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Evolucin biolgica
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Evolucin biolgica
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La evolucin biolgica es el conjunto de transformaciones o cambios a travs del tiempo que ha originado la
diversidad de formas de vida que existen sobre la Tierra a partir de un antepasado comn. La palabra evolucin para
describir tales cambios fue aplicada por primera vez en el siglo XVIII por el bilogo suizo Charles Bonnet en su obra
Consideration sur les corps organiss.[1][2] No obstante, el concepto de que la vida en la Tierra evolucion a partir
de un ancestro comn ya haba sido formulado por varios filsofos griegos, y la hiptesis de que las especies se
transforman continuamente fue postulada por numerosos cientficos de los siglos XVIII y XIX, a los cuales Charles
Darwin cit en el primer captulo de su libro El origen de las especies.[3] Sin embargo, fue el propio Darwin, en
1859, quien sintetiz un cuerpo coherente de observaciones que consolidaron el concepto de la evolucin biolgica
en una verdadera teora cientfica.
La evolucin como una propiedad inherente a los seres vivos, actualmente no es materia de debate entre la
comunidad cientfica relacionada con su estudio. Los mecanismos que explican la transformacin y diversificacin
de las especies, en cambio, se hallan todava bajo intensa investigacin cientfica. Dos naturalistas, Charles Darwin y
Alfred Russel Wallace, propusieron en forma independiente en 1858 que la seleccin natural es el mecanismo bsico
responsable del origen de nuevas variantes genotpicas y, en ltima instancia, de nuevas especies. Actualmente, la
teora de la evolucin combina las propuestas de Darwin y Wallace con las leyes de Mendel y otros avances
posteriores en la gentica; por eso se la denomina sntesis moderna o teora sinttica. Segn esta teora, la
evolucin se define como un cambio en la frecuencia de los alelos de una poblacin a lo largo de las generaciones.
Este cambio puede ser causado por diferentes mecanismos, tales como la seleccin natural, la deriva gentica, la
mutacin y la migracin o flujo gentico. La teora sinttica recibe en la actualidad una aceptacin general de la
comunidad cientfica, aunque tambin algunas crticas. Ha sido enriquecida desde su formulacin, en torno a 1940,
gracias a los avances de otras disciplinas relacionadas, como la biologa molecular, la gentica del desarrollo o la
paleontologa.[4] De hecho, las teoras de la evolucin, o sea, los sistemas de hiptesis basadas en datos empricos
tomados sobre organismos vivos para explicar detalladamente los mecanismos del cambio evolutivo, continan
siendo formuladas.[5][6]
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dos especies y han arrojado luz acerca de cundo existi el ancestro comn de ambas.
El origen de la vida
El origen de la vida, aunque atae al estudio de los seres vivos, es un tema que no es abordado por la teora de la
evolucin; pues esta ltima slo se ocupa del cambio en los seres vivos, y no del origen, cambios e interacciones de
las molculas orgnicas de las que stos proceden. No se sabe mucho sobre las etapas ms tempranas y previas al
desarrollo de la vida, y los intentos realizados para tratar de desvelar la historia ms temprana del origen de la vida
generalmente se enfocan en el comportamiento de las macromolculas, debido a que el consenso cientfico actual es
que la compleja bioqumica que constituye la vida provino de reacciones qumicas simples, si bien persisten las
controversias acerca de cmo ocurrieron las mismas. Tampoco est claro cules fueron los primeros desarrollos de la
vida (protobiontes), la estructura de los primeros seres vivos o la identidad y la naturaleza del ltimo antepasado
comn universal. En consecuencia, no hay consenso cientfico sobre cmo comenz la vida, si bien se ha propuesto
que el inicio de la vida pueden haber sido molculas autorreplicantes como el ARN, o ensamblajes de clulas
simples denominadas nanoclulas. Sin embargo, los cientficos estn de acuerdo en que todos los organismos
existentes comparten ciertas caractersticas incluyendo la presencia de estructura celular y de cdigo gentico
que estaran relacionadas con el origen de la vida.[8]
La razn biolgica por la que todos los organismos vivos en la Tierra deben compartir un nico y ltimo antepasado
comn universal, es porque sera prcticamente imposible que dos o ms linajes separados pudieran haber
desarrollado de manera independiente los muchos complejos mecanismos bioqumicos comunes a todos los
organismos vivos. Se ha mencionado anteriormente que las bacterias son los primeros organismos en los que la
evidencia fsil est disponible, las clulas son demasiado complejas para haber surgido directamente de los
materiales no vivos. La falta de evidencia geoqumica o fsil de organismos anteriores ha dejado un amplio campo
libre para las hiptesis, que se dividen en dos ideas principales: 1) Que la vida surgi espontneamente en la Tierra.
2) Que esta fue sembrada de otras partes del universo.
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Asimismo, los fsiles moleculares derivados de los lpidos de la membrana plasmtica y del resto de la clula
denominados biomarcadores confirman que ciertos organismos similares a cianobacterias habitaron los
ocanos arcaicos hace ms de 2700millones de aos. Estos microbios fotoauttrofos liberaron oxgeno a la
atmsfera, el que comenz a acumularse hace aproximadamente 2200millones de aos y subsecuentemente
transform definitivamente la atmsfera terrestre.[11] La aparicin de la fotosntesis y el posterior surgimiento de una
atmsfera rica en oxgeno y no reductora, puede tambin rastrearse a travs de los depsitos laminares de hierro y
bandas rojas posteriores, producto de los xidos de hierro. ste fue un requisito necesario para el desarrollo de la
respiracin celular aerbica, la cual se estima que emergi hace aproximadamente 2000millones de aos.
Los procariotas, entonces, habitaron la Tierra desde hace 3000 a 4000millones de aos. Durante los siguientes miles
de millones de aos no ocurri ningn cambio significativo en la morfologa u organizacin celular en estos
organismos.
El siguiente cambio sustancial en la estructura celular lo constituyen los eucariotas, los cuales surgieron a partir de
bacterias antiguas envueltas, incluidas, en la estructura de los ancestros de las clulas eucariotas, formando una
asociacin cooperativa denominada endosimbiosis. Las bacterias envueltas y su clula hospedante iniciaron un
proceso de coevolucin, por el cual las bacterias originaron las mitocondrias o hidrogenosomas. Un segundo evento
independiente de endosimbiosis con organismos similares a cianobacterias llev a la formacin de los cloroplastos
en las algas y plantas. La evidencia tanto bioqumica como paleontolgica indica que las primeras clulas
eucariticas surgieron hace unos 2000 a 1500millones de aos, a pesar de que los atributos clave de la fisiologa de
los eucariotas probablemente evolucionaron previamente.[12][][13]
La historia de la vida sobre la Tierra fue la de los eucariotas unicelulares, procariotas y arqueas hasta hace
aproximadamente 610millones de aos, momento en el que los primeros organismos multicelulares aparecieron en
los ocanos en el perodo denominado Ediacrico. Algunos organismos ediacricos podran haber estado
estrechamente relacionados con grupos que ms adelante se convertiran en prominentes; tales como los porferos o
los cnidarios.[14] No obstante, debido a la dificultad a la hora de deducir las relaciones evolutivas en estos
organismos, algunos paleontlogos han sugerido que la biota de Ediacara representa una rama completamente
extinta, un experimento fallido de la vida multicelular, que supuso que la vida multicelular posterior volviera a
evolucionar ms adelante a partir de organismos unicelulares no relacionados. La evolucin de los organismos
pluricelulares ocurri entonces en mltiples eventos independientes, en organismos tan diversos como las esponjas,
algas pardas, cianobacterias, hongos mucosos y mixobacterias.
Poco despus de la aparicin de estos primeros organismos multicelulares, una gran diversidad biolgica apareci en
un perodo de diez millones de aos, en un evento denominado explosin cmbrica, un lapso breve en trminos
geolgicos pero que implic una diversificacin animal sin paralelo y el cual est documentado en los fsiles
encontrados en los sedimentos de Burgess Shale, Canad). Durante este perodo, la mayora de los filos animales
aparecieron en los registros fsiles, como as tambin una gran cantidad de linajes nicos que ulteriormente se
extinguieron. La mayora de los planes corporales de los animales modernos se originaron durante este perodo.
Varios desencadenantes de la explosin cmbrica han sido propuestos, incluyendo la acumulacin de oxgeno en la
atmsfera debido a la fotosntesis. Aproximadamente hace 500millones de aos, las plantas y los hongos
colonizaron la tierra y fueron rpidamente seguidos por los artrpodos y otros animales. Los anfibios aparecieron en
la historia de la Tierra hace alrededor de 300millones de aos, seguidos por los primeros amniotas, luego los
mamferos hace unos 200millones de aos y las aves hace 100millones de aos. Sin embargo, a pesar de la
evolucin de estos filos, los organismos microscpicos, similares a aquellos que evolucionaron tempranamente en el
proceso, continan siendo altamente exitosos y dominan la Tierra ya que la mayor parte de las especies y la biomasa
terrestre est constituida por procariotas.
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Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829) formul la primera teora de la evolucin. Propuso que la gran variedad de
organismos, que en aquel tiempo se aceptaba, eran formas estticas creadas por Dios, haban evolucionado desde
formas simples; postulando que los protagonistas de esa evolucin haban sido los propios organismos por su
capacidad de adaptarse al ambiente: los cambios en ese ambiente generaban nuevas necesidades en los organismos y
esas nuevas necesidades conllevaran una modificacin de los mismos que sera heredable. Se apoy para la
formulacin de su teora en la existencia de restos de formas intermedias extintas. Con esta teora Lamarck se
enfrent a la creencia general por la que todas las especies haban sido creadas y permanecan inmutables desde su
creacin y tambin se enfrent al influyente Georges Cuvier (1769-1832) que justific la desaparicin de las
especies, no porque fueran formas intermedias entre las primigenias y las actuales, sino porque se trataba de formas
de vida diferentes, extinguidas en los diferentes cataclismos geolgicos sufridos por la Tierra.[16]
No fue sino hasta la publicacin de El origen de las especies de
Charles Darwin cuando el hecho de la evolucin comenz a ser
ampliamente aceptado. Una carta de Alfred Russel Wallace, en la cual
revelaba su propio descubrimiento de la seleccin natural, impuls a
Darwin a publicar su trabajo en evolucin. Por lo tanto, a veces se
comparte el crdito con Wallace por la teora de la evolucin (a veces
llamada tambin teora de Darwin-Wallace). A pesar de que la teora
de Darwin pudo sacudir profundamente la opinin cientfica con
respecto al desarrollo de la vida (e incluso resultando en una pequea
revolucin social), no pudo explicar la fuente de variacin existente
entre las especies, y adems la propuesta de Darwin de la existencia de
un mecanismo hereditario (pangnesis) no satisfizo a la mayora de los
bilogos. No fue recin hasta fines del siglo XIX y comienzos del XX,
que estos mecanismos pudieron establecerse.
Cuando alrededor del 1900 se redescubri el trabajo de Gregor
Mendel sobre la naturaleza de la herencia que databa de fines del siglo
XIX, se estableci una discusin entre los mendelianos (Charles
Benedict Davenport) y los biomtricos (Walter Frank Raphael Weldon
Portada de El origen de las especies.
y Karl Pearson), quienes insistan en que la mayora de los caminos
importantes para la evolucin deban mostrar una variacin continua que no era explicable a travs del anlisis
mendeliano. Finalmente, los dos modelos fueron conciliados y fusionados, principalmente a travs del trabajo del
bilogo y estadstico Ronald Fisher. Este enfoque combinado, que empleaba un modelo estadstico riguroso a las
teoras de Mendel de la herencia va genes, se dio a conocer en los aos 1930 y 1940 y se conoce como la teora
sinttica de la evolucin.
En los aos de la dcada de 1940, siguiendo el experimento de Griffith, Avery, MacLeod y McCarty lograron
identificar de forma definitiva al cido desoxirribonuclico (ADN) como el principio transformante responsable de
la transmisin de la informacin gentica. En 1953, Francis Crick y James Watson publicaron su famoso trabajo
sobre la estructura del ADN, basado en la investigacin de Rosalind Franklin y Maurice Wilkins. Estos desarrollos
iniciaron la era de la biologa molecular y transformaron el entendimiento de la evolucin en un proceso molecular.
A mediados de la dcada de 1970, Motoo Kimura formul la teora neutralista de la evolucin molecular,
estableciendo de manera firme la importancia de la deriva gnica como el principal mecanismo de la evolucin.
Hasta la fecha continan los debates en esta rea de investigacin. Uno de los ms importantes es acerca de la teora
del equilibrio puntuado, una teora propuesta por Niles Eldredge y Stephen Jay Gould para explicar la escasez de
formas transicionales entre especies.
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Darwinismo
Histricamente, este estado del pensamiento evolutivo est
representado por la publicacin en agosto de 1858 de un trabajo
conjunto de Darwin y Wallace, al que sigui en 1859 el libro de
Darwin El origen de las especies, el cual especficamente se refiere al
principio de la seleccin natural como el motor ms importante del
proceso evolutivo. Debido a que Darwin acept el principio
lamarckiano de la herencia de los caracteres adquiridos como una
fuente de variabilidad biolgica, es adecuado denominar a este perodo
del pensamiento evolutivo como el de Lamarck-Darwin-Wallace.
El trabajo de 1858 contena una muy ingeniosa teora para explicar la
aparicin y perpetuacin de las variedades y de las formas especficas
en nuestro planeta segn palabras del prlogo escrito por Charles
Lyell (1797-1895) y William Jackson Hooker (1785-1865). De hecho,
este trabajo present por primera vez la hiptesis de la seleccin
Charles Darwin, padre de la teora de la evolucin
natural. Esta hiptesis contena cinco afirmaciones fundamentales: (1)
por seleccin natural.
todos los organismos producen ms descendencia de la que el ambiente
Fotografa de Julia Margaret Cameron.
puede sostener; (2) existe una abundante variabilidad intraespecfica
para la mayora de los caracteres; (3) la competencia por los recursos limitados lleva a la lucha por la vida (segn
Darwin) o por la existencia (segn Wallace); (4) se produce descendencia con modificaciones heredables; y (5)
como resultado, se originan nuevas especies.
A diferencia de Wallace, Darwin apoy sus argumentos con una gran cantidad de hechos, elaborados en su mayora a
partir de experimentos de cruzamientos y del registro fsil. Tambin aport observaciones detalladas y directas de
los organismos en su hbitat natural. Treinta aos ms tarde, el codescubridor de la seleccin natural public una
serie de conferencias bajo el ttulo de Darwinism que tratan los mismos temas que ya haba tratado Darwin, pero a
la luz de los hechos y de los datos que eran desconocidos en tiempos de Darwin, quien falleci en 1882.[17] Un
anlisis comparativo detallado de las publicaciones de Darwin y Wallace revela que las contribuciones de este ltimo
fueron ms importantes de lo que usualmente se suele reconocer, tanto es as que la frase el mecanismo de seleccin
natural de Darwin-Wallace se ha propuesto para destacar su relevancia.[18][19]
Sin embargo, Darwin fue el primero en resumir un conjunto coherente de observaciones que solidific el concepto
de la evolucin de la vida en una verdadera teora cientfica es decir, en un sistema de hiptesis. La lista de las
propuestas de Darwin, extractada a partir de El origen de las especies se expone a continuacin:
1. Los actos sobrenaturales del Creador son incompatibles con los hechos empricos de la naturaleza.
2. Toda la vida evolucion a partir de una o de pocas formas simples de organismos.
3. Las especies evolucionan a partir de variedades preexistentes por medio de la seleccin natural.
4. El nacimiento de una especie es gradual y de larga duracin.
5. Los taxones superiores (gneros, familias, etc.) evolucionan a travs de los mismos mecanismos que los
responsables del origen de las especies.
6. Cuanto mayor es la similitud entre los taxones, ms estrechamente relacionados se hallan entre s y ms
corto es el tiempo de su divergencia desde el ltimo ancestro comn.
7. La extincin es principalmente el resultado de la competencia interespecfica.
8. El registro geolgico es incompleto: la ausencia de formas de transicin entre las especies y taxones de
mayor rango se debe a las lagunas en el conocimiento actual.
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Neodarwinismo
Neodarwinismo es un trmino acuado en 1895 por el naturalista y psiclogo ingls George John Romanes
(1848-1894) en su obra Darwin and after Darwin.[20] El trmino describe un estado en el desarrollo de la teora
evolutiva que se remonta al citlogo y zologo germano August Weismann (1834-1914), quien en 1892 provey
evidencia experimental en contra de la herencia lamarckiana y postul que la reproduccin sexual en cada
generacin crea una nueva y variable poblacin de individuos. La seleccin natural, entonces, puede actuar sobre esa
variabilidad y determina el curso del cambio evolutivo.[21] Por lo tanto, el neodarwinismo o sea, la ampliacin de
la teora de Darwin enriqueci el concepto original de Darwin, haciendo foco en el modo en que la variabilidad se
genera y excluyendo la herencia lamarckiana como una explicacin viable del mecanismo de herencia. Wallace,
quien populariz el trmino darwinismo para 1889, incorpor plenamente las nuevas conclusiones de Weismann y
fue, por consiguiente, uno de los primeros proponentes del neodarwinismo.
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genes con dos alelos cada uno una subestimacin del genoma humano, cada uno de los padres puede dar
lugar a ms de 1045 gametos genticamente diferentes y ms de 1090 descendientes genticamente diferentes un
nmero muy cercano a las estimaciones del nmero total de partculas en el universo observable.
La seleccin natural es la fuerza ms importante que modela el curso de la evolucin fenotpica. En ambientes
cambiantes, la seleccin direccional es de especial importancia, porque produce un cambio en la media de la
poblacin hacia un fenotipo novel que se adapta mejor las condiciones ambientales alteradas. Adems, en las
poblaciones pequeas, la deriva gnica aleatoria la prdida de genes del pozo gentico puede ser
significativa.
La especiacin puede ser definida como un paso en el proceso evolutivo (en el que) las formas... se hacen
incapaces de hibridarse.[31] Diversos mecanismos de aislamiento reproductivo han sido descubiertos y
estudiados con profundidad. El aislamiento geogrfico de la poblacin fundadora se cree que es responsable del
origen de las nuevas especies en las islas y otros hbitats aislados. La especiacin aloptrica evolucin
divergente de poblaciones que estn geogrficamente aisladas unas de otras es probable que sea el mecanismo
de especiacin predominante en el origen de muchas especies de animales.[32] Sin embargo, la especiacin
simptrica la aparicin de nuevos especies sin aislamiento geogrfico tambin est documentada en muchos
taxones, sobre todo en las plantas vasculares, los insectos, los peces y las aves.[33]
Las transiciones evolutivas en estas poblaciones suelen ser graduales, es decir, las nuevas especies evolucionan a
partir de las variedades preexistentes por medio de procesos lentos y en cada etapa se mantiene su adaptacin
especfica.
La macroevolucin la evolucin filogentica por encima del nivel de especie o la aparicin de taxones
superiores es un proceso gradual, paso a paso, que no es ms que la extrapolacin de la microevolucin el
origen de las razas, variedades y de las especies.
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mutaciones. Ms bien el registro fsil indica una evolucin a saltos. Es decir, grandes periodos sin cambios aparentes
en las poblaciones seguidos de rpidas radiaciones en las que aparecen gran nmero de nuevas especies. Estas
radiaciones suelen ser posteriores a grandes episodios catastrficos en los cuales se produce una masiva extincin de
especies.
La necesaria revisin de las ideas evolutivas se ve tambin propiciada por los nuevos descubrimientos de la biologa
molecular que estn poniendo de manifiesto una complejidad del genoma muy alejada de la clsica visin
mendeliana de una disposicin lineal de genes independientes, sobre la que se edific la teora sinttica. Por el
contrario, el genoma aparece como una red altamente compleja de genes interconectados, sujetos a mltiples
regulaciones en cascada, con secuencias mviles capaces de transponerse y reordenarse. Los procesos de regulacin
epigentica, la modularidad de los grandes complejos proteicos, la abundante presencia de transposones y
retrotransposones, las diferentes pautas de lectura de un gen a travs del procesamiento del ARN mensajero y la
transferencia lateral de genes, son algunos de los aspectos que emergen del conocimiento del genoma y que son
difcilmente compatibles con la idea de la lenta acumulacin de mutaciones como nico agente causal de la
variabilidad gentica.
Las modificaciones epigenticas no implican un cambio en la secuencia de nucletidos del ADN sino que consisten
en la unin reversible de ciertos grupos qumicos al ADN, que dan como resultado una alteracin de la capacidad de
transcripcin de los genes. Estas modificaciones epigenticas ocurren con ms frecuencia que los cambios genticos,
y pueden ser heredadas a travs de la lnea germinal dando lugar a cambios morfolgicos heredables, tanto en plantas
como en animales. En las bacterias se conocen desde hace tiempo fenmenos de parasexualidad (transformacin,
transduccin y conjugacin), mediante los cuales un organismo adquiere informacin gentica de otro organismo, en
un proceso independiente de la reproduccin. Estos procesos de parasexualidad suponen una transferencia lateral u
horizontal de genes, ya que no se transmiten de una generacin a otra, sino dentro de una misma generacin.
Mediante estos procesos de transferencia horizontal de genes cualquier bacteria puede adquirir genes procedentes de
otras bacterias, que le permiten desarrollar actividades para las que su propio ADN no lleva informacin. Hay
evidencias filogenticas de transferencia lateral de genes entre eubacterias y arqueas. Asimismo hay evidencias de
que a travs de ella los primitivos eucariotas, evolucionados a partir de las arqueas, adquirieron genes bacterianos
que les resultaron decisivos para su metabolismo. Esta capacidad de intercambio de genes bacterianos de unas
especies a otras hace muy difcil, por no decir imposible, deslindar las etapas iniciales de la evolucin bacteriana y
siembra dudas razonables sobre la coherencia del rbol filogentico de la vida, al menos en sus races. Otro aspecto
clave en los procesos evolutivos de la vida que no ha sido tomado en consideracin en la teora sinttica es la
simbiosis. La simbiosis es una asociacin cooperativa entre dos organismos en los que ambos se benefician y de la
que surge una estructura nueva, ms compleja, y con propiedades emergentes que no tienen ninguno de los asociados
por separado.[34] [][35][36][37]
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Variabilidad
El fenotipo de un organismo individual es el resultado de su genotipo y la influencia del ambiente en el que vive y ha
vivido. Una parte sustancial de la variacin entre fenotipos dentro de una poblacin est causada por las diferencias
entre sus genotipos. La sntesis evolutiva moderna define a la evolucin como el cambio de esa variacin gentica a
travs del tiempo. La frecuencia de un alelo en particular fluctuar, estando ms o menos prevalente en relacin con
otras formas alternativas del mismo gen. Las fuerzas evolutivas actan mediante el direccionamiento de esos
cambios en las frecuencias allicas en uno u otro sentido. La variacin de una poblacin para un dado gen desaparece
cuando un alelo llega al punto de fijacin, es decir, cuando ha desaparecido totalmente de la poblacin o bien,
cuando ha reemplazado enteramente a todas las otras formas alternativas de ese mismo gen.
La variabilidad surge en las poblaciones naturales por mutaciones en el material gentico, migraciones entre
poblaciones (flujo gentico) y por la reorganizacin de los genes a travs de la reproduccin sexual. La variabilidad
tambin puede provenir del intercambio de genes entre diferentes especies, por ejemplo a travs de la transferencia
horizontal de genes en las bacterias o la hibridacin interespecfica en las plantas. A pesar de la constante
introduccin de variantes noveles a travs de estos procesos, la mayor parte del genoma de una especie es idntica en
todos los individuos que pertenecen a la misma. Sin embargo, an pequeos cambios en el genotipo pueden llevar a
modificaciones sustanciales del fenotipo. As, los chimpancs y los seres humanos, por ejemplo, solo difieren en
aproximadamente el 5% de sus genomas.
Mutacin
Darwin no conoca la fuente de las variaciones en los organismos individuales, pero observ que las mismas
parecan ocurrir aleatoriamente. En trabajos posteriores se atribuy la mayor parte de estas variaciones a la mutacin.
La mutacin es un cambio permanente y transmisible en el material gentico usualmente el ADN o el ARN de
una clula, que puede ser producido por errores de copia en el material gentico durante la divisin celular y por la
exposicin a radiacin, qumicos o la accin de virus. Las mutaciones aleatorias ocurren constantemente en el
genoma de todos los organismos, creando nueva variabilidad gentica. Las mutaciones pueden no tener efecto
alguno sobre el fenotipo del organismo, pueden ser perjudiciales o beneficiosas. A modo de ejemplo, los estudios
realizados sobre la mosca de la fruta (Drosophila melanogaster), sugieren que si una mutacin determina un cambio
en la protena producida por un gen, ese cambio ser perjudicial en el 70% de los casos y neutro o levemente
beneficioso en los restantes.
La tasa de mutacin de un gen o de una secuencia de ADN es la frecuencia en la que se producen nuevas mutaciones
en ese gen o en esa secuencia en cada generacin. Una alta tasa de mutacin implica un mayor potencial de
adaptacin en el caso de un cambio ambiental, pues permite explorar ms variantes genticas, aumentando la
probabilidad de obtener la variante adecuada necesaria para adaptarse al reto ambiental. A su vez, una alta tasa de
mutacin aumenta el nmero de mutaciones perjudiciales o deletreas de los individuos, hacindolos menos
adaptados y aumentando por consiguiente la probabilidad de extincin de la poblacin. Debido a los efectos
deletreos que las mutaciones pueden tener sobre los organismos, la tasa de mutacin ptima para una poblacin es
una compensacin entre costos y beneficios. Cada especie tiene una tasa de mutacin propia que ha sido modulada
por la seleccin natural para que la especie pueda enfrentarse de un modo ms o menos ptimo a los compromisos
contrapuestos de estabilidad-cambio que le impone su ambiente. Los virus, por ejemplo, presentan una alta tasa de
mutacin, lo que puede ser una ventaja adaptativa ya que deben evolucionar rpida y constantemente para sortear a
los sistemas inmunes de los organismos que afectan.
La duplicacin gnica introduce en el genoma copias extras de un gen y, de ese modo, proporciona el material de
base para que las nuevas copias inicien su propio camino evolutivo. Por ejemplo, en los seres humanos son
necesarios cuatro genes para construir las estructuras necesarias para sensar la luz: tres para la visin de los colores y
uno para la visin nocturna. Los cuatro genes han evolucionado a partir de un solo gen ancestral por duplicacin y
posterior divergencia. Asimismo, los genes duplicados pueden divergir lo suficiente como para adquirir nuevas
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Evolucin biolgica
funciones debido a que la copia original continua realizando la funcin inicial. Otros tipos de mutacin pueden
ocasionalmente crear nuevos genes a partir del denominado ADN no codificante. La creacin de nuevos genes puede
tambin involucrar pequeas partes de varios genes que se han duplicado, las que recombinan para formar nuevas
secuencias de ADN con nuevas funciones.
Las mutaciones cromosmicas tambin denominadas, aberraciones cromosmicas son una fuente adicional de
variabilidad hereditaria. As, las translocaciones, inversiones, deleciones, translocaciones robertsonianas y
duplicaciones, usualmente ocasionan variantes fenotpicas que se transmiten a la descendencia. Por ejemplo, dos
cromosomas del gnero Homo se fusionaron para producir el cromosoma 2 de los seres humanos. Tal fusin
cromosmica no ocurri en los linajes de otros simios, los que han retenido ambos cromosomas separados. No
obstante las consecuencias fenotpicas que pueden tener tales mutaciones cromosmicas, el papel evolutivo ms
importante de las mismas es el de acelerar la divergencia de las poblaciones que presentan diferencias en su
constitucin cromosmica. Debido a que los individuos heterocigticos para las aberraciones cromosmicas son en
general semiestriles, el flujo gnico entre poblaciones que se diferencien para rearreglos cromosmicos estar
severamente reducido. De este modo, las mutaciones cromosmicas actan como mecanismos de aislamiento
reproductivo que permiten que las diferentes poblaciones mantengan su identidad a travs del tiempo.
Las secuencias de ADN que pueden moverse dentro del genoma, tales como los transposones, constituyen una
importante fraccin del material gentico de plantas y animales y pueden haber desempeado un papel destacado en
su evolucin. Su movilidad tiene una consecuencia importante desde el punto de vista evolutivo ya que al insertarse
o escindirse del genoma pueden prender, apagar, mutar o eliminar otros genes y, por ende, crear nueva variabilidad
gentica. Asimismo, ciertas secuencias se hallan repetidas miles o millones de veces en el genoma y, muchas de
ellas, han sido reclutadas para desempear funciones, como por ejemplo, la regulacin de la expresin gentica.
Recombinacin gentica
La recombinacin gentica es el proceso mediante el cual la informacin gentica se redistribuye por transposicin
de fragmentos de ADN entre dos cromosomas durante la meiosis y ms raramente en la mitosis. Los efectos son
similares a los de las mutaciones, es decir, si los cambios no son deletreos se transmiten a la descendencia y
contribuyen a incrementar la diversidad dentro de cada especie.
En los organismos asexuales, los genes se heredan en conjunto, o ligados, ya que no se mezclan con los de otros
organismos durante los ciclos de recombinacin que usualmente se producen durante la reproduccin sexual. En
contraste, los descendientes de los organismos que se reproducen sexualmente contienen una mezcla aleatoria de los
cromosomas de sus progenitores, la cual se produce durante la recombinacin meitica y la posterior fecundacin.
La recombinacin no altera las frecuencias allicas sino que modifica la asociacin existente entre alelos
pertenecientes a genes diferentes, produciendo descendientes con combinaciones nicas de genes. La recombinacin
generalmente incrementa la variabilidad gentica y puede incrementar tambin las tasas de evolucin.[38] No
obstante, la existencia de organismos asexuales indica que este modo de reproduccin puede tambin ser ventajoso
en ciertos ambientes, tal como ocurre en las plantas apomcticas o en los animales partenogenticos. Jens Christian
Clausen fue uno de los primeros en reconocer formalmente que la apomixis, particularmente la apomixis facultativa,
no necesariamente conduce a una prdida de variabilidad gentica y de potencial evolutivo. Utilizando una analoga
entre el proceso adaptativo y la produccin a gran escala de automviles, Clausen arguy que una combinacin de
sexualidad (que permite la produccin de nuevos genotipos) y de apomixis (que permite la produccin ilimitada de
los genotipos ms adaptados) podra incrementar, ms que disminuir, la capacidad de una especie para el cambio
adaptativo.[39]
La recombinacin permite que an los genes que se hallan juntos en el mismo cromosoma puedan heredarse
independientemente. No obstante, la tasa de recombinacin es baja aproximadamente dos eventos por cromosoma
y por generacin. Como resultado, los genes que se hallan fsicamente cercanos entre s tienden a heredarse en
forma conjunta, un fenmeno que se denomina ligamiento. Un grupo de alelos que usualmente se heredan
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Evolucin biolgica
conjuntamente por hallarse ligados se denominan haplotipo. Cuando en un haplotipo uno de los alelos es altamente
beneficioso la seleccin natural puede conducir a un barrido selectivo que causar que los otros alelos dentro del
haplotipo se hagan ms comunes dentro de la poblacin; este efecto se denomina arrastre por ligamiento o efecto
autostop (en ingls, genetic hitchhiking). Cuando los alelos no pueden ser separados por recombinacin, tal como
ocurre en el caso del cromosoma Y de los mamferos o en las poblaciones de organismos asexuales, los genes con
mutaciones deletreas pueden acumularse, lo que se denomina trinquete de Muller (Muller ratchet en ingls). De este
modo, al romper los conjuntos de genes ligados, la reproduccin sexual permite la remocin de las mutaciones
perjudiciales y la retencin de las beneficiosas. Adems, la recombinacin y redistribucin de los genes puede
producir individuos con combinaciones genticas nuevas y favorables. Estos efectos positivos se balancean con el
hecho de que el sexo reduce la tasa reproductiva de las poblaciones de organismos sexuales y puede quebrar el
ligamiento existente entre combinaciones favorables de genes. Este costo del sexo fue definido por primera vez en
trminos matemticos por John Maynard Smith. En todas las especies sexuales, y con la excepcin de los
organismos hermafroditas, cada poblacin est constituida por individuos de dos sexos, de los cuales solo uno es
capaz de engendrar la prole. En una especie asexual, en cambio, todos los miembros de la poblacin son capaces de
engendrar descendencia. Esto implica que en cada generacin una poblacin asexual puede crecer ms rpidamente.
Un costo adicional del sexo es que los machos y las hembras deben buscarse entre ellos para aparearse y la seleccin
sexual suele favorecer caracteres que reducen la aptitud de los individuos.[40] Las razones de la evolucin de la
reproduccin sexual son todava poco claras y es un interrogante que constituye un rea activa de investigacin en
Biologa evolutiva, que ha inspirado ideas tales como la hiptesis de la Reina Roja. Esta hiptesis, cuyo nombre fue
popularizado por el escritor cientfico Matt Ridley en su libro The Red Queen: Sex and the Evolution of Human
Nature, sostiene que los organismos se hallan involucrados en una carrera armamentista cclica con sus parsitos lo
que permite especular que el papel del sexo es el de preservar los genes que pueden ser circunstancialmente
desfavorables pero potencialmente beneficiosos en el futuro ante futuros cambios en las poblaciones parsitas.
Gentica de poblaciones
Como se ha descrito previamente, desde un punto de vista gentico la evolucin es un cambio intergeneracional en la
frecuencia de los alelos dentro de una poblacin que comparte un mismo patrimonio gentico. Una poblacin es un
grupo de individuos de la misma especie que comparten un mbito geogrfico. Por ejemplo, todas las polillas de una
misma especie que viven en un bosque aislado forman una poblacin. Un gen determinado dentro de la poblacin
puede presentar diversas formas alternativas, que son las responsables de la variacin entre los diferentes fenotipos
de los organismos. Un ejemplo puede ser un gen de la coloracin en las polillas que tenga dos alelos: uno para color
blanco y otro para color negro. El patrimonio o acervo gentico es el conjunto completo de los alelos de una
poblacin, de forma que cada alelo aparece un nmero determinado de veces en un acervo gnico. La fraccin de
genes del patrimonio gentico que estn representadas por un alelo determinado recibe el nombre de frecuencia
allica, por ejemplo, la fraccin de polillas en la poblacin que presentan el alelo para color negro. La evolucin
tiene lugar cuando hay cambios en la frecuencia allica en una poblacin de organismos que se reproducen entre
ellos, por ejemplo, si el alelo para color negro se hace ms comn en una poblacin de polillas.
Para comprender los mecanismos que hacen que evolucione una poblacin, es til conocer las condiciones
necesarias para que la poblacin no evolucione. El principio de Hardy-Weinberg determina que la frecuencia de los
alelos de una poblacin suficientemente grande permanecer constante solo si la nica fuerza que acta es la
recombinacin aleatoria de alelos durante la formacin de los gametos y la posterior combinacin de los mismos
durante la fertilizacin. En ese caso, la poblacin se encuentra en equilibrio de Hardy-Weinberg y, por lo tanto, no
evoluciona.
13
Evolucin biolgica
14
Flujo gentico
El flujo gentico es el intercambio de genes entre
poblaciones, usualmente de la misma especie. El flujo
gnico dentro de una especie se puede producir por la
inmigracin y posterior cruzamiento de individuos de
otras poblaciones o, simplemente, por el intercambio de
polen entre poblaciones diferentes. La transferencia de
genes entre especies involucra la formacin de hbridos
o la transferencia horizontal de genes.
La inmigracin y la emigracin de individuos en las
poblaciones naturales pueden causar cambios en las
frecuencias allicas, como as tambin, la introduccin
o remocin de variantes allicas dentro de un
Cuando los leones machos alcanzan la madurez sexual, abandonan el
acervo gentico ya establecido. Las separaciones fsicas
grupo en el que nacieron y se establecen en otra manada para
aparearse, lo que asegura el flujo gnico entre manadas.
en el tiempo, espacio o nichos ecolgicos especficos
que puede existir entre las poblaciones naturales
restringen o imposibilitan el flujo gnico. Adems de estas restricciones al intercambio de genes entre poblaciones
existen otras denominadas mecanismos de aislamiento reproductivo las cuales son el conjunto de
caractersticas, comportamientos y procesos fisiolgicos que impiden que los miembros de dos especies diferentes
puedan cruzarse o aparearse entre s, producir descendencia o que la misma sea viable o frtil. Estas barreras
constituyen una fase indispensable en la formacin de nuevas especies ya que mantienen las caractersticas propias
de las mismas a travs del tiempo debido a que disminuyen, o directamente impiden, el flujo gentico entre los
individuos de diferentes especies.
Dependiendo de la distancia en la que dos especies han divergido desde su ancestro comn ms reciente, todava
puede ser posible que las mismas sean interfrtiles, como es el caso del apareamiento entre la yegua y el asno para
producir la mula. Tales hbridos son generalmente estriles, debido a las diferencias cromosmicas entre las especies
parentales y a la incapacidad de los mismos de aparearse correctamente durante la meiosis. En este caso, las especies
estrechamente relacionadas pueden cruzarse con regularidad, pero los hbridos sern seleccionados en contra. Sin
embargo, de vez en cuando se forman hbridos viables y frtiles, los que pueden presentar propiedades intermedias
entre sus especies paternales, o poseer un fenotipo totalmente nuevo. La importancia de la hibridacin en la creacin
de nuevas especies de animales no es tan clara, aunque existen ejemplos bien documentados como el de la rana Hyla
versicolor.
La hibridacin es, sin embargo, un mecanismo importante de formacin de nuevas especies en las plantas, ya que la
poliploida la duplicacin de todo el juego de cromosomas de un organismo es tolerada ms fcilmente en las
plantas que en los animales, y restaura la fertilidad en los hbridos interespecficos debido a que cada cromosoma es
capaz de aparearse con un compaero idntico durante la meiosis.
Evolucin biolgica
15
predomina en las pequeas. El predominio de la deriva gentica en poblaciones pequeas puede llevar incluso a la
fijacin de mutaciones ligeramente deletreas. Como resultado de ello, los cambios en el tamao de una poblacin
pueden influir significativamente en el curso de la evolucin. Los cuellos de botella en las poblaciones situaciones
que llevan a un drstico descenso temporario del tamao efectivo determinan una prdida o erosin de la
variabilidad gentica y conllevan, por lo tanto, a la formacin de poblaciones genticamente ms uniformes. Los
cuellos de botella tambin pueden ser el resultado de alteraciones en el flujo gentico, como una migracin reducida,
la expansin a nuevos hbitats, o una subdivisin de la poblacin.
Seleccin natural
La seleccin natural es el proceso por el cual las mutaciones genticas
que mejoran la capacidad reproductiva se vuelven, y permanecen, cada
vez ms frecuentes en las sucesivas generaciones de una poblacin. Se
la califica a menudo de mecanismo autoevidente, pues es la
consecuencia necesaria de tres hechos simples: (a) dentro de las
poblaciones de organismos hay variacin heredable (b) los organismos
producen ms descendientes de los que pueden sobrevivir, y (c) tales
descendientes tienen diferentes capacidades para sobrevivir y
reproducirse.
El concepto central de la seleccin natural es la aptitud biolgica de un
organismo. La aptitud, ajuste o adecuacin se trata de la medida de la
contribucin gentica de un organismo a la generacin siguiente. Sin
embargo, la aptitud no es simplemente igual al nmero total de
descendientes de un determinado organismo, ya que tambin cuantifica
la proporcin de generaciones posteriores que llevan los genes de ese
organismo. Por ejemplo, si un organismo puede sobrevivir y
reproducirse pero sus descendientes son demasiado pequeos o
enfermizos como para llegar a la edad reproductiva, la contribucin
gentica de ese organismo a las futuras generaciones ser muy baja y,
por ende, su aptitud tambin lo es.
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Deriva gentica
El tiempo necesario para que un alelo quede fijado por la deriva gentica depende del tamao de la poblacin; la
fijacin tiene lugar ms rpido en poblaciones ms pequeas. La medida precisa de las poblaciones que es
importante en este caso recibe el nombre de tamao poblacional efectivo, que fue definida por Sewall Wright como
el nmero terico de ejemplares reproductivos que presenten el mismo grado observado de consanguinidad.
Aunque la seleccin natural es responsable de la adaptacin, la importancia relativa de las dos fuerzas, seleccin
natural y deriva gentica, como impulsoras del cambio evolutivo en general es actualmente un campo de
investigacin en la biologa evolutiva. Estas investigaciones fueron inspiradas por la teora neutralista de la
evolucin molecular, que postula que la mayora de cambios evolutivos son el resultado de la fijacin de mutaciones
neutras, que no tienen ningn efecto inmediato sobre la aptitud de un organismo. Por tanto, en este modelo, la
mayora de los cambios genticos en una poblacin son el resultado de una presin de mutacin constante y de
deriva gentica.
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20
Coevolucin
La interaccin entre organismos puede producir conflicto o cooperacin. Cuando interactan dos especies diferentes,
como un patgeno y un hospedador, o un depredador y su presa, las especies pueden desarrollar conjuntos de
adaptaciones complementarias. En este caso, la evolucin de una especie provoca adaptaciones en la otra. A su vez,
estos cambios en la segunda especie provocan adaptaciones en la primera. Este ciclo de seleccin y respuesta recibe
el nombre de coevolucin. Un ejemplo es la produccin de tetradotoxina por parte del tritn de Oregn y la
evolucin de una resistencia a esta toxina en su predador, la serpiente de jarretera. En esta pareja predador-presa, la
carrera armamentista evolutiva ha producido niveles altos de toxina en el tritn, y los correspondientes niveles altos
de resistencia en la serpiente.[52]
Especiacin
La especiacin (o cladognesis) es el proceso por el cual una especie diverge en dos o ms especies descendientes.
Los bilogos evolutivos ven las especies como fenmenos estadsticos y no como categoras o tipos. Este
planteamiento es contrario a la intuicin, ya que el concepto clsico de especie sigue estando muy arraigado, con la
especie vista como una clase de organismos que se ejemplifica en un espcimen tipo, el cual posee todas las
caractersticas comunes a dicha especie. En su lugar, una especie se define ahora como un linaje que comparte un
nico acervo gentico y evoluciona independiente. Esta definicin tiene lmites difusos, a pesar de que se utilizan
propiedades tanto genticas como morfolgicas para ayudar a diferenciar los linajes estrechamente relacionados. De
hecho, la definicin exacta del trmino especie est todava en discusin, particularmente para organismos basados
en clulas procariotas; es lo que se denomina problema de las especies. Diversos autores han propuesto una serie
de definiciones basadas en criterios diferentes, pero la aplicacin de una u otra es finalmente una cuestin prctica,
dependiendo en cada caso concreto de las particularidades del grupo de organismos en estudio. Actualmente, la
unidad de anlisis principal en biologa es la poblacin, un conjunto observable de individuos que interactan, en
lugar de la especie, un conjunto observable de individuos que se parecen entre s.
La especiacin ha sido observada en
mltiples
ocasiones
tanto
en
condiciones de laboratorio controladas
como en la naturaleza.[53] En los
organismos que se reproducen
sexualmente, la especiacin es el
resultado
de
un
aislamiento
reproductivo
seguido
de
una
divergencia genealgica. Hay cuatro
modalidades de especiacin. La ms
habitual en los animales es la
especiacin aloptrica, que tiene lugar
en poblaciones que inicialmente estn
geogrficamente aisladas, como en el
caso de la fragmentacin de hbitat o
las migraciones. En estas condiciones,
la seleccin puede causar cambios muy
rpidos en la apariencia y el
comportamiento de los organismos.
Como la seleccin y la deriva actan
de
manera
independiente
en
Evolucin biolgica
poblaciones aisladas del resto de su especie, la separacin puede crear finalmente organismos que no se pueden
reproducir entre ellos.
La segunda modalidad de especiacin es la especiacin periptrica, que tiene lugar cuando poblaciones pequeas de
organismos quedan aisladas en un nuevo medio. Se diferencia de la especiacin aloptrica en que las poblaciones
aisladas son numricamente mucho ms pequeas que la poblacin madre. Aqu, el efecto fundador causa una
especiacin rpida por medio de una rpida deriva gentica y seleccin en un acervo gnico pequeo.
La tercera modalidad de especiacin es la especiacin paraptrica. Se parece a la especiacin periptrica en que una
pequea poblacin coloniza un nuevo hbitat, pero se diferencia en que no hay ninguna separacin fsica entre las
dos poblaciones. En cambio, la especiacin es el resultado de la evolucin de mecanismos que reducen el flujo
gnico entre ambas poblaciones. Generalmente, esto ocurre cuando ha habido un cambio drstico en el medio dentro
del hbitat de la especie madre. Un ejemplo es la hierba Anthoxanthum odoratum, que puede sufrir una especiacin
paraptrica en respuesta a contaminacin metlica localizada proveniente de minas. En este caso, evolucionan
plantas con una resistencia a niveles altos de metales en el suelo. La seleccin que desfavorece los cruces con la
especie madre, sensible a los metales, produce un cambio en la poca de floracin de las plantas resistentes a los
metales, causando el aislamiento reproductivo. La seleccin en contra de hbridos entre dos poblaciones puede
causar refuerzo, como es la diferenciacin de aquellos rasgos que promueven la reproduccin dentro de la especie,
as como el desplazamiento de caracteres, que es cuando dos especies se vuelven ms diferentes en apariencia en el
rea geogrfica en que se solapan.
Finalmente, en la especiacin simptrica, las especies divergen sin que haya aislamiento geogrfico o cambios en el
hbitat. Esta modalidad es rara, pues incluso una pequea cantidad de flujo gnico puede eliminar las diferencias
genticas entre partes de una poblacin. En general, en los animales, la especiacin simptrica requiere la evolucin
de diferencias genticas y un apareamiento no aleatorio, para que se pueda desarrollar un aislamiento reproductivo.
Un tipo de especiacin simptrica es el cruce de dos especies relacionadas para producir una nueva especie hbrida.
Esto no es habitual en los animales, pues los hbridos animales suelen ser estriles, ya que durante la meiosis los
cromosomas homlogos de cada padre, siendo de especies diferentes, no pueden aparearse con xito. Es ms
habitual en las plantas, pues las plantas duplican a menudo su nmero de cromosomas, para formar poliploides. Esto
permite a los cromosomas de cada especie parental formar una pareja complementaria durante la meiosis, ya que los
cromosomas de cada padre ya son representados por una pareja. Un ejemplo de este tipo de especiacin es cuando
las especies vegetales Arabidopsis thaliana y Arabidopsis arenosa se cruzaron para producir la nueva especie
Arabidopsis suecica. Esto tuvo lugar hace aproximadamente 20000aos, y el proceso de especiacin ha sido
repetido en el laboratorio, lo que permite estudiar los mecanismos genticos implicados en este proceso. De hecho, la
duplicacin de cromosomas dentro de una especie puede ser una causa habitual de aislamiento reproductivo, pues la
mitad de los cromosomas duplicados quedarn sin pareja cuando se aparean con los de organismos no duplicados.
Los episodios de especiacin son importantes en la teora del equilibrio puntuado, que contempla patrones en el
registro fsil de rpidos momentos de especiacin intercalados con periodos relativamente largos de estasis, durante
los que las especies permanecen prcticamente sin modificar.[54] En esta la teora, la especiacin y la evolucin
rpida estn relacionadas, y la seleccin natural y la deriva gentica actan de forma particularmente intensa sobre
los organismos que sufren una especiacin en hbitats nuevos o pequeas poblaciones. Como resultado de ello, los
perodos de estasis del registro fsil corresponden a la poblacin madre, y los organismos que sufren especiacin y
evolucin rpida se encuentran en poblaciones pequeas o hbitats geogrficamente restringidos, por lo que
raramente quedan preservados en forma de fsiles.
21
Evolucin biolgica
Extincin
La extincin es la desaparicin de una especie entera. La extincin no es un acontecimiento inusual, pues aparecen a
menudo especies por especiacin, y desaparecen por extincin. De hecho, la prctica totalidad de especies animales
y vegetales que han vivido en la Tierra estn actualmente extinguidas, y parece que la extincin es el destino final de
todas las especies. Estas extinciones han tenido lugar continuamente durante la historia de la vida, aunque el ritmo de
extincin aumenta drsticamente en los ocasionales eventos de extincin. La extincin del Cretcico-Terciario,
durante la cual se extinguieron los dinosaurios, es la ms conocida, pero la anterior extincin Permo-Trisica fue an
ms severa, causando la extincin de casi el 96% de las especies. La extincin del Holoceno es una extincin en
masa que todava dura y que est asociada con la expansin de la humanidad por el globo terrestre en los ltimos
milenios. El ritmo de extincin actual es de 100 a 1000veces mayor que el ritmo medio, y hasta un 30% de las
especies pueden estar extintas a mediados del siglo XXI. Las actividades humanas son actualmente la causa principal
de esta extincin que an contina; es posible que el calentamiento global acelere an ms en el futuro.
El papel que juega la extincin en la evolucin depende de qu tipo de extincin se trate. Las causas de las continuas
extinciones de bajo nivel, que forman la mayora de extinciones, no estn bien comprendidas y podran ser el
resultado de la competencia entre especies por recursos limitados (exclusin competitiva). Si la competencia de otras
especies altera la probabilidad de que se extinga una especie, esto podra situar la seleccin de especies como un
nivel de la seleccin natural. Las extinciones masivas intermitentes tambin son importantes, pero en lugar de actuar
como fuerza selectiva, reducen drsticamente la diversidad de manera indiscriminada y promueven explosiones de
rpida evolucin y especiacin en los supervivientes.
Microevolucin y macroevolucin
Microevolucin es un trmino usado para referirse a cambios de las frecuencias gnicas en pequea escala, en una
poblacin durante el transcurso de varias generaciones. Estos cambios pueden deberse a un cierto nmero de
procesos: mutacin, flujo gnico, deriva gnica, as como tambin por seleccin natural.[55] La gentica de
poblaciones es la rama de la biologa que provee la estructura matemtica para el estudio de los procesos de la
microevolucin, como el color de la piel en la poblacin mundial.
Los cambios a mayor escala, desde la especiacin (aparicin de una nueva especie) hasta las grandes
transformaciones evolutivas ocurridas en largos perodos, son comnmente denominados macroevolucin (por
ejemplo, los anfibios que evolucionaron a partir de un grupo de peces seos). Los bilogos no acostumbran hacer
una separacin absoluta entre macroevolucin y microevolucin, pues consideran que macroevolucin es
simplemente microevolucin acumulada y sometida a un rango mayor de circunstancias ambientales.[56] Una
minora de tericos, sin embargo, considera que los mecanismos de la teora sinttica para la microevolucin no
bastan para hacer esa extrapolacin y que se necesitan otros mecanismos. La teora de los equilibrios puntuados,
propuesta por Gould y Eldredge, intenta explicar ciertas tendencias macroevolutivas que se observan en el registro
fsil.
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Evolucin biolgica
23
10 a 14
20 a 30
Diatomeas marinas
25
Trilobites (extinguidos).
>1
Amonites (extinguidos).
Serpientes
>2
Mamferos
1a2
Brifitas
> 20
3a4
27 a 34
54
En el momento en que Darwin propuso su teora de evolucin, caracterizada por modificaciones pequeas y
sucesivas, el registro fsil disponible era todava muy fragmentario. Ms an, se desconocan totalmente fsiles
previos al perodo Cmbrico. El dilema de Darwin, o sea, la inexistencia aparente de registros fsiles del
Precmbrico, fue utilizado como el principal argumento en contra de su propuesta de que todos los organismos de la
Tierra provienen de un antepasado comn.
Adems de la inexistencia de un registro fsil completo, Darwin tambin estaba preocupado por la ausencia aparente
de formas intermedias o enlaces conectores en el registro fsil, lo cual desafiaba su visin gradualstica de la
especiacin y de la evolucin. De hecho en tiempos de Darwin, con la excepcin de Archaeopteryx, que muestra una
mezcla de caractersticas de ave y de reptil, virtualmente no se conocan otros ejemplos de formas intermedias o
eslabones perdidos, como se los denomin coloquialmente.
Para 1944, cuando se public el libro de Simpson Tempo and mode in evolution, ambos inconvenientes no pudieron
subsanarse debido a que para esa poca tampoco se conocan fsiles del Precmbrico y solo se dispona de unos
pocos ejemplos de formas intermedias en el registro fsil que enlazaran las formas antiguas con las derivadas.
Ninguno de los dos dilemas o preocupaciones de Darwin existen actualmente. Los cientficos han explorado el
perodo Precmbrico con detalle y se sabe que la vida es mucho ms antigua de lo que se crea en los tiempos de
Darwin. Tambin se sabe que esas antiguas formas de vida fueron los ancestros de todos los organismos
subsecuentes en el planeta. Asimismo, en los ltimos 20 aos se han descubierto, descrito y analizado una gran
cantidad de ejemplos representativos de formas fsiles intermedias que enlazan a los principales grupos de
vertebrados e, incluso, fsiles de las primeras plantas con flor. Como resultado de estos y otros avances cientficos la
Paleontologa (originalmente una rama de la Geologa) ha desarrollado en una nueva disciplina denominada
Paleobiologa.[64][65][65][66][67]
Un ejemplo de forma transicional entre los peces y los anfibios es el gnero extinto Panderichthys, que habit la
tierra hace unos 370millones de aos y es el enlace intermedio en la serie Eustenopteron (peces, 380millones de
aos)-Panderichthys-Acanthostega (anfibios, 363millones de aos).[68] Los anfibios y los vertebrados terrestres
presentaron una forma intermedia, Pederpes, de 350millones de aos que enlaza a los principales anfibios acuticos
del Devnico superior con los tetrpodos tempranos.[69] Asimismo, la historia evolutiva de varios grupos de
Evolucin biolgica
24
organismos extintos, tales como los dinosaurios, ha sido reconstruida con notable detalle.[70] El enlace entre los
reptiles y los mamferos es el Thrinaxodon, un reptil con caractersticas de mamfero que habit el planeta hace
230millones de aos.[71] El enlace entre los dinosaurios y las aves es el Microraptor, un dromeosurido con cuatro
alas que poda planear y que vivi hace 126millones de aos, el cual representa el estado intermedio entre los
terpodos y las primitivas aves voladoras como Archaeopteryx.[72] La forma transicional entre los mamferos
terrestres y la vaca marina es Pezoriren, un sirnido cuadrpedo primitivo con adaptaciones terrestres y acuticas
que vivi hace 50millones de aos.[73] Los mamferos terrestres con pezuas y las ballenas se hallan conectados a
travs de los gneros extintos Ambulocetus y Rodhocetus que habitaron el planeta hace 48 a 47millones de aos.[74]
Para finalizar esta enumeracin de ejemplos de formas transicionales, el ancestro de los chimpancs y de los seres
humanos es el gnero Sahelanthropus, un homnido con aspecto de mono que exhiba un mosaico de caracteres de
chimpanc y de hominino y que habit frica hace 7 a 5millones de aos.[75]
En su libro Variation and evolution in plants (1950), Stebbins tambin se lamentaba por la ausencia de un registro
fsil que permitiera comprender el origen de las primeras plantas con flores, las angiospermas. De hecho, el propio
Darwin caracteriz al origen de las angiospermas como un abominable misterio. No obstante, este vaco de
conocimiento est siendo rpidamente completado con los descubrimientos realizados desde fines del siglo XX y
hasta la actualidad. En 1998 se descubri en China, en los estratos provenientes del Jursico Superior (de ms de
125millones de aos de antigedad), un fsil de un eje con frutos, que se ha denominado Archaefructus[76]
Semejante descubrimiento, que pareca datar la edad de las angiospermas ms antiguas, hizo mundialmente famosa a
la Formacin Yixian, donde fue descubierto este fsil. Algunos aos ms tarde, el fsil de otra angiosperma,
Sinocarpus, fue tambin descubierto en esta misma formacin.[77] En 2007 se inform del hallazgo de una flor
perfecta en la formacin Yixian. Esta flor tiene la organizacin tpica de las angiospermas, incluyendo la presencia
de tpalos, estambres y gineceo. Esta especie ha sido bautizada como Euanthus (del griego, flor verdadera) por sus
descubridores, e indica que en el Cretcico inferior ya existan flores como las de las angiospermas actuales.[78]
Evolucin biolgica
marinos como terrestres. Al menos han ocurrido cinco extinciones masivas, y han dejado muchos huecos ecolgicos
que han permitido que fueran ocupados por los descendientes de las especies supervivientes: la extincin masiva del
Cmbrico-Ordovcico, las extinciones masivas del Ordovcico-Silrico, la extincin masiva del Devnico, la
extincin masiva del Prmico-Trisico y la extincin masiva del Cretcico-Terciario.[81]
La extincin biolgica que se produjo en el Prmico-Trisico hace unos 250millones de aos representa el ms
grave evento de extincin en los ltimos 550millones de aos. Se estima que en este evento se extinguieron
alrededor del 70% de las familias de vertebrados terrestres, muchas gimnospermas leosas y ms del 90% de las
especies ocenicas. Se han propuesto varias causas para explicar este evento, las que incluyen el vulcanismo, el
impacto de un asteroide o un cometa, la anoxia ocenica y el cambio ambiental. No obstante, es aparente en la
actualidad que las gigantescas erupciones volcnicas, que tuvieron lugar durante un intervalo de tiempo de slo unos
pocos cientos de miles de aos, fueron la causa principal de la catstrofe de la biosfera durante el Prmico tardo.[82]
El lmite Cretcico-Terciario registra el segundo mayor evento de extincin masivo. Esta catstrofe mundial acab
con el 70% de todas las especies, entre las cuales los dinosaurios son el ejemplo ms popularmente conocido. Los
pequeos mamferos sobrevivieron para heredar los nichos ecolgicos vacantes, lo que permiti el ascenso y la
radiacin adaptativa de los linajes que en ltima instancia se convertiran en Homo sapiens. Los paleontlogos han
propuesto numerosas hiptesis para explicar este evento, las ms aceptadas en la actualidad son las del impacto de un
asteroide y la de fenmenos de vulcanismo.
En resumen, la hiptesis de los trastornos ambientales como causas de las extinciones masivas ha sido confirmada, lo
cual indica que si bien gran parte de historia de la evolucin puede ser gradual, de vez en cuando ciertos
acontecimientos catastrficos han marcado su ritmo de fondo. Es evidente que los pocos afortunados
sobrevivientes determinan los subsecuentes patrones de evolucin en la historia de la vida.
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Evolucin biolgica
26
Darwin 1859:136-137)
En su libro The Descent of Man describi numerosos ejemplos, tales como la cola del pavo real y de la melena del
len. Darwin argument que la competencia entre los machos es el resultado de la seleccin de los rasgos que
incrementan el xito del apareamiento de los machos competidores, rasgos que podran, sin embargo, disminuir las
posibilidades de supervivencia del individuo. De hecho, los colores brillantes hacen a los animales ms visibles a los
depredadores, el plumaje largo de los machos de pavo real y de las aves del paraso, o la enorme cornamenta de los
ciervos son cargas incmodas en el mejor de casos. Darwin saba que no era esperable que la seleccin natural
favoreciera la evolucin de tales rasgos claramente desventajosos, y propuso que los mismos surgieron por seleccin
sexual,
la cual depende no de una lucha por la existencia en relacin con otros seres orgnicos o condiciones
externas, sino de una lucha entre los individuos de un sexo, generalmente los machos, por la posesin
del otro sexo. Darwin, 1871.
Para Darwin, la seleccin sexual inclua fundamentalmente dos fenmenos: la preferencia de las hembras por ciertos
machos seleccin intersexual, femenina, o epigmica y, en las especies polgamas, las batallas de los machos
por el harn ms grande seleccin intrasexual. En este ltimo caso, el tamao corporal grande y la musculatura
proporcionan ventajas en el combate, mientras que en el primero, son otros rasgos masculinos, como el plumaje
colorido y el complejo comportamiento de cortejo los que se seleccionan a favor para aumentar la atencin de las
hembras. Las ideas de Darwin en este sentido no fueron ampliamente aceptadas y los defensores de la teora sinttica
(Dobzhansky, Mayr y Huxley) en gran medida ignoraron el concepto de seleccin sexual.
El estudio de la seleccin sexual slo cobr impulso en la era postsntesis. Se ha argumentado que Wallace (y no
Darwin) propuso por primera vez que los machos con plumaje brillante demostraban de ese modo su buena salud y
su alta calidad como parejas sexuales. De acuerdo con esta hiptesis de la seleccin sexual de los buenos genes la
eleccin de pareja masculina por parte de las hembras ofrece una ventaja evolutiva. Esta perspectiva ha recibido
apoyo emprico en las ltimas dcadas. Por ejemplo, se ha hallado una asociacin, aunque pequea, entre la
supervivencia de la descendencia y los caracteres sexuales secundarios masculinos en un gran nmero de taxones,
tales como aves, anfibios, peces e insectos).[83] Adems, las investigaciones con mirlos han proporcionado la primera
evidencia emprica de que existe una correlacin entre un carcter sexual secundario y un rasgo que incrementa la
supervivencia ya que los machos con los ms brillantes colores presentan un sistema inmune ms fuerte.[84] As, la
seleccin femenina podra promover la salud general de las poblaciones en esta especie. Estos y otros datos son
coherentes con el concepto de que la eleccin de la hembra influye en los rasgos de los machos e, incluso, que puede
ser beneficiosa para la especie en formas que no tienen ninguna relacin directa con el xito del apareamiento.
En el mismo contexto y desde la publicacin del Origen de las
especies, se ha argumentado que el comportamiento altruista, los actos
abnegados realizados en beneficio de los dems, es incompatible con el
principio de la seleccin natural. Sin embargo, el comportamiento
altruista, como el cuidado de las cras por los padres y el mutualismo,
se ha observado y documentado en todo el reino animal, desde los
invertebrados hasta en los mamferos.[85][86][87][88] Una de las formas
ms notorias de altruismo se produce en ciertos insectos eusociales,
Insectos eusociales.
como las hormigas, abejas y avispas, que tienen una clase de
trabajadoras estriles. La cuestin general de la evolucin del
altruismo, de la sociabilidad de ciertos insectos o de la existencia de abejas u hormigas obreras que no dejan
descendientes ha sido contestada por la teora de la aptitud inclusiva, tambin llamada teora de seleccin
familiar.[89] De acuerdo con el principio de Darwin/Wallace la seleccin natural acta sobre las diferencias en el
xito reproductivo (ER) de cada individuo, donde ER es el nmero de descendientes vivos producidos por ese
individuo durante toda la vida. Hamilton (1972) ampli esta idea e incluy los efectos de ER de los familiares del
Evolucin biolgica
individuo: la aptitud inclusiva es el ER de cada individuo, ms el ER de sus familiares, cada uno devaluado por el
correspondiente grado de parentesco. Numerosos estudios en una gran variedad de especies animales han
demostrado que el altruismo no est en conflicto con la teora evolutiva. Por esta razn, es necesario realizar una
modificacin y ampliacin de la visin tradicional de que la seleccin opera sobre un solo organismo aislado en una
poblacin: el individuo aislado ya no parece tener una importancia central desde el punto de vista evolutivo, sino
como parte de una compleja red familiar.[90][91][92]
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Evolucin biolgica
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los monstruos prometedores ha sido rechazada o puesta en duda por muchos cientficos que defienden la Teora
sinttica de evolucin biolgica. En su obra The material basis of evolution (La base material de la evolucin),
Goldschmidt escribi que el cambio desde una especie a otra no es un cambio que no involucra ms y ms cambios
atomsticos, sino una modificacin completa del patrn principal o del sistema de reaccin principal en uno nuevo, el
que, ms tarde puede nuevamente producir variacin intraespecfica por medio de micromutaciones.[93]
La tesis de Goldschmidt fue universalmente rechazada y ampliamente ridiculizada dentro la comunidad cientfica,
quien favoreca las explicaciones neodarwinianas de R. A. Fisher, J. B. S. Haldane y Sewall Wright.[94]
No obstante, varias lneas de evidencia sugieren que los monstruos prometedores juegan un papel significativo
durante el origen de innovaciones clave y de planes corporales noveles por evolucin saltacional, ms que por
evolucin gradual. Stephen Jay Gould expuso en 1977 que los genes o secuencias reguladoras ofrecan cierto apoyo
a los postulados de Goldschmidt. De hecho, arguy que los ejemplos de evolucin rpida no minan el darwinismo
como Goldscmidt supona pero tampoco merecen un descrdito inmediato, como muchos neodarwinistas
pensaban. Gould insisti que la creencia de Charles Darwin en el gradualismo no fue jams un componente esencial
de su teora de evolucin por seleccin natural. Thomas Henry Huxley tambin advirti a Darwin que haba
sobrecargado su trabajo con una innecesaria dificultad al adoptar sin reservas el principio Natura non facit
saltum.[95] Huxley tema que ese supuesto podra desalentar a aquellos naturalistas que crean que los cataclismos y
los grandes saltos evolutivos jugaban un papel significativo en la historia de la vida. En este sentido, Gould escribi:
Como un darwinista, deseo defender el postulado de Goldschmidt de que la macroevolucin no es
simplemente la microevolucin extrapolada y que las grandes transiciones estructurales pueden ocurrir
rpidamente sin una serie de suaves estados intermedios... En su libro de 1940, Goldschmidt
especficamente invoca los genes para el desarrollo como potenciales hacedores de monstruos
prometedores.
Evolucin biolgica
codifican protenas de unin al ADN (factores de transcripcin) que influyen profundamente en el desarrollo
embrionario. Por ejemplo, la supresin de las extremidades abdominales de los insectos est determinada por los
cambios funcionales en una protena llamada Ultrabithorax, que es codificada por un gen Hox.[97] Es importante
destacar que la familia de genes Hox ha sido identificada en los artrpodos (insectos, crustceos, quelicerados,
miripodos), cordados (peces, anfibios, reptiles, aves, mamferos), y hay anlogos entre las especies de plantas y
hongos.[] Los genes HOX desempean un papel muy importante en la morfognesis de los embriones de los
vertebrados, ya que proveen informacin regional a lo largo del eje anteroposterior del cuerpo. Esta familia de genes
es homloga tanto funcional como estructuralmente al complejo hometico (HOM-C) de Drosophila melanogaster.
Sobre la base de la comparacin de genes de varios taxones, se ha logrado reconstruir la evolucin de los grupos de
genes HOX en vertebrados. Los 39 genes que comprenden la familia de genes HOX en humanos y ratones, por
ejemplo, estn organizados en cuatro complejos genmicos localizados en diferentes cromosomas, HOXA en el
brazo corto del cromosoma 7, HOXB en el 17, HOXC en el 12 y HOXD en el 2, y cada uno de ellos comprende de 9
a 11 genes acomodados en una secuencia homloga a la que tienen en el genoma de D. melanogaster.[98] Aunque el
ancestro comn del ratn y del humano vivi hace alrededor de 75millones de aos, la distribucin y arquitectura de
sus genes HOX son idnticas. Por lo tanto, la familia de genes HOX es muy antigua y aparentemente muy
conservada, lo que tiene profundas implicaciones para la evolucin de los patrones y procesos de desarrollo.[]
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Evolucin biolgica
nmero de estos individuos en el conjunto de la poblacin; por el contrario, una relacin fructfera, se vera
favorecida por la seleccin natural y los individuos implicados proliferaran. Finalmente la estrecha relacin de
ambos se vera plasmada en la herencia gentica del individuo resultante; este individuo portara parte o el conjunto
de los dos genomas originales. En contraste, la hiptesis autognica sostiene que las mitocondrias y los cloroplastos
as como otros orgnulos eucariotas tales como el retculo endoplasmtico se desarrollaron como consecuencia
de las presiones de seleccin para la especializacin fisiolgica dentro de una antigua clula procariota. Segn esta
hiptesis, la membrana de la clula hospedadora se habra invaginado para encapsular porciones fisiolgicamente
diferentes de la clula ancestral. Con el transcurso del tiempo, estas regiones unidas a la membrana se convirtieron
en estructuras cada vez ms especializadas hasta conformar los diferentes orgnulos que actualmente definen la
clula eucariota.[101] No obstante, numerosos hechos, tales como la estructura de la membrana, el tipo de
reproduccin, la secuencia de ADN y la susceptibilidad a los antibiticos de los cloroplastos y de las mitocondrias
tienden a sustentar la hiptesis simbiogentica.
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Evolucin biolgica
beneficiosas en los descendientes de este subcultivo.[102]
Los resultados de Lenski propiciaron que se establecieran otros experimentos parecidos pero con diferentes
condiciones: temperatura, otras fuentes de carbono, presencia de antibiticos; o con diferentes microorganismos:
Pseudomonas fluorescens, Myxococcus xanthus, e incluso levaduras; y en todos ellos se encontraban resultados
parecidos. Los microorganismos cambiaban, evolucionaban y se adaptaban a las condiciones del cultivo.
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Evolucin biolgica
reproduzcan aquellos que son considerados con buenos genes, y la esterilizacin forzosa, pruebas prenatales,
contracepcin e, incluso, la eliminacin de las personas consideradas con malos genes. Otro ejemplo de una
extensin de la teora de la evolucin que actualmente es considerada infundada es el darwinismo social, un trmino
referido a la teora malthusiana del partido Whig, desarrollada por Herbert Spencer en frases publicitarias tales como
la supervivencia del ms apto y por otras afirmaciones acerca de que la desigualdad social, el racismo y el
imperialismo se encuentran justificados por la teora evolutiva. Sin embargo, los cientficos y filsofos
contemporneos consideran que estas ideas no se hallan implcitas en la teora evolutiva ni estn respaldadas por la
informacin disponible.
A medida que se ha ido desarrollando la comprensin de los fenmenos evolutivos, ciertas posturas y creencias bien
arraigadas se han visto revisadas, vulneradas o por lo menos cuestionadas. La aparicin de la teora evolutiva marc
un hito, no solo en su campo de pertinencia, al explicar los procesos que originan la diversidad del mundo vivo; sino
tambin ms all del mbito de las ciencias biolgicas. Naturalmente, este concepto biolgico choca con las
explicaciones tradicionalmente creacionistas y fijistas de algunas posturas religiosas y msticas y de hecho
aspectos como el de la descendencia de un ancestro comn, an suscitan reacciones en algunas personas. El impacto
ms importante de la teora evolutiva se da a nivel de la historia del pensamiento moderno y la relacin de este con la
sociedad. Este profundo impacto se debe, en definitiva, a la naturaleza no teleolgica de los mecanismos evolutivos:
la evolucin no sigue un fin u objetivo. Las estructuras y especies no aparecen por necesidad ni por designio
divino sino que a partir de la variedad de formas existentes solo las ms adaptadas se conservan en el tiempo. Este
mecanismo ciego, independiente de un plan, de una voluntad divina o de una fuerza sobrenatural ha sido en
consecuencia explorado en otras ramas del saber. La adopcin de la perspectiva evolutiva para abordar problemas en
otros campos se ha mostrado enriquecedora y muy vigente; sin embargo en el proceso tambin se han dado abusos
atribuir un valor biolgico a las diferencias culturales y cognitivas o deformaciones de la misma como
justificativo de posturas eugenticas las cuales han sido usadas como Argumentum ad consequentiam a travs de
la historia de las objeciones a la teora de la evolucin.
Evolucin y religin
Antes de que la geologa se convirtiera en una ciencia, a principios del siglo XIX, tanto las religiones occidentales
como los cientficos descontaban o condenaban de manera dogmtica y casi unnime cualquier propuesta que
implicara que la vida es el resultado de un proceso evolutivo. Sin embargo, a medida que la evidencia geolgica
empez a acumularse en todo el mundo, un grupo de cientficos comenz a cuestionar si una interpretacin literal de
la creacin relatada en la Biblia judeo-cristiana poda reconciliarse con sus descubrimientos (y sus implicaciones).
Algunos gelogos religiosos, como Dean William Auckland en Inglaterra, Edward Hitchcock en Estados Unidos y
Hugo Millar en Escocia siguieron justificando la evidencia geolgica y fsil slo en trminos de un Diluvio
universal; pero una vez que Charles Darwin publicara su Origen de las especies en 1859 la opinin cientfica
comenz a alejarse rpidamente de la interpretacin literal de la Biblia. Este debate temprano acerca de la validez
literal de la Biblia no se llev a cabo tras puertas cerradas, y desestabiliz la opinin educativa en ambos continentes.
Eventualmente, instig una contrarreforma que tom la forma de un renacimiento religioso en ambos continentes
entre 1857 y 1860.
En los pases o regiones en las que la mayora de la poblacin mantiene fuertes creencias religiosas, el creacionismo
posee un atractivo mucho mayor que en los pases donde la mayora de la gente posee creencias seculares. Desde los
aos 1920 hasta el presente en los Estados Unidos, han ocurrido varios ataques religiosos a la enseanza de la teora
evolutiva, particularmente por parte de cristianos fundamentalistas evanglicos o pentecostales. A pesar de las
abrumadoras evidencias que avalan la teora de la evolucin, algunos grupos interpretan en la Biblia que un ser
divino cre directamente a los seres humanos, y a cada una de las otras especies, como especies separadas y
acabadas. Este punto de vista es comnmente llamado creacionismo, y sigue siendo defendido por algunos grupos
integristas religiosos, particularmente los protestantes estadounidenses; principalmente a travs de una forma de
creacionismo llamada diseo inteligente. Los lobbies religiosos-creacionistas desean excluir la enseanza de la
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Evolucin biolgica
evolucin biolgica de la educacin pblica de ese pas; aunque actualmente es un fenmeno ms bien local, ya que
la enseanza de base en ciencias es obligatoria dentro de los currculos, las encuestas revelan una gran sensibilidad
del pblico estadounidense a este mensaje, lo que no tiene equivalente en ninguna otra parte del mundo. Uno de los
episodios ms conocidos de este enfrentamiento se produjo a finales de 2005 en Kansas, donde el Consejo de
Educacin del Estado de Kansas (en ingls: Kansas State Board of Education) decidi permitir que se ensearan las
doctrinas creacionistas como una alternativa de la teora cientfica de la evolucin. Tras esta decisin se produjo una
fuerte respuesta ciudadana, que tuvo una de sus consecuencias ms conocidas en la creacin de una parodia de
religin, el pastafarismo, una invencin de Bobby Henderson, licenciado en Fsica de la Universidad Estatal de
Oregn, para demostrar irnicamente que no corresponde y es equivocado ensear el diseo inteligente como teora
cientfica. Posteriormente, el Consejo de Educacin del Estado de Kansas revoc su decisin en agosto de 2006. Este
conflicto educativo tambin ha afectado a otros pases; por ejemplo, en el ao 2005 en Italia hubo un intento de
suspensin de la enseanza de la teora de la evolucin.
En respuesta a la aceptacin cientfica de la teora de la evolucin, muchos religiosos y filsofos han tratado de
unificar los puntos de vista cientfico y religioso, ya sea de manera formal o informal; a travs de un creacionismo
pro-evolucin. As por ejemplo algunos religiosos han adoptado un enfoque creacionista desde la evolucin testa o
el creacionismo evolutivo, y defienden que Dios provee una chispa divina que inicia el proceso de la evolucin, y (o)
donde Dios cre el curso de la evolucin.
A partir de 1950 la Iglesia catlica romana tom una posicin neutral con respecto a la evolucin con la encclica
Humani generis del papa Po XII.[105] En ella se distingue entre el alma, tal como fue creada por Dios, y el cuerpo
fsico, cuyo desarrollo puede ser objeto de un estudio emprico:
...el Magisterio de la Iglesia no prohbe el que segn el estado actual de las ciencias y la teologa en
las investigaciones y disputas, entre los hombres ms competentes de entrambos campos, sea objeto de
estudio la doctrina del evolucionismo, en cuanto busca el origen del cuerpo humano en una materia viva
preexistente pero la fe catlica manda defender que las almas son creadas inmediatamente por
Dios. Mas todo ello ha de hacerse de manera que las razones de una y otra opinin es decir la
defensora y la contraria al evolucionismo sean examinadas y juzgadas seria, moderada y
templadamente; y con tal que todos se muestren dispuestos a someterse al juicio de la Iglesia, a quien
Cristo confiri el encargo de interpretar autnticamente las Sagradas Escrituras y defender los dogmas
de la fe.[106]
Por otro lado, la encclica no respalda ni rechaza la creencia general en la evolucin debido a que se consider que la
evidencia en aquel momento no era convincente. Permite, sin embargo, la posibilidad de aceptarla en el futuro:
No pocos ruegan con insistencia que la fe catlica tenga muy en cuenta tales ciencias; y ello ciertamente
es digno de alabanza, siempre que se trate de hechos realmente demostrados; pero es necesario andar
con mucha cautela cuando ms bien se trate slo de hiptesis, que, aun apoyadas en la ciencia humana,
rozan con la doctrina contenida en la Sagrada Escritura o en la tradicin.[107]
En 1996, Juan Pablo II afirm que la teora de la evolucin es ms que una hiptesis y record que El Magisterio
de la Iglesia est interesado directamente en la cuestin de la evolucin, porque influye en la concepcin del
hombre.[108] El papa Benedicto XVI ha afirmado que existen muchas pruebas cientficas en favor de la evolucin,
que se presenta como una realidad que debemos ver y que enriquece nuestro conocimiento de la vida y del ser como
tal. Pero la doctrina de la evolucin no responde a todos los interrogantes y sobre todo no responde al gran
interrogante filosfico: de dnde viene todo esto y cmo todo toma un camino que desemboca finalmente en el
hombre?.[109]
La reaccin musulmana a la teora de la evolucin fue sumamente variada, desde aquellos que crean en una
interpretacin literal de la creacin segn el Corn, hasta la de muchos musulmanes educados que suscribieron a una
versin de evolucin testa o guiada, en la que el Corn reforzaba ms que contradeca a la ciencia. Esta ltima
reaccin se vio favorecida debido a que Al-Jahiz, un erudito musulmn del siglo IX, haba propuesto un concepto
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Evolucin biolgica
similar al de la seleccin natural. Sin embargo, la aceptacin de la evolucin sigue siendo baja en el mundo
musulmn ya que figuras prominentes rechazan la teora evolutiva como una negacin de Dios y como poco fiable
para explicar el origen de los seres humanos. Otras objeciones de los eruditos y escritores musulmanes reflejan en
gran medida las presentadas en el mundo occidental.
Independientemente de su aceptacin por las principales jerarquas religiosas, las mismas objeciones iniciales a la
teora de Darwin siguen siendo utilizadas en contra de la teora evolutiva actual. Las ideas de que las especies
cambian con el tiempo a travs de procesos naturales y que distintas especies comparten sus ancestros parece
contradecir el relato del Gnesis de la Creacin. Los creyentes en la infalibilidad bblica atacaron al darwinismo
como una hereja. La teologa natural del siglo XIX se caracteriz por la analoga del relojero de William Paley, un
argumento de diseo todava utilizado por el movimiento creacionista. Cuando la teora de Darwin se public, las
ideas de la evolucin testa se presentaron de modo de indicar que la evolucin es una causa secundaria abierta a la
investigacin cientfica, al tiempo que mantenan la creencia en Dios como causa primera, con un rol no especificado
en la orientacin de la evolucin y en la creacin de los seres humanos.
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Evolucin biolgica
Otras hiptesis minoritarias
Entre otras hiptesis minoritarias, destaca la de la biloga estadounidense Lynn Margulis, quin considero que del
mismo modo que las clulas eucariotas surgieron a travs de la interaccin simbiogentica de varias clulas
procariotas, muchas otras caractersticas de los organismos y el fenmeno de especiacin seran la consecuencia de
interacciones simbiogenticas similares. En su obra Captando Genomas. Una teora sobre el origen de las especies
Margulis argument que la simbiognesis sera la fuerza principal en la evolucin. Segn su teora, la adquisicin y
acumulacin de mutaciones al azar no seran suficientes para explicar cmo se producen variaciones hereditarias,
sino que ella postulo que las organelas, los organismos y las especies surgiran como el resultado de la
simbiognesis. Mientras que la sntesis evolutiva moderna hace hincapi en la "competencia" como la principal
fuerza detrs de la evolucin, Margulis postulo a la cooperacin como el motor del cambio evolutivo. Argumenta
que las bacterias, junto con otros microorganismos, ayudaron a crear las condiciones que se requieren para la vida,
tales como el oxgeno. Margulis sostuvo que estos microorganismos constituiran un componente importante de la
biomasa de la Tierra y que constituiran la principal razn por la que las condiciones actuales se mantienen. Afirm,
asimismo, que las bacterias son capaces de intercambiar genes con mayor rapidez y facilidad que los eucariotas, y
debido a esto, son ms verstiles, por lo que stas seran las artfices de la complejidad de los seres vivos.
Igualmente, Mximo Sandn, por otra parte, rechaz vehementemente cualquiera de las versiones del darwinismo
presentes en la actual teora y propuso una hiptesis alternativa para explicar el hecho de la evolucin. En primer
lugar, justiprecia la obra de Lamarck, revisando las hiptesis o predicciones (conocidas como Lamarckismo) que
fueran realizadas por este bilogo; y que actualmente segn Sandn, se veran corroboradas por los hechos.[114][115]
Por ejemplo, Sandn formula su hipteis a partir del hecho que las circunstancias ambientales pueden condicionar, no
slo la expresin de la informacin gentica (fenmenos epigenticos, control del splicing alternativo, estrs
genmico), sino la dinmica del proceso de desarrollo embrionario,[116][117][118] y postula que el cimiento
fundamental de los ecosistemas es el equilibrio y no la competencia.[119] Conforme a sus ideas, l postula que se
puede apreciar la tendencia de las formas orgnicas a una mayor complejidad,[120][121] y ello sera por la existencia
de unas leyes (es decir, no el azar) que gobiernan la variabilidad de los organismos;[122] y que la capacidad de
estos cambios estn, de alguna manera, inscritas en los organismos.[123][124] Habida cuenta que el 98,5% del genoma
humano, por ejemplo, est compuesto por secuencias repetidas con funcin reguladora as como una notable
cantidad de virus endgenos; y a partir de ello, Sandn propone en su hiptesis que esa conformacin del genoma no
puede ser el resultado del azar y de la seleccin natural. Rechazando adems la tesis del "ADN egosta" de Dawkins,
Sandn sugiere que ello se producira por la presin del medio ambiente, lo que provocara que ciertos virus se
inserten en el genoma o determinadas secuencias gnicas se modifiquen y, como consecuencia, se generen
organismos completamente nuevos; con sustanciales diferencias con respecto a sus predecesores. Segn esta teora,
entonces, el mecanismo fundamental del cambio evolutivo no es la seleccin natural ni la mutacin aleatoria; sino
solo la capacidad de integracin de los virus (en genomas ya existentes (mediante la transferencia horizontalde sus
genes). Adems, Sandn seala que el medio ambiente, y no las mutaciones aleatorias, provocaran que determinados
grupos de seres vivos asuman muevas caractersticas, las que por otro lado no seran cambios graduales sino
cambios bruscos, en episodios especficos y sin fases intermedias. Segn Abdalla, la hiptesis sostenida por Sandn
estara fundamentada por una gran cantidad de datos cientficos y abrra una nueva rea de investigacin en el
campo de la biologa.
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Evolucin biolgica
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