posibles
consecuencias placenteras de esta ingesta y del momento en que estamos
saciados.

SABORES BASICOS
A pesar de que el nmero de las diferentes sustancias qumicas es
infinito y la variedad de sabores parece inmensurable, es muy probable que
slo podamos reconocer algunos sabores bsicos. La mayor parte de
neurocientficos consideran que son cuatro o cinco. Las cuatro cualidades
bsicas del sentido del gusto son los sabores salados, los cidos, los dulces
y los amargos. La quinta cualidad del sentido del gusto menos conocida es
el umami, que significa delicioso en japons; se define por el sabor del
aminocido glutamato (glutamato monosdico o GMS en la forma culinaria
familiar). Existen varios tipos de pruebas para los sabores bsicos, la ms
convincente de las cuales es la conductual. Cuando se pide a un individuo
que pruebe diversas sustancias qumicas, de dos en dos, y las compare, la
mayor parte de sustancias se dividen en una de cuatro categoras: salada,
cida, dulce y amarga.
La correspondencia entre la qumica y el sentido del gusto es
evidente en algunos casos. La mayor parte de cidos tienen un sabor cido,
y la mayor parte de sales, un sabor salado. Sin embargo, la qumica de las
sustancias puede variar considerablemente, aunque su sabor bsico
contina siendo el mismo. Numerosas sustancias son dulces, desde los
azcares ms conocidos (como la fructosa, presente en la fruta y en la miel,
y la sucrosa, que es el azcar refinado) hasta determinadas protenas
(monelina), pasando por los edulcorantes artificiales (como la sacarina y el
aspartamo, el segundo de los cuales se prepara a partir de dos
aminocidos). De manera sorprendente, de todas estas sustancias amargas
fluctan desde los iones simples como el K - (en realidad, KCI recuerda tanto

un sabor amargo como un sabor salado) y el Mg -, hasta molculas orgnicas

complejas como la quinina y la cafena.
Por consiguiente, cmo percibimos los innumerables sabores de los
alimentos como el chocolate, las fresas o la salsa de la carne? En primer
lugar, cada alimento activa una combinacin diferente de sabores bsicos,
lo que contribuye a hacerlo especial. En segundo lugar, la mayor parte de
alimentos tienen un sabor caracterstico como consecuencia de su gusto y
olor, que se producen simultneamente. Por ejemplo, sin el sentido del
olfato, un podo de cebolla se confundira fcilmente con una manzana. En
tercer

lugar,

otras

modalidades

sensoriales

pueden

contribuir

la

experiencia exclusiva del sabor de la comida. Son importantes la textura y

la temperatura, y las sensaciones dolorosas son esenciales para el sabor
picante y especiado de los alimentos a los que se ha aadido capsaicina, el
ingrediente clave de las guindillas.

CUALIDADES DEL GUSTO

Muchas de nuestras preferencias gustativas son innatas. El ser
humano tiene la tendencia natural de ingerir sustancias de sabor dulce y
salado, y de evitar muchas otras con caractersticas cidas o amargas.
Desde un punto de vista evolutivo, es adaptativo comer alimentos ricos en
sales, como el cloruro sdico NaCl- (con el fin de regular el equilibrio
electroltico del organismo), alimentos con alto contenido en azcares
(pudiendo, por tanto, mantener las constantes energticas), as como evitar
la ingesta de sustancias cidas (puesto que la mayora de los alimentos
deteriorados por la accin de las bacterias adquieren un caracterstico gusto
cido) o amargas (como muchos tipos de venenos alcaloideos). No obstante,
por medio de la experiencia y el aprendizaje se pueden modificar estas
preferencias gustativas innatas y encontrar agradable, por ejemplo, la
degustacin de una sustancia amarga, como puedan serlo el caf o el
chocolate.
Tradicionalmente, se pensaba que los humanos eran capaces de
detectar cuatro gustos primarios: el dulce, el amargo, el cido y el salado;
con posterioridad, sin embardo, ha podido comprobarse la existencia de una

quinta modalidad gustativa bsica: el umami (la etimologa japonesa le

otorga

la

significacin

de

delicioso).

Este

ltimo

sera

el

sabor

constituyente de los alimentos ricos en contenido proteico, en concreto de

los que contienen el aminocido glutamato.
Esta clasificacin de las cualidades gustativas en cinco sabores
primarios puede resultar limitada a la hora de poder ubicar gustos tales
como el picante, el sabor astringente del t o los proporcionados por
algunos metales.
El sabor de un determinado alimento se percibe como una
combinacin de diferentes sabores bsicos, del olor de este alimento, as
como de su textura y temperatura.
RGANOS DEL SENTIDO DEL GUSTO
La experiencia nos indica que probamos el sabor con la lengua,
aunque otras reas de la boca, como el paladar, la faringe y la epiglotis,
tambin participan en el sentido del gusto. A travs de la faringe, el olor
procedente de los alimentos que estamos comiendo tambin alcanza la
cavidad nasal, donde puede ser detectado por los receptores olfatorios. La
punta de la lengua es muy sensible a los sabores dulces, la parte posterior a
los sabores amargos y los lados de la lengua a los sabores salados y cidos.
Sin embargo, esto no significa que slo identifiquemos los sabores dulces
con la punta de la lengua. La mayor parte de sta es sensible a todos los
sabores bsicos. El mapa de la lengua solo implica que determinadas
regiones de la lengua son ms sensibles a los sabores bsicos que otras
regiones.
Esparcidas por la superficie de la lengua, existen unas pequeas
proyecciones denominadas papilas (del trmino latino papila, elevacin
pequea), que tienen forma de cresta (papilas foliceas), de pstula
(circunvaladas o caliciformes) o de hongo (papilas fungiformes). Delante de
un espejo saque la lengua e iluminndola con una pequea linterna podr
visualizar fcilmente sus papilas: pequeas y redondeadas en la parte
anterior y lateral, y grandes en la parte posterior. Cada papila tiene de uno
a varios cientos de corpsculos del gusto o botones gustativos slo

visibles con el microscopio. Cada botn gustativo posee 50-150 clulas

receptoras del gusto o clulas gustativas distribuidas dentro del
corpsculo, como los gajos de una naranja. Las clulas gustativas
representan aproximadamente solo el 1% del epitelio de la lengua. Los
botones gustativos tambin poseen clulas basales que rodean las clulas
gustativas, adems de una serie de axones aferentes gustativos. Un
individuo suele poseer 2.000-5.000 botones gustativos, a pesar de que en
casos excepcionales fluctan entre 500 y 20.000.
Depositando gotitas es posible exponer una sola papila de la lengua
de un individuo a bajas concentraciones de los diversos estmulos del sabor
bsico (algo casi puramente cido como el vinagre o casi puramente dulce
como la sucrosa). Las concentraciones demasiado bajas no se percibirn,
pero a determinada concentracin crtica el estmulo evocar la percepcin
del gusto: la concentracin umbral. A concentraciones exactamente por
encima del umbral, la mayor parte de papilas tendrn tendencia a ser
sensibles solamente a un sabor bsico, por ejemplo, las papilas sensibles al
sabor cido y las sensibles al sabor dulce. Sin embargo, cuando se
aumentan las concentraciones de los estmulos del gusto, lamayor parte de
papilas se vuelven menos selectivas. Mientras que una papila puede haber
respondido solamente al sabor dulce cuando todos los estmulos eran
dbiles, tambin puede responder al sabor cido y salado si se vuelven ms
fuertes esta falta de especificidad es un fenmeno comn de los sistemas
sensoriales. La mayor parte de receptores sensoriales se caracterizan por
una sorprendente indiscriminacin, por lo que respecta a lo que les excita.
Esto plantea una paradoja: si los receptores individuales del gusto slo
muestran pequeas diferencias como respuesta a un helado y a un pltano,
cmo podemos distinguir fidedignamente entre diferencias tan sutiles
como las de dos marcas de chocolate? La respuesta se encuentra en el
cerebro, tal y como describiremos ms adelante.
CLULAS RECEPTORAS DEL GUSTO
La parte qumicamente sensible de una clula receptora del gusto es su
pequea regin de la membrana denominada terminacin apical, cerca de
la superficie de la lengua. La terminacin apical posee finas extensiones que
se denominan micro vellosidades y que se proyectan hasta el poro

gustativo, una pequea abertura de la superficie de la lengua donde la

clula gustativa est expuesta a los contenidos de la boca. Las clulas
receptoras gustativas no son neuronas segn los criterios histolgicos
estndar. No obstante, forman sinapsis con las terminaciones de los axones
aferentes gustativos cerca de la parte inferior del corpsculo gustativo.
Las clulas receptoras gustativas tambin efectan sinapsis elctricas y
qumicas en algunas de las clulas basales; determinadas clulas basales
efectan sinapsis en los axones sensoriales y stos pueden formar un
simple circuito de procesamiento de la informacin dentro de cada
corpsculo

gustativo.

Las

clulas

de

los

corpsculos

gustativos

experimentan un ciclo constante de crecimiento, muerte y regeneracin; el

tiempo de vida de una clula gustativa es de alrededor de 2 semanas. Este
proceso depende de una influencia del nervio sensitivo porque, si se
secciona el nervio, los corpsculos gustativos degenerarn.
Cuando una sustancia qumica adecuada activa una clula receptora
gustativa, su potencial de membrana se modifica, despolarizndose o
hiperpolarizndose. Este cambio de voltaje se denomina potencial de
receptor. Si el potencial de receptor es despolarizante y lo suficientemente
amplio, algunas clulas receptoras gustativas, como las neuronas, pueden
descargar potenciales de accin. En cualquier caso, la despolarizacin de la
membrana receptora provoca la abertura de los canales de calcio regulados
por el voltaje; el Ca2+ penetra en el citoplasma desencadenando la
liberacin de molculas de transmisor. Esta es la transmisin sinptica
bsica desde la clula gustativa hasta el axn sensorial. Se desconoce la
identidad del trasmisor del receptor gustativo, aunque sabemos que excita
el axn sensitivo pos sinptico y provoca la descarga de los potenciales de
accin, que comunican la seal gustativa hasta el tronco cerebral.
Ms del 90% de clulas receptoras responden a dos o ms sabores
bsicos, lo que pone de relieve que incluso la primera clula del proceso
gustativo es relativamente poco selectiva a los tipos de sustancias qumicas.

MECANISMOS DE LA TRANSDUCCIN DEL SENTIDO DEL GUSTO

El proceso por medio del cual un estmulo ambiental provoca una
respuesta elctrica en una clula receptora sensorial recibe el nombre de
transduccin (de los trminos latinos trans, a la otra parte, y ducere,
conducir). El sistema nervioso posee miradas de mecanismos de
transduccin que lo hacen sensible a las sustancias qumicas, presiones,
sonidos y a la luz. La naturaleza del mecanismo de transduccin determina
la sensibilidad especfica de un sistema sensorial. Vemos porque nuestros
ojos poseen fotorreceptores. Si nuestra lengua estuviera provista de
fotorreceptores, podramos ver con la boca.
Algunos sistemas sensoriales poseen un solo tipo bsico de clula
receptora que utiliza un mecanismo de transduccin (Por ejemplo el sistema
auditivo). Sin embargo la transduccin del sentido del gusto incluye varios
procesos diferentes, y cada sabor bsico puede utilizar uno o ms de uno de
estos mecanismos. Los estmulos del gusto o gustantes puede: a) atravesar
directamente los canales inicos (Sabores salados y cidos); b) Unirse a los
canales inicos y bloquearlos (sabores cidos y amargos); c) Unirse a los
canales inicos y abrirlos (Algunos aminocidos dulces o d) unirse a
receptores de membrana que activan sistemas de segundos mensajeros
que, a su vez, abren o cierran canales inicos (sabores dulces y amargos).
Estos son procesos conocidos, los componentes bsicos de la sealizacin
en todas las neuronas y sinapsis.
Como se ha mencionado en el captulo 1, la gran parte de lo que
conocemos sobre el modo de funcionamiento del cerebro procede del
estudio de animales diferentes del ser humano.
Nuestra comprensin de la transduccin del sentido del gusto no es
una excepcin. Los indicios ms importantes proceden de la clula del
barbo, la salamandra acutica gigante (una salamandra de gran tamao y
muy voraz), del ratn y las ratas.
Cada

animal

se

caracteriza

por

determinadas

ventajas

experimentales (por ejemplo, unas clulas gustativas de gran tamao) y la

informacin que nos proporcionan nos indica el lugar donde hemos de
iniciar nuestro examen cuando podemos estudiar directamente las clulas

del ser humano. En el caso del sentido del gusto (y de buena parte del resto
de la neurociencia), la historia humana todava es escasa y debe
suplementarse con las descripciones de lo que ocurre en los animales.
SABOR SALADO. La sustancia qumica salada prototpica. Es la sal
de mesa (NaCl) fuera, la cual, si exceptuamos el agua, es el principal
componente del ocano, la sangre y la sopa de pollo. El sabor de la sal en su
mayor parte es del catin Na +. Las clulas gustativas sensibles a la sal
poseen un canal Na+ selectivo que es comn en otras clulas epiteliales y
que bloquea el frmaco amilorida. El canal sdico sensible a la amilorida es
muy diferente del canal sdico que genera potenciales de accin; el canal
gustativo es insensible al voltaje y permanece abierto en reposo. Cuando
toma una sopa, la concentracin de Na+ aumenta en el exterior de la clula
gustativa y aumenta el gradiente de Na + a travs de la membrana. Por lo
tanto, el Na+ difunde a lo largo de su gradiente de su concentracin, lo que
significa que fluye hasta el interior de la clula, y la corriente resultante
hacia el interior provoca la despolarizacin de la membrana. Esto es similar
al proceso que causa la fase de aumento del potencial de accin, excepto
que en este caso el gradiente de concentracin para el Na + permanece
constante mientras que aumenta temporalmente la conductancia para el
Na+ (el nmero de canales de sodio abiertos).
Los aniones de las sales afectan el sabor de los cationes. Por ejemplo,
el NaCl tiene un sabor mas salado que el acetato de Na, aparentemente
porque cuanto mayor es el anin, mas inhibe el sabor salado del catin. Los
mecanismos de la inhibicin de los cationes apenas se conoce. Otra
complicacin es que, a medida que los aniones se vuelven de mayor
tamao, tienen tendencia a adoptar su propio sabor. La sacarina sdica
tiene un sabor dulce porque las concentraciones de Na + son demasiado
bajas para saber salado.
SABOR ACIDO. Los alimentos saben acido por su elevada acidez
(conocida tambin como pH bajo). Los cidos como el HCl. Se disuelven en
agua, generando iones hidrogeno (protones o H +). Por consiguiente, los
protones son los agentes causales de la acidez y son conocidos por afectar
de dos formas los receptores del gusto. En primer lugar, los H + pueden ser

permeables al canal de sodio sensible a la amilorida, el mismo canal que

media, el sabor salado. Esto provoca una corriente hacia el interior de H + y
despolariza la clula. Cuando disminuye la permeabilidad al K + de la
membrana, esta se despolariza. Estos podran no ser los nicos mecanismos
de la transduccin del sabor cido porque los cambios del pH pueden
afectar prcticamente todos los procesos celulares.
SABOR DULCE. Las molculas se vuelven dulces cuando se unen a
sitios y receptores especficos y activan una cascada de segundos
mensajeros en determinadas clulas gustativas. La cascada es similar a la
causada por la activacin del receptor de la junto noradrenalina en algunas
neuronas. Incluye un receptor de la membrana asociado a la protena G que
genera la formacin de CAMP dentro del citoplasma, el cual activa la
proteincinasa A (PCA), que fosforiliza un canal K + selectivo (aparentemente
uno distinto del que participa en el sabor cido) , causando un bloqueo. De
nuevo, el bloqueo de los canales K + provoca la despolarizacin de la celula
del receptor. Tambin podra existir un segundo mecanismo de transduccin
para el sabor dulce no relacionado con segundos mensajeros. En este caso,
los azcares podran regular directamente una serie de canales de cationes.
SABOR AMARGO. Los receptores del sabor amargo son detectores
de los venenos y txicos. Posiblemente porque los venenos son tan diversos
desde un punto de vista qumico, existen diversos mecanismos diferentes
de la transduccin del sabor amargo. Algunos compuestos amargos, tales
como el calcio y la quinina pueden unirse directamente a canales K +
selectivos y bloquearlos (de forma parecida al mecanismo del sabor cido).
Tambin existen; protenas especficas de los receptores de la membrana
para las sustancias amargas que activan cascadas del segundo mensajero
asociadas a la protena G que son diferentes de las del mecanismo dulce. Un
tipo de receptor amargo activa un aumento de la produccin del mensajero
intracelular inositol-1, 4, 5-trifosfato (IF3). Las vas IF3 son sistemas ubicuos
de sealizacin en las clulas de todo el cuerpo, tal y como se describe en
el captulo 6. Una caracterstica inslita del sistema del sabor amargo IF 3. es
que modula la liberacin de; transmisores sin modificar el potencial de
membrana de la clula receptora, porque activa directamente la liberacin
de Ca2+ de los lugares de almacenamiento intracelular.

Umami. Quiz los aminocidos no sean la respuesta que tenga en la

punta de la lengua cuando se le pida que mencione sus sabores preteridos,
pero recuerde que las protenas se sintetizan a partir de los aminocidos y
que tambin son excelentes fuentes de energa. En pocas palabras, los
aminocidos son los alimentos que su madre deseara que comiera. Muchos
aminocidos tambin tienen buen sabor, a pesar de que algunos presentan
un sabor amargo. El sabor umami puede generarse cuando el glutamato (y
posiblemente algunos otros aminocidos, como la arginina) se une y activa
un canal permeable a los cationes, causando su despolarizacin.
ste es otro proceso comn del cerebro por, que los canales
regulados por el glutamato forman parte del sistema neurotransmisor
excitador ms prevalente del cerebro. Otros aminocidos tienen un sabor
amargo (p. ej., leucina) y pueden activar sistemas de mensajero mediados
por CAMP o IF3.
LA VA GUSTATIVA
Los axones sensitivos primarios que inervan las clulas receptoras
gustativas

se

distribuyen

en

tres

nervios

craneales:

facial

(VII),

glosofarngeo (IX) y el vago (X). El nervio facial enva la informacin

gustativa de los dos tercios anteriores de la lengua por medio de la cuerda
timpnica (rama de este nervio); el glosofarngeo enva la Informacin
gustativa del tercio posterior de la lengua por medio de la rama lingual;
para acabar, el par craneal vago enva la informacin gustativa proveniente
de la epiglotis. Estos axones se proyectan hacia neuronas de las regiones
rostral y lateral del ncleo del tracto solitario a la altura del bulbo raqudeo.
En el ncleo gustativo del tracto solitario las vas divergen. La parte de la
informacin que llega al hipotlamo lateral y a la amgdala es importante
para el procesamiento de la informacin emocional y reforzante, relacionada
con el gusto. Otra parte de la misma es la que va hasta el neocrtex y hace
relevo en el ncleo ventral posteromedial del tlamo. Las neuronas de este
ncleo talmico envan sus axones hacia la corteza gustativa primaria
(localizada en la corteza frontal insular y opercular). Las neuronas de esta
regin primaria proyectan hacia la corteza gustativa secundaria (localizada
en la corteza orbitofrontal lateral caudal).

CODIFICACIN NEURAL DEL GUSTO

Si tuviera que disear un sistema para codificar los sabores, podra
empezar con diversos receptores especficos del gusto para muchos sabores
bsicos (por ejemplo dulce, cido, salado, amargo, chocolate, pltano,
mango, buey, queso suizo, etc.)
Despus conectara cada tipo de receptor, mediante series diferentes de
axones, con

neuronas del cerebro que tambin responderan slo a un

sabor especfico. Podra prever que el trayecto hasta la corteza encontrara

neuronas especficas que responderan al sabor dulce y al chocolate, y
el olor de un helado de chocolate, por ejemplo, se relacionara con la rpida
descarga de estas clulas y de muy pocas clulas saladas, cidas y del
pltano. Este concepto es la hiptesis de la lnea definida y parece simple
y racional. Por desgracia, es incompatible con diversos hechos. Como hemos
visto, las clulas individuales de los receptores del gusto tienen tendencia a
ser ms o menos sensibles a los estmulos; es decir, no son muy especficas
por lo que respecta a sus respuestas. Los axones primarios del sentido del
gusto son incluso menos especficos que las clulas receptoras y la mayor
parte de las neuronas centrales del sentido del gusto continan siendo ms
o menos sensibles durante su recorrido hasta la corteza. En otras palabras,
la respuesta de una clula gustativa individual frecuentemente es ambigua
por lo que respecta al alimento que se est degustando; las descripciones
en las lneas del sentido del gusto son indeterminadas antes que definidas.
Existen varias razones por las que las clulas del sistema del sentido del
gusto son ms o menos sensibles. Si una clula receptora gustativa tiene
varios mecanismos distintos de transduccin, responder a diferentes tipos
de gustantes (a pesar de que podra continuar respondiendo ms
intensamente a uno o dos). Adems, existe una convergencia de las
aferencias de la clula receptora en los axones aferentes. Cada receptor
efecta sinapsis en un axn primario del sentido del gusto que tambin
recibe aferencias de otros receptores, en esa papila y en las vecinas. Esto
significa que un axn puede combinar la informacin del sentido del gusto
procedente de diversas papilas. Si uno de estos receptores es ms sensible
a los estmulos cidos y otro a los estmulos salados, el axn responder a
los sabores salado y cido. Este patrn contina en el cerebro; las neuronas
del ncleo solitario reciben sinapsis de numerosos axones de las diferentes

especificidades del gusto, y stos se vuelven menos selectivos a los sabores

que los axones primarios del sentido de gusto.
Toda esta combinacin de la informacin del sentido del gusto podra
parecer una forma poco eficaz de disear un sistema de codificacin.
Cuando probamos un helado de chocolate, cmo clasifica el cerebro su
informacin

aparentemente

ambigua

sobre

el

sabor

para

distinguir

claramente entre el chocolate y los miles de otras posibilidades? La

probable respuesta es un sistema que incluye las caractersticas de las
lneas marcadas y la codificacin de la poblacin, en el cual se utilizan las
respuestas de una elevada serie de neuronas ms o menos sensibles antes
que un pequeo nmero de neuronas sensibles de forma precisa para
especificar las propiedades de un estmulo concreto, como un sabor. Los
sistemas de codificacin de la poblacin al parecer son utilizados por los
sistemas sensorial y motor del cerebro, como veremos en captulos
posteriores. En el caso del sentido del gusto, los receptores no son sensibles
a todos los sabores; la mayor parte de ellos responden de manera general;
por ejemplo, a los sabores salados y cidos, pero no al sabor amargo y
dulce. Solamente con una gran poblacin de clulas del sentido del gusto,
con diferentes patrones de respuesta, el cerebro puede distinguir entre los
sabores alternativos. Un alimento activa un determinado subgrupo de
neuronas, quizs incluso inhibidas por debajo de sus ndices de descarga
espontnea (es decir, sus ndices no estimulados); un segundo alimento
excita algunas de las clulas activadas por el primer alimento, pero tambin
otras, y los patrones globales de los ndices de descarga sern claramente
diferentes. La poblacin relevante incluso podra incluir neuronas activadas
por las caractersticas olfatorias, de temperatura y de textura de un
alimento; sin ninguna duda, la textura cremosa y la temperatura de un
helado de chocolate contribuyen a su capacidad para distinguirlo de un
pastel de chocolate.