Objetivos:

Fotosntesis.
Cloroplastos
Reacciones de la fase clara: Transporte de electrones,
fotofosforilacin
Reacciones de la fase oscura: El ciclo de Calvin y su
regulacin, fotorespiracin y el ciclo C4

Fotosntesis:

La energa del sol es capturada por un

pigmento, la clorofila. Esta energa es
utilizada para generar electrones de alta
energa con altos potenciales reductores.

EL CLOROPLASTO
estroma

grana

3 membranas: externa
(permeable), interna y
tilacoide (impermeables).
3 espacios: intermembrana,
estroma (enzimas solubles,
DNA, RNA, ribosomas) e
intratilacoide

Fase clara (reacciones en

Formacin de ATP y NADPH

presencia

de

luz):

FOTOSINTESIS
Fase oscura: Ciclo de Calvin: reduccin de CO2 y
produccin de 3-fosfoglicerato

En la tierra, anualmente se transforman ms de 1017 kcal

(4.2x1017 kJ) de energa libre mediante la fotosntesis.
Esto corresponde a la asimilacin de ms de 1010 toneladas
de materia orgnica (carbono a la forma de carbohidratos y
otros compuestos orgnicos).
La fotosntesis es la principal fuente de
compuestos carbonados y de oxgeno de la tierra.

If a year's yield of photosynthesis were

amassed in the form of sugar cane, it
would form a heap over two miles high
and with a base 43 square miles (more
than 1010 tons of carbon in the form of
carbohydrate!!!!!).

111,32 Km2

3.218 Km

G. E. Fogge

CICLO CITRICO Y
FOSFORILACION OXIDATIVA

FOTOSINTESIS

La
oxidacin
de
compuestos
carbonados a CO2 genera electrones
de alta energa en la forma de NADH.

La energa del sol (fotones) es

utilizada para generar electrones de
alta energa en la forma de NADPH.

El flujo de electrones (cadena

transportadora de electrones) genera
una gradiente de H+.

El flujo de electrones genera una

gradiente de H+.

La gradiente de H+ es la fuerza
motriz de la sintesis de ATP
(fosforilacin oxidativa).

La gradiente de H+ es la fuerza
motriz de la sintesis de ATP.
En la fase oscura, NADPH y ATP
reducen al CO2 para generar
compuestos
carbonados
ms
provechosos.

FASE CLARA: ABSORCION DE LA LUZ

CLOROFILA a
Tetrapirrol cclico.
Uno de los anillos pirrol est reducido y
a l se une una cadena fitol (alcohol de
20C) mediante un enlace tipo ster.
El
in
magnesio
se
encuentra
coordinado en el centro de la molcula.

La clorofila se encuentra siempre asociada con protnas especficas, formando

los complejos cosechadores de luz (light-harvesting complexes).

FASE CLARA: La luz absorbida por la clorofila es transferida a un centro

de reaccin fotosinttico.

Separacin de carga fotoinducida

El sitio donde
ocurre la
separacin de
carga
fotoinducida se
denomina centro
de reaccin

Los cloroplastos
contienen ms
clorofilas que
centros de
reaccin

PIGMENTOS ACCESORIOS

LA PRESENCIA DE PIGMENTOS ACCESORIOS PERMITE LA

ABSORCIONDE LA LUZ EN UN ESPECTRO MAS AMPLIO.

Mdulos funcionales de la maquinaria fotosinttica en bacterias

Centro de fotoreaccin de la bacteria prpura.

FASE CLARA: EN PLANTAS ES NECESARIA LA ABSORCION DE LUZ POR

DOS FOTOSISTEMAS PARA GENERAR LA GRADIENTE DE H+ Y NADPH.

El citocromo bf es homlogo al citocromo c oxido reductasa de la cadena

transportadora de lectrones (complejo III).

EL FOTOSISTEMA II

10 cadenas polipeptdicas
30 clorofilas
1 in Fe no hemo
4 iones Mn

Feofitina: una clorofila con

2H+ en el centro en vez de
Mg2+.
La mayor diferencia entre
PSII y su anlogo bacteriano
es la fuente de electrones
utilizada para neutralizar
P680+.
P680+ es un oxidante muy
fuerte capaz de extraer los
electrones de las molculas
de H2O unidas al centro
Manganeso.

Fotosistema II de cianobacteria, anlogo a PSII de cloroplastos.

Citocromo bf: la unin entre PSI y PSII

EL FOTOSISTEMA I

13 cadenas polipeptdicas
60 clorofilas
1 quinona (vitamina K1)
3 cluster 4Fe-4S

La carga positiva en
P700+ es neutralizada con
un e- proveniente de
plastocianina

Ferredoxina-NADP+ reductasa genera NADPH

DISTRIBUCION DE
COMPONENTES DE LA
FOTOSINTESIS

Plastoquinol (PQH2)
(+)

8 fotones

SINTESIS DE ATP EN LA FOTOFOSFORILACION

LA SINTESIS DE ATP EN LA FOTOFOSFORILACION EN

VEGETALES SUCEDE HACIA EL ESTROMA

LA FASE OSCURA: CICLO DE CALVIN.

Sntesis de glucosa a partir de CO2.
Ocurre en el estroma de cloroplastos.
Consta de 3 etapas:
1. Fijacin de CO2 por ribulosa-1,5-bifosfato para formar 2 3-fosfoglicerato.
1. Reduccin de 3-fosfoglicerato para formar hexosas.
1. Regeneracin de ribulosa-1,5-bifosfato.

LA FASE OSCURA: CICLO DE CALVIN FIJACION DE CO2.

1,5-bifosfato carboxilasa/oxigenasa (rubisco)

8 subunidades L (sitio cataltico)

8 subunidades S
Requiere de un in divalente
(Mg2+) lo que activa la unin del
substrato
al
sitio
activo
(parti-cipacin
de
rubisco
activasa).

X4

Sin embargo, rubisco puede funcionar como una oxigenasa

X1

LA FASE OSCURA: CICLO DE CALVIN REDUCCION DE 3-FOSFOGLICERATO.

Proceso similar a la
gluconeognesis excepto por..

LA FASE OSCURA: CICLO DE CALVIN : REGENARCION DE

RIBULOSA-1,5-BIFOSFATO.
Participacin de transacetolasa y aldolasa

TPP

Formacin de cadenas carbonadas de 5C.

Regeneracin de ribulos-1,5-bifosfato.

SINTESIS DE SACAROSA

REGULACION DEL CICLO DE CALVIN

La asimilacin de CO2 funciona en presencia de luz, mientras que la
degradacin de carbohidratos con el fin de obtener energa sucede
principalmente en la noche.

En la fase clara los electrones son

transferidos desde el estroma al lumen
del tilacoide, esto provoca el bombeo de
H+ desde el estroma hacia el lumen del
tilacoide. Como consecuencia de lo
anterior, las concentraciones de NADPH,
Mg2+ y Ferredoxinared en el estroma son
mayores en la fase clara que en la
oscura.

PASO LIMITANTE

Rubisco

[H+]
(+)
[Mg2+]

TIOREDOXINA

12 KdA

The activities of the light and dark reactions of photosynthesis are coordinated
through electron transfer from reduced ferredoxin to thioredoxin and then to
component enzymes containing regulatory disulfide bonds.

Foforibulosaquinasa

Gliceraldehido-3-P
deshidrogenasa

NADPH

CP12
E

CP12
Complejo inactivo

EL CICLO C4
Rubisco aumenta su actividad oxigenasa
con la temperatura..cmo hacen
fotosntesis las plantas tropicales?

1
4
2

1. PEP carboxilasa
2. Malato dehidrogenasa
3. Enzima mlica
4. Piruvato fosfato diquinasa

Va del glicolato

La ATP sintasa mitocondrial difiere de la ATP sintasa presente en cloroplastos en

que esta ltima es sensible al control redox (en el cual participa tioredoxina).
Cul es la razn lgica de que la ATP sintasa presente en cloroplastos sea
regulada por este mecanismo y la ATP sintasa mitocondrial no?
Considerando lo que se mencion anteriormente, disee un experimento mediante
el cual pueda discriminar entre un homogeneizado mitocondrial y un
homogeneizado procedente de cloroplastos.