Comunicacin Cientfica CIVA 2004 (http://www.civa2004.

org), 596-606

Ecologa trfica de la Cachana (Cynopotamus atratoensis

Eigenmann, 1907) en la Cinaga Grande de Lorica (Colombia)
Yolima Pantoja-Lozano, Charles W. Olaya-Nieto, Fredys F. SeguraGuevara, Samir B. Br-Cordero
Lab. de Investigacin Biolgico Pesquera (LIBP), Dpto. de Acuicultura. Univ. de Crdoba,
Montera (Colombia)
Resumen

Summary

Para establecer la ecologa trfica de la cachana

(Cynopotamus atratoensis Eigenmann, 1907) en la
Cinaga Grande de Lorica (Colombia), se capturaron
212 individuos entre enero y diciembre de 2002. Los
contenidos estomacales fueron analizados usando:
frecuencia de ocurrencia, frecuencia numrica,
gravimetra, proporcin de estmagos vacos, grado
de digestin e Indice de categorizacin de tems
(ICI). Los tems alimenticios encontrados en el
estmago de Cynopotamus atratoensis muestran
que se alimenta principalmente de peces,
registrndose la ocurrencia de presas como yala,
Cyphocharax magdalenae (8.3%); cachana, Cynopotamus atratoensis (7.3%); mayupa, Sternopygus
macrurus (6.3%) y chipi, Hoplosternum magdalenae
(1.0%), correspondiente al 99.9% del peso
consumido. Se observ un alto nmero de
estmagos vacos (54.7%) asociado con la poca de
desove, y el 70.8% del alimento consumido se
encontr digerido. El ICI confirm al tem alimenticio
Peces como alimento principal, preferencia que se
mantiene con la talla y el ciclo hidrolgico, aunque
varan las especies de peces consumidos cuando
alcanza tallas mayores. La talla promedio de los
peces consumidos es alternante en comparacin
con la talla promedio de la especie en estudio, al
igual que la relacin talla presa/talla predador. Los
resultados obtenidos en este estudio permiten inferir
que la cachana es un pez de hbitos alimenticios
carnvoros, principalmente piscvoro.

Trophic ecology of Cachana (Cynopotamus

atratoensis Eigenmann, 1907) in the Cienaga Grande
de Lorica (Colombia)
In order to establish the trophic ecology of cachana
(Cynopotamus atratoensis Eigenmann, 1907) in the
Cienaga Grande de Lorica (Colombia), 212 individuals
between January and December of 2002 were captured.
The stomach contents were analyzed using the
frequency of occurrence, numerical frequency,
gravimetry, proportion of empty stomachs, grade of
digestion and items categorization index (ICI). The food
items in the stomach of Cynopotamus atratoensis shows
that it feed mainly of fishes, recording the occurrence of
preys like yalua, Cyphocharax magdalenae (8.3%);
cachana, Cynopotamus atratoensis (7.3%); mayupa,
Sternopygus macrurus (6.3%) and chipi, Hoplosternum
magdalenae (1.0%), which correspondent to 99.9% of
consumed weight. High quantity of empty stomachs was
observed (54.7%) associated with spawning season,
and 70.8% of food was digested. The ICI confirmed to
Fishes food item like mainly food, similar preference is
observed in the hydrologic cycle and with the lengths
increment, although the fishes species consumed to
vary when its reach big length. The mean length of
fishes consumed is variable in comparison with mean
length of cachana, as same that length prey/ length
predator relationship. The results achieved in this study
suggest that cachana is a fish of carnivore feeding
habits, mainly piscivore.

Introduccin
En la Cuenca del Ro Sin hay diez especies de peces comerciales de gran importancia
que soportan la pesquera en las diferentes pocas del ao pesquero, de las cuales hay
algunas que se han venido convirtiendo en especies reemplazo de las principalmente
pescadas. Tambin hay otras que, aunque tienen poco valor comercial, son muy
importantes en la alimentacin de los pescadores y sus familias, as como de quienes
comercializan el pescado en las plazas de mercado o a nivel callejero en todo el Bajo Sin.
La cachana (Cynopotamus atratoensis Eigenmann, 1907) (Figura 1) es uno de estos casos,
de la cual se tiene poca informacin de aspectos de su biologa bsica como hbitos
alimenticios, biologa reproductiva, crecimiento y mortalidad, entre otros. Pertenece a la
subfamilia Characinae, la cual incluye un nmero de gneros de Carcidos de los cuales
sus relaciones filogenticas no han sido estudiadas adecuadamente, y presenta un cuerpo
relativamente profundo, especialmente la parte delantera en donde una gibosidad predorsal
es tpica de la mayora de los gneros, incluyendo Cynopotamus. El nico trabajo que
muestra que la subfamilia puede ser monofiltica es el de Lucena (1). Ha sido registrada en
casi todas las cuencas cis y tras andinas desde la costa Pacfica del sur de Mxico hasta la
III Congreso Iberoamericano Virtual de Acuicultura

596

cuenca de La Plata en Sur Amrica, y ausente de las cuencas de la costa del Pacfico al sur
del Ro Cayapas en Ecuador (2).
La cachana es una especie comn en el Ro Sin (3), desde San Bernardo del Viento hasta
el Ro Manso, abundante en aguas no demasiado correntosas, aunque Olaya-Nieto y cols.
(4) la ubican principalmente en la Cinaga Grande de Lorica, aunque Valderrama y
Vejarano (5) y Valderrama (6) afirman que es altamente migratoria, aunque residente de los
planos inundables o cinagas. Crece hasta una longitud de 41.5 cm LT y un peso mximo
de 1.1 kg (4).
Figura 1
cachana (Cynopotamus atratoensis Eigenmann, 1907).

Fuente: Laboratorio de Investigacin Biolgico Pesquera (LIBP). Universidad de Crdoba. 2002.

Posiblemente presenta una estrategia reproductiva tipo r2, realizando largos viajes
migratorios para evitar las sequas. Taphorn (7) y otros autores afirman que la cachana se
reproduce durante la poca comprendida entre aguas altas y el inicio del descenso de los
niveles del ro (5) con talla media de madurez (TMM) de 23.5 cm LS (n=93) en 1998 (8). Su
poca de reproduccin se extiende de marzo a septiembre, con TMM de 33.9 cm LT
(n=212) en 2002 (9).
Su talla media de captura (TMC) en la cuenca del Ro Sin ha sido estimada para los aos
2000, 2001 y 2003 en 22.9 (n=455), 26.6 (n=1009) y 23.3 (n=700) cm LT, respectivamente
(4), y en 22.7 (n=883) cm LT para el ao 2002 (10).
El objetivo de este trabajo es establecer la ecologa trfica de la cachana (Cynopotamus
atratoensis Eigenmann, 1907) en la Cinaga Grande de Lorica (Colombia).

Material y mtodos
Localizacin y descripcin del rea de estudio
El Ro Sin tiene una longitud de 380 km, recibe los caudales de los ros Verde, Esmeralda,
Manso y Tigre, se extiende desde el Nudo de Paramillo hasta Boca de Tinajones en el Mar
Caribe, con una cuenca de 13 700 km2. Presenta temperatura promedio anual de 28C, que
disminuye a 27C en pocas de lluvias, cuando las aguas inundan los planos cenagosos
(11). Presenta un rgimen bimodal de precipitaciones, con perodos lluviosos en abril-junio
y agosto-octubre. El principal perodo seco se prolonga de noviembre a marzo, con otro de
menores proporciones en julio-agosto (12). La pluviosidad en las zonas altas puede llegar
hasta 2 000 mm/ao en Urr y alcanzar 5 000 mm/ao en las estribaciones del Nudo de
Paramillo, mientras en las zonas bajas presenta valores medios anuales de
1 200 mm/ao.

III Congreso Iberoamericano Virtual de Acuicultura

597

La Cinaga Grande de Lorica est ubicada sobre la margen derecha del Ro Sin a los
9 de latitud Norte y 7540 de longitud Oeste, en la zona de vida de bosque hmedo
tropical, con un rea estimada en 44 000 ha y profundidad mxima de 5.0 m en pocas de
lluvia (13 y 14), aunque segn Ambiotec Ltda. (15) posee una superficie mxima de
inundacin de 35 897 ha. Se conecta con el Ro Sin por el Cao Bugre y el Cao Aguas
Prietas, limitando con los municipios de Lorica, Momil, Pursima, Chim, San Andrs de
Sotavento, Cinaga de Oro, Ceret, San Pelayo (14) y Cotorra (Olaya-Nieto, com. pers.,
2004).

Muestra
Se capturaron 212 individuos entre enero y diciembre 2002, a los cuales se les midi
longitud total (LT) y longitud estndar (LS) al milmetro ms cercano con un ictimetro
graduado y el peso total (WT) al gramo ms cercano con una balanza elctrica Ohaus de
5 kg ( 1 g) de capacidad.

Extraccin de los estmagos

Aplicando las tcnicas de Laevastu (16) y Marrero (17), una vez efectuada la diseccin de
los peces se ubicaron las diferentes partes del tubo digestivo (esfago, estmago, intestino,
ciegos pilricos). Luego se procedi a retirar los estmagos para guardarlos en frascos
plsticos de 250 ml que contenan formol al 10% buferado. A aquellos que eran demasiado
grandes se les inyect formol para detener la actividad enzimtica. Todos los frascos fueron
rotulados, indicando la especie, el nmero de la muestra y fecha. En un formato se coloc
la informacin citada ms arriba el arte de pesca, talla, peso, sexo y estado de madurez
sexual.

Anlisis del contenido estomacal

Se extrajeron y lavaron los contenidos estomacales, usando la menor cantidad de agua
posible para retirar los residuos de formol, colocndolos posteriormente en una caja Petri.
Se examinaron al estereoscopio y microscopio, separndose, identificndose y enumerndose el alimento o presas presentes. Al momento del anlisis, el material que estuvo
totalmente digerido se identific por los fragmentos, en lo posible (18). La identificacin se
efectu hasta el nivel taxonmico permitido por el grado de digestin del alimento,
agrupndose en categoras, pesndose en una balanza elctrica Ohaus de
1 500 g ( 0.01 g) de capacidad.
Se utilizaron varios mtodos para cuantificar y categorizar el contenido estomacal,
expresado en valores promedios mensuales y anuales: Frecuencia de Ocurrencia (FO),
Frecuencia Numrica (FN), Gravimetra (G) (19, 20 y 21), Coeficiente de Vacuidad (CV)
(19), Grado de Digestin (GD) (16), se observaron las preferencias alimenticias que
presenta la especie en estudio de acuerdo con las tallas y el ciclo hidrolgico y se
estableci la relacin longitud intestinal/longitud total de acuerdo con la escala de Brusle
(22).
FO = 100 x ocurrencia de presas del tem A / Nmero total de estmagos con alimento
FN = 100 x Nmero. de presas del tem A / Nmero total de presas
G = 100 x Peso de las presas del tem A / Peso de todas las presas
CV = 100 x Nmero estmagos vacos / Nmero total de estmagos analizados.
GD = Fresco, Medio digerido y Digerido

III Congreso Iberoamericano Virtual de Acuicultura

598

El Indice de categorizacin de items (ICI) se determin para establecer la importancia de

cada presa en la composicin de la dieta, calculndose mediante la siguiente ecuacin (23):
ICI = FO * FNr / H

en donde, FO corresponde a la frecuencia de ocurrencia, FNr a la frecuencia numrica

relativa y H al ndice de Shannon que establece la diversidad de la dieta. FNr se obtuvo
convirtiendo FN, considerndose la presa de acuerdo con una escala establecida (24). El
ICI se utiliz para clasificar los alimentos en las siguientes categoras: presas primarias
cuando fue mayor de 10, presas secundarias cuando oscil entre 5 y 10, presas terciarias
cuando oscil entre 1 y 5 y presas incidentales cuando fue menor de 1.

Diseo estadstico
Los resultados se expresaron como porcentajes, aplicndose estadstica descriptiva en el
ndice de categorizacin de items.

Resultados y discusin
Frecuencia de ocurrencia (FO) y numrica (FN)
Los grupos alimenticios presentaron frecuencia de ocurrencia y frecuencia numrica
promedio mensual y anual de igual magnitud (Figura 2): Peces (22.9%), con excepcin de
enero y mayo donde no hubo presencia de peces, con individuos pertenecientes a cuatro
familias: yala (8.3%) Cyphocharax magdalenae (Curimatidae), cachana (7.3%)
Cynopotamus atratoensis (Characidae), mayupa (6.3%) Sternopygus macrurus
(Sternopygidae) y chipi (1.0%) Hoplosternum magdalenae (Callichthyidae). (Figura 3)
Restos de peces (65.6%), conformado por escamas, espinas, aletas y estructuras
esquelticas; y Otros (11.5%), constituido por restos vegetales y alimento desconocido.
Figura 2
Frecuencias de ocurrencia y numrica de presas en el estmago de la
cachana en la Cinaga Grande de Lorica. 2002.
100

FO - FN (%)

80
60
40
20
0
Ene

Feb

Mar

Abr

May

Peces

III Congreso Iberoamericano Virtual de Acuicultura

Jun

Jul

Ago Sept

Restos de peces

Oct

Nov

Dic

Otros

599

Figura 3
Peces encontrados en el estmago de la cachana en la Cinaga Grande de Lorica.
2002. (yala, cachana, chipe y mayupa, en el sentido de las manecillas del reloj).

La frecuencia de ocurrencia (FO) y la frecuencia numrica (FN) tienen igual magnitud

cuando se estudian peces con hbitos alimenticios como el de la cachana, a los cuales se
les encuentra slo una presa en su estmago.

Gravimetra (G)
La Figura 4 muestra la distribucin mensual por peso del contenido estomacal de la
cachana, en donde la mayor participacin anual la alcanz Peces con 65.0%, seguido de
Restos de peces (34.9%) y Otros (0.1%).
Figura 4
Composicin por peso de presas en el estmago de la cachana de acuerdo
con la talla en la Cinaga Grande de Lorica. 2002.
100

Gravimetra (%)

80
60

40
20
0
Ene

Feb

Mar

Abr

May

Peces

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Jun

Jul

Ago Sept

Restos de peces

Oct

Nov

Dic

Otros

600

La importancia de la alimentacin de los peces hace necesario un anlisis cuantitativo de su

dieta, lo que ha originado el desarrollo de varios mtodos de evaluacin del rgimen
alimenticio (25) que, de acuerdo con la literatura revisada, tienen diferencias y no existe un
estudio detallado de carcter terico que relacione los distintos mtodos entre s (26). Hay
unos ms completos que otros y con aplicacin de acuerdo con lo que se quiera establecer;
aunque una descripcin de la preferencia alimenticia o composicin de la dieta de un pez
determinado debe indicar la importancia relativa de cada presa, tem, o categora (27) y se
basan en los trabajos de diferentes investigadores (19, 20, 21, 28, 29 y 30).
Los mtodos numricos son ms rpidos de aplicar, pero sobreestiman a muchos tems
alimenticios de poca importancia real, y no resuelven los problemas que se presentan con
el material vegetal o restos no identificables de animales, mientras que el mtodo
gravimtrico sobreestima los tems alimenticios grandes que son poco frecuentes (17, 20,
29 y 31). Por tanto, se utilizan tres mtodos para cuantificar el contenido estomacal,
expresado en valores promedios mensuales y anuales que permitan la adecuada
comprensin de las preferencias alimenticias de la especie estudiada (27).
Analizando los diferentes mtodos de los contenidos estomacales, frecuencia de
ocurrencia, frecuencia numrica y gravimetra (Tabla I), se observa que los grupos
alimenticios Peces y Restos de peces son los ms consumidos por la cachana, lo que
indica que su dieta es carnvora y se basa principalmente en peces (piscvora),
concordando con Galvis y cols. (32) quienes la describen como una especie muy voraz que
consume otros peces prefiriendo las presas vivas. La baja composicin en peso de restos
vegetales se considera circunstancial o incidental. Aplicando los conceptos de Brusle (22),
en este trabajo se estim un valor 0.8 para la relacin longitud intestinal (LI)/longitud total
(LT), la cual confirma a la especie en estudio como carnvora de acuerdo con la siguiente
escala: 0.5 a 0.7, planctfagos; 0.5 a 2.4, carnvoros; y 3.7 a 6.0, herbvoros.
Tabla I
Valores anuales de Frecuencia de ocurrencia (FO), Frecuencia numrica (FN)
y Gravimetra (G) de presas en el estmago de la cachana en la Cinaga
Grande de Lorica. 2002.
Grupos alimentarios

FO (%)

FN (%)

G (%)

Peces

22.9

22.9

65.0

Restos de peces

65.6

65.6

34.9

Otros

11.5

11.5

0.1

Total

100.0

100.0

100.0

ndice de categorizacin de tems (ICI)

Los resultados obtenidos para el ICI fueron: Peces 11.1, Restos de peces 26.6 y Otros 5.6,
confirmndose que los grupos Peces y Restos de peces fueron alimentos primarios para la
especie en estudio, mientras que Otros se considera secundario e incidental.

Coeficiente de vacuidad (CV)

Del total de estmagos estudiados, el 54.7% se encontr vaco oscilando entre 33.3%
(abril) y 100% (mayo) (Figura 5). En los peces carnvoros la frecuencia de estmagos
vacos es mayor que en los omnvoros (33), al alimentarse con menor frecuencia que los
peces herbvoros y omnvoros debido a que consumen una cantidad mayor de alimento en
cada comida, por lo que generalmente presentan estmago de mayor volumen (34).

III Congreso Iberoamericano Virtual de Acuicultura

601

El alto valor del coeficiente de vacuidad tambin puede relacionarse con que el pez
regurgite el alimento al momento de ser capturado como mecanismo de defensa (35 y 36),
con la expulsin de las presas ingeridas como consecuencia de la contraccin de la
musculatura esofgica en respuesta a la violencia de la captura (37), mientras que Prejs y
Colomine (31) afirman que esto puede ser estimulado por el uso de anzuelos y redes
agalleras en la captura, por lo que no los recomiendan.
La regurgitacin es un fenmeno que se observa en la captura de peces de aguas
profundas, como pargos (Lutjanidae) y meros (Serranidae), debido a la diferencia de
presin al ser cobrados hasta la superficie (Olaya-Nieto, com. pers., 2004), lo que no
debera suceder en los ros.
Figura 5
Coeficiente de vacuidad en el estmago de la cachana en la Cinaga Grande de
Lorica. 2002.

Coeficiente de vacuidad (%)

100

80

60

40

20

0
Ene

Feb

Mar

Abr

May

Jun

Jul

Ago Sept

Oct

Nov

Dic

Tambin puede estar asociada con el proceso reproductivo. Hynes (28) afirma que la
presencia de altos porcentajes de estmagos vacos puede obedecer a una reduccin de la
actividad alimentaria como consecuencia de la actividad reproductiva, lo que permite inferir
que los coeficientes de vacuidad de encontrados estn asociados con el proceso
reproductivo de la especie.

Grado de digestin
El 22.9% del alimento consumido se encontr fresco, 6.3% medio digerido y el 70.8%
digerido (Figura 6). Ciertos autores (38) afirman que los peces carnvoros como la cachana
tienen estmago evolucionado que segrega cidos para digerir las carnes, huesos y
escamas de las presas ingeridas, y tienen el intestino mucho ms corto que el de las
especies herbvoras, por lo que su digestin es ms rpida.
Por lo anterior se considera que el pez ya haba digerido el alimento ingerido al momento de
su captura, lo cual tambin afecta al coeficiente de vacuidad.

III Congreso Iberoamericano Virtual de Acuicultura

602

Figura 6
Grado de digestin en el estmago de la cachana en la Cinaga Grande de
Lorica. 2002.
100

Grado de digestin (%)

80
60
40
20
0
Ene

Feb

Mar

Abr

May

Fresco

Jun

Jul

Ago Sept Oct

Medio digerido

Nov

Dic

Digerido

Preferencias alimenticias de acuerdo con la talla

Se observa la presencia de los grupos alimenticios en los diferentes intervalos de clase,
excepto peces en el primer rango (13.0-18.0 cm LT) y Otros en el cuarto (28.0-33.0 cm LT),
lo que permite inferir que los hbitos alimenticios de la cachana se mantienen a medida que
va creciendo.
Considerando que su alimentacin est constituida bsicamente por Peces, en la Tabla II
se observa su composicin por especie y talla. En el intervalo de 13.0 a 18.0 cm LT, no se
registr presencia de peces, de 18.0 a 23.0 la principal presa fue cachana (60%), de 23.0 a
28.0, mayupa (66.7%), de 28.0 a 33.0 consumi yala (50%) y cachana (50%), de 33.0 a
38.0, yala (71.4%) y 38.0 a 43.0 cm LT, la yala fue la nica presa consumida (100%). La
preferencia alimenticia se mantiene a medida que va creciendo, aunque consume diferentes
especies de peces cuando alcanza tallas mayores con relacin a las tallas menores. La
presencia de peces de su misma especie en su estmago denota comportamiento canbal,
caso que no haba sido reportado hasta el momento.
Tabla II
Composicin y tamao de las presas consumidas por la cachana en la Cinaga Grande de
Lorica. 2002.
Presas consumidas (%)

Cachana
LT (cm)

Tamao presa (LT) (cm)

Yala

Cachana

Mayupa

Chipi

Mn.

Mx.

Prom.

13.0 18.0

18.0 23.0

60.0

40.0

4.2

17.8

11.6

23.0 28.0

33.3

66.7

6.0

20.5

13.8

28.0 33.0

50.0

50.0

6.2

13.0

9.6

33.0 38.0

71.4

14.3

14.3

7.0

18.5

13.0

38.0 43.0

100.0

10.5

13.0

11.8

Por canibalismo se entiende al acto de matar y consumir todo o la mayor parte de un

individuo procedente de la misma especie, independientemente de su estado de desarrollo,
III Congreso Iberoamericano Virtual de Acuicultura

603

siendo una forma especial de predacin que introduce preguntas evolucionarias intrigantes
y que tiene un potencial para la regulacin de la poblacin dependiente de la densidad, lo
cual puede ser muy costoso en la acuicultura (39). Las especies de peces que presentan
este fenmeno tienen diversos hbitos alimenticios, desde carnvoro hasta herbvoro con o
sin cuidado parental (39), siendo ms comn en los peces carnvoros y en los estados
iniciales del desarrollo (40 y 41), al igual que entre los piscvoros, grupo que tiene
adaptaciones para la predacin, como la gran habilidad para detectar y capturar peces (39).
Durante su edad temprana los piscvoros tienen una boca grande y dientes bien formados,
que les permiten consumir presas relativamente grandes y continuar con su conducta
canbal (42).
En algunos casos el canibalismo hace una contribucin importante a la dieta (estado
nutricional) (39) y, aunque es atribuido a menudo a la cantidad o disponibilidad de alimento
(43, 44, 45, 46 y 47), la baja calidad del mismo puede generarlo (43, 44, 46 y 47). La
mayora de los casos se originan cuando los peces grandes predan peces pequeos
(disparidad de tallas), relacin comn en las interacciones predador-presa, la cual es
determinada frecuentemente por el tamao de la boca del predador (48).
Para muchos ejemplos en los cuales parece estar afectado por la densidad, un factor o
elemento desconcertante es la disponiblidad de alimento. Sin embargo, la densidad es el
nico factor que controla la intensidad del canibalismo en muchos estudios. La alta
densidad del predador o de la presa promueve el canibalismo debido al aumento de la tasa
de encuentro entre los dos, por lo que el canibalismo dependiente de la densidad se discute
como un aspecto importante en el control poblacional (39).
La talla de la especie en estudio oscila entre 13.8 y 40.8 cm LT, mientras que la de los
diferentes peces consumidos se encuentra entre 4.2 y 20.5 cm LT, con valores alternantes
entre intervalos, resaltando la ingestin de una presa de 20.5 cm LT por una cachana de
25.0 cm LT.
Shirota (49) y Keast (50) afirman que los peces carnvoros muestran una clara tendencia a
comer presas ms grandes a medida que van creciendo, existiendo una relacin entre la
talla media mxima de presa ingerida y el tamao de la boca del pez. Esta relacin
aumenta hasta cierto punto en el ciclo de vida, decreciendo luego, lo que se observa en el
presente estudio, en donde la relacin LT presa/LT predador disminuye a medida que
aumenta la talla del predador, excepto para el intervalo 33.0-38.0 cm LT. Los peces
carnvoros cuentan con un estmago de gran volumen y musculatura bastante elstica que
le permiten distenderlo entre tres y cuatro veces con respecto al tamao normal para
acomodar las presas consumidas (34).

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Departamento de Acuicultura, Facultad de
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y
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Universidad
de
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Lorica,
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604

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2000febrero 2001 presentado a Urr
S.A. E.S.P. Montera, Colombia. 2001
6. VALDERRAMA M. Monitoreo y estadstica
pesquera en la cuenca del Ro Sin con
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pesquero. Informe final perodo marzo
2001febrero 2002 presentado a Urr
S.A. E.S.P. Montera, Colombia. 2002
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1907) en la Cinaga Grande de Lorica,
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Crdoba. 2002
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Colombia: Ideam, 1998

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