La evolucin biolgica es el cambio en herencia gentica fenotpica de

laspoblaciones biolgicas a travs de las generaciones y que ha originado la diversidad de

formas de vida que existen sobre la Tierra a partir de un antepasado comn.2 3 Los procesos
evolucionarios se han causado la biodiversidad a cada nivel de la organizacin
biolgica incluyendo los niveles de especies, de losorganismos individuales y al nivel de
la evolucin molecular.4 Toda la vida en laTierra viene de un ltimo antepasado comn
universal que existi entre hace 3800 y 3500 millones de aos.5 6
La palabra evolucin para describir tales cambios fue aplicada por primera vez en el siglo
XVIII por el bilogo suizo Charles Bonnet en su obra Consideration sur les corps
organiss.7 8 No obstante, el concepto de que la vida en la Tierra evolucion a partir de un
ancestro comn ya haba sido formulado por varios filsofos griegos,9 y la hiptesis de que
las especies se transforman continuamente fue postulada por numerosos cientficos de los
siglos XVIII y XIX, a los cuales Charles Darwin cit en el primer captulo de su libro El origen
de las especies.10 Sin embargo, fue el propio Darwin, en 1859,11 quien sintetiz un cuerpo
coherente de observaciones que consolidaron el concepto de la evolucin biolgica en una
verdadera teora cientfica.3
La evolucin como una propiedad inherente a los seres vivos, actualmente no es materia de
debate entre la comunidad cientfica relacionada con su estudio.3 Los mecanismos que
explican la transformacin y diversificacin de las especies, en cambio, se hallan todava bajo
intensa investigacin cientfica. Dos naturalistas, Charles Darwin y Alfred Russel Wallace,
propusieron en forma independiente en 1858 que la seleccin natural es el mecanismo bsico
responsable del origen de nuevas variantes genotpicas y, en ltima instancia, de nuevas
especies.12 13 Actualmente, la teora de la evolucin combina las propuestas de Darwin y
Wallace con las leyes de Mendel y otros avances posteriores en la gentica; por eso se la
denomina sntesis moderna o teora sinttica.3 Segn esta teora, la evolucin se define
como un cambio en lafrecuencia de los alelos de una poblacin a lo largo de las generaciones.
Este cambio puede ser causado por diferentes mecanismos, tales como la seleccin natural,
la deriva gentica, la mutacin y la migracin o flujo gentico. La teora sinttica recibe en la
actualidad una aceptacin general de la comunidad cientfica, aunque tambin algunas
crticas. Ha sido enriquecida desde su formulacin, en torno a 1940, gracias a los avances de
otras disciplinas relacionadas, como labiologa molecular, la gentica del desarrollo o
la paleontologa.14 Actualmente se continan elaborando hiptesis sobre los mecanismos del
cambio evolutivo basndose en datos empricos tomados de organismos vivos.15 16

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1 La evolucin

como un hecho documentado

1.1 Evidencias del proceso evolutivo

1.2 El origen de la vida
1.3 La evolucin de la vida en la Tierra
2 Teoras cientficas acerca de la evolucin
2.1 Historia del pensamiento evolucionista
2.2 Darwinismo
2.3 Neodarwinismo
2.4 Sntesis evolutiva moderna
2.5 La ampliacin de la sntesis moderna
3 Sntesis evolutiva moderna
3.1 Variabilidad
3.1.1 Mutacin
3.1.2 Recombinacin gentica
3.1.3 Gentica de poblaciones
3.1.4 Flujo gentico
3.2 Los mecanismos de la evolucin
3.2.1 Seleccin natural
3.2.2 Deriva gentica
3.3 Las consecuencias de la evolucin
3.3.1 Adaptacin
3.3.2 Coevolucin
3.3.3 Especiacin
3.3.4 Extincin
3.4 Microevolucin y macroevolucin
4 Ampliacin de la sntesis moderna
4.1 Paleobiologa y tasas de evolucin
4.2 Causas ambientales de las extinciones masivas
4.3 Seleccin sexual y altruismo
4.4 Macroevolucin, monstruos prometedores y equilibrio puntuado
4.5 La sntesis de la biologa del desarrollo y la teora de la evolucin
4.6 Microbiologa y transferencia horizontal de genes
4.7 Endosimbiosis y el origen de las clulas eucariotas
4.8 Variaciones en la expresin de los genes involucrados en la herencia
5 Experimentos y estudios sobre el proceso evolutivo
5.1 Observacin directa del proceso evolutivo en bacterias

5.2 Simulacin computarizada del proceso de evolucin biolgica

6 Impactos de la teora de la evolucin
6.1 Evolucin y religin
6.2 Otras teoras de la evolucin y crticas cientficas de la teora sinttica
6.2.1 Otras hiptesis minoritarias
7 Vase tambin
8 Referencias
9 Bibliografa recomendada
10 Enlaces externos

La evolucin como un hecho documentado

Evidencias del proceso evolutivo
Las evidencias del proceso evolutivo son el conjunto de pruebas que los cientficos han
reunido para demostrar que la evolucin es un proceso caracterstico de la materia viva y que
todos los organismos que viven en la Tierra descienden de un ltimo antepasado comn
universal.17 Las especies actuales son un estado en el proceso evolutivo, y su riqueza
relativa y niveles de complejidad biolgica son el producto de una larga serie de eventos
de especiacin y de extincin.18
La existencia de un ancestro comn puede deducirse a partir de caractersticas simples de los
organismos. Primero, existe evidencia proveniente de la biogeografa. El estudio de las reas
de distribucin de las especies muestra que cuanto ms alejadas o aisladas estn dos reas
geogrficas ms diferentes son las especies que las ocupan, aunque ambas reas tengan
condiciones ecolgicas similares (como la regin rtica y la Antrtida, o la regin
mediterrnea y California). Segundo, la diversidad de la vida sobre la Tierra no se resuelve en
un conjunto de organismos completamente nicos, sino que los mismos comparten una gran
cantidad de similitudes morfolgicas. As, cuando se comparan los rganos de los distintos
seres vivos, se encuentran semejanzas en su constitucin que sealan el parentesco que
existe entre lasespecies. Estas semejanzas y su origen permiten clasificar a los rganos
en homlogos, si tienen un mismo origenembrionario y evolutivo, y anlogos, si tienen
diferente origen embrionario y evolutivo pero la misma funcin. Tercero, losestudios
anatmicos tambin permiten reconocer en muchos organismos la presencia de rganos
vestigiales, que estn reducidos y no tienen funcin aparente, pero que muestran claramente
que derivan de rganos funcionales presentes en otras especies, tales como los huesos
rudimentarios de las patas posteriores presentes en algunas serpientes.3
La embriologa, a travs de los estudios comparativos de las etapas embrionarias de distintas
clases de animales, ofrece el cuarto conjunto de evidencias del proceso evolutivo. Se ha
encontrado que en estas primeras etapas del desarrollo, muchos organismos muestran
caractersticas comunes que sugieren la existencia de un patrn de desarrollo compartido
entre ellas, lo que, a su vez, demuestra la existencia de un antepasado comn. El

sorprendente hecho de que los embriones tempranos de mamferos posean hendiduras

branquiales, que luego desaparecen conforme avanza el desarrollo, demuestra que
los mamferos se hallan emparentados con los peces.3
El quinto grupo de evidencias proviene del campo de la sistemtica. Los organismos pueden
ser clasificados usando las similitudes mencionadas en grupos anidados jerrquicamente,
muy similares a un rbol genealgico.19 11 Si bien las investigaciones modernas sugieren
que, debido a la transferencia horizontal de genes, este rbol de la vida puede ser ms
complicado que lo que se pensaba, ya que muchos genes se han distribuido
independientemente entre especies distantemente relacionadas.20 21
Las especies que han vivido en pocas remotas han dejado registros de su historia evolutiva.
Los fsiles, conjuntamente con la anatoma comparada de los organismos actuales,
constituyen la evidencia paleontolgica del proceso evolutivo. Mediante la comparacin de las
anatomas de las especies modernas con las ya extintas, los paleontlogos pueden inferir los
linajes a los que unas y otras pertenecen. Sin embargo, la aproximacin paleontolgica para
buscar evidencia evolutiva tiene ciertas limitaciones. De hecho, es particularmente til solo
en aquellos organismos que presentan partes del cuerpo duras, tales
como caparazones, dientes o huesos. Ms an, ciertos otros organismos, como
los procariotas las bacteriasy arqueas presentan una cantidad limitada de caractersticas
comunes, por lo que sus fsiles no proveen informacin sobre sus ancestros.22
Una aproximacin ms reciente para hallar evidencia que respalde el proceso evolutivo es el
estudio de las similitudes bioqumicas entre los organismos. Por ejemplo, todas
las clulas utilizan el mismo conjunto bsico de nucletidos yaminocidos.23 El desarrollo de
la gentica molecular ha revelado que el registro evolutivo reside en el genoma de cada
organismo y que es posible datar el momento de la divergencia de las especies a travs
del reloj molecular producido por las mutaciones acumuladas en el proceso de evolucin
molecular.24 Por ejemplo, la comparacin entre las secuencias delADN del humano y
del chimpanc ha confirmado la estrecha similitud entre las dos especies y han arrojado luz
acerca de cundo existi el ancestro comn de ambas.25

El origen de la vida
Artculo principal: Abiognesis

El origen de la vida, aunque atae al estudio de los seres vivos, es un tema que no es
abordado por la teora de la evolucin; pues esta ltima slo se ocupa del cambio en los seres
vivos, y no del origen, cambios e interacciones de las molculas orgnicas de las que stos
proceden.26 No se sabe mucho sobre las etapas ms tempranas y previas al desarrollo de la
vida, y los intentos realizados para tratar de desvelar la historia ms temprana del origen de
la vida generalmente se enfocan en el comportamiento de las macromolculas, debido a que
el consenso cientfico actual es que la compleja bioqumica que constituye la vida provino de
reacciones qumicas simples, si bien persisten las controversias acerca de cmo ocurrieron las

mismas.27 Tampoco est claro cules fueron los primeros desarrollos de la vida
(protobiontes), la estructura de los primeros seres vivos o la identidad y la naturaleza
del ltimo antepasado comn universal.28 29 En consecuencia, no hay consenso cientfico
sobre cmo comenz la vida, si bien se ha propuesto que el inicio de la vida pueden haber
sido molculas autorreplicantes como el ARN,30 o ensamblajes de clulas simples
denominadas nanoclulas.31 Sin embargo, los cientficos estn de acuerdo en que todos los
organismos existentes comparten ciertas caractersticas incluyendo la presencia
de estructura celular y de cdigo gentico que estaran relacionadas con el origen de la
vida.32
La razn biolgica por la que todos los organismos vivos en la Tierra deben compartir un
nico y ltimo antepasado comn universal, es porque sera prcticamente imposible que dos
o ms linajes separados pudieran haber desarrollado de manera independiente los muchos
complejos mecanismos bioqumicos comunes a todos los organismos vivos.23 33 Se ha
mencionado anteriormente que las bacterias son los primeros organismos en los que la
evidencia fsil est disponible, las clulas son demasiado complejas para haber surgido
directamente de los materiales no vivos.34 La falta de evidencia geoqumica o fsil de
organismos anteriores ha dejado un amplio campo libre para las hiptesis, que se dividen en
dos ideas principales: 1) Que la vida surgi espontneamente en la Tierra. 2) Que esta fue
sembrada de otras partes del universo.

La evolucin de la vida en la Tierra

rbol filogentico mostrando la divergencia de las especies modernas de su ancestro comn en el

centro.1 Los tres dominios estn coloreados de la siguiente forma; las bacterias en azul, las arqueas en verde
y las eucariotas de color rojo.
Artculo principal: Historia de la vida

Detallados estudios qumicos basados en istopos decarbono de rocas del en

Arcaico sugieren que las primeras formas de vida emergieron en la Tierra probablemente

hace ms de 3800 millones de aos, en la era Eoarcaica, y hay claras

evidencias geoqumicastales como la reduccin microbiana de sulfatos que la atestiguan
en la era Paleoarcaica, hace 3470 millones de aos.35 Los estromatolitos capas de roca
producidas por comunidades de microorganismos ms antiguos se conocen en estratos de
3450 millones de aos, mientras que los microfsiles filiformes ms antiguos,
morfolgicamente similares a cianobacterias, se encuentran en estratos de slex de
3450 millones de aos hallados enAustralia.36 37 38
Asimismo, los fsiles moleculares derivados de loslpidos de la membrana plasmtica y del
resto de la clula denominados biomarcadores confirman que ciertos organismos
similares a cianobacterias habitaron los ocanos arcaicos hace ms de 2700 millones de aos.
Estos microbiosfotoauttrofos liberaron oxgeno a la atmsfera, el que comenz a acumularse
hace aproximadamente 2200 millones de aos y subsecuentemente transform
definitivamente la atmsfera terrestre.39 38 La aparicin de la fotosntesis y el posterior
surgimiento de una atmsfera rica en oxgeno y no reductora, puede tambin rastrearse a
travs de los depsitos laminares de hierro y bandas rojas posteriores, producto de los xidos
de hierro. ste fue un requisito necesario para el desarrollo de la respiracin celular aerbica,
la cual se estima que emergi hace aproximadamente 2000 millones de aos.40
Los procariotas, entonces, habitaron la Tierra desde hace 3000 a 4000 millones de
aos.41 42 Durante los siguientes miles de millones de aos no ocurri ningn cambio
significativo en la morfologa u organizacin celular en estos organismos.43
El siguiente cambio sustancial en la estructura celular lo constituyen los eucariotas, los cuales
surgieron a partir debacterias antiguas envueltas, incluidas, en la estructura de los ancestros
de las clulas eucariotas, formando una asociacin cooperativa
denominada endosimbiosis.44 Las bacterias envueltas y su clula hospedante iniciaron un
proceso de coevolucin, por el cual las bacterias originaron
las mitocondrias o hidrogenosomas.45 Un segundo evento independiente de endosimbiosis
con organismos similares a cianobacterias llev a la formacin de los cloroplastos en
lasalgas y plantas. La evidencia tanto bioqumica como paleontolgica indica que las primeras
clulas eucariticas surgieron hace unos 2000 a 1500 millones de aos, a pesar de que los
atributos clave de la fisiologa de los eucariotas probablemente evolucionaron
previamente.46 38 47
La historia de la vida sobre la Tierra fue la de los eucariotas unicelulares, procariotas y
arqueas hasta hace aproximadamente 610 millones de aos, momento en el que los primeros
organismos multicelulares aparecieron en los ocanos en el perodo
denominado Ediacrico.41 48 49 Algunos organismos ediacricos podran haber estado
estrechamente relacionados con grupos que ms adelante se convertiran en prominentes;
tales como los porferos o loscnidarios.50 No obstante, debido a la dificultad a la hora de
deducir las relaciones evolutivas en estos organismos, algunospaleontlogos han sugerido
que la biota de Ediacara representa una rama completamente extinta, un experimento

fallido de la vida multicelular, que supuso que la vida multicelular posterior volviera a
evolucionar ms adelante a partir de organismos unicelulares no relacionados.49 La evolucin
de los organismos pluricelulares ocurri entonces en mltiples eventos independientes, en
organismos tan diversos como las esponjas, algas pardas, cianobacterias, hongos
mucosos ymixobacterias.51
Poco despus de la aparicin de estos primeros organismos multicelulares, una gran
diversidad biolgica apareci en un perodo de diez millones de aos, en un evento
denominado explosin cmbrica, un lapso breve en trminos geolgicos pero que implic una
diversificacin animal sin paralelo y el cual est documentado en los fsiles encontrados en
los sedimentos de Burgess Shale, Canad. Durante este perodo, la mayora de
los filos animales aparecieron en los registros fsiles, como as tambin una gran cantidad de
linajes nicos que ulteriormente se extinguieron. La mayora de los planes corporales de los
animales modernos se originaron durante este perodo.52 Varios desencadenantes de la
explosin cmbrica han sido propuestos, incluyendo la acumulacin de oxgeno en la
atmsfera debido a la fotosntesis.53 54Aproximadamente hace 500 millones de aos, las
plantas y los hongos colonizaron la tierra y fueron rpidamente seguidos por los artrpodos y
otros animales.55 Los anfibios aparecieron en la historia de la Tierra hace alrededor de
300 millones de aos, seguidos por los primeros amniotas, luego los mamferos hace unos
200 millones de aos y las aves hace 100 millones de aos. Sin embargo, a pesar de la
evolucin de estos filos, los organismos microscpicos, similares a aquellos que evolucionaron
tempranamente en el proceso, continan siendo altamente exitosos y dominan la Tierra ya
que la mayor parte de las especies y la biomasa terrestre est constituida por procariotas.37

Teoras cientficas acerca de la evolucin

Historia del pensamiento evolucionista
Artculo principal: Historia del pensamiento evolucionista

Anaximandro, filsofo griego, ofreci una idea ms elaborada y mantuvo que la base de toda materia es
una sustancia eterna que se transforma en todas las formas materiales conocidas comnmente. Esas formas,
a su vez, cambian y se funden en otras de acuerdo con la regla de la justicia, es decir, una especie de
equilibrio y proporcin.56

Varios filsofos griegos de la antigedad discutieron ideas que involucraban cambios en los
organismos vivos a travs del tiempo. Anaximandro (ca. 610-546 a. C.) propuso que los
primeros animales vivan en el agua y que los animales terrestres fueron generados a partir
de ellos.57 Empdocles (ca. 490-430 a. C.) escribi acerca de un origen no sobrenatural de
los seres vivos, sugiriendo que la adaptacin no requiere un organizador o una causa
final.58 Aristteles (384-322 a. C.), uno de los filsofos griegos ms influyentes, es adems el
primer naturalista cuyo trabajo se ha conservado con detalle. Las obras de Aristteles
contiene algunas observaciones e interpretaciones muy astutas conjuntamente con mitos y
errores diversos que reflejan el estado irregular del conocimiento en su poca.59 No obstante,
es notable el esfuerzo de Aristteles en exponer las relaciones existentes entre los seres vivos
como una scala naturae tal como se describe en Historia animalium en la que los
organismos se clasifican de acuerdo con una estructura jerrquica, escalera de la vida o
cadena del Ser, ordenndolos segn la complejidad de sus estructuras y funciones, con los
organismos que muestran una mayor vitalidad y capacidad de movimiento descritos como
organismos superiores.60 61
Algunos antiguos pensadores chinos expresaron ideas sobre el cambio de las especies
biolgicas. Zhuangzi, un filsofo taosta que vivi alrededor del siglo IV a. C., mencion que
las formas de vida tienen una habilidad innata o el poder (hua ) para transformarse y
adaptarse a su entorno.62 Segn Joseph Needham, el taosmo niega explcitamente la fijeza
de las especies biolgicas y los filsofos taostas especularon que las mismas han
desarrollado diferentes atributos en respuesta a distintos entornos. De hecho, el taosmo se

refiere a los seres humanos, la naturaleza y el cielo como existentes en un estado de

constante transformacin, en contraste con la visin ms esttica de la naturaleza tpica
del pensamiento occidental.63

Retrato de Jean-Baptiste Lamarck.

Si bien la idea de la evolucin biolgica ha existido desde pocas remotas y en diferentes

culturas, la teora moderna no se estableci hasta llegados lossiglos XVIII y XIX, con la
contribucin de cientficos como Christian Pander, Jean-Baptiste Lamarck y Charles
Darwin.64 En el siglo XVIII la oposicin entre fijismo y transformismo fue ambigua. Algunos
autores, por ejemplo, admitieron la transformacin de las especies limitada a los gneros,
pero negaban la posibilidad de pasar de un gnero a otro. Otros naturalistas hablaban de
progresin en la naturaleza orgnica, pero es muy difcil determinar si con ello hacan
referencia a una transformacin real de las especies o se trataba, simplemente, de una
modulacin de la clsica idea de la scala naturae.65
Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829) formul la primera teora de la evolucin. Propuso que la
gran variedad de organismos, que en aquel tiempo se aceptaba, eran formas estticas
creadas por Dios, haban evolucionado desde formas simples; postulando que los
protagonistas de esa evolucin haban sido los propios organismos por su capacidad de
adaptarse al ambiente: los cambios en ese ambiente generaban nuevas necesidades en los
organismos y esas nuevas necesidades conllevaran una modificacin de los mismos que
sera heredable. Se apoy para la formulacin de su teora en la existencia de restos de
formas intermedias extintas.9 Con esta teora Lamarck se enfrent a la creencia general por
la que todas las especies haban sido creadas y permanecan inmutables desde su creacin y
tambin se enfrent al influyente Georges Cuvier (1769-1832) que justific la desaparicin de
las especies, no porque fueran formas intermedias entre las primigenias y las actuales, sino
porque se trataba de formas de vida diferentes, extinguidas en los diferentes cataclismos
geolgicos sufridos por la Tierra.66 67

Portada de El origen de las especies.

No fue sino hasta la publicacin de El origen de las especies de Charles Darwin cuando el
hecho de la evolucin comenz a ser ampliamente aceptado. Una carta de Alfred Russel
Wallace, en la cual revelaba su propio descubrimiento de la seleccin natural, impuls a
Darwin a publicar su trabajo en evolucin. Por lo tanto, a veces se comparte el crdito con
Wallace por la teora de la evolucin (a veces llamada tambin teora de Darwin-Wallace).61
El debate ms interesante que se realiz en el campo evolutivo los sostuvieron los
naturalistas franceses Georges Cuvier y tienne Geoffroy Saint-Hilaire por el ao de 1830 en
relacin al uniformismo y el catastrofismo. 68 69
A pesar de que la teora de Darwin pudo sacudir profundamente la opinin cientfica con
respecto al desarrollo de la vida (e incluso resultando en una pequea revolucin social), no
pudo explicar la fuente de variacin existente entre las especies, y adems la propuesta de
Darwin de la existencia de un mecanismohereditario (pangnesis) no satisfizo a la mayora de
los bilogos. No fue recin hasta fines del siglo XIX y comienzos del XX, que estos
mecanismos pudieron establecerse.70
Cuando alrededor del 1900 se redescubri el trabajo de Gregor Mendel sobre la naturaleza
de la herencia que databa de fines del siglo XIX, se estableci una discusin entre los
mendelianos (Charles Benedict Davenport) y los biomtricos (Walter Frank Raphael
Weldon y Karl Pearson), quienes insistan en que la mayora de los caminos importantes para
la evolucin deban mostrar una variacin continua que no era explicable a travs del anlisis
mendeliano. Finalmente, los dos modelos fueron conciliados y fusionados, principalmente a
travs del trabajo del bilogo y estadstico Ronald Fisher.66 Este enfoque combinado, que

empleaba un modelo estadstico riguroso a las teoras de Mendel de la herencia va genes, se

dio a conocer en los aos 1930 y 1940 y se conoce como la teora sinttica de la evolucin.71
En los aos de la dcada de 1940, siguiendo el experimento de
Griffith, Avery, MacLeod y McCarty lograron identificar de forma definitiva al cido
desoxirribonuclico (ADN) como el principio transformante responsable de la transmisin
de la informacin gentica.72 En 1953, Francis Crick y James Watson publicaron su famoso
trabajo sobre la estructura del ADN, basado en la investigacin de Rosalind Franklin y Maurice
Wilkins. Estos desarrollos iniciaron la era de la biologa moleculary transformaron el
entendimiento de la evolucin en un proceso molecular.
A mediados de la dcada de 1970, Motoo Kimura formul la teora neutralista de la evolucin
molecular, estableciendo de manera firme la importancia de la deriva gnica como el
principal mecanismo de la evolucin. Hasta la fecha continan los debates en esta rea de
investigacin. Uno de los ms importantes es acerca de la teora del equilibrio puntuado, una
teora propuesta por Niles Eldredge y Stephen Jay Gould para explicar la escasez de formas
transicionales entreespecies.73

Darwinismo
Artculo principal: Darwinismo

Charles Darwin, padre de la teora de la evolucin por seleccin natural.

Fotografa de Julia Margaret Cameron.

Histricamente, este estado del pensamiento evolutivo est representado por la publicacin
en agosto de 1858 de un trabajo conjunto de Darwin y Wallace,12 al que sigui en 1859 el
libro de Darwin El origen de las especies, el cual especficamente se refiere al principio de
la seleccin natural como el motor ms importante del proceso evolutivo. Debido a que
Darwin acept el principio lamarckiano de la herencia de los caracteres adquiridos como una
fuente de variabilidad biolgica, es adecuado denominar a este perodo del pensamiento
evolutivo como el de Lamarck-Darwin-Wallace.3

Lectura del primer prrafo de la seccin Darwinismo

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El trabajo de 1858 contena una muy ingeniosa teora para explicar la aparicin y
perpetuacin de las variedades y de las formas especficas en nuestro planeta segn
palabras del prlogo escrito por Charles Lyell (1797-1895) y William Jackson Hooker (17851865). De hecho, este trabajo present por primera vez la hiptesisde la seleccin natural.
Esta hiptesis contena cinco afirmaciones fundamentales: (1) todos los organismos producen
ms descendencia de la que el ambiente puede sostener; (2) existe una abundante
variabilidad intraespecfica para la mayora de los caracteres; (3) la competencia por los
recursos limitados lleva a la lucha por la vida (segn Darwin) o por la existencia (segn
Wallace); (4) se produce descendencia con modificaciones heredables; y (5) como resultado,
se originan nuevas especies.74
A diferencia de Wallace, Darwin apoy sus argumentos con una gran cantidad de hechos,
elaborados en su mayora a partir de experimentos de cruzamientos y del registro fsil.
Tambin aport observaciones detalladas y directas de los organismos en su hbitat
natural.75 Treinta aos ms tarde, el codescubridor de la seleccin natural public una serie
de conferencias bajo el ttulo de Darwinism que tratan los mismos temas que ya haba
tratado Darwin, pero a la luz de los hechos y de los datos que eran desconocidos en tiempos
de Darwin, quien falleci en 1882.76 Un anlisis comparativo detallado de las publicaciones
de Darwin y Wallace revela que las contribuciones de este ltimo fueron ms importantes de
lo que usualmente se suele reconocer, tanto es as que la frase el mecanismo de seleccin
natural de Darwin-Wallace se ha propuesto para destacar su relevancia.77 78
Sin embargo, Darwin fue el primero en resumir un conjunto coherente de observaciones que
solidific el concepto de la evolucin de la vida en una verdadera teora cientfica es decir,
en un sistema de hiptesis.79 La lista de las propuestas de Darwin, extractada a partir de El
origen de las especies se expone a continuacin:3
1. Los actos sobrenaturales del Creador son incompatibles con los hechos empricos de la
naturaleza.
2. Toda la vida evolucion a partir de una o de pocas formas simples de organismos.
3. Las especies evolucionan a partir de variedades preexistentes por medio de la
seleccin natural.
4. El nacimiento de una especie es gradual y de larga duracin.
5. Los taxones superiores (gneros, familias, etc.) evolucionan a travs de los mismos
mecanismos que los responsables del origen de las especies.
6. Cuanto mayor es la similitud entre los taxones, ms estrechamente relacionados se
hallan entre s y ms corto es el tiempo de su divergencia desde el ltimo ancestro
comn.
7. La extincin es principalmente el resultado de la competencia interespecfica.

8. El registro geolgico es incompleto: la ausencia de formas de transicin entre las

especies y taxones de mayor rango se debe a las lagunas en el conocimiento actual.

Neodarwinismo
Vase tambin: Barrera Weismann

Neodarwinismo es un trmino acuado en 1895 por el naturalista y psiclogo ingls George

John Romanes (1848-1894) en su obra Darwin and after Darwin.80 El trmino describe un
estado en el desarrollo de la teora evolutiva que se remonta al citlogo y zologo
germano August Weismann (1834-1914), quien en 1892 provey evidencia experimental en
contra de la herencia lamarckiana y postul que la reproduccin sexual en cada generacin
crea una nueva y variable poblacin de individuos. La seleccin natural, entonces, puede
actuar sobre esa variabilidad y determina el curso del cambio evolutivo.81Por lo tanto, el
neodarwinismo o sea, la ampliacin de la teora de Darwin enriqueci el concepto original
de Darwin, haciendo foco en el modo en que la variabilidad se genera y excluyendo la
herencia lamarckiana como una explicacin viable del mecanismo de herencia. Wallace, quien
populariz el trmino darwinismo para 1889,76 incorpor plenamente las nuevas
conclusiones de Weismann y fue, por consiguiente, uno de los primeros proponentes del
neodarwinismo.3

Sntesis evolutiva moderna

Artculo principal: Sntesis evolutiva moderna

Este sistema de hiptesis del proceso evolutivo se origin entre 1937 y 1950.82 En contraste
con el concepto neodarwiniano de Weismann y Wallace, la teora sinttica incorpor hechos
de campos diversos de la biologa, como lagentica, la sistemtica y la paleontologa. Por esta
razn, la frase teora neodarwiniana no debe confundirse con la teora sinttica.83 84
De acuerdo a la gran mayora de los historiadores de la Biologa, los conceptos bsicos de la
teora sinttica estn basados esencialmente en el contenido de seis libros, cuyos autores
fueron: el naturalista y geneticista ruso americano Theodosius Dobzhansky (19001975); el
naturalista y taxnomo alemn americano Ernst Mayr (1904-2005); el zologo britnico Julian
Huxley (18871975); el paleontlogo americano George G. Simpson (19021984); el zologo
germano Bernhard Rensch(19001990) y el botnico estadounidense George Ledyard
Stebbins (19062000).84
Los trminos sntesis evolutiva y teora sinttica fueron acuados por Julian Huxley en su
libro Evolucin: la sntesis moderna (1942), en el que tambin introdujo el trmino Biologa
evolutiva en vez de la frase estudio de la evolucin.85 86De hecho Huxley fue el primero
en sealar que la evolucin deba ser considerada el problema ms central y el ms
importante de la biologa y cuya explicacin deba ser abordada mediante hechos y mtodos
de cada rama de la ciencia, desde la ecologa, la gentica, la paleontologa, la embriologa,

la sistemtica hasta la anatoma comparada y la distribucin geogrfica, sin olvidar los de

otras disciplinas como la geologa, la geografa y las matemticas.87
La llamada sntesis evolutiva moderna es una robusta teora que actualmente proporciona
explicaciones y modelos matemticos sobre los mecanismos generales de la evolucin o los
fenmenos evolutivos, como la adaptacin o laespeciacin. Como cualquier teora cientfica,
sus hiptesis estn sujetas a constante crtica y comprobacin experimental.Theodosius
Dobzhansky, uno de los fundadores de la sntesis moderna, defini la evolucin del siguiente
modo: La evolucin es un cambio en la composicin gentica de las poblaciones. El estudio
de los mecanismos evolutivos corresponde a la gentica poblacional.88

Las unidades de la evolucin son las poblaciones de organismos y no los tipos. Este esquema
de pensamiento llev al concepto biolgico de especie desarrollado por Mayr en 1942: una
comunidad de poblaciones que se entrecruzan y que est reproductivamente aislada de otras
comunidades.89 90
La variabilidad fenotpica y gentica en las poblaciones de plantas y de animales se produce
por recombinacin gentica reorganizacin de segmentos de cromosomas como resultado
de la reproduccin sexual y por las mutaciones que ocurren aleatoriamente. La cantidad de
variacin gentica que una poblacin de organismos con reproduccin sexual puede producir
es enorme. Considrese la posibilidad de un solo individuo con un nmero N degenes, cada
uno con slo dos alelos. Este individuo puede producir
2N espermatozoides u vulos genticamente diferentes. Debido a que la reproduccin sexual
implica dos progenitores, cada descendiente puede, por tanto, poseer una de las
4N combinaciones diferentes de genotipos. As, si cada progenitor tiene 150 genes con dos
alelos cada uno una subestimacin del genoma humano, cada uno de los padres puede
dar lugar a ms de 1045 gametosgenticamente diferentes y ms de 1090 descendientes
genticamente diferentes un nmero muy cercano a las estimaciones del nmero total de
partculas en el universo observable.
La seleccin natural es la fuerza ms importante que modela el curso de la evolucin
fenotpica. En ambientes cambiantes, la seleccin direccional es de especial importancia,
porque produce un cambio en la media de la poblacin hacia un fenotipo novel que se adapta
mejor las condiciones ambientales alteradas. Adems, en las poblaciones pequeas, la deriva
gnica aleatoria la prdida de genes del pozo gentico puede ser significativa.
La especiacin puede ser definida como un paso en el proceso evolutivo (en el que) las
formas... se hacen incapaces de hibridarse.91 Diversos mecanismos de aislamiento
reproductivo han sido descubiertos y estudiados con profundidad. El aislamiento geogrfico
de la poblacin fundadora se cree que es responsable del origen de las nuevas especies en
las islas y otros hbitats aislados. La especiacin aloptrica evolucin divergente de
poblaciones que estn geogrficamente aisladas unas de otras es probable que sea el
mecanismo de especiacin predominante en el origen de muchas especies de
animales.92 Sin embargo, la especiacin simptrica la aparicin de nuevos especies sin

aislamiento geogrfico tambin est documentada en muchos taxones, sobre todo en

las plantas vasculares, losinsectos, los peces y las aves.93
Las transiciones evolutivas en estas poblaciones suelen ser graduales, es decir, las nuevas
especies evolucionan a partir de las variedades preexistentes por medio de procesos lentos y
en cada etapa se mantiene su adaptacin especfica.
La macroevolucin la evolucin filogentica por encima del nivel de especie o la aparicin
de taxones superiores es un proceso gradual, paso a paso, que no es ms que la
extrapolacin de la microevolucin el origen de las razas, variedades y de las especies.

La ampliacin de la sntesis moderna

Representacin grfica de la continua expansin de la teora evolutiva en trminos de las ideas,

fenmenos estudiados y campos del conocimiento. La elipse ms pequea representa el darwinismo original,
la elipse de tamao intermedio a la teora sinttica y la ms grande a la sntesis ampliada. Esta ltima
integra a por lo menos diez disciplinas cientficas adicionales. Basado en Kutschera y Niklas (2004)3 y
Pigliucci (2009).94

El vertiginoso avance del conocimiento cientfico en los ltimos cincuenta aos est dejando
desfasado el concepto neodarwinista de la evolucin. La sntesis neodarwinista establece a la
seleccin natural como el mecanismo bsico de la evolucin. A travs de ella, el medio
ambiente selecciona entre la variabilidad gentica de las poblaciones, generada a travs de
la lenta acumulacin de mutaciones al azar, aquellas combinaciones que favorezcan la
supervivencia de los organismos y, por tanto, su capacidad de reproduccin.3
El registro fsil, sin embargo, no parece apoyar el cambio gradual, que sera de esperar si la
variabilidad gentica fuera el resultado de una lenta y progresiva acumulacin de
mutaciones. Ms bien el registro fsil indica una evolucin a saltos. Es decir, grandes periodos
sin cambios aparentes en las poblaciones seguidos de rpidas radiaciones en las que
aparecen gran nmero de nuevas especies. Estas radiaciones suelen ser posteriores a
grandes episodios catastrficos en los cuales se produce una masiva extincin de especies.94

La necesaria revisin de las ideas evolutivas se ve tambin propiciada por los nuevos
descubrimientos de la biologa molecular que estn poniendo de manifiesto una complejidad
del genoma muy alejada de la clsica visin mendeliana de una disposicin lineal de genes
independientes, sobre la que se edific la teora sinttica. Por el contrario, el genoma aparece
como una red altamente compleja de genes interconectados, sujetos a mltiples regulaciones
en cascada, consecuencias mviles capaces de transponerse y reordenarse. Los procesos de
regulacin epigentica, la modularidad de los grandes complejos proteicos, la abundante
presencia de transposones y retrotransposones, las diferentes pautas de lectura de un gen a
travs del procesamiento del ARN mensajero y la transferencia lateral de genes, son algunos
de los aspectos que emergen del conocimiento del genoma y que son difcilmente
compatibles con la idea de la lenta acumulacin de mutaciones como nico agente causal de
la variabilidad gentica.
Las modificaciones epigenticas no implican un cambio en la secuencia de nucletidos del
ADN sino que consisten en la unin reversible de ciertos grupos qumicos al ADN, que dan
como resultado una alteracin de la capacidad detranscripcin de los genes. Estas
modificaciones epigenticas ocurren con ms frecuencia que los cambios genticos, y pueden
ser heredadas a travs de la lnea germinal dando lugar a cambios morfolgicos heredables,
tanto en plantas como en animales. En las bacterias se conocen desde hace tiempo
fenmenos de parasexualidad (transformacin, transduccin yconjugacin), mediante los
cuales un organismo adquiere informacin gentica de otro organismo, en un proceso
independiente de la reproduccin. Estos procesos de parasexualidad suponen una
transferencia lateral u horizontal de genes, ya que no se transmiten de una generacin a otra,
sino dentro de una misma generacin. Mediante estos procesos de transferencia horizontal de
genes cualquier bacteria puede adquirir genes procedentes de otras bacterias, que le
permiten desarrollar actividades para las que su propio ADN no lleva informacin. Hay
evidencias filogenticas de transferencia lateral de genes entre eubacterias y arqueas.
Asimismo hay evidencias de que a travs de ella los primitivos eucariotas, evolucionados a
partir de las arqueas, adquirieron genes bacterianos que les resultaron decisivos para su
metabolismo. Esta capacidad de intercambio de genes bacterianos de unas especies a otras
hace muy difcil, por no decir imposible, deslindar las etapas iniciales de la evolucin
bacteriana y siembra dudas razonables sobre la coherencia del rbol filogentico de la vida, al
menos en sus races. Otro aspecto clave en los procesos evolutivos de la vida que no ha sido
tomado en consideracin en la teora sinttica es la simbiosis. La simbiosis es una asociacin
cooperativa entre dos organismos en los que ambos se benefician y de la que surge una
estructura nueva, ms compleja, y con propiedades emergentes que no tienen ninguno de los
asociados por separado.95 94 96 97 98

Sntesis evolutiva moderna

En la poca de Darwin los cientficos no conocan cmo se heredaban las caractersticas.
Actualmente, el origen de la mayora de las caractersticas hereditarias puede ser trazado
hasta entidades persistentes llamadas genes, codificados en molculas lineales de cido
desoxirribonucleico (ADN) del ncleo de las clulas. El ADN vara entre los miembros de una
misma especie y tambin sufre cambios o mutaciones, o variaciones que se producen a
travs de procesos como larecombinacin gentica.

Variabilidad
Artculos principales: Variabilidad gentica y Gentica de poblaciones.

El fenotipo de un organismo individual es el resultado de su genotipo y la influencia del

ambiente en el que vive y ha vivido. Una parte sustancial de la variacin entre fenotipos
dentro de una poblacin est causada por las diferencias entre sus genotipos.99 La sntesis
evolutiva moderna define a la evolucin como el cambio de esa variacin gentica a travs
del tiempo. La frecuencia de un alelo en particular fluctuar, estando ms o menos prevalente
en relacin con otras formas alternativas del mismo gen. Las fuerzas evolutivas actan
mediante el direccionamiento de esos cambios en las frecuencias allicas en uno u otro
sentido. La variacin de una poblacin para un dado gen desaparece cuando un alelo llega al
punto de fijacin, es decir, cuando ha desaparecido totalmente de la poblacin o bien, cuando
ha reemplazado enteramente a todas las otras formas alternativas de ese mismo gen.100
La variabilidad surge en las poblaciones naturales por mutaciones en el material
gentico, migraciones entre poblaciones (flujo gentico) y por la reorganizacin de los genes
a travs de la reproduccin sexual. La variabilidad tambin puede provenir del intercambio de
genes entre diferentes especies, por ejemplo a travs de la transferencia horizontal de
genesen las bacterias o la hibridacin interespecfica en las plantas.101 A pesar de la
constante introduccin de variantes noveles a travs de estos procesos, la mayor parte del
genoma de una especie es idntica en todos los individuos que pertenecen a la
misma.102 Sin embargo, an pequeos cambios en el genotipo pueden llevar a
modificaciones sustanciales del fenotipo. As, los chimpancs y los seres humanos, por
ejemplo, solo difieren en aproximadamente el 5% de sus genomas.103
Mutacin
Artculo principal: Mutacin

Darwin no conoca la fuente de las variaciones en los organismos individuales, pero observ
que las mismas parecan ocurrir aleatoriamente. En trabajos posteriores se atribuy la mayor
parte de estas variaciones a la mutacin. La mutacin es un cambio permanente y
transmisible en el material gentico usualmente el ADN o el ARN de una clula, que
puede ser producido por errores de copia en el material gentico durante la divisin
celular y por la exposicin a radiacin, qumicos o la accin de virus. Las mutaciones

aleatorias ocurren constantemente en el genoma de todos los organismos, creando nueva

variabilidad gentica.104 105 106 Las mutaciones pueden no tener efecto alguno sobre el
fenotipo del organismo, pueden ser perjudiciales o beneficiosas. A modo de ejemplo, los
estudios realizados sobre la mosca de la fruta (Drosophila melanogaster), sugieren que si una
mutacin determina un cambio en la protena producida por un gen, ese cambio ser
perjudicial en el 70% de los casos y neutro o levemente beneficioso en los restantes.107
La tasa de mutacin de un gen o de una secuencia de ADN es la frecuencia en la que se
producen nuevas mutaciones en ese gen o en esa secuencia en cada generacin. Una alta
tasa de mutacin implica un mayor potencial de adaptacin en el caso de un cambio
ambiental, pues permite explorar ms variantes genticas, aumentando la probabilidad de
obtener la variante adecuada necesaria para adaptarse al reto ambiental. A su vez, una alta
tasa de mutacin aumenta el nmero de mutaciones perjudiciales o deletreas de los
individuos, hacindolos menos adaptados y aumentando por consiguiente la probabilidad de
extincin de la poblacin. Debido a los efectos deletreos que las mutaciones pueden tener
sobre los organismos,104 la tasa de mutacin ptima para una poblacin es una
compensacin entre costos y beneficios.108 Cada especie tiene una tasa de mutacin propia
que ha sido modulada por la seleccin natural para que la especie pueda enfrentarse de un
modo ms o menos ptimo a los compromisos contrapuestos de estabilidad-cambio que le
impone su ambiente. Los virus, por ejemplo, presentan una alta tasa de mutacin,109 lo que
puede ser una ventaja adaptativa ya que deben evolucionar rpida y constantemente para
sortear a los sistemas inmunes de los organismos que afectan.110
La duplicacin gnica introduce en el genoma copias extras de un gen y, de ese modo,
proporciona el material de base para que las nuevas copias inicien su propio camino
evolutivo.111 112 113 Por ejemplo, en los seres humanos son necesarios cuatro genes para
construir las estructuras necesarias para sensar la luz: tres para la visin de los colores y uno
para la visin nocturna. Los cuatro genes han evolucionado a partir de un solo gen ancestral
por duplicacin y posterior divergencia.114 Asimismo, los genes duplicados pueden divergir lo
suficiente como para adquirir nuevas funciones debido a que la copia original continua
realizando la funcin inicial.115 116 Otros tipos de mutacin pueden ocasionalmente crear
nuevos genes a partir del denominado ADN no codificante.117 118 La creacin de nuevos
genes puede tambin involucrar pequeas partes de varios genes que se han duplicado, las
que recombinan para formar nuevas secuencias de ADN con nuevas funciones.119 120 121
Las mutaciones cromosmicas tambin denominadas, aberraciones cromosmicas son
una fuente adicional de variabilidad hereditaria. As,
las translocaciones, inversiones, deleciones, translocaciones robertsonianas y duplicaciones,
usualmente ocasionan variantes fenotpicas que se transmiten a la descendencia. Por
ejemplo, dos cromosomas del gneroHomo se fusionaron para producir el cromosoma 2 de los
seres humanos. Tal fusin cromosmica no ocurri en los linajes de otros simios, los que han
retenido ambos cromosomas separados.122 No obstante las consecuencias fenotpicas que
pueden tener tales mutaciones cromosmicas, el papel evolutivo ms importante de las

mismas es el de acelerar la divergencia de las poblaciones que presentan diferencias en su

constitucin cromosmica. Debido a que los individuos heterocigticos para las aberraciones
cromosmicas son en general semiestriles, el flujo gnico entre poblaciones que se
diferencien para rearreglos cromosmicos estar severamente reducido. De este modo, las
mutaciones cromosmicas actan como mecanismos de aislamiento reproductivo que
permiten que las diferentes poblaciones mantengan su identidad a travs del tiempo.123
Las secuencias de ADN que pueden moverse dentro del genoma, tales como
los transposones, constituyen una importante fraccin del material gentico de plantas y
animales y pueden haber desempeado un papel destacado en su evolucin.124Su movilidad
tiene una consecuencia importante desde el punto de vista evolutivo ya que al insertarse o
escindirse del genoma pueden prender, apagar, mutar o eliminar otros genes y, por ende,
crear nueva variabilidad gentica.105 Asimismo, ciertas secuencias se hallan repetidas miles
o millones de veces en el genoma y, muchas de ellas, han sido reclutadas para desempear
funciones, como por ejemplo, la regulacin de la expresin gentica.125
Recombinacin gentica
Artculo principal: Recombinacin gentica
Vase tambin: Evolucin del sexo

La recombinacin gentica es el proceso mediante el cual la informacin gentica se

redistribuye por transposicin de fragmentos de ADN entre dos cromosomas durante
la meiosis y ms raramente en la mitosis. Los efectos son similares a los de las
mutaciones, es decir, si los cambios no son deletreos se transmiten a la descendencia y
contribuyen a incrementar la diversidad dentro de cada especie.
En los organismos asexuales, los genes se heredan en conjunto, o ligados, ya que no se
mezclan con los de otros organismos durante los ciclos de recombinacin que usualmente se
producen durante la reproduccin sexual. En contraste, los descendientes de los organismos
que se reproducen sexualmente contienen una mezcla aleatoria de los cromosomas de sus
progenitores, la cual se produce durante la recombinacin meitica y la
posterior fecundacin.126 La recombinacin no altera las frecuencias allicas sino que
modifica la asociacin existente entre alelos pertenecientes a genes diferentes, produciendo
descendientes con combinaciones nicas de genes.127 La recombinacin generalmente
incrementa la variabilidad gentica y puede incrementar tambin las tasas de
evolucin.128 129 130 No obstante, la existencia de organismos asexuales indica que este
modo de reproduccin puede tambin ser ventajoso en ciertos ambientes, tal como ocurre en
las plantas apomcticas o en los animales partenogenticos.131 Jens Christian Clausen fue
uno de los primeros en reconocer formalmente que la apomixis, particularmente la apomixis
facultativa, no necesariamente conduce a una prdida de variabilidad gentica y de potencial
evolutivo. Utilizando una analoga entre el proceso adaptativo y la produccin a gran escala
de automviles, Clausen arguy que una combinacin de sexualidad (que permite la
produccin de nuevos genotipos) y de apomixis (que permite la produccin ilimitada de los

genotipos ms adaptados) podra incrementar, ms que disminuir, la capacidad de una

especie para el cambio adaptativo.132
La recombinacin permite que an los genes que se hallan juntos en el mismo cromosoma
puedan heredarse independientemente. No obstante, la tasa de recombinacin es baja
aproximadamente dos eventos por cromosoma y por generacin. Como resultado, los
genes que se hallan fsicamente cercanos entre s tienden a heredarse en forma conjunta, un
fenmeno que se denomina ligamiento.133 Un grupo de alelos que usualmente se heredan
conjuntamente por hallarse ligados se denominan haplotipo. Cuando en un haplotipo uno de
los alelos es altamente beneficioso la seleccin natural puede conducir a un barrido
selectivo que causar que los otros alelos dentro del haplotipo se hagan ms comunes dentro
de la poblacin; este efecto se denomina arrastre por ligamiento o efecto autostop (en
ingls, genetic hitchhiking).134 Cuando los alelos no pueden ser separados por
recombinacin, tal como ocurre en el caso del cromosoma Y de los mamferos o en las
poblaciones de organismos asexuales, los genes con mutaciones deletreas pueden
acumularse, lo que se denomina trinquete de Muller (Muller ratchet en ingls).135 136 De
este modo, al romper los conjuntos de genes ligados, la reproduccin sexual permite la
remocin de las mutaciones perjudiciales y la retencin de las beneficiosas.137 Adems, la
recombinacin y redistribucin de los genes puede producir individuos con combinaciones
genticas nuevas y favorables. Estos efectos positivos se balancean con el hecho de que el
sexo reduce la tasa reproductiva de las poblaciones de organismos sexuales y puede quebrar
el ligamiento existente entre combinaciones favorables de genes. Este costo del sexo fue
definido por primera vez en trminos matemticos por John Maynard Smith. En todas las
especies sexuales, y con la excepcin de los organismos hermafroditas, cada poblacin est
constituida por individuos de dos sexos, de los cuales solo uno es capaz de engendrar la
prole. En una especie asexual, en cambio, todos los miembros de la poblacin son capaces de
engendrar descendencia. Esto implica que en cada generacin una poblacin asexual puede
crecer ms rpidamente. Un costo adicional del sexo es que los machos y las hembras deben
buscarse entre ellos para aparearse y la seleccin sexual suele favorecer caracteres que
reducen la aptitud de los individuos.138 137Las razones de la evolucin de la reproduccin
sexual son todava poco claras y es un interrogante que constituye un rea activa de
investigacin en Biologa evolutiva,139 140 que ha inspirado ideas tales como la hiptesis de
la Reina Roja.141Esta hiptesis, cuyo nombre fue popularizado por el escritor cientfico Matt
Ridley en su libro The Red Queen: Sex and the Evolution of Human Nature, sostiene que los
organismos se hallan involucrados en una carrera armamentista cclica con sus parsitos lo
que permite especular que el papel del sexo es el de preservar los genes que pueden ser
circunstancialmente desfavorables pero potencialmente beneficiosos en el futuro ante futuros
cambios en las poblaciones parsitas.
Gentica de poblaciones
Como se ha descrito previamente, desde un punto de vista gentico la evolucin es un
cambio intergeneracional en la frecuencia de los alelos dentro de una poblacin que comparte

un mismo patrimonio gentico.142 Una poblacin es un grupo de individuos de la misma

especie que comparten un mbito geogrfico. Por ejemplo, todas las polillas de una misma
especie que viven en un bosque aislado forman una poblacin. Un gen determinado dentro de
la poblacin puede presentar diversas formas alternativas, que son las responsables de la
variacin entre los diferentes fenotipos de los organismos. Un ejemplo puede ser un gen de la
coloracin en las polillas que tenga dos alelos: uno para color blanco y otro para color negro.
El patrimonio o acervo gentico es el conjunto completo de los alelos de una poblacin, de
forma que cada alelo aparece un nmero determinado de veces en un acervo gnico. La
fraccin de genes del patrimonio gentico que estn representadas por un alelo determinado
recibe el nombre de frecuencia allica, por ejemplo, la fraccin de polillas en la poblacin que
presentan el alelo para color negro. La evolucin tiene lugar cuando hay cambios en la
frecuencia allica en una poblacin de organismos que se reproducen entre ellos, por
ejemplo, si el alelo para color negro se hace ms comn en una poblacin de polillas.143
Para comprender los mecanismos que hacen que evolucione una poblacin, es til conocer
las condiciones necesarias para que la poblacin no evolucione. El principio de HardyWeinberg determina que la frecuencia de los alelos de una poblacin suficientemente grande
permanecer constante solo si la nica fuerza que acta es la recombinacin aleatoria de
alelos durante la formacin de los gametos y la posterior combinacin de los mismos durante
la fertilizacin.144 En ese caso, la poblacin se encuentra en equilibrio de Hardy-Weinberg y,
por lo tanto, no evoluciona.143
Flujo gentico

Cuando los leones machos alcanzan la madurez sexual, abandonan el grupo en el que nacieron y se
establecen en otra manada para aparearse, lo que asegura elflujo gnico entre manadas.145

El flujo gentico es el intercambio de genes entre poblaciones, usualmente de la misma

especie. El flujo gnico dentro de una especie se puede producir por la inmigracin y posterior
cruzamiento de individuos de otras poblaciones o, simplemente, por el intercambio
de polen entre poblaciones diferentes. La transferencia de genes entre especies involucra la
formacin de hbridos o latransferencia horizontal de genes.146
La inmigracin y la emigracin de individuos en las poblaciones naturales pueden causar
cambios en las frecuencias allicas, como as tambin, la introduccin o remocin de

variantes allicas dentro de un acervo gentico ya establecido. Las separaciones fsicas en el

tiempo, espacio o nichos ecolgicos especficos que puede existir entre las poblaciones
naturales restringen o imposibilitan el flujo gnico. Adems de estas restricciones al
intercambio de genes entre poblaciones existen otras denominadasmecanismos de
aislamiento reproductivo las cuales son el conjunto de
caractersticas, comportamientos y procesos fisiolgicos que impiden que los miembros de
dos especies diferentes puedan cruzarse o aparearse entre s, producir descendencia o que la
misma sea viable o frtil. Estas barreras constituyen una fase indispensable en la formacin
de nuevas especies ya que mantienen las caractersticas propias de las mismas a travs del
tiempo debido a que disminuyen, o directamente impiden, el flujo gentico entre los
individuos de diferentes especies.147148 149 150
Dependiendo de la distancia en la que dos especies han divergido desde su ancestro
comn ms reciente, todava puede ser posible que las mismas sean interfrtiles, como es el
caso del apareamiento entre la yegua y el asno para producir lamula.151 Tales hbridos son
generalmente estriles, debido a las diferencias cromosmicas entre las especies parentales
y a la incapacidad de los mismos de aparearse correctamente durante la meiosis. En este
caso, las especies estrechamente relacionadas pueden cruzarse con regularidad, pero los
hbridos sern seleccionados en contra. Sin embargo, de vez en cuando se forman hbridos
viables y frtiles, los que pueden presentar propiedades intermedias entre sus especies
paternales, o poseer un fenotipo totalmente nuevo.152 La importancia de la hibridacin en la
creacin de nuevas especies de animales no es tan clara, aunque existen ejemplos bien
documentados como el de la rana Hyla versicolor.153 154
La hibridacin es, sin embargo, un mecanismo importante de formacin de nuevas especies
en las plantas, ya que lapoliploida la duplicacin de todo el juego de cromosomas de un
organismo es tolerada ms fcilmente en las plantas que en los animales,155 156 y
restaura la fertilidad en los hbridos interespecficos debido a que cada cromosoma es capaz
de aparearse con un compaero idntico durante la meiosis.157 158

Los mecanismos de la evolucin

Hay dos mecanismos bsicos de cambio evolutivo: la seleccin natural y la deriva gentica.
La seleccin natural favorece a los genes que mejoran la capacidad de supervivencia y
reproduccin del organismo. La deriva gentica es el cambio aleatorio en la frecuencia de
los alelos, provocado por muestreo aleatorio de los genes de una generacin a la siguiente. El
flujo gentico es la transferencia de genes dentro de una poblacin o entre poblaciones. La
importancia relativa de la seleccin natural y de la deriva gentica en una poblacin vara
dependiendo de la fuerza de la seleccin y del tamao poblacional efectivo, que es el nmero
de ejemplares de esa poblacin capaces de reproducirse.159 La seleccin natural suele
predominar en las poblaciones grandes, mientras que la deriva gentica predomina en las
pequeas. El predominio de la deriva gentica en poblaciones pequeas puede llevar incluso
a la fijacin de mutaciones ligeramente deletreas.160Como resultado de ello, los cambios en

el tamao de una poblacin pueden influir significativamente en el curso de la evolucin.

Los cuellos de botella en las poblaciones situaciones que llevan a un drstico descenso
temporario del tamao efectivo determinan una prdida o erosin de la variabilidad
gentica y conllevan, por lo tanto, a la formacin de poblaciones genticamente ms
uniformes. Los cuellos de botella tambin pueden ser el resultado de alteraciones en el flujo
gentico, como una migracin reducida, la expansin a nuevos hbitats, o una subdivisin de
la poblacin.159
Seleccin natural
Artculo principal: Seleccin natural

Diagrama que muestra como interaccionan las mutaciones y laseleccin natural para originar cambios en
las poblaciones de organismos.

Biston betularia forma typica.

Biston betularia forma carbonaria.

Las dos formas typica y carbonariade la polilla Biston betularia posadas sobre el mismo tronco. La
formatypica, de color claro, es difcilmente observable sobre este rbol que no se halla ennegrecido por el
holln, lo que la camufla de los depredadores, tales como Parus major.

La seleccin natural es el proceso por el cual las mutaciones genticas que mejoran la
capacidad reproductiva se vuelven, y permanecen, cada vez ms frecuentes en las sucesivas
generaciones de una poblacin. Se la califica a menudo de mecanismo autoevidente, pues
es la consecuencia necesaria de tres hechos simples: (a) dentro de las poblaciones de
organismos hay variacin heredable (b) los organismos producen ms descendientes de los
que pueden sobrevivir, y (c) tales descendientes tienen diferentes capacidades para
sobrevivir y reproducirse.161
El concepto central de la seleccin natural es la aptitud biolgica de un organismo.162 La
aptitud, ajuste o adecuacin se trata de la medida de la contribucin gentica de un
organismo a la generacin siguiente.162 Sin embargo, la aptitud no es simplemente igual al
nmero total de descendientes de un determinado organismo, ya que tambin cuantifica la
proporcin de generaciones posteriores que llevan los genes de ese organismo.163 Por
ejemplo, si un organismo puede sobrevivir y reproducirse pero sus descendientes son
demasiado pequeos o enfermizos como para llegar a la edad reproductiva, la contribucin
gentica de ese organismo a las futuras generaciones ser muy baja y, por ende, su aptitud
tambin lo es.162
Por consiguiente, si un alelo aumenta la aptitud ms que otros alelos del mismo gen, con
cada generacin el alelo ser ms comn dentro de la poblacin. Se dice que tales rasgos son
seleccionados a favor. Ejemplos de rasgos que pueden aumentar la aptitud son una mejora
de la supervivencia o una mayor fecundidad. En cambio, la menor aptitud causada por un
alelo menos beneficioso o deletreo hace que el alelo sea cada vez ms raro y se dice que es
seleccionado en contra.164Hay que subrayar que la aptitud de un alelo no es una
caracterstica fija: si el ambiente cambia, los rasgos que antes eran neutros o nocivos pueden
ser beneficiosos, y viceversa.165 Por ejemplo, la polilla Biston betularia presenta dos colores,
uno claro denominado forma typica y otro oscuro llamado forma carbonaria. La forma typica,
como su nombre indica, es la ms frecuente en esta especie. No obstante, durante
la revolucin industrial en el Reino Unido los troncos de muchos de los rboles en los que las
polillas se posaban resultaron ennegrecidos por el holln, lo que les proporcionaba una ventaja
a las polillas de color oscuro para pasar desapercibidas de los depredadores. Esto dio a las

polillas de la forma melnica una mayor oportunidad de sobrevivir para producir ms

descendientes de color oscuro. Slo cincuenta aos despus de que se descubriera la primera
polilla melnica, casi la totalidad de las polillas del rea industrial de Manchester eran
oscuras. Este proceso se revirti a causa de la Ley del aire limpio (Clean Air Act) de 1956,
por la cual se redujo la polucin industrial y las polillas oscuras, ms fcilmente visibles por
los depredadores, volvieron a ser escasas nuevamente.166
Sin embargo, aunque la direccin de la seleccin cambie, los rasgos que se hubiesen perdido
en el pasado no pueden volver a obtenerse de forma idntica situacin que describe la Ley
de Dollo o Ley de la irreversibilidad evolutiva.167 De acuerdo con esta hiptesis, una
estructura u rgano que se ha perdido o descartado durante el transcurso de la evolucin no
volver a aparecer en ese mismo linaje de organismos.168 169 Segn Richard Dawkins, esta
hiptesis es una declaracin sobre la improbabilidad estadstica de seguir exactamente la
misma trayectoria evolutiva dos veces o, de hecho, una misma trayectoria particular en
ambas direcciones.170
Dentro de una poblacin, la seleccin natural para un determinado rasgo que vara en forma
continua, como la altura, se puede categorizar en tres tipos diferentes. El primero es la
seleccin direccional, que es un cambio en el valor medio de un rasgo a lo largo del tiempo;
por ejemplo, cuando los organismos cada vez son ms altos.171 En segundo lugar se halla la
seleccin disruptiva que es la seleccin de los valores extremos de un determinado rasgo,
lo que a menudo determina que los valores extremos sean ms comunes y que la seleccin
acte en contra del valor medio. Esto implicara que los organismos bajos y altos tengan una
ventaja, pero los de altura media no. Finalmente, en la seleccin estabilizadora, la seleccin
acta en contra de los valores extremos, lo que determina una disminucin de
la varianza alrededor del promedio y una menor variabilidad de la poblacin para ese carcter
en particular.161 172 Esto hara, por ejemplo, que todos los organismos de una poblacin,
paulatinamente, adquirieran una altura similar.
Un tipo especial de seleccin natural es la seleccin sexual, que es la seleccin a favor de
cualquier rasgo que aumente el xito reproductivo haciendo aumentar el atractivo de un
organismo ante parejas potenciales.173 Los rasgos que evolucionaron mediante la seleccin
sexual son especialmente prominentes en los machos de algunas especies, aunque ciertos
rasgos tales como cuernos voluminosos, cantos de apareamiento o colores brillantes
puedan atraer a los predadores, reduciendo las posibilidades de supervivencia de los
machos.174 No obstante, esta desventaja reproductiva se compensa por un mayor xito
reproductivo de los machos que presentan estos rasgos sexualmente seleccionados.175
Un rea de estudio activo es la denominada unidad de seleccin; se ha dicho que la
seleccin natural acta a nivel de genes, clulas, organismos individuales, grupos de
organismos e incluso especies.176 177 Ninguno de estos modelos es mutuamente exclusivo,
y la seleccin puede actuar en mltiples niveles a la vez.178 Por ejemplo, debajo del nivel del
individuo, hay genes denominados transposones que intentan replicarse en todo el

genoma.179 La seleccin por sobre el nivel del individuo, como la seleccin de grupo, puede
permitir la evolucin de la cooperacin.180
Deriva gentica
Artculo principal: Deriva gentica

Simulacin de la deriva gentica de veinte alelos no enlazados en poblaciones de 10 (arriba) y 100

(abajo). La deriva hacia la fijacin es ms rpida en la poblacin pequea.

La deriva gentica es el cambio en la frecuencia de los alelos entre una generacin y la

siguiente, y tiene lugar porque los alelos de la descendencia son una muestra aleatoria de los
padres, y por el papel que juega el azar en la hora de determinar si un ejemplar determinado
sobrevivir y se reproducir.100 En trminos matemticos, los alelos estn sujetos a errores
de muestreo. Como resultado de ello, cuando las fuerzas selectivas estn ausentes o son
relativamente dbiles, la frecuencia de los alelos tiende a derivar hacia arriba o hacia abajo
aleatoriamente (en un paseo aleatorio). Esta deriva se detiene cuando un alelo se convierte
finalmente fijado, es decir, o bien desaparece de la poblacin, o bien sustituye totalmente el
resto de genes. As pues, la deriva gentica puede eliminar algunos alelos de una poblacin
simplemente debido al azar. Incluso en la ausencia de fuerzas selectivas, la deriva gentica
puede hacer que dos poblaciones separadas que empiezan con la misma estructura gentica
se separen en dos poblaciones divergentes con un conjunto de alelos diferentes.181
El tiempo necesario para que un alelo quede fijado por la deriva gentica depende del
tamao de la poblacin; la fijacin tiene lugar ms rpido en poblaciones ms
pequeas.182 La medida precisa de las poblaciones que es importante en este caso recibe el
nombre de tamao poblacional efectivo, que fue definida por Sewall Wright como el nmero
terico de ejemplares reproductivos que presenten el mismo grado observado de
consanguinidad.
Aunque la seleccin natural es responsable de la adaptacin, la importancia relativa de las
dos fuerzas, seleccin natural y deriva gentica, como impulsoras del cambio evolutivo en
general es actualmente un campo de investigacin en la biologa evolutiva.183 Estas
investigaciones fueron inspiradas por la teora neutralista de la evolucin molecular, que

postula que la mayora de cambios evolutivos son el resultado de la fijacin de mutaciones

neutras, que no tienen ningn efecto inmediato sobre la aptitud de un organismo.184 Por
tanto, en este modelo, la mayora de los cambios genticos en una poblacin son el resultado
de una presin de mutacin constante y de deriva gentica.185

Las consecuencias de la evolucin

Adaptacin

Huesos homlogos de extremidades detetrpodos. Los huesos de los cuatro animales tienen la misma
estructura bsica, pero se han adaptado a usos especficos.

La adaptacin es el proceso mediante el cual una poblacin se adecua mejor a su hbitat y

tambin el cambio en la estructura o en el funcionamiento de un organismo que lo hace ms
adecuado a su entorno.186 187 Este proceso tiene lugar durante muchas
generaciones,188 se produce por seleccin natural,189 y es uno de los fenmenos bsicos de
la biologa.190
La importancia de una adaptacin slo puede entenderse en relacin con el total de la
biologa de la especie. Julian Huxley191

De hecho, un principio fundamental de la ecologa es el denominadoprincipio de exclusin

competitiva: dos especies no pueden ocupar el mismo nicho en el mismo ambiente por un
largo tiempo.192 En consecuencia, la seleccin natural tender a forzar a las especies a
adaptarse a diferentes nichos ecolgicos para reducir al mnimo la competencia entre
ellas.193
La adaptacin es, en primer lugar, un proceso en lugar de una parte fsica de un
cuerpo.194 La distincin puede apreciarse, por ejemplo, en
los trematodos parsitos internos con estructuras corporales muy simples pero con un ciclo
de vida muy complejo en los que sus adaptaciones a un medio ambiente tan inusual no son
el producto de caracteres observables a simple vista sino en aspectos crticos de su ciclo
vital.195 Sin embargo, el concepto de adaptacin tambin incluye aquellos aspectos de los
organismos, de las poblaciones o de las especies que son el resultado del proceso adaptativo.
Mediante la utilizacin del trmino adaptacin para el proceso evolutivo y rasgo o carcter

adaptativo para el producto del mismo, los dos sentidos del concepto se distinguen
perfectamente. Las definiciones de estos conceptos, debidas a Theodosius Dobzhansky, son
bsicas. As, la adaptacin es el proceso evolutivo por el cual un organismo se vuelve ms
capaz de vivir en su hbitat o hbitats,196 mientras que la adaptabilidad es el estado de
estar adaptado, o sea, el grado en que un organismo es capaz de vivir y reproducirse en un
determinado conjunto de hbitats.197 Finalmente, un carcter adaptativo es uno de los
aspectos del patrn de desarrollo de un organismo, el cual le permite o le incrementa la
probabilidad de sobrevivir y reproducirse.198
La adaptacin puede causar ya sea la ganancia de una nueva caracterstica o la prdida de
una funcin ancestral. Un ejemplo que muestra los dos tipos de cambio es la adaptacin de
las bacterias a la seleccin por antibiticos, con cambios genticos que causan resistencia a
los antibiticos debido a que se modifica la diana de la droga o por el aumento de la actividad
de los transportadores que extraen la droga fuera de la clula.199 Otros ejemplos notables
son la evolucin en laboratorio de las bacterias Escherichia coli para que puedan ser capaces
de utilizar el cido ctrico como un nutriente, cuando las bacterias de tipo silvestre no lo
pueden hacer,200 la evolucin de una nueva enzima en Flavobacterium que permite que
estas bacterias puedan crecer en los subproductos de la fabricacin del nylon,201 202 y la
evolucin de una va metablica completamente nueva en la bacteria del
suelo Sphingobium que le permite degradar el pesticida sintticopentaclorofenol.203 204 Una
idea interesante, aunque todava controvertida, es que algunas adaptaciones pueden
aumentar la capacidad de los organismos para generar diversidad gentica y para adaptarse
por seleccin natural o sea, aumentaran la capacidad de evolucin205 206

Un esqueleto de ballena, a y b huesos de la aleta, los cuales son adaptaciones de huesos de patas
delanteras, mientras que c indica los huesos vestigiales de las patas traseras, lo que sugiere una adaptacin
desde el hbito terrestre al acutico.207

La adaptacin se produce a travs de la modificacin gradual de las estructuras existentes.

En consecuencia, las estructuras con organizacin interna similar pueden tener diferentes
funciones en organismos relacionados. Este es el resultado de una sola estructura ancestral
que ha sido adaptada para funcionar de diferentes formas. Los huesos de las alas de
losmurcilagos, por ejemplo, son muy similares a los de los pies del ratn y los de las manos
de los primates, debido a que todas estas estructuras descienden a partir de un ancestro
comn de los mamferos.208 Dado que todos los organismos vivos estn relacionados en
cierta medida, incluso los rganos que parecen tener una estructura poco o nada similar,
como los ojos de los artrpodos, del calamar y de los vertebrados, o las extremidades y las
alas de artrpodos y vertebrados, pueden depender de un conjunto comn de genes

homlogos que controlan su montaje y funcionamiento, lo que se denomina homologa

profunda.209 210
Durante la adaptacin, algunas estructuras pueden perder su funcin original y convertirse
en estructuras vestigiales.211Estas estructuras pueden carecer de funcionalidad en una
especie actual, sin embargo, pueden haber tenido una clara funcin en la especie ancestral o
en otras especies estrechamente relacionadas. Los ejemplos incluyen pseudogenes,212los
restos no funcionales de los ojos de los peces caverncolas ciegos,213 las alas en las especies
de aves que no vuelan214 y la presencia de huesos de la cadera en las ballenas y en
las serpientes.207 En los seres humanos tambin existen ejemplos de estructuras vestigiales,
las que incluyen las muelas de juicio,215 el coxis,211 el apndice vermiforme,211e incluso,
vestigios de comportamiento tales como la piel de gallina216 y otros reflejos
primitivos.217 218 219 220
Sin embargo, muchos rasgos que parecen ser simples adaptaciones son, de
hecho, exaptaciones: estructuras originalmente adaptadas para una funcin, pero que
coincidentemente se hicieron tiles para alguna otra funcin durante el proceso.221 Un
ejemplo es el lagarto africano Holaspis guentheri que desarroll una cabeza muy plana para
esconderse en las grietas, hecho que puede observarse en sus parientes cercanos. Sin
embargo, en esta especie, la cabeza se ha convertido en tan aplastada que le permite
deslizarse de rbol en rbol.221 Las vejigas natatorias de los peces telesteosson otro
ejemplo de exaptacin ya que, si bien derivan directamente de los pulmones de los peces
pulmonados ancestrales, son empleadas como regulador de la flotacin.222
Un rea de investigacin actual en biologa evolutiva del desarrollo es la base
del desarrollo de las adaptaciones y de las exaptaciones.223 Esta rea de investigacin
aborda el origen y la evolucin de desarrollo embrionario y de qu modo las modificaciones
de los procesos de desarrollo generan nuevas caractersticas.224 Estos estudios han
demostrado que la evolucin puede alterar el desarrollo para crear nuevas estructuras, tales
como las estructuras seas de los embriones que se desarrollan en la mandbula en algunos
animales, en cambio forman parte del odo medio en los mamferos.225 Tambin es posible
que las estructuras que se han perdido en la evolucin vuelvan a aparecer debido a los
cambios que se producen en los genes del desarrollo, como por ejemplo una mutacin en
los pollos que determina que los embriones desarrollen dientes similares a los
de cocodrilos.226 De hecho, es cada vez es ms claro que la mayora de las alteraciones en la
forma de los organismos se deben a cambios en un pequeo conjunto de genes
conservados.227
Coevolucin
Artculo principal: Coevolucin

La interaccin entre organismos puede producir conflicto o cooperacin. Cuando interactan

dos especies diferentes, como un patgeno y un hospedador, o un depredador y su presa, las
especies pueden desarrollar conjuntos de adaptaciones complementarias. En este caso, la

evolucin de una especie provoca adaptaciones en la otra. A su vez, estos cambios en la

segunda especie provocan adaptaciones en la primera. Este ciclo de seleccin y respuesta
recibe el nombre decoevolucin.228 Un ejemplo es la produccin de tetradotoxina por parte
del tritn de Oregn y la evolucin de una resistencia a esta toxina en su predador,
la serpiente de jarretera. En esta pareja predador-presa, la carrera armamentista evolutiva ha
producido niveles altos de toxina en el tritn, y los correspondientes niveles altos de
resistencia en la serpiente.229
Especiacin
Artculo principal: Especiacin

La especiacin (o cladognesis) es el proceso por el cual una especie diverge en dos o ms

especies descendientes.230Los bilogos evolutivos ven las especies como fenmenos
estadsticos y no como categoras o tipos. Este planteamiento es contrario a la intuicin, ya
que el concepto clsico de especie sigue estando muy arraigado, con la especie vista como
una clase de organismos que se ejemplifica en un espcimen tipo, el cual posee todas las
caractersticas comunes a dicha especie. En su lugar, una especie se define ahora como un
linaje que comparte un nico acervo gentico y evoluciona independiente. Esta definicin
tiene lmites difusos, a pesar de que se utilizan propiedades tanto genticas como
morfolgicas para ayudar a diferenciar los linajes estrechamente relacionados.231 De hecho,
la definicin exacta del trmino especie est todava en discusin, particularmente para
organismos basados en clulas procariotas;232 es lo que se denomina problema de las
especies.233 Diversos autores han propuesto una serie de definiciones basadas en criterios
diferentes, pero la aplicacin de una u otra es finalmente una cuestin prctica, dependiendo
en cada caso concreto de las particularidades del grupo de organismos en
estudio.233 Actualmente, la unidad de anlisis principal en biologa es la poblacin, un
conjunto observable de individuos que interactan, en lugar de la especie, un conjunto
observable de individuos que se parecen entre s.

Esquema que ilustra los aspectos espaciales de diferentes modos de especiacin. Especiacin aloptrica:
una barrera fsica divide a la poblacin. Especiacin periptrica: una pequea poblacin fundadora conquista
un nicho aislado.Especiacin paraptrica: se conquista un nuevo nicho adyacente a la poblacin
original. Especiacin simptrica: la especiacin ocurre sin que existan separaciones fsicas.

La especiacin ha sido observada en mltiples ocasiones tanto en condiciones de laboratorio

controladas como en la naturaleza.234 En los organismos que se reproducen sexualmente, la
especiacin es el resultado de un aislamiento reproductivo seguido de una divergencia
genealgica. Hay cuatro modalidades de especiacin. La ms habitual en los animales es
la especiacin aloptrica, que tiene lugar en poblaciones que inicialmente estn
geogrficamente aisladas, como en el caso de la fragmentacin de hbitat o las migraciones.
En estas condiciones, la seleccin puede causar cambios muy rpidos en la apariencia y el
comportamiento de los organismos.235 236 Como la seleccin y la deriva actan de manera
independiente en poblaciones aisladas del resto de su especie, la separacin puede crear
finalmente organismos que no se pueden reproducir entre ellos.237
La segunda modalidad de especiacin es la especiacin periptrica, que tiene lugar cuando
poblaciones pequeas de organismos quedan aisladas en un nuevo medio. Se diferencia de la
especiacin aloptrica en que las poblaciones aisladas son numricamente mucho ms
pequeas que la poblacin madre. Aqu, el efecto fundador causa una especiacin rpida por
medio de una rpida deriva gentica y seleccin en un acervo gnico pequeo.238
La tercera modalidad de especiacin es la especiacin paraptrica. Se parece a la especiacin
periptrica en que una pequea poblacin coloniza un nuevo hbitat, pero se diferencia en
que no hay ninguna separacin fsica entre las dos poblaciones. En cambio, la especiacin es
el resultado de la evolucin de mecanismos que reducen el flujo gnico entre ambas
poblaciones.230 Generalmente, esto ocurre cuando ha habido un cambio drstico en el medio
dentro del hbitat de la especie madre. Un ejemplo es la hierba Anthoxanthum odoratum, que
puede sufrir una especiacin paraptrica en respuesta a contaminacin metlica localizada
proveniente de minas.239 En este caso, evolucionan plantas con una resistencia a niveles
altos de metales en el suelo. La seleccin que desfavorece los cruces con la especie madre,
sensible a los metales, produce un cambio en la poca de floracin de las plantas resistentes
a los metales, causando el aislamiento reproductivo. La seleccin en contra de hbridos entre
dos poblaciones puede causar refuerzo, como es la diferenciacin de aquellos rasgos que
promueven la reproduccin dentro de la especie, as como el desplazamiento de caracteres,
que es cuando dos especies se vuelven ms diferentes en apariencia en el rea geogrfica en
que se solapan.240
Finalmente, en la especiacin simptrica, las especies divergen sin que haya aislamiento
geogrfico o cambios en el hbitat. Esta modalidad es rara, pues incluso una pequea
cantidad de flujo gnico puede eliminar las diferencias genticas entre partes de una
poblacin.241 En general, en los animales, la especiacin simptrica requiere la evolucin de

diferencias genticas y un apareamiento no aleatorio, para que se pueda desarrollar un

aislamiento reproductivo.242
Un tipo de especiacin simptrica es el cruce de dos especies relacionadas para producir una
nueva especie hbrida. Esto no es habitual en los animales, pues los hbridos animales suelen
ser estriles, ya que durante la meiosis los cromosomas homlogos de cada padre, siendo de
especies diferentes, no pueden aparearse con xito. Es ms habitual en las plantas, pues las
plantas duplican a menudo su nmero de cromosomas, para formar poliploides.243 Esto
permite a los cromosomas de cada especie parental formar una pareja complementaria
durante la meiosis, ya que los cromosomas de cada padre ya son representados por una
pareja.244 Un ejemplo de este tipo de especiacin es cuando las especies
vegetalesArabidopsis thaliana y Arabidopsis arenosa se cruzaron para producir la nueva
especie Arabidopsis suecica.245 Esto tuvo lugar hace aproximadamente 20 000 aos,246 y el
proceso de especiacin ha sido repetido en el laboratorio, lo que permite estudiar los
mecanismos genticos implicados en este proceso.247 De hecho, la duplicacin de
cromosomas dentro de una especie puede ser una causa habitual de aislamiento
reproductivo, pues la mitad de los cromosomas duplicados quedarn sin pareja cuando se
aparean con los de organismos no duplicados.233
Los episodios de especiacin son importantes en la teora del equilibrio puntuado, que
contempla patrones en el registro fsil de rpidos momentos de especiacin intercalados con
periodos relativamente largos de estasis, durante los que las especies permanecen
prcticamente sin modificar.248 En esta la teora, la especiacin y la evolucin rpida estn
relacionadas, y la seleccin natural y la deriva gentica actan de forma particularmente
intensa sobre los organismos que sufren una especiacin en hbitats nuevos o pequeas
poblaciones. Como resultado de ello, los perodos de estasis del registro fsil corresponden a
la poblacin madre, y los organismos que sufren especiacin y evolucin rpida se
encuentran en poblaciones pequeas o hbitats geogrficamente restringidos, por lo que
raramente quedan preservados en forma de fsiles.249
Extincin
Artculo principal: Extincin

La extincin es la desaparicin de una especie entera. La extincin no es un acontecimiento

inusual, pues aparecen a menudo especies por especiacin, y desaparecen por
extincin.250 De hecho, la prctica totalidad de especies animales y vegetales que han vivido
en la Tierra estn actualmente extinguidas,251 y parece que la extincin es el destino final de
todas las especies.252 Estas extinciones han tenido lugar continuamente durante la historia
de la vida, aunque el ritmo de extincin aumenta drsticamente en los ocasionales eventos
de extincin.253 La extincin del Cretcico-Terciario, durante la cual se extinguieron los
dinosaurios, es la ms conocida, pero la anterior extincin Permo-Trisica fue an ms severa,
causando la extincin de casi el 96% de las especies.253 La extincin del Holoceno es una
extincin en masa que todava dura y que est asociada con la expansin de la humanidad

por el globo terrestre en los ltimos milenios. El ritmo de extincin actual es de 100 a
1000 veces mayor que el ritmo medio, y hasta un 30% de las especies pueden estar extintas
a mediados del siglo XXI.254 Las actividades humanas son actualmente la causa principal de
esta extincin que an contina;255 es posible que el calentamiento global acelere an ms
en el futuro.256
El papel que juega la extincin en la evolucin depende de qu tipo de extincin se
trate.253 Las causas de las continuas extinciones de bajo nivel, que forman la mayora de
extinciones, no estn bien comprendidas y podran ser el resultado de la competencia entre
especies por recursos limitados (exclusin competitiva).3 Si la competencia de otras especies
altera la probabilidad de que se extinga una especie, esto podra situar la seleccin de
especies como un nivel de la seleccin natural.176 Las extinciones masivas intermitentes
tambin son importantes, pero en lugar de actuar como fuerza selectiva, reducen
drsticamente la diversidad de manera indiscriminada y promueven explosiones de rpida
evolucin y especiacinen los supervivientes.257

Microevolucin y macroevolucin
Artculos principales: Microevolucin y Macroevolucin.

Microevolucin es un trmino usado para referirse a cambios de las frecuencias gnicas en

pequea escala, en una poblacin durante el transcurso de varias generaciones. Estos
cambios pueden deberse a un cierto nmero de procesos: mutacin, flujo gnico, deriva
gnica, as como tambin por seleccin natural.258 La gentica de poblaciones es la rama de
la biologa que provee la estructura matemtica para el estudio de los procesos de la
microevolucin, como el color de la piel en la poblacin mundial.
Los cambios a mayor escala, desde la especiacin (aparicin de una nueva especie) hasta las
grandes transformaciones evolutivas ocurridas en largos perodos, son comnmente
denominados macroevolucin (por ejemplo, los anfibios que evolucionaron a partir de un
grupo de peces seos). Los bilogos no acostumbran hacer una separacin absoluta entre
macroevolucin y microevolucin, pues consideran que macroevolucin es simplemente
microevolucin acumulada y sometida a un rango mayor de circunstancias
ambientales.259 Una minora de tericos, sin embargo, considera que los mecanismos de la
teora sinttica para la microevolucin no bastan para hacer esa extrapolacin y que se
necesitan otros mecanismos. La teora de los equilibrios puntuados, propuesta por Gould y
Eldredge, intenta explicar ciertas tendencias macroevolutivas que se observan en el registro
fsil.

Ampliacin de la sntesis moderna

En las ltimas dcadas se ha hecho evidente que los patrones y los mecanismos evolutivos
son mucho ms variados que los que fueran postulados por los pioneros de la Biologa
evolutiva (Darwin, Wallace o Weismann) y los arquitectos de la teora sinttica (Dobzhansky,

Mayr y Huxley, entre otros). Los nuevos conceptos e informacin en la biologa molecular del
desarrollo, la sistemtica, la geologa y el registro fsil de todos los grupos de organismos
necesitan ser integrados en lo que se ha denominado sntesis evolutiva ampliada. Los
campos de estudio mencionados muestran que los fenmenos evolutivos no pueden ser
comprendidos solamente a travs de la extrapolacin de los procesos observados a nivel de
las poblaciones y especies modernas.260 261 262 263 66 En las prximas secciones se
presentan los aspectos considerados como la ampliacin de la sntesis moderna.

Paleobiologa y tasas de evolucin

caracterizada por modificaciones

Longevidades promedio de las especies

en diversos grupos de organismos.264 265 266
Longevidad promedio

pequeas y sucesivas, el registro

Grupo de organismos

En el momento en que Darwin

propuso su teora de evolucin,

fsil disponible era todava muy

fragmentario. Ms an, se

(en millones de aos)

Bivalvos y gasterpodos marinos

10 a 14

previos al perodo Cmbrico. El

Foraminferos bnticos y planctnicos

20 a 30

dilema de Darwin, o sea, la

Diatomeas marinas

25

Trilobites (extinguidos).

>1

utilizado como el principal

Amonites (extinguidos).

argumento en contra de su

Peces de agua dulce

propuesta de que todos los

Serpientes

>2

Mamferos

1a2

Brifitas

> 20

Plantas superiores. Hierbas

3a4

desconocan totalmente fsiles

inexistencia aparente de registros

fsiles delPrecmbrico, fue

organismos de la Tierra provienen

de un antepasado comn.3
Adems de la inexistencia de un
registro fsil completo, Darwin

tambin estaba preocupado por la Angiospermas. rboles y arbustos

ausencia aparente de formas
intermedias o enlaces conectores

Gimnospermas. Conferas y ccadas

27 a 34
54

en el registro fsil, lo cual desafiaba su visin gradualstica de la especiacin y de la

evolucin. De hecho en tiempos de Darwin, con la excepcin de Archaeopteryx, que muestra
una mezcla de caractersticas de ave y de reptil, virtualmente no se conocan otros ejemplos
de formas intermedias o eslabones perdidos, como se los denomin coloquialmente.3
Para 1944, cuando se public el libro de Simpson Tempo and mode in evolution, ambos
inconvenientes no pudieron subsanarse debido a que para esa poca tampoco se conocan
fsiles del Precmbrico y solo se dispona de unos pocos ejemplos de formas intermedias en
el registro fsil que enlazaran las formas antiguas con las derivadas. Ninguno de los dos
dilemas o preocupaciones de Darwin existen actualmente. Los cientficos han explorado el
perodo Precmbrico con detalle y se sabe que la vida es mucho ms antigua de lo que se

crea en los tiempos de Darwin. Tambin se sabe que esas antiguas formas de vida fueron los
ancestros de todos los organismos subsecuentes en el planeta. Asimismo, en los ltimos 20
aos se han descubierto, descrito y analizado una gran cantidad de ejemplos representativos
de formas fsiles intermedias que enlazan a los principales grupos de vertebrados e, incluso,
fsiles de las primeras plantas con flor.37 38 Como resultado de estos y otros avances
cientficos la Paleontologa (originalmente una rama de la Geologa) ha desarrollado en una
nueva disciplina denominada Paleobiologa.37 260 267 268 269 270 271
Un ejemplo de forma transicional entre los peces y los anfibios es el gnero
extinto Panderichthys, que habit la tierra hace unos 370 millones de aos y es el enlace
intermedio en la serie Eustenopteron (peces, 380 millones de aos)-PanderichthysAcanthostega (anfibios, 363 millones de aos).272 Los anfibios y los vertebrados terrestres
presentaron una forma intermedia, Pederpes, de 350 millones de aos que enlaza a los
principales anfibios acuticos delDevnico superior con
los tetrpodos tempranos.273 Asimismo, la historia evolutiva de varios grupos de organismos
extintos, tales como los dinosaurios, ha sido reconstruida con notable detalle.274 El enlace
entre los reptiles y los mamferos es el Thrinaxodon, un reptil con caractersticas de mamfero
que habit el planeta hace 230 millones de aos.275 El enlace entre los dinosaurios y las
aves es el Microraptor, un dromeosurido con cuatro alas que poda planear y que vivi hace
126 millones de aos, el cual representa el estado intermedio entre los terpodos y las
primitivas aves voladoras comoArchaeopteryx.276 La forma transicional entre los mamferos
terrestres y la vaca marina es Pezoriren, un sirnidocuadrpedo primitivo con adaptaciones
terrestres y acuticas que vivi hace 50 millones de aos.277 Los mamferos terrestres
con pezuas y las ballenas se hallan conectados a travs de los gneros
extintos Ambulocetus y Rodhocetus que habitaron el planeta hace 48 a 47 millones de
aos.278 Para finalizar esta enumeracin de ejemplos de formas transicionales, el ancestro
de los chimpancs y de los seres humanos es el gnero Sahelanthropus, un homnido con
aspecto de mono que exhiba un mosaico de caracteres de chimpanc y de hominino y que
habit frica hace 7 a 5 millones de aos.279
En su libro Variation and evolution in plants (1950), Stebbins tambin se lamentaba por la
ausencia de un registro fsil que permitiera comprender el origen de las primeras plantas con
flores, las angiospermas. De hecho, el propio Darwin caracteriz al origen de las
angiospermas como un abominable misterio. No obstante, este vaco de conocimiento est
siendo rpidamente completado con los descubrimientos realizados desde fines del siglo XX y
hasta la actualidad. En 1998 se descubri en China, en los estratos provenientes del Jursico
Superior (de ms de 125 millones de aos de antigedad), un fsil de un eje con frutos, que
se ha denominado Archaefructus280 Semejante descubrimiento, que pareca datar la edad de
las angiospermas ms antiguas, hizo mundialmente famosa a la Formacin Yixian, donde fue
descubierto este fsil. Algunos aos ms tarde, el fsil de otra angiosperma, Sinocarpus, fue
tambin descubierto en esta misma formacin.281 En 2007 se inform del hallazgo de una
flor perfecta en la formacin Yixian. Esta flor tiene la organizacin tpica de las angiospermas,

incluyendo la presencia de tpalos, estambres y gineceo. Esta especie ha sido bautizada

como Euanthus(del griego, flor verdadera) por sus descubridores, e indica que en
el Cretcico inferior ya existan flores como las de las angiospermas actuales.282

Causas ambientales de las extinciones masivas

Las extinciones masivas han desempeado un papel fundamental en el proceso evolutivo.

Darwin no solo discuti el origen sino tambin la disminucin y la desaparicin de las

especies. Como una causa importante de la extincin de poblaciones y especies propuso a la
competencia interespecfica debida a recursos limitados: durante el tiempo evolutivo, las
especies superiores surgiran para reemplazar a especies menos adaptadas. Esta perspectiva
ha cambiado en los ltimos aos con una mayor comprensin de las causas de las extinciones
masivas, episodios de la historia de la Tierra, donde las reglas de la seleccin natural y de
la adaptacin parecen haber sido abandonadas.253 3
Esta nueva perspectiva fue presagiada por Mayr en su libro Animal species and evolution en
el que seal que la extincin debe ser considerada como uno de los fenmenos evolutivos
ms conspicuos. Mayr discuti las causas de los eventos de extincin y propuso que nuevas
enfermedades (o nuevos invasores de un ecosistema) o los cambios en el ambiente bitico
pueden ser los responsables. Adems, escribi:
Las causas reales de la extincin de cualquier especie de fsil presumiblemente siempre
seguirn siendo inciertas... Es cierto, sin embargo, que cualquier evento grave de
extincin est siempre correlacionado con un trastorno ambiental importante (Mayr,
1963).283 )

Esta hiptesis, no sustentada por hechos cuando fue propuesta, ha adquirido desde entonces
un considerable apoyo. El trmino extincin masiva, mencionado por Mayr284 pero sin una
definicin asociada, se utiliza cuando una gran cantidad de especies se extinguen en un plazo
geolgicamente breve; los eventos pueden estar relacionados con una causa nica o con una
combinacin de causas, y las especies extintas son plantas y animales de todo tamao, tanto
marinos como terrestres.268 Al menos han ocurrido cinco extinciones masivas, y han dejado
muchos huecos ecolgicos que han permitido que fueran ocupados por los descendientes de
las especies supervivientes: la extincin masiva del Cmbrico-Ordovcico, las extinciones
masivas del Ordovcico-Silrico, la extincin masiva del Devnico, la extincin masiva del
Prmico-Trisico y la extincin masiva del Cretcico-Terciario.285

La extincin biolgica que se produjo en el Prmico-Trisico hace unos 250 millones de aos
representa el ms grave evento de extincin en los ltimos 550 millones de aos. Se estima
que en este evento se extinguieron alrededor del 70% de las familias de vertebrados
terrestres, muchas gimnospermas leosas y ms del 90% de las especies ocenicas. Se han
propuesto varias causas para explicar este evento, las que incluyen el vulcanismo, el impacto
de un asteroide o un cometa, la anoxia ocenica y el cambio ambiental. No obstante, es
aparente en la actualidad que las gigantescas erupciones volcnicas, que tuvieron lugar
durante un intervalo de tiempo de slo unos pocos cientos de miles de aos, fueron la causa
principal de la catstrofe de la biosfera durante el Prmico tardo.286 El lmite CretcicoTerciario registra el segundo mayor evento de extincin masivo. Esta catstrofe mundial
acab con el 70% de todas las especies, entre las cuales los dinosaurios son el ejemplo ms
popularmente conocido. Los pequeos mamferos sobrevivieron para heredar los nichos
ecolgicos vacantes, lo que permiti el ascenso y la radiacin adaptativa de los linajes que en
ltima instancia se convertiran en Homo sapiens.269 Los paleontlogos han propuesto
numerosas hiptesis para explicar este evento, las ms aceptadas en la actualidad son las del
impacto de un asteroide287 y la de fenmenos de vulcanismo.269
En resumen, la hiptesis de los trastornos ambientales como causas de las extinciones
masivas ha sido confirmada, lo cual indica que si bien gran parte de historia de la evolucin
puede ser gradual, de vez en cuando ciertos acontecimientos catastrficos han marcado su
ritmo de fondo. Es evidente que los pocos afortunados sobrevivientes determinan los
subsecuentes patrones de evolucin en la historia de la vida.3 253

Seleccin sexual y altruismo

Pavo real macho con todo su plumaje desplegado.

Determinadas caractersticas en una especie son sexualmente atractivas aunque carezcan de

otro significado adaptativo. Por ejemplo, en algunas especies de aves los machos pueden
hinchar sus cuellos en una medida extraordinaria lo cual resulta atractivo para las hembras,
por lo que en el transcurso de las generaciones se seleccionan machos que pueden
hinchar exageradamente sus cuellos. Darwin concluy que si bien la seleccin natural gua el
curso de la evolucin, la seleccin sexual influye su curso aunque no parezca existir ninguna
razn evidente para ello. Los argumentos de Darwin a favor de la seleccin sexual aparecen
en el captulo cuarto de El origen de las especies y, muy especialmente, en The Descent of

Man, and Selection in Relation to Sex de 1871. En ambos casos, se esgrime la analoga con el
mundo artificial:
[La seleccin sexual] no depende de una lucha por la existencia sino de una lucha entre
los machos por la posesin de las hembras; el resultado no es la muerte del competidor
que no ha tenido xito, sino el tener poca o ninguna descendencia. La seleccin sexual
es, por lo tanto, menos rigurosa que la seleccin natural. Generalmente, los machos ms
vigorosos, aquellos que estn mejor adaptados a los lugares que ocupan en la naturaleza,
dejarn mayor progenie. Pero en muchos casos la victoria no depender del vigor sino de
las armas especiales exclusivas del sexo masculino[...] Entre las aves, la pugna es
habitualmente de carcter ms pacfico. Todos los que se han ocupado del asunto creen
que existe una profunda rivalidad entre los machos de muchas especies para atraer por
medio del canto a las hembras. El tordo rupestre de Guayana, las aves del paraso y
algunas otras se congregan, y los machos, sucesivamente, despliegan sus magnficos
plumajes y realizan extraos movimientos ante las hembras que, colocadas como
espectadoras, eligen finalmente el compaero ms atractivo
Darwin 1859:136-137)

En su libro The Descent of Man describi numerosos ejemplos, tales como la cola del pavo
real y de la melena del len. Darwin argument que la competencia entre los machos es el
resultado de la seleccin de los rasgos que incrementan el xito del apareamiento de los
machos competidores, rasgos que podran, sin embargo, disminuir las posibilidades de
supervivencia del individuo. De hecho, los colores brillantes hacen a los animales ms visibles
a los depredadores, el plumaje largo de los machos de pavo real y de las aves del paraso, o
la enorme cornamenta de los ciervos son cargas incmodas en el mejor de casos. Darwin
saba que no era esperable que la seleccin natural favoreciera la evolucin de tales rasgos
claramente desventajosos, y propuso que los mismos surgieron por seleccin sexual,
la cual depende no de una lucha por la existencia en relacin con otros seres orgnicos o
condiciones externas, sino de una lucha entre los individuos de un sexo, generalmente
los machos, por la posesin del otro sexo. Darwin, 1871.

Para Darwin, la seleccin sexual inclua fundamentalmente dos fenmenos: la preferencia de

las hembras por ciertos machos seleccin intersexual, femenina, o epigmica y, en las
especies polgamas, las batallas de los machos por el harn ms grande seleccin
intrasexual. En este ltimo caso, el tamao corporal grande y la musculatura proporcionan
ventajas en el combate, mientras que en el primero, son otros rasgos masculinos, como el
plumaje colorido y el complejo comportamiento de cortejo los que se seleccionan a favor para
aumentar la atencin de las hembras. Las ideas de Darwin en este sentido no fueron
ampliamente aceptadas y los defensores de la teora sinttica (Dobzhansky, Mayr y Huxley)
en gran medida ignoraron el concepto de seleccin sexual.
El estudio de la seleccin sexual slo cobr impulso en la era postsntesis.288 Se ha
argumentado que Wallace (y no Darwin) propuso por primera vez que los machos con plumaje
brillante demostraban de ese modo su buena salud y su alta calidad como parejas sexuales.
De acuerdo con esta hiptesis de la seleccin sexual de los buenos genes la eleccin de
pareja masculina por parte de las hembras ofrece una ventaja evolutiva.77 Esta perspectiva

ha recibido apoyo emprico en las ltimas dcadas. Por ejemplo, se ha hallado una asociacin,
aunque pequea, entre la supervivencia de la descendencia y los caracteres sexuales
secundarios masculinos en un gran nmero de taxones, tales
como aves, anfibios,peces e insectos).289 Adems, las investigaciones con mirlos han
proporcionado la primera evidencia emprica de que existe una correlacin entre un carcter
sexual secundario y un rasgo que incrementa la supervivencia ya que los machos con los ms
brillantes colores presentan un sistema inmune ms fuerte.290 As, la seleccin femenina
podra promover la salud general de las poblaciones en esta especie. Estos y otros datos son
coherentes con el concepto de que la eleccin de la hembra influye en los rasgos de los
machos e, incluso, que puede ser beneficiosa para la especie en formas que no tienen
ninguna relacin directa con el xito del apareamiento.288

Insectos eusociales.

En el mismo contexto y desde la publicacin del Origen de las especies, se ha argumentado

que el comportamiento altruista, los actos abnegados realizados en beneficio de los dems,
es incompatible con el principio de la seleccin natural. Sin embargo, el comportamiento
altruista, como el cuidado de las cras por los padres y el mutualismo, se ha observado y
documentado en todo el reino animal, desde losinvertebrados hasta en los
mamferos.291 292 293 294 Una de las formas ms notorias de altruismo se produce en
ciertos insectos eusociales, como las hormigas,abejas y avispas, que tienen una clase de
trabajadoras estriles. La cuestin general de la evolucin del altruismo, de la sociabilidad de
ciertos insectos o de la existencia de abejas u hormigas obreras que no dejan descendientes
ha sido contestada por la teora de la aptitud inclusiva, tambin llamada teora de seleccin
familiar.295 De acuerdo con el principio de Darwin/Wallace la seleccin natural acta sobre
las diferencias en el xito reproductivo (ER) de cada individuo, donde ER es el nmero de
descendientes vivos producidos por ese individuo durante toda la vida. Hamilton (1972)
ampli esta idea e incluy los efectos de ER de los familiares del individuo: la aptitud inclusiva
es el ER de cada individuo, ms el ER de sus familiares, cada uno devaluado por el
correspondiente grado de parentesco. Numerosos estudios en una gran variedad de especies
animales han demostrado que el altruismo no est en conflicto con la teora evolutiva. Por
esta razn, es necesario realizar una modificacin y ampliacin de la visin tradicional de que
la seleccin opera sobre un solo organismo aislado en una poblacin: el individuo aislado ya
no parece tener una importancia central desde el punto de vista evolutivo, sino como parte
de una compleja red familiar.296 297 298

Macroevolucin, monstruos prometedores y equilibrio

puntuado
Artculos principales: Monstruo prometedor y Equilibrio puntuado.

Cuando se define macroevolucin como el proceso responsable del surgimiento de los

taxones de rango superior, se est utilizando un lenguaje metafrico. De hecho, slo nuevas
especies surgen, ya que la especie es el nico taxn que posee estatus ontolgico.299 La
macroevolucin da cuenta de la emergencia de discontinuidades morfolgicas importantes
entre las especies, razn por la cual se las clasifica como grupos marcadamente
diferenciados, es decir, pertenecientes a unidades taxonmicas distintas y de alto rango. En
los mecanismos que explican el surgimiento de estas discontinuidades que las diferentes
concepciones y aproximaciones disciplinarias se contraponen.

Representacin grfica de las diferencias conceptuales entre el gradualismo y el equilibrio puntuado con
relacin a la divergencia morfolgica a travs del tiempo.

El gradualismo es el modelo macroevolucionista ortodoxo. Explica la macroevolucin como el

producto de un cambio lento, de la acumulacin de muchos pequeos cambios en el
transcurso del tiempo. Este cambio gradual debera reflejarse en el registro fsil con la
aparicin de numerosas formas de transicin entre los grupos de organismos. Sin embargo, el
registro no es abundante en formas intermedias. Los gradualistas atribuyen esta discrepancia
entre su modelo y las pruebas halladas a la imperfeccin del propio registro geolgico (segn
expresiones de Darwin, el registro geolgico es una narracin de la que se han perdido
algunos volmenes y muchas pginas). El modelo del equilibrio puntuado propuesto en
1972 por N. Eldredge y S. J. Gould sostiene en cambio que el registro fsil es un fiel reflejo
de lo que en realidad ocurri. Las especies aparecen repentinamente en los estratos
geolgicos, se las encuentra en ellos por 5 a 10 millones de aos sin grandes cambios
morfolgicos y luego desaparecen abruptamente del registro, sustituidas por otra especie
emparentada, pero distinta. Eldredge y Gould utilizan los trminos estasis e interrupcin,
respectivamente, para designar estos perodos. Segn su modelo, las interrupciones abruptas
en el registro fsil de una especie reflejaran el momento en que sta fue reemplazada por

una pequea poblacin perifrica en la cual el ritmo de evolucin habra sido ms rpido
que compiti con la especie originaria y termin por sustituirla. De acuerdo con este patrn,
la seleccin natural no slo opera dentro de la poblacin, sino tambin entre especies, y los
cambios cualitativamente importantes en los organismos ocurriran en perodos relativamente
breves desde el punto de vista geolgico separados por largos perodos de equilibrio.
En biologa evolutiva, un monstruo prometedor es un organismo con
un fenotipo profundamente mutante que tiene el potencial para establecer un nuevo linaje
evolutivo. El trmino se utiliza para describir un evento de especiacin saltacional, el cual
puede contribuir a la produccin de nuevos grupos de organismos. La frase fue acuada por
el genetista alemnRichard Goldschmidt quien pensaba que los cambios pequeos y
graduales, que explican satisfactoriamente los cambiosmicroevolutivos, no pueden explicar
la macroevolucin. La relevancia evolutiva de los monstruos prometedores ha sido rechazada
o puesta en duda por muchos cientficos que defienden la Teora sinttica de evolucin
biolgica.300 En su obraThe material basis of evolution (La base material de la evolucin),
Goldschmidt escribi que el cambio desde una especie a otra no es un cambio que no
involucra ms y ms cambios atomsticos, sino una modificacin completa del patrn
principal o del sistema de reaccin principal en uno nuevo, el que, ms tarde puede
nuevamente producir variacin intraespecfica por medio de micromutaciones.301
La tesis de Goldschmidt fue universalmente rechazada y ampliamente ridiculizada dentro la
comunidad cientfica, quien favoreca las explicaciones neodarwinianas de R. A. Fisher, J. B. S.
Haldane y Sewall Wright.302
No obstante, varias lneas de evidencia sugieren que los monstruos prometedores juegan un
papel significativo durante el origen de innovaciones clave y de planes corporales noveles por
evolucin saltacional, ms que por evolucin gradual.300Stephen Jay Gould expuso en 1977
que los genes o secuencias reguladoras ofrecan cierto apoyo a los postulados de
Goldschmidt. De hecho, arguy que los ejemplos de evolucin rpida no minan el darwinismo
como Goldscmidt supona pero tampoco merecen un descrdito inmediato, como muchos
neodarwinistas pensaban.303 Gould insisti que la creencia de Charles Darwin en
el gradualismo no fue jams un componente esencial de su teora de evolucin por seleccin
natural.Thomas Henry Huxley tambin advirti a Darwin que haba sobrecargado su trabajo
con una innecesaria dificultad al adoptar sin reservas el principio Natura non facit
saltum.304 Huxley tema que ese supuesto podra desalentar a aquellos naturalistas que
crean que los cataclismos y los grandes saltos evolutivos jugaban un papel significativo en la
historia de la vida. En este sentido, Gould escribi:
Como un darwinista, deseo defender el postulado de Goldschmidt de que la
macroevolucin no es simplemente la microevolucin extrapolada y que las grandes
transiciones estructurales pueden ocurrir rpidamente sin una serie de suaves estados
intermedios... En su libro de 1940, Goldschmidt especficamente invoca los genes para el
desarrollo como potenciales hacedores de monstruos prometedores.303

La sntesis de la biologa del desarrollo y la teora de la

evolucin

Genes HOX en ratones.

Desde hace mucho tiempo los historiadores de la ciencia han sealado que una de las
principales disciplinas biolgicas, la biologa del desarrollo (antes llamadaembriologa), no
form parte de la sntesis evolutiva, aunque esta rama de la biologa fue discutida en detalle
por Darwin. Ernst Mayr en su ensayo What was the evolutionary synthesis? (Qu fue la
sntesis evolutiva?)14 describi que varios de los embrilogos del perodo en que se estaba
construyendo la sntesis moderna tenan una postura contraria a la teora evolutiva y seal
que:
Los representantes de algunas disciplinas biolgicas, por ejemplo, de la biologa del
desarrollo, ofrecieron una fuerte resistencia a la sntesis. No fueron dejados afuera de la
sntesis, como algunos de ellos ahora reclaman, simplemente no queran unirse.

En las dos ltimas dcadas, sin embargo, esa falta se participacin de la embriologa dentro
de la teora sinttica ha sido subsanada. De hecho, la biologa del desarrollo y la biologa
evolutiva se han unido para formar una nueva rama de la investigacin biolgica
llamada Biologa evolutiva del desarrollo o, coloquialmente, Evo-devo, que explora el modo
en que han evolucionado los procesos del desarrollo y cmo, en ltima instancia, se han
logrado los planes de desarrollo de las diversas partes del cuerpo de los organismos del
pasado y de los organismos actuales.305
El factor ms importante responsable de la sntesis de la biologa del desarrollo con la teora
de la evolucin fue el descubrimiento de un grupo de genes reguladores llamado familia
de genes hometicos (genes HOX). Estos genes codifican protenas de unin al ADN (factores
de transcripcin) que influyen profundamente en el desarrollo embrionario.306Por ejemplo, la
supresin de las extremidades abdominales de los insectos est determinada por los cambios
funcionales en una protena llamada Ultrabithorax, que es codificada por un gen Hox.307 Es
importante destacar que la familia de genes Hox ha sido identificada en

los artrpodos (insectos, crustceos, quelicerados, miripodos), cordados (peces, anfibios,rept

iles, aves, mamferos), y hay anlogos entre las especies de plantas y hongos.306 Los genes
HOX desempean un papel muy importante en la morfognesis de los embriones de
los vertebrados, ya que proveen informacin regional a lo largo del eje anteroposterior del
cuerpo. Esta familia de genes es homloga tanto funcional como estructuralmente al
complejo hometico (HOM-C) de Drosophila melanogaster. Sobre la base de la comparacin
de genes de varios taxones, se ha logrado reconstruir la evolucin de los grupos de genes
HOX en vertebrados. Los 39 genes que comprenden la familia de genes HOX en humanos y
ratones, por ejemplo, estn organizados en cuatro complejos genmicos localizados en
diferentes cromosomas, HOXA en el brazo corto del cromosoma 7, HOXB en el 17, HOXC en
el 12 y HOXD en el 2, y cada uno de ellos comprende de 9 a 11 genes acomodados en una
secuencia homloga a la que tienen en el genoma de D. melanogaster.308 Aunque el
ancestro comn del ratn y del humano vivi hace alrededor de 75 millones de aos, la
distribucin y arquitectura de sus genes HOX son idnticas.309 Por lo tanto, la familia de
genes HOX es muy antigua y aparentemente muy conservada, lo que tiene profundas
implicaciones para la evolucin de los patrones y procesos de desarrollo.309 305 306

Microbiologa y transferencia horizontal de genes

Artculo principal: Transferencia horizontal de genes

La microbiologa fue prcticamente ignorada por las primeras teoras evolucionistas. Esto se
deba a la escasez de rasgos morfolgicos y la falta de un concepto de especie
particularmente entre los procariotas.310 Ahora, los investigadores evolucionistas estn
aprovechando su mayor comprensin de la fisiologa y ecologa, ofrecida por la relativa
facilidad de la genmica microbiana, para explorar la taxonoma y evolucin de estos
organismos.311 Estos estudios estn revelando niveles totalmente inesperados de diversidad
entre los microbios.312 313
Un resultado particularmente importante en los estudios sobre la evolucin de los microbios
fue el descubrimiento de la transferencia horizontal de genes en 1959 en Japn.314 Esta
transferencia de material gentico entre diferentes especies de bacterias ha jugado un papel
importante en la propagacin de la resistencia a los antibiticos.315 Ms recientemente, a
medida que se ha ampliado el conocimiento de los genomas, se ha sugerido que la
transferencia horizontal de material gentico ha jugado un papel importante en la evolucin
de todos los organismos.316 Estos altos niveles de transferencia horizontal de genes han
llevado a cuestionar el rbol genealgico de los organismos.20 21 En efecto, como parte de
lateora endosimbitica del origen de los orgnulos, la transferencia horizontal de genes fue
un paso crtico en la evolucin de eucariotas como los hongos, las plantas y los
animales.317 44

Endosimbiosis y el origen de las clulas eucariotas

Artculo principal: Eucariognesis

Vase tambin: Simbiognesis

La evolucin de los primeros eucariontes desde la condicin antecedente procariota ha

recibido una considerable atencin por parte de los cientficos.318 Este acontecimiento clave
en la historia de la vida se produjo hace alrededor de 2000 a 1400 millones de aos durante
el Proterozoico temprano. Dos hiptesis mutuamente no excluyentes se han enunciado para
explicar el origen de los eucariotas: la endosimbiosis y la autognesis. La hiptesis (tambin
llamada teora) de la endosimbiosis indica que la evolucin de las primeras clulas eucariotas
es el resultado de la incorporacin permanente de lo que alguna vez fueron clulas
procariotas fisiolgicamente diferentes y autnomas, dentro de una arquea como clula
hospedadora. De acuerdo con este concepto, las mitocondrias han evolucionado de una cierta
forma de antiguaproteobacteria aerobia, mientras que los cloroplastos evolucionaron de
alguna forma de procariota del tipo de lascianobacterias.
La explicacin de estos procesos simbiogenticos seguira estos pasos: en un principio, un
individuo entrara en contacto con una bacteria, al comienzo esa relacin podra ser
parasitaria, pero con el tiempo ambos individuos podran llegar a una relacin mutualista, el
hospedador encontrara ventajas en las caractersticas y especialidades del hospedado. De no
llegar a este punto la seleccin natural penalizara esta relacin, disminuyendo
paulatinamente el nmero de estos individuos en el conjunto de la poblacin; por el contrario,
una relacin fructfera, se vera favorecida por la seleccin natural y los individuos implicados
proliferaran. Finalmente la estrecha relacin de ambos se vera plasmada en la herencia
gentica del individuo resultante; este individuo portara parte o el conjunto de los dos
genomas originales.319 320 En contraste, la hiptesis autognica sostiene que las
mitocondrias y los cloroplastos as como otros orgnulos eucariotas tales como el retculo
endoplasmtico se desarrollaron como consecuencia de las presiones de seleccin para la
especializacin fisiolgica dentro de una antigua clula procariota. Segn esta hiptesis, la
membrana de la clula hospedadora se habra invaginado para encapsular porciones
fisiolgicamente diferentes de la clula ancestral. Con el transcurso del tiempo, estas
regiones unidas a la membrana se convirtieron en estructuras cada vez ms especializadas
hasta conformar los diferentes orgnulos que actualmente definen la clula eucariota.321 No
obstante, numerosos hechos, tales como la estructura de la membrana, el tipo de
reproduccin, la secuencia de ADN y la susceptibilidad a los antibiticos de los cloroplastos y
de las mitocondrias tienden a sustentar la hiptesis simbiogentica.322

Variaciones en la expresin de los genes involucrados en la

herencia
Tambin existen formas de variacin hereditaria que no estn basadas en cambios de la
informacin gentica; pero s en el proceso de decodificacin de ella. El proceso que produce
estas variaciones deja intacta la informacin gentica y es con frecuencia reversible. Este
proceso es llamado herencia epigentica que resulta de la trasmisin de secuencias de

informacin no-ADN a travs de la meiosis o mitosis; y puede incluir fenmenos como

la metilacin del ADN o la herencia estructural. Se sigue investigando si estos mecanismos
permiten la produccin de variaciones especficas beneficiosas en respuesta a seales
ambientales. De ser ste el caso, algunas instancias de la evolucin podran ocurrir fuera del
cuadro tpicamente darwiniano, que evitara cualquier conexin entre las seales ambientales
y la produccin de variaciones hereditarias; aunque recordando que indirectamente el origen
del proceso en s mismo, si estaran involucrados genes, como por ejemplo los genes de la
enzima ADN-metiltransferasa, histonas, etc.

Experimentos y estudios sobre el proceso evolutivo

Artculo principal: Evolucin biolgica experimental

Observacin directa del proceso evolutivo en bacterias

Al respecto, Richard Lenski, Profesor de la Michigan State University, lleva a cabo
desde 1989 un experimento sobre evolucin utilizando bacterias; debido a la rpida
reproduccin de estos microorganismos. En 1989, Lenski tom de un congelador de 80 C un
vial que contena una cepa de Escherichia coli; con el objetivo de observar si se producia
alguna diferencia entre la cepa original y sus descendientes. En el experimento se estableci
subcultivos, los cuales son siempre cultivados en las mismas condiciones, y de los cuales
cada 75 das se procede a tomar una muestra de cada uno de ellos y congelarla; procediendo
del mismo modo para subcultivos de estos subcultivos. Cada 75 das transcurre unas 500
generaciones desde el comienzo del experimento, por lo que actualmente ya han pasado ms
de 40 000 generaciones desde la cepa original.
Tras 10 000 generaciones las bacterias ya mostraron bastantes diferencias con su ancestro.
Las bacterias evolucionadas al compararlas con la cepa original, eran ahora ms grandes y se
dividan mucho ms rpidamente en medio DM (medio de cultivo utilizado para el
experimento). El "cambio evolutivo" ms importante observado hasta el momento consisti
en que uno de los subcultivos en la generacin 31 500 de la E. Coli (que son citrato negativo)
comenzaron a metabolizar el citrato, por lo que aprovechaban mucho mejor el medio DM y
por ello pueden crecer ms en este medio. As, las E. coli de ese subcultivo evolucionaron en
mutantes Citrato positivas. Otro cambio evolutivo importante es que un subcultivo, despus
de pasadas 20 000 generaciones, sufri un cambio en su velocidad de mutacin, provocando
que estas mutaciones se incrementaran y se acumularan en su genoma
(fenotipo hipermutable). Al crecer en un medio ambiente constante, la mayor parte de las
nuevas mutaciones fueron de carcter neutral (mutaciones neutrales), pero tambin se
comenz a notar un incremento de las mutaciones beneficiosas en los descendientes de este
subcultivo.323
Los resultados de Lenski propiciaron que se establecieran otros experimentos parecidos pero
con diferentes condiciones: temperatura, otras fuentes de carbono, presencia de antibiticos;

o con diferentes microorganismos: Pseudomonas fluorescens, Myxococcus xanthus, e incluso

levaduras; y en todos ellos se encontraban resultados parecidos. Los microorganismos
cambiaban, evolucionaban y se adaptaban a las condiciones del cultivo.

Simulacin computarizada del proceso de evolucin biolgica

Salvo excepciones, la evolucin biolgica es un proceso demasiado lento para ser observado
directamente. Para ello se recurre a disciplinas como la Paleontologa, Biologa
evolutiva o Filogenia, entre otras reas, para lo observacin y el estudio indirecto de la
evolucin. Por ello en 1990 el eclogo Thomas Ray enfrent el problema desde otra vertiente;
consciente de que era imposible observar en un corto periodo de tiempo los cambios
evolutivos ms complejos de los organismos vivos, decidi crear una herramienta informtica
capaz de simularla. Este programa informtico se denominaTierra.
Tierra es una simulacin computarizada de la evolucin biolgica. La idea es simple: crear
organismos digitales que vivan en un ambiente digital con recursos digitales. Los organismos
son programas a los que se les confiere la caracterstica principal de los organismos vivos:
utilizar los recursos disponibles en su ambiente con el objetivo de reproducirse. El ambiente
sera la memoria de la computadora y los recursos para proliferar el tiempo en el procesador.
Por tanto estos organismos digitales competirn por un espacio en la memoria del ordenador
y por un tiempo en el procesador que les capacita para la replicacin.324

Impactos de la teora de la evolucin

Artculo principal: Implicaciones sociales de la teora de la evolucin

A medida que eldarwinismo lograba una amplia aceptacin en la dcada de 1870, se hicieron caricaturas
deCharles Darwin con un cuerpo de simio o monocomo una forma deargumento ad hominempara
desacreditar la teora de la evolucin.325

En el siglo XIX, especialmente tras la publicacin de El origen de las especies, la idea de que
la vida haba evolucionado fue un tema de intenso debate acadmico centrado en las
implicaciones filosficas, sociales y religiosas de la evolucin. Hoy en da, el hecho de que los
organismos evolucionan es indiscutible en la literatura cientfica, y la sntesis evolutiva

modernatiene una amplia aceptacin entre los cientficos.3 Sin embargo, la evolucin sigue
siendo un concepto controvertido por algunos grupos religiosos.326
Mientras que muchas religiones y grupos religiosos han reconciliado sus creencias con la
evolucin por medio de diversos conceptos de evolucin testa, hay muchos creacionistas que
creen que la evolucin se contradice con el mito de creacin en su religin.327 328 329 Como
fuera reconocido por el propio Darwin, el aspecto ms controvertido de la biologa
evolutiva son sus implicaciones respecto a los orgenes del hombre.79 En algunos pases
notoriamente en los Estados Unidos esta tensin entre la ciencia y la religin ha
alimentado la controversia creacinevolucin, un conflicto religioso que an dura centrado
en la poltica y la educacin pblica.330 Mientras que otros campos de la ciencia como
la cosmologa,331 y las ciencias de la Tierra332 tambin se contradicen con interpretaciones
literales de muchos textos religiosos, la biologa evolutiva se encuentra con una oposicin
significativamente mayor de muchos creyentes religiosos.
La evolucin ha sido utilizada para apoyar posiciones filosficas que promueven la
discriminacin y el racismo. Por ejemplo, las ideas eugensicas de Francis Galton fueron
desarrolladas para argumentar que el patrimonio gnico humano debera ser mejorado a
travs de polticas demejoramiento gentico, incluyendo incentivos para que se reproduzcan
aquellos que son considerados con buenos genes, y la esterilizacin forzosa, pruebas
prenatales, contracepcin e, incluso, la eliminacin de las personas consideradas con malos
genes.333 Otro ejemplo de una extensin de la teora de la evolucin que actualmente es
considerada infundada es el darwinismo social, un trmino referido a la teora malthusiana del
partido Whig, desarrollada por Herbert Spencer en frases publicitarias tales como
la supervivencia del ms apto y por otras afirmaciones acerca de que ladesigualdad social,
el racismo y el imperialismo se encuentran justificados por la teora evolutiva. Sin embargo,
los cientficos y filsofos contemporneos consideran que estas ideas no se hallan implcitas
en la teora evolutiva ni estn respaldadas por la informacin disponible.334 335 336
A medida que se ha ido desarrollando la comprensin de los fenmenos evolutivos, ciertas
posturas y creencias bien arraigadas se han visto revisadas, vulneradas o por lo menos
cuestionadas. La aparicin de la teora evolutiva marc un hito, no solo en su campo de
pertinencia, al explicar los procesos que originan la diversidad del mundo vivo; sino tambin
ms all del mbito de las ciencias biolgicas. Naturalmente, este concepto biolgico choca
con las explicaciones tradicionalmente creacionistas y fijistas de algunas posturas religiosas y
msticas y de hecho aspectos como el de la descendencia de un ancestro comn, an
suscitan reacciones en algunas personas.59 El impacto ms importante de la teora evolutiva
se da a nivel de la historia del pensamiento moderno y la relacin de este con la sociedad.
Este profundo impacto se debe, en definitiva, a la naturaleza no teleolgica de los
mecanismos evolutivos: la evolucin no sigue un fin u objetivo. Las estructuras y especies no
aparecen por necesidad ni por designio divino sino que a partir de la variedad de formas
existentes solo las ms adaptadas se conservan en el tiempo.337 Este mecanismo ciego,
independiente de un plan, de una voluntad divina o de una fuerza sobrenatural ha sido en

consecuencia explorado en otras ramas del saber. La adopcin de la perspectiva evolutiva

para abordar problemas en otros campos se ha mostrado enriquecedora y muy vigente; sin
embargo en el proceso tambin se han dado abusos atribuir un valor biolgico a las
diferencias culturales y cognitivas o deformaciones de la misma como justificativo de
posturas eugenticas las cuales han sido usadas como Argumentum ad consequentiam a
travs de la historia de las objeciones a la teora de la evolucin.338

Evolucin y religin
Artculos principales: Creacionismo, Diseo inteligente y Evolucin testa.

Antes de que la geologa se convirtiera en una ciencia, a principios del siglo XIX, tanto las
religiones occidentales como los cientficos descontaban o condenaban de
manera dogmtica y casi unnime cualquier propuesta que implicara que la vida es el
resultado de un proceso evolutivo. Sin embargo, a medida que la evidencia geolgica empez
a acumularse en todo el mundo, un grupo de cientficos comenz a cuestionar si una
interpretacin literal de la creacin relatada en la Biblia judeo-cristiana poda reconciliarse
con sus descubrimientos (y sus implicaciones). Algunos gelogos religiosos, como Dean
William Auckland en Inglaterra, Edward Hitchcock en Estados Unidos y Hugo Millar en Escocia
siguieron justificando la evidenciageolgica y fsil slo en trminos de un Diluvio universal;
pero una vez que Charles Darwin publicara su Origen de las especies en 1859 la opinin
cientfica comenz a alejarse rpidamente de la interpretacin literal de la Biblia. Este debate
temprano acerca de la validez literal de la Biblia no se llev a cabo tras puertas cerradas, y
desestabiliz la opinin educativa en ambos continentes. Eventualmente, instig
una contrarreforma que tom la forma de un renacimiento religioso en ambos continentes
entre 1857 y 1860.339
En los pases o regiones en las que la mayora de la poblacin mantiene fuertes creencias
religiosas, el creacionismo posee un atractivo mucho mayor que en los pases donde la
mayora de la gente posee creencias seculares. Desde los aos 1920 hasta el presente en los
Estados Unidos, han ocurrido varios ataques religiosos a la enseanza de la teora evolutiva,
particularmente por parte de cristianos fundamentalistas evanglicos o pentecostales. A
pesar de las abrumadoras evidencias que avalan la teora de la evolucin,340 algunos grupos
interpretan en la Biblia que un ser divino cre directamente a los seres humanos, y a cada
una de las otras especies, como especies separadas y acabadas. Este punto de vista es
comnmente llamado creacionismo, y sigue siendo defendido por algunos grupos integristas
religiosos, particularmente los protestantes estadounidenses; principalmente a travs de una
forma de creacionismo llamada diseo inteligente. Los lobbies religiosos-creacionistas
desean excluir la enseanza de la evolucin biolgica de la educacin pblica de ese pas;
aunque actualmente es un fenmeno ms bien local, ya que la enseanza de base en
ciencias es obligatoria dentro de los currculos, las encuestas revelan una gran sensibilidad
del pblico estadounidense a este mensaje, lo que no tiene equivalente en ninguna otra parte
del mundo. Uno de los episodios ms conocidos de este enfrentamiento se produjo a finales

de 2005 en Kansas, donde el Consejo de Educacin del Estado de Kansas (en ingls: Kansas
State Board of Education) decidi permitir que se ensearan las doctrinas creacionistas como
una alternativa de la teora cientfica de la evolucin.341 Tras esta decisin se produjo una
fuerte respuesta ciudadana, que tuvo una de sus consecuencias ms conocidas en la creacin
de una parodia de religin, el pastafarismo, una invencin de Bobby Henderson, licenciado en
Fsica de la Universidad Estatal de Oregn, para demostrar irnicamente que no corresponde
y es equivocado ensear el diseo inteligente como teora cientfica. Posteriormente, el
Consejo de Educacin del Estado de Kansas revoc su decisin en agosto de 2006.342 Este
conflicto educativo tambin ha afectado a otros pases; por ejemplo, en el
ao 2005 en Italia hubo un intento de suspensin de la enseanza de la teora de la
evolucin.343 344
En respuesta a la aceptacin cientfica de la teora de la evolucin, muchos religiosos y
filsofos han tratado de unificar los puntos de vista cientfico y religioso, ya sea de manera
formal o informal; a travs de un creacionismo pro-evolucin. As por ejemplo algunos
religiosos han adoptado un enfoque creacionista desde la evolucin testa o el creacionismo
evolutivo, y defienden que Dios provee una chispa divina que inicia el proceso de la
evolucin, y (o) donde Dios cre el curso de la evolucin.
A partir de 1950 la Iglesia catlica romana tom una posicin neutral con respecto a la
evolucin con la encclica Humani generis del papa Po XII.345 En ella se distingue entre el
alma, tal como fue creada por Dios, y el cuerpo fsico, cuyo desarrollo puede ser objeto de un
estudio emprico:
...el Magisterio de la Iglesia no prohbe el que segn el estado actual de las ciencias y la
teologa en las investigaciones y disputas, entre los hombres ms competentes de
entrambos campos, sea objeto de estudio la doctrina del evolucionismo, en cuanto busca
el origen del cuerpo humano en una materia viva preexistente pero la fe catlica
manda defender que las almas son creadas inmediatamente por Dios. Mas todo ello ha
de hacerse de manera que las razones de una y otra opinin es decir la defensora y la
contraria al evolucionismo sean examinadas y juzgadas seria, moderada y
templadamente; y con tal que todos se muestren dispuestos a someterse al juicio de la
Iglesia, a quien Cristo confiri el encargo de interpretar autnticamente las Sagradas
Escrituras y defender los dogmas de la fe.346

Por otro lado, la encclica no respalda ni rechaza la creencia general en la evolucin debido a
que se consider que la evidencia en aquel momento no era convincente. Permite, sin
embargo, la posibilidad de aceptarla en el futuro:
No pocos ruegan con insistencia que la fe catlica tenga muy en cuenta tales ciencias; y
ello ciertamente es digno de alabanza, siempre que se trate de hechos realmente
demostrados; pero es necesario andar con mucha cautela cuando ms bien se trate slo
de hiptesis, que, aun apoyadas en la ciencia humana, rozan con la doctrina contenida en
la Sagrada Escritura o en la tradicin.347

En 1996, Juan Pablo II afirm que la teora de la evolucin es ms que una hiptesis y
record que El Magisterio de la Iglesia est interesado directamente en la cuestin de la
evolucin, porque influye en la concepcin del hombre.348 El papa Benedicto XVI ha

afirmado que existen muchas pruebas cientficas en favor de la evolucin, que se presenta
como una realidad que debemos ver y que enriquece nuestro conocimiento de la vida y del
ser como tal. Pero la doctrina de la evolucin no responde a todos los interrogantes y sobre
todo no responde al gran interrogante filosfico: de dnde viene todo esto y cmo todo toma
un camino que desemboca finalmente en el hombre?.349
La reaccin musulmana a la teora de la evolucin fue sumamente variada, desde aquellos
que crean en una interpretacin literal de la creacin segn el Corn, hasta la de muchos
musulmanes educados que suscribieron a una versin de evolucin testa o guiada, en la que
el Corn reforzaba ms que contradeca a la ciencia. Esta ltima reaccin se vio favorecida
debido a que Al-Jahiz, un erudito musulmn del siglo IX, haba propuesto un concepto similar
al de la seleccin natural. 350 Sin embargo, la aceptacin de la evolucin sigue siendo baja
en el mundo musulmn ya que figuras prominentes rechazan la teora evolutiva como una
negacin de Dios y como poco fiable para explicar el origen de los seres humanos.350 Otras
objeciones de los eruditos y escritores musulmanes reflejan en gran medida las presentadas
en el mundo occidental.351
Independientemente de su aceptacin por las principales jerarquas religiosas, las mismas
objeciones iniciales a la teora de Darwin siguen siendo utilizadas en contra de la teora
evolutiva actual. Las ideas de que las especies cambian con el tiempo a travs de procesos
naturales y que distintas especies comparten sus ancestros parece contradecir el relato del
Gnesis de la Creacin. Los creyentes en la infalibilidad bblica atacaron al darwinismo como
una hereja. La teologa natural del siglo XIX se caracteriz por la analoga del
relojero de William Paley, un argumento de diseo todava utilizado por el movimiento
creacionista. Cuando la teora de Darwin se public, las ideas de la evolucin testa se
presentaron de modo de indicar que la evolucin es una causa secundaria abierta a la
investigacin cientfica, al tiempo que mantenan la creencia en Dios como causa primera,
con un rol no especificado en la orientacin de la evolucin y en la creacin de los seres
humanos.352

Otras teoras de la evolucin y crticas cientficas de la teora

sinttica
Artculo principal: Historia de las objeciones y crticas a la teora de la evolucin

Richard Dawkins, en su obra El gen egosta de 1976, hizo la siguiente afirmacin:

Hoy la teora de la evolucin est tan sujeta a la duda como la teora de que la Tierra gira
alrededor del Sol.353

Es evidente que tal afirmacin indica que para Dawkins que la teora que explica la evolucin
biolgica es incuestionable, y que solo puede ser rechazada por quienes estn sujetos a
dogmas de origen religioso. Al darle tal estatus a una teora cientfica, Dawkins sin embargo,
la estara rodeando de una intencionalidad aparentemente no cientfica; ya que estara

intentando proteger la actual teora de cualquier debate (cientfico o no cientfico) que

cuestione su validez; tildndolo como negacin de lo obvio. As, aunque la evolucin biolgica
es un hecho aceptado desde el siglo XVIII, la teora que explica tal hecho no puede ser
confundida con el hecho de la evolucin; y por consiguiente, s puede estar sujeta a ser
debatida cientficamente.354
La teora vigente que explica la evolucin biolgica, denominada teora de la sntesis
evolutiva moderna (o simplemente teora sinttica), es el modelo actualmente aceptado por
la comunidad cientfica para describir los fenmenos evolutivos; y aunque no existe hoy una
slida teora alternativa desarrollada, algunos cientficos han reclamado la necesidad de
realizar una reforma, ampliacin o sustitucin de la teora sinttica, con nuevos modelos
capaces de integrar por ejemplo la biologa del desarrollo o incorporar dentro de la teora
actual una serie de descubrimientos biolgicos cuyo papel evolutivo se est debatiendo; tales
como ciertos mecanismos hereditarios epigenticos, la transferencia horizontal de genes, o
propuestas como la existencia de mltiples niveles jerrquicos de seleccin o la plausibilidad
de los fenmenos de asimilacin genmica para explicar procesos macroevolutivos.
Los aspectos ms criticados y debatidos de la teora de la sntesis evolutiva moderna son:
el gradualismo, que ha obtenido como respuesta el modelo del equilibrio puntuado de Niles
Eldredge y Stephen Jay Gould;355 la preponderancia de la seleccin natural frente a los
motivos puramente estocsticos; la explicacin al comportamiento del altruismo y el
reduccionismo geneticista que evitara las implicaciones holsticas y las propiedades
emergentes a cualquier sistema biolgico complejo.356 A pesar de lo indicado, sin embargo,
hay que considerar que el actual consenso cientfico es que la teora misma (en sus
fundamentos) no ha sido rebatida en el campo de la biologa evolutiva, siendo solo
perfeccionada; y por ello se la sigue considerando como la piedra angular de la biologa
moderna.357 358
Otras hiptesis minoritarias
Artculo principal: Teora simbiogentica

Entre otras hiptesis minoritarias, destaca la de la biloga estadounidense Lynn Margulis,

quin consider que del mismo modo que las clulas eucariotas surgieron a travs de la
interaccin simbiogentica de varias clulas procariotas, muchas otras caractersticas de los
organismos y el fenmeno de especiacin seran la consecuencia de interacciones
simbiogenticas similares. En su obra Captando Genomas. Una teora sobre el origen de las
especies Margulis argument que la simbiognesis sera la fuerza principal en la evolucin.
Segn su teora, la adquisicin y acumulacin de mutaciones al azar no seran suficientes
para explicar cmo se producen variaciones hereditarias, sino que ella postulo que las
organelas, los organismos y las especies surgiran como el resultado de la
simbiognesis.320 Mientras que la sntesis evolutiva moderna hace hincapi en la
"competencia" como la principal fuerza detrs de la evolucin, Margulis postulo a la
cooperacin como el motor del cambio evolutivo.359 Argumenta que las bacterias, junto con

otros microorganismos, ayudaron a crear las condiciones que se requieren para la vida, tales
como el oxgeno. Margulis sostuvo que estos microorganismos constituiran un componente
importante de la biomasa de la Tierra y que constituiran la principal razn por la que las
condiciones actuales se mantienen. Afirm, asimismo, que las bacterias son capaces de
intercambiar genes con mayor rapidez y facilidad que los eucariotas, y debido a esto, son
ms verstiles, por lo que stas seran las artfices de la complejidad de los seres vivos.320
Igualmente, Mximo Sandn, por otra parte, rechaz vehementemente cualquiera de las
versiones del darwinismo presentes en la actual teora y propuso una hiptesis alternativa
para explicar el hecho de la evolucin. En primer lugar, justiprecia la obra de Lamarck,
revisando las hiptesis o predicciones (conocidas como Lamarckismo) que fueran realizadas
por este bilogo; y que actualmente segn Sandn, se veran corroboradas por los
hechos.360 361 Por ejemplo, Sandn formul su hipteis a partir del hecho que las
circunstancias ambientales pueden condicionar, no slo la expresin de la informacin
gentica (fenmenos epigenticos, control del splicing alternativo, estrs genmico), sino la
dinmica del proceso de desarrollo embrionario,362 363 364 365 y postula que el cimiento
fundamental de los ecosistemas es el equilibrio y no la competencia.366 367 Conforme a sus
ideas, l postula que se puede apreciar la tendencia de las formas orgnicas a una mayor
complejidad,368 369 y ello sera por la existencia de unas leyes (es decir, no el azar) que
gobiernan la variabilidad de los organismos;370 371 y que la capacidad de estos cambios
estn, de alguna manera, inscritas en los organismos.372 373 Habida cuenta que el 98,5%
del genoma humano, por ejemplo, est compuesto por secuencias repetidas con funcin
reguladora as como una notable cantidad de virus endgenos; y a partir de ello, Sandn
propone en su hiptesis que esa conformacin del genoma no puede ser el resultado
del azar y de la seleccin natural. Rechazando adems la tesis del "ADN egosta" de Dawkins,
Sandn sugiere que ello se producira por la presin del medio ambiente, lo que provocara
que ciertos virus se inserten en el genoma o determinadas secuencias gnicas se modifiquen
y, como consecuencia, se generen organismos completamente nuevos; con sustanciales
diferencias con respecto a sus predecesores. Segn esta teora, entonces, el mecanismo
fundamental del cambio evolutivo no es la seleccin natural ni lamutacin aleatoria; sino solo
la capacidad de integracin de los virus (en genomas ya existentes (mediante la transferencia
horizontalde sus genes). Adems, Sandn seala que el medio ambiente, y no las mutaciones
aleatorias, provocaran que determinados grupos de seres vivos asuman muevas
caractersticas, las que por otro lado no seran cambios graduales sino cambios bruscos,
en episodios especficos y sin fases intermedias.374 354 Segn Abdalla, la hiptesis sostenida
por Sandn estara fundamentada por una gran cantidad de datos cientficos y abrra una
nueva rea de investigacin en el campo de la biologa.354