ANIMALES VERTEBRADOS

Los vertebrados son un subfilo muy diverso de cordados que comprende a los
animales con espina dorsal o columna vertebral, compuesta de vrtebras. Incluye
casi 62 000 especies actuales[1] y muchos fsiles.
Los vertebrados han logrado colonizar y adaptarse a diferentes ambientes, incluidos
los ms difciles e inhspitos. Aunque proceden inicialmente del medio
dulceacucola, han conseguido evolucionar en el mar y pasar posteriormente al
medio terrestre, el cual dominan en la actualidad.
El trmino vertebrata, usado en sentido amplio, es sinnimo de "Craniata", e
incluye los mixinos, que no poseen autnticas vrtebras; si se usa Vertebrata en
sentido estricto (solo los cordados con vrtebras), debe excluirse dicho grupo. Sin
embargo, hay evidencia que los mixinos deben ser incluidos. [2]

Caractersticas
Los vertebrados tienen simetra bilateral y estn provistos de un crneo que protege
el cerebro, y esqueleto cartilaginoso u seo, que comprende una parte axial
metamerizada (columna vertebral). Segn los autores, se conocen entre 50 000 y
casi 62 000 especies actuales.[3] [1]
Los vertebrados tpicos tienen el cuerpo dividido claramente en tres regiones:
cabeza, tronco y cola; el tronco est a su vez subdivido en trax y abdomen. Del
tronco sobresalen las extremidades, que son impares en las lampreas y pares en el
resto de vertebrados. Presentan notocordio en la fase de embrin, que es sustituido
por la columna vertebral en estado adulto; la cabeza est bien diferenciada, y en ella
se agrupan y centralizan la mayora de rganos sensoriales y nerviosos. La
estructura craneal de los vertebrados fosiliza con facilidad, lo cual ha sido
fundamental para conocer su evolucin.
Durante el desarrollo embrionario, las paredes del cuerpo de los vertebrados
desarrollan unos orificios o hendiduras branquiales, que dan lugar a las branquias
(en los peces) y a diferentes estructuras. El esqueleto puede ser seo, cartilaginoso,
y en ocasiones presentar dermoesqueleto, consistente en unas formaciones
cutneas esquelticas.

Anatoma
Tegumento
El tegumento adquiere notable importancia en los vertebrados por los mltiples
papeles que desempea, y puede presentar variadas diferenciaciones crneas. En
el tegumento se distinguen formaciones de estructuras protectoras y sensoriales,
glndulas con funciones excretoras, aislamiento del medio, etc. Consta de tres
capas: epidermis, dermis e hipodermis. Por su parte, la coloracin del tegumento es
debida sobre todo a los cromatforos o clulas pigmentarias ramificadas de la piel.
La piel origina dos formaciones importantes, epidrmicas y drmicas:

Formaciones epidrmicas: Son glndulas llamadas faneras que dependiendo

del tipo de sustancia elaborada puede ser venenosa, por ejemplo, en muchos
peces, anfibios y reptiles; y sebceas, sudorparas y mamarias en los
mamferos. Las faneras consisten en tejidos o apndices crneos de la piel,
tales como las de los reptiles, aves y mamferos; garras y uas; plumas y
picos de las aves; pelos, crines y pezuas de determinados mamferos, y
tambin determinados cuernos de mamferos, como los de los rinocerontes,
etc.

Formaciones drmicas: Ejemplo de las escamas de los peces; placas seas

de los caparazones de determinados reptiles (quelonios) y las dursimas
escamas de la piel de los cocodrilos; los cuernos de los rumiantes, etc.

Aparato locomotor
El aparato locomotor de los vertebrados se ha adaptado de su funcin inicial (la
natacin), a otras mltiples que permiten movimientos complejos segn las
condiciones registradas por los rganos sensitivos.
Los peces, habitantes del medio primigenio, sufrieron cambios evolutivos
importantes a partir de la aparicin de las aletas pares, que posteriormente se
convirtieron en quiridios o extremidades locomotoras pentadctilas (de cinco dedos)
cuando comenzaron la conquista del medio terrestre, y que sufriran posteriormente
adaptaciones especficas, tales como las manos aprensoras de los primates, las
manos desgarradoras de los felinos, o las alas de sustentacin area de las aves.
Aparato circulatorio
En los vertebrados el aparato circulatorio es cerrado, mediante el cual se transporta
oxgeno y nutrientes a los distintos tejidos y clulas (presentan glbulos rojos que
transportan el oxgeno mediante la hemoglobina). Consta de sistema sanguneo y
sistema linftico. Est dotado de un corazn dividido en cmaras, arterias, arteriolas,
venas, vnulas y capilares. En los peces hay un circuito sistmico y otro branquial.
En muchos vertebrados terrestres el sistema sanguneo es doble (circulacin mayor
o general, y circulacin menor o pulmonar), es decir no se mezclan la sangre arterial
y venosa. El corazn de los peces presenta dos cmaras, una aurcula y un

ventrculo (dos aurculas y un ventrculo en los anfibios y reptiles). En las aves y

mamferos es tetracameral (dos aurculas y dos ventrculos), y con una serie de
vlvulas cardacas. En los vertebrados existe adems un sistema linftico,
encargado de recoger el lquido intersticial.
Aparato respiratorio
El aparato respiratorio de los vertebrados es branquial en los animales acuticos
(ciclstomos, peces y larvas de anfibios), y pulmonar en los terrestres, parte de los
acuticos y tambin los anfibios que tienen dos tipos de respiracin: la pulmonar y a
travs de la piel.
Las branquias son un rgano o apndice filiforme (en forma de laminillas
vascularizadas), externa o interna segn se disponga en el cuerpo. Tienen una
funcin respiratoria, y estn especializadas para el intercambio gaseoso en el medio
acutico. Todas las branquias presentan en comn una amplia superficie de contacto
con el medio, y en ellas la irrigacin sangunea se encuentra mucho ms
desarrollada que en otras partes del cuerpo.
En las aves, el aparato respiratorio es sumamente eficaz; proporciona el oxgeno
necesario para generar la energa que el cuerpo demanda por el esfuerzo
desarrollado durante el vuelo. Consta de un sistema de bronquios que estn
conectados a unos sacos areos; los pulmones estn divididos en alvolos y
lobulillos.
Sistema nervioso
El sistema nervioso de los vertebrados comprende el sistema nervioso central, que a
su vez consta de encfalo y mdula espinal; y el sistema nervioso perifrico, que
consta de numerosos ganglios y nervios (raqudeos o espinales); existe adems un
sistema nervioso autnomo que inerva las vsceras (sistema simptico y
parasimptico). Los rganos sensitivos, as como las funciones motoras, son muy
perfeccionados y desarrollados. Los nervios raqudeos se ramifican a diferentes
niveles de la mdula, e inervan los distintos msculos, glndulas y rganos. En el
caso de los tetrpodos, aparecen dos engrosamientos en la mdula, las
intumescencias cervicales y lumbar, como consecuencia del desarrollo de las patas.
Los sentidos incluyen: ojos, dispuestos en cmara de visin lateral, salvo en algunas
aves y mamferos primates, que es binocular; tangorreceptores, que incluyen los
rganos tctiles de los mamferos y la lnea lateral (captadoras de ondas de presin)
de los ciclstomos, peces y algunos anfibios acuticos; rganos auditivos, en los
tetrpodos consta de odo interno y odo medio, ventanas oval y redonda, membrana
timpnica y huesecillos, los cuales transmite la vibracin del tmpano a la cclea o
caracol. El odo medio comunica con la faringe a travs de la trompa de Eustaquio;
los mamferos disponen adems de un odo externo. En los peces slo hay odo
interno.

Sistema endocrino
El sistema endocrino de los vertebrados est muy perfeccionado; mediante las
hormonas regula mltiples funciones del organismo. Est controlado por el
hipotlamo y la hipfisis, que mediante la elaboracin de mensajes bioqumicos
ejercen su accin sobre las gnadas, pncreas, glndulas suprarrenales, etc.
Aparato digestivo
El aparato digestivo de los vertebrados evolucion a partir de las primeras formas
que se alimentaban mediante sistemas filtradores, hasta los vertebrados
macrofgicos, que supuso una serie de adaptaciones de los diferentes elementos
intervinientes: dentales, masticadores, musculares, e incluso de las propias
cavidades internas, tales como los componentes enzimticos necesarios para
realizar la digestin.
El aparato digestivo de los vertebrados consiste en una cavidad oral, faringe,
esfago, estmago, intestino y ano. Estos rganos estn asociados a otras
formaciones glandulares anexas, tales como las salivales, hgado y pncreas. En los
tetrpodos, la cavidad bucal es de complejidad creciente; en ella se desarrollan un
conjunto de estructuras auxiliares, tales como labios, lengua, paladar y dientes.
El estmago est tpicamente dividido en tres regiones; en el caso de los rumiantes
(por su adaptacin a dietas herbvoras) presentan un estmago de cuatro cavidades.
En las aves se distingue un proventrculo y una molleja trituradora; y en el esfago
un divertculo o buche.
El intestino est compuesto de una porcin estrecha (el intestino delgado), y otras
ms corta y ancha (el intestino grueso). En el primero se vierten la bilis del hgado y
el jugo pancretico, que realizan una funcin proteoltica (hidrlisis de las protenas),
y se absorben los nutrientes a travs de las microvellosidades. En el intestino grueso
se absorbe el agua y se forman los desechos o heces.
Inicialmente, los vertebrados primitivos se alimentaban mediante sistemas de
filtracin, los cuales pronto fueron reemplazados por otros ms evolucionados. El
resultado fue una reduccin del tamao de la faringe y del nmero de hendiduras
branquiales. Excepto en los agnatos, que son los vertebrados ms primitivos, los dos
primeros arcos branquiales del resto de vertebrados evolucionaron hasta
transformarse en las mandbulas, que se han especializado en la "captura" del
alimento.Su aparato digestivo es completo.
Aparato excretor
El aparato excretor de los vertebrados est formado por el aparato renal y las
glndulas sudorparas. Est muy perfeccionado en comparacin con los cordados
inferiores. Mediante estructuras especializadas se consigue filtrar los lquidos
internos al margen del medio externo, a la vez que mantiene en equilibrio el nivel de
todos ellos dentro del cuerpo.

Reproduccin
La reproduccin de los vertebrados es sexual salvo excepciones (ejemplo de
algunos peces con casos de hermafroditismo), habitualmente mediante sexos
separados, con fecundacin interna o externa, y tanto vivparos como ovparos. Los
mamferos presentan la mayor complejidad, en los cuales el embrin se desarrolla
en el interior de la madre recibiendo el alimento a travs de la placenta. Despus de
nacidas las cras la administracin del alimento se efecta mediante la leche
segregada por las glndulas mamarias.

Historia evolutiva
Los vertebrados se originaron durante la explosin cmbrica, a principios del
Paleozoico, junto con otros muchos grupos de animales. El vertebrado ms antiguo
que se conoce es Myllokunmingia, con una antigedad de 525 millones de aos. Se
asemajaba a los mixinos actuales; careca de mandbulas (agnato) y tanto su crneo
como su esqueleto eran cartilaginosos. Otro vertebrado ancestral es Haikouichthys
ercaicunensis. Ambos proceden de Chengjiang (China).
Los primeros peces con mandbulas (gnatstomos) aparecieron en el Ordovcico, y
se hicieron abundantes durante el Devnico, que por ello se denomina a veces la
"edad de los peces"; durante este periodo desaparecieron muchos de los agnatos
ancestrales y aparecieron los laberintodontos, formas transicionales entre peces y
anfibios.
Los primeros reptiles hicieron su aparicin en el siguiente periodo, el Carbonfero.
Los reptiles anpsidos y sinpsidos abundaron durante el Prmico, en el tramo final
del Paleozoico, mientras que los dipsidos fueron los vertebrados dominantes
durante el Mesozoico. Los dinosaurios originaron a las aves en el Jursico. La
extincin de los dinosaurios al final del Cretcico propici la expansin de los
mamferos, que se haban originado haca ya mucho tiempo a partir de reptiles
sinpsidos, pero que haban permanecido en un segundo plano durante el
Mesozoico.