Quedamos introduciendo la fosforilacion oxidativa y ahora vamos a ver como

ocurre la cadena de transporte de electrones y como se acopla a la

fosforilacion oxidativa.
En la cadena de transporte de electrones los transportadores se encuentran
ordenados segn su potencial estndar de reduccin, esta es una manera de
cuatificar la tndencia wue tiene una sustancia a ser redudica o a ser oxidada,
nos va a decir que tanto afinidad tiene la sustancia con los electrones, de
manera que sustancias que tienen el potencial redox negativo, tienen la
tendencia a entregar electrones y los que tienen el potenacil redox postivo
tienen tendencia a captar electrones, en la cadena de transporte de electrones
se encuentran ordenados los transportadores del potencial redox mas negativo
al mas positivo, de manera que entregan espntaneamente los electrones que
reciben al componente que viene despus, es un proceso que ocurre de
manera espontanea y es exergonico y libera energa y esa energa se va
a poder aprovechar para mover protones de la matriz al espacio
intermembrana y esto es clave para la fosforilacion oxidativa.

si vemos la tabla vamos a ver los componentes de la cadena transportadora de

electrones, comenzamos en el que tiene el potencial mas negativo y
terminamos en el oxigeno el que tiene el potencial mas positivo, el oxigeno es
el componente con la mayor tendencia a captar electrones y en el proceso es
el aceptor final que se va a quedar con los electrones para formar agua,
entonces como estn ordenados el proceso fluye, los electrones fluyen sin
ningn gasto de energa, se libera energa, como cuando se ordenan personas
en un cadena para transportar sacos de arena, uno recibe y entrega al que
sigue.
La cadena transportadora de electrones se compone de complejo I, II, III, IV y la
ATP sintasa , que es la enzima encargada de la sntesis de ATP.
Se sabe en el complejo I los electrones pasan de NADH hacia la ubiquinona
(quien esta soluble en la bicapa lipidica de la membrana interna)
En el complejo II pasan del succinato a la ubiquinona
En el complejo III pasan de la ubiquinona al citocromo C

En el complejo IV pasan del citocromo C al oxigeno

Y la ATP sintasa es la enxima encargada de la sntesis de ATP.
Cada uno de estos complejos de la cadena transportadora de electrones tiene
sus grupos prostticos que son importantes porque son los que van a ir
directamente captando y cediendo los electrones, el complejo I posee FMN que
es una coenzima parecida al FAD y complejos de fierro y azufre, el complejo II
tiene FAD y complejos de fierro y azufre, el complejo III tiene grupos HEMO y
complejos de FIERRO y AZUFRE, del citocromo C es una protena independiente
no fomra parte de ninguno de los complejos y tiene el grupo HEMO que le
corresponde a los CITOCROMOS del tipo C, el complejo IV tiene grupos HEMO y
dos tipos distintos de COBRE , entonces a travs de estos grupos prostticos
los complejos van a estar recibiendo y cpatando los electrones, de manera que
se van a ir transfiriendo de uno a otro en esta cadena transportadora de
electrones
La cadena transportadora de electrones esta ubicada en la membrana interna
de la mitocondria

El flujo de electrones ocurre en el siguiente orden, desde el NADH que se haya

formado dentro de la mitocondria los electrones pasan al complejo I, ah entran
en la cadena transportadora de electrones en el complejo I, desde el complejo I
se entregan a la ubiquinona, la ubiquinona es soluble en la bicapa lipidica, se
mueve y se los entrega al complejo III, este complejo los entrega al citocromo C
que es una protena soluble que se muere entre el III y el IV , entonces los
entrega al complejo IV y el complejo IV se los entrega al oxigeno, y se
transforman en AGUA.
En forma independiente los electrones desde el FADH2 que se forman por
accin de la succionato deshidrogenasa llegan al complejo II, los electrones
pasan hacia la ubiquinona y de esta al complejo III, de este al citocromo C y
del citocromo C al complejo IV, quien viaja desde el III al IV , y desde el
complejo IV se traspasan al oxigeno y se transforma en agua.

El flujo de los electrones es un proceso exergonico y esta energa se puede

aprovechar para mover protones desde la matriz al espacio intermembrana,
esto va a ocurrir en los ocmplejos I, III y IV, ya que el complejo II, no mueve
protones de la matriz al espacio intermembrana.
Entonces como la membrana interna es impermeable a todos los iones
incluyendo a los protones, los proteones se van a acumular en el espacio
intermembrana y se va a crear un gradiente de protones, este gradiente de
protones, va a ser lo que va a permitir la sntesis de ATP, como los protones se
estn acumulando en el espacio intermembrana este espacio esta quedando
mas positivo, a este lado de la membrana se le llama l lado positivo o lado P y
como se estn llendo de la matriz los protones esto queda mas negativo y a
este lado de la membrana se le llama el lado negativo o el lado N.
Si los electrones entran en el complejo I eso permite que se muevan 10
protones al espacio intermbrama, si los electrones entran en el complejo II se
saltan un movimiento de protones y por ende solo permite mover 6 protones
de la matriz al espacio intermembrana, por cada molecula de ATP que se
sintetiza se a estimado que se necesita que se hayan acumulado 4 protones en
el espacio intermembrana, por lo tanto si yo logro mover mas protones, voy a
alcanzar a sintetizar mas ATP.
Entonces el NADH de la glicolisis formado
en el citosol, en la glicolisis vamos a
formar 2ATP y 2 NADH, este NADH no
puede atravesar la mebrana interna, por lo
tanto no puede entrar directamenbte a la
matriz, despus el piruvato de la glicolisis
entra a la matriz de la mitocondria y aqui
se convierte en acetilCOA, como son 2
piruvatos son 2 acetil coA y se producen 2
NADH, acetil coA en el ciclo de Krebs, dos
vueltas (una por cada molecula de
glucosa), 2 ATP, 6NADH y 2 FADH2, todo
este NADH no tiene nigun problema
porque esta dentro d ela matriz
mitocondrial (entrega sus electrones al
complejo I), en cambio el NADH (citosolico)
no puede entrar a la matriz de la
mitocondria y como no puede entrar para
poder entregar sus electrones a la cadena transportadora de electrones ,
necesita de sistemas especiales que se llaman SISTEMAS DE LANZADERAS.
Entonces el NADH mitocondrial entrega los electrones en el complejo I,
FADH2entrega sus electrones a traves del complejo II, el NADH CITOSOLICO no

puede entrar y para poder hacerlo necesita de algn sintema indirecto para
poder pasar sus electrones a la cadena transportadora de electrones y estos se
llaman sistemas de lanzaderas
Hay dos sistemas de lanzaderas que se van a encontrar en algunas clulas y
que tienen distintos rendimientos de ATP por molecula de NADH, el primero es
el de la lanzadera del GLICEROL 3 FOSFATO, este esta presente en musculo
esqueltico y cerebro y ocurre los siguiente:

En la parte citosolico hay una

enzima que se llama GLICEROL 3
FOSFATO DESHIDROGENASA con los
electrones del NADH citosolico va a
transformar DIHIDROXITONA
FOSFATO en GLICEROL 3 FOSFATO
(en la imagen los H equivalen a los
electrones), entonces los H
quedaron en el glicerol 3 fosfato y
luego asocaida a la cara externa de
la membrana interna hay una
eisoenzima la GLICEROL 3FOSFATO
DESIDROGENASA MITOCONDRIAL,
etsa enzima hace la reaccin inversa el GLICEROL 3 FOSFATO lo transforma en
DIHIDROXITONA FOSFATO, pero en vez de usar NADH o NAD usan FAD,
entonces los electrones que vienen del glicerol 3 fosfato los capta en el FAD
formando FADH2 y luego este FADH2 entrega los electrones a la ubquinona y
de aqu ya estn dentro de la cadena transportadora de electrones .
Los electrones del NADH citosolico entraron en la cadena transportadora de
electrones sin que este NADH ingrese a la mitocondria, son sistemas indirectos,
como ingresaron a nivel de la ubiquinona se saltaron un movimiento de
proteoines del complejo I solamente se alcanzan a mover 6 protones al
espacio intermebrana y esto alcanza para sintetizar 1.5 o 2 ATP por molculas
de NADH
-NADH se usa para transforma DIHIDROXITONA FOSFATO en GLICEROL 3
FOSFATO a traves de la enzima GLICEROL 3 FOSFATO DESIDRONASA
CITOSOLICO, despus una isoenzima mitocondrial ( glicerol 3 fosfato
deshidrogenasa mitocondrial) lo que tiene es FAD, entonces tranforma de
vuelta el GLICEROL 3 FOSFATO en DIHIDROXICETONA FOSFATO y los electrones
que le saca al glicerol 3 fosfato los pasa al FAD para formar FADH2 y ese ahora
se los pasa a la
UBIQUINONA.
LANZADERA DEL
MALATO-ASPARTATO
-en el citoplasma existe
una isoenzima de la
malato desidronesasa del
cilco de Krebs, lo que
hace esta enzima es en
el citoplasma transformar
OXALOACETATO en

MALATO usando electrones de NADH citosolico, ahora el malato tiene un

transportador y puede entrar desde el citosol hacia la matriz de la
mitocondria, una vez dentro de la matriz de la mitocondria la enzima MALATO
DESIDROGENASA (enzima del CK) transforma el MALATO en OXALOACETATO y
produce NADH, por lo tanto a apartir de los electrones del NADH citosolico se
genera NADH dentro de la mitocondria, entonfes ahora este NADH es igual a
cualquier NADH del CK y puede entregar sus electrones en el complejo I.
OXALOACETATO A MALATO aqu se gasta NADH citosolico , entonces esos
electrones del NADH citosolico quedan en el malato, el malato entra a la
mitocondria con los electrones del NADH citosolico y en la mitocondria se
transforma de MALATO A OXALOACETATO y se produce NADH con los
electrones del NADH citosolico , pero el NADH no entro nunca del citosol a la
mitocondria, con los electrones del NADH citosolico se produce NADH
mitocondrial y ahora ese NADH como esta ahora dentro de la mitocondria
entrega los electrones en el complejo I, como los electrones entran en el
complejo I se mueven todos los protones de los complejos I,III,IV al espacio
intermembrana y eso alcanza para sintetizar mas ATP que en el caso anterior,
2,5 o 3 ATP por molecula
de NADH
RESUMIENDO : las
lanzaderas del GLICEROL
3FOSFATO ingresa los
electrones a nivel de la
ubiquinona, solamente se
van a mover 6 protones al
espacio intermembrana,
alcanza para sintetizar
menos ATP, 1,5 o 2 ATP y
la lanzadera de MALATOASPARTATO produce NADH
citosolico que entrega los
electrones en el complejo
I, se bombean 10 protones al espacio intermembrana y esto alcanza para
sintetizar 2,5 o 3 ATP.
Por cada ATP que se sintetizan se requiere que se hayan juntado en el espacio
intermembrana 4 protones, por lo tanto 10 dividido de 4 es 2,5 y 6 divivido 4
da 1,5
El FADH2 que ingresa tambin los electrones a traves del complejo II a la
ubiquinona tambin alcanza solamente para sintetizar 1,5 o 2 ATP.

LOS GRUPOS PROSTETICOS DE

CADA COMPLEJO SON
IMPORTANTES PORQUE NOS
AYUDARAN A TRANSPORTAR
LOS ELECTRONES
EL COMPLEJO I tiene al menos 6
centros de hierro- azufre y
tiene adems FMN, entonces
aca van a ingresar los
electrones proveninentes de
NADH formado en la
mitocondria, los electrones van
a pasar a travs del FMN y los
centros fierro-azufre a la
ubiquinona para producir ubiquinona reducida.
Entonces se va a transferir un ion hidrurio de NADH y un proton de la matriz a
la ubiquinona, entonces NADH mas un proton mas ubiquinona oxidada dara
NAD+ mas ubiquinona reducida y adems se van a mover 4 protones de la
matriz al espacio intermembrana.
Entonces NADH mas 5 protones del lado negativo (de la matriz) mas
ubiquinona nos va a dar NAD+ mas ubiquinona reducida y 4 protones que nos
van haber quedado en el espacio
intermembrana
El complejo II es la enzima succinato
desidrogenasa del ciclo de krebs, es la
nica enzima del CK que se encuentra
unida a la membrana interna, el resto
estn en la matriz.
Tiene FAD y centros de fierro-azufre,
este FAD es el que en la reaccin del
CK se convierte en el FADH2 del CK,
inmediatamente estos electrones van
a pasar a travs de los centros de
hierro y azufre que tiene el complejo II
hacia la ubiquinona, en este complejo
no hay movimiento de protones de la
matriz al espacio intermembrana

-el complejo III va a recibir los

electrones desde la ubiquinona
y se los va a transferir al
citocromo C, aqu el problema
que se genera es que la
ubiquinona tiene 2 electrones
para entregar y el citocromo C
recibe 1 por lo tanto van a
venir 2 moleculas distintas de
citocromo C y cada una se va
a llevar un electron,
anteriormente habamos dicho
que la ubiquinona conectaba
dadores de 2 electrones con
aceptores de 1 electron , entonces la ubiquinona tiene 2 electrones por
entregar y le va a entregar 1 a un citocromo C y otro electron a otro citocromo
C y al hacer esto queda oxidada y esos dos citocromos C se van a ir del
complejo III al IV, llevndose un electron cada uno.
Entonces una ubiquinona reducida con dos electrones por entregar se los va a
entregar de a uno a dos molculas distintas de citocromo C
En este complejo tambin hay movimientos de electrones de la matriz al
espacio intermembrana y se mueven 4 protones desde la matriz hacia el
espacio intermembrana

El complejo IV posee dos

tipos distintos de cobre y
adems tiene grupos
HEMO del tipo A.
Va a recibir los electrones
que vienen desde el
complejo III, trados por los
citocromos C y se los va a
pasar al oxigeno y este se
va a quedar con los
electrones y se va a
transformar en agua
Vienen 2citocromos C
reducidos desde el
complejo III, mas 4 protones de la matriz y medio oxigeno nos van a dar 2
citocromos C oxidados, 2 protones que se van a mover de la matriz al espacio

intermembrana y una molecula de agua, el oxigeno se queda con los

electrones y se combina con protones y forma agua, entonces de los 4
protones antes mencionados ; 2 protones se van al espacio intermembrana y 2
protones se quedan en el agua
En este complejo se pueden producir intermediarios toxicos de oxigeno como el
superoxido, radicales libres, perxido de hidrogeno que podran daar a la
celula, hay mecanismos que funcionan para destruir estos compuestos toxicos.
Se plantea que los complejos
de la cadena tranportadora de
electrones no estn ordenados
en filita, sino que estn todos
juntos o asociados formando lo
que se conoce como
RESPIROSOMA

-Entonces una molcula de NADH de la mitocondria entrega los electrones en

el complejo I, desde este pasan a la ubiquinona, de esta al complejo III, de este

al CITOCROMO C , este mueve desde el III al IV, entregando los electrones al

complejo IV y a travs del complejo IV llegan al oxigeno y se convierten en
agua
Si se parte desde FADH2 producida en el CK se alcanzan a mover solo 6
protones, por ende nos alcanzan para 1,5ATP
La energa del trasporte de electrones se usa para mover protones de la matriz
al espacio intermembrana en los complejos I,III y IV, como la membrana interna
es impermeable a los protones se crea en el espacio intermembrana un
gradiente de protones; una gran cantidad de protones que estn ah
acumulados
Este gradiente de protones va a dar la energa para la sntesis de ATP.
Entonces tenemos la membrana interna, la
matriz y el espacio intermembrana, de la
matriz se sacaron protones hacia el espacio
intermembrana, el espacio intermembrana
ahora tiene una gran cantidad de protones, hay
una diferencia importante de pH y adems se
genera un lado positivo de la membrana y un
lado negativo, cuando uno tiene un ion
acumulado en gran cantidad a un loado de la
membrana y a baja cantidad al otro y adems
ese ion cuando se devuelva llega a un
comportamiento con una carga opuesta a la del, eso es una gran cantidad de
energa que se puede utilizar para distintas cosas, es una de las formas para el
transporte activo
El modelo que plantea todo esto
es el modelo quimiosmotico de
MITCHELL, entonces sgeun esto
el gradiente de protones es el
responsable de la generacin de
ATP.
Resumiendo el transporte de
electrones a travs de los
complejos de la cadena
transportadora de electrones
incluyendo el oxigeno, libera
energa, la energa de este
transporte de electrones se usa
para mover protones de la
matriz al espacio

intermembrana, estos protones se acumulan en el espacio intermembrana,

cuando los protones vuelvan a travs de la ATP sintasa la energa del gradiente
de protones se va a usar para sintetizar ATP.
-Entonces si inhibimos el transporte de electrones no habr gradiente de
protones y si no hay gradiente de protones no habr sntesis de ATP , porque
son procesos acomplados y lo que acopla el transporte de electrones con la

sntesis de ATP es el gradiente de protones, para esto sirve el transporte de

electrones para formar este gradiente de protones que finalmente es lo que
permite la sntesis de ATP.
En esta imagen tenemos algunos inhibidores de la transferencia de electrones
que lo que hacen es detener es transporte de electrones con eso sedeja de
formar el gradiente de protiones y se inihibe la sntesis de ATP
Tenemos tambin directamente inhibidores de la ATP sintasa, si se inihibe la
sntesis de ATP en algn momento se siguen acumulando protones ys eran
mcuho los que estn acumulados y s eva a inhibir tambin el transporte de
electrones

Y tenemos algunos compuestos que se llaman desacomplantes quienes lo que

hacen es o insertarse en la membrana y formar un poro por el cual los protones
se pueden devolver a la matriz o cruzan con protones desde el espacio
intemembrana a la matriz, de cualquiera de las dos formas lo que hacen es
desarmar el gradiente de protones
-

En la imagen anteriores tenemos ejemplos de algunos inhibidores de la cadena

de transporte de electrones son todos txicos, quienes detienen el transporte
de electrones.
-Entonces el transporte de
electrones y la sntesis de ATP son
procesos acoplados, no pueden
ocurrir en forma separada, son
procesos acoplados y estos son
acoplados por el gradiente de
protones.
Se puede crear un gradiente de
protones artificialmente en la
mitocondria para generar la
sntesis de ATP

Existen agentes desacoplantes estos

permiten separar los dos procesos, frente a

un agente desacoplante no se va a afectar el transporte de electrones, pero si

la sntesis de ATP.
Un agente desacoplante puede ser una protena como la termogenina,
presente en la grasa parda, esta protena lo que hace es insertarse en la
membrana interna y dar un paso alternativo para que los protones vuelvan del
espacio intermembrana hacia la matriz.
Entonces ocurre transporte de electrones normal, movimiento de protones
normal, se crea el gradiente de protones y los protones en vez de irse por la
ATP sintasa y servir para sintetizar ATP, se devuelven por la termogenina y la
energa se pierde como calor, la grasa parda tiene gran cantidad de
mitocondria y su funcin gracias a la termogenina es la produccin de calor, se
ubica en los recin nacidos en la espalda y pecho y en animales que hibernan
la sntesis de ATP ocurre en la ATP
sintasa, la ATP no participa en la cadena
transportadora de electrones, porque a
ella no le llegan electrones.
Es una enzima con muchas subunidades y
tiene un estructura que se separa en dos
grandes partes una parte se llama FO y es
la que esta inserta en la membrana
interna y otra parte se llama F1 que se
proyecta hacia la matriz de la mitocondria
, a travs de FO vuelven los protones del
espacio intermembrana hacia la matriz y
en F1, es donde ocurre la sntesis de ATP y el ATP que sintetiza la ATP sintasa
se libera en la matriz de la mitocondria, entonces la parte FO esta compuesto
por una protena A, dos protenas B y 10 a 12 proteinas C y la parte F1 esta
compuesta por 3 copias de alfa, 3 de beta y una protena gama y una protena
delta y psilon, la parte de gama y psilon de F1 se unen a las protenas C de
FO de manera que ocurre lo siguiente : cuando los protines vuelven pasando
por FO esa energa de la vuelta de los protones se traduce en que esta parte de
la protena gira, como psilon y gama estn unidos aca tambin gira, cuando
gama gira va ir contactando de forma alterna a una subunidad beta a la vez y
va aprovocar que las subunidades beta cambien de forma y con eso se va
poder liberar ATP .
Las subunidades alfa son protenas estructurales, las subunidades beta son las
que sintetizan el ATP a partir de ADP y fosfato inorgnico , en beta es donde
esta el sitio activo donde se sintetiza ATP
Las subunidades alfa y beta pueden estar en tres confromaciones distintas una
cuando estn vacias, otra distinta cuando tienen ADP y fosfato inorgnico y

otra diferente cuando tienen unido ATP, en esta enzima el paso que limita todo
el proceso es la liberacin del ATP, el ATP se forma y queda unido muy
fuertemente a la enzima, para que la enzima suelte al ATP se requiere de una
ayuda, esa ayuda que hace que se suelte el ATP es el contacto con la
subunidad gama, cuando gama toca a una subunidad beta que tiene ATP. Hace
que cambie de forma y suelte el ATP y lo libere.
Entonces lo que ocurre es que
pasan los protones devuelta
desde el espacio intermembrana
hacia la matriz y se produce el
giro de F1 y como gama esta
adherido a esta parte, tambin va
a girar y al girar va ir contactando
alternadamente a una subunidad
beta a la vez produciendo que
esa subunidad beta que tenia ATP
unido lo suelte y esto es lo que se
conoce como catlisis rotacional,
porque se va lograr que la
protena de vuelta.
Entonces en la imagen se ven las distintas conformaciones vaca, con ADP y
fosfato inorgnico y con ATP, cuando gama (en la imagen es la flecha verde)
toca a una subunidad beta que tiene ATP esa subunidad beta libera el ATP y
queda vaca, la que tenia ADP y FOSFATO INORGANICO forma ATP y la que
estaba vaca une ADP y fosfato inorgnico, entonces la energa del gradiente
de protones hace que gire FO, esto va hacer que gire GAMA, gama al tocar a la
subunidad beta la hace cambiar de forma, le provoca un cambio
conformacional que permite que se libere el ATP, la sntesis de ATP no es la que
necesita la energa, si no que la liberacin es quien necesita esa energa.
Se necesitan 4 protones acumulados en el espacio intermembrana por
molcula de ATP que se va a sintetizar, se necesitan 3 para hacer girar la ATP
sintasa y 1 para mover fosfato inorgnico
del citoplasma hacia la matriz de la
mitocondria
Entonces el gradiente de protones aparte
de servir para la sntesis del ATP en la
ATP sintasa, sirve para distintos
mecanismos de transporte, en la
membrana interna hay muchos
transportadores para ingresar o sacar
todo lo que tenga que cruzar la

membrana interna, una de estas cosas es fosfato inorgnico, ya que para

hacer ATP necesito ADP y fosfato inorgnico, el fosfato inorgnico entra por un
transportador gracias al gradiente de protones.
El piruvato de la glicolisis entra a la matriz de la mitocondria por un
transportador que lo mueve gracias al gradiente de protones.
Para sintetizar ATP adems necesito ADP, el ADP entra por una transportador
que se activa por ese gradiente de voltaje por esa polaridad de la membrana
que se da cuando tenemos el gradiente de protones, entonces por este
transportador entra ADP y sale el ATP que se acaba de sintetizar, la
mitocondria no se queda acumulada con todo el ATP que sintetiza, si no que lo
entrega para el resto de la celula.
Todos estos mecanismos de transporte funcionan gracias al gradiente de
protones

Regulacin de la fosforilacion oxidativa: es por las cantidades que haya

de ADP y fosfato inorgnico, si hay ADP y fosfato inorgnico el proceso va a
estar activo , el ATP no se acumula en grandes cantidades en las cleulas se va
ocupando y se va sintetizando, se sintetiza porque hay una necesidad , pero
no se va acumular, entonces va a depender de la cantidad de ADP y de la
relacion que haya entre ADP/ATP/FOSFATO INORGANICO
La ATP sintasa cuando se aisla fuera
de la celula lo que hace es hidrolizar
ATP, es decir, rompe ATP, en las
clulas sinteiza ATP, pero si se dan
condiciones en que no haya gradiente
de protones en el espacio
intermembrana , la enzima va a
empezar a girar hacia el otro lado y
va a empezar a romper ATP, para que
esto no pase la celula tiene una
protena INHIBITORI, esta protena
inhibitoria lo que hace es que como
dimero une dos molculas de ATP
sintasa, impide que hidrolizen el ATP, se activa cuando le PH de la matriz es
menor a 6,5, o sea que los protones en vez de estar en el espacio
intermembrana se quedaron en la matriz, esto va a ocurrir cuando falte
oxigeno.
Si no hay oxigeno que es el aceptor final no habr transporte de electrones,
porque si no hay oxigeno los transportadores detienen el transporte de
electrones porque no tienen a quien entregrselos y si no hay transporte de
electrones no hay gradiente de protones y si no hay gradiente de protones los
protones se quedan en la matriz y la matriz esta mas acida de lo normal y se
activa esta protena inhibitoria que entrecruza dos molculas de ATP sintasa,
de manera de impedir que estn hidrolizando ATP, cuando nuevamente hay
oxigeno vuelve a funcionar el transporte de electrones y los protones salen de
la matriz al espacio intermembrana y el pH de la matriz sube y esta protena se
suelta y la ATP sintasa vuelve a sintetizar ATP

Hay enfermedades que tienen relacin con dao en el ADN mitocondrial,

mutaciones que no permitan una adecuada sntesis de ATP se cree que podran
causar diabetes