Histologa

Tejido Conectivo
Cabaa, Ricardo Alfredo. 2014.

Introduccin.
El Tejido Conectivo (T.C.) comprende un
grupo diverso de clulas incluidas en una matriz
extracelular (MEC) histoespecfica {de caractersticas
histolgicas tipos celulares, componentes no celulares- definidas}. Dicha MEC tambin forma parte del TC.

La MEC presenta tres tipos de componentes:

I.
II.
III.

Sustancia Fibrilar (Colgena y Elstica).

Sustancia Fundamental (Conocida tambin
como No Fibrilar o Amorfa)

clulas funcionales (parnquima) de ciertos

rganos.
f) Almacenar grasas (cierto tipo de clulas).
Aun as, el TC presenta grandes variedades, con tipos
celulares especficos, componentes y funciones determinadas en cada una. Son ejemplos de TC el tejido
adiposo, sangre, hueso, cartlago, ligamentos, tendones, dientes, mdula sea, y aponeurosis, entre otros.

Lquido Hstico {Solucin de nutrientes, desechos y

Histognesis.

secreciones celulares; compone al plasma sanguneo, e

hidrata toda la MEC.}

El TC es uno de los productos de especializacin Mesnquima (Al igual que el tejido Muscular, etc.), un
tipo de TC que se especializ del Mesodermo del Disco Trilaminar embrionario (Etapa de Gastrulacin).
Si bien el TC es primordialmente derivado de Mesnquima Mesodrmica, una porcin del embrin, que
integra el macizo craneofacial y la regin anterior del
cuello, derivan de la llamada Ectomesnquima, un
tejido originado de las Clulas de la Cresta Neural,
derivadas a su vez del Ectodermo del disco trilaminar.

Sus funciones incluyen:

a) Brindar soporte estructural e interconectar a
los otros tejidos.
b) Funcionar de medio de intercambio entre las
clulas, la circulacin sangunea, y la linftica.
De ah que est involucrada con el S. Inmunolgico, el cual casi siempre desempea su funcin en ste tejido.
c) Contribuir a la defensa y proteccin del
organismo mediante clulas que: a) fagocitan
y
destruyen
restos
celulares,
microorganismos y partculas extraas; b)
sintetizan y secretan anticuerpos contra
antgenos, y c) elaboran sustancias con
efectos farmacolgicos que intervienen en los
procesos inflamatorios.
d) Servir como medio de conexin para producir
movimiento (Como una prolongacin o
propagacin del movimiento).
e) Formar cpsulas y tejido intersticial
(estroma) que contiene nervios, vasos
sanguneos y linfticos y brindar apoyo a las

Sustancia Fibrilar Colgena

Est compuesto por la protena ms abundante del
cuerpo, y la fibra ms comn del TC: el Colgeno. Es
sintetizado principalmente por los Fibroblastos,
aunque tambin es fabricado por condroblastos,
osteoblastos, Odontoblastos, etc. Es una glucoprotena, que adopta diversas organizaciones moleculares, para cumplir con tres tipos de funciones,
constituyendo as, tres tipos de redes:
a) Formadora de Redes (Reticular)
b) Fibrilar (Formadora de Fibras, propiamente
dichas)
c) Asociada a Fibrillas.

Todas las formas de colgeno son distintas organizaciones de la misma molcula principal: el Tropocolgeno. Se trata de una superhlice de tres cadenas
alfa (Triple Hlice; No es un alfa-hlice. Presenta
una vuelta cada 10.4 nm) caracterizada por su alto
grado de glucosilacin, estabilizacin a travs de
puentes de hidrgeno, y alto contenido de Glicina
(Que se presenta casi siempre como uno de cada
tres aminocidos), Prolina, Hidroxiprolina e Hidroxilisina. Se conocen ms de 30 isoformas de la cadena alfa, que se polimerizan de distintas maneras
entre ellas para dar origen a ms de 20 tipos de colgeno. stas isoformas de la cadena alfa se polimerizan entre s (Homotrmeros) o bien entre distintas isoformas (Heterotrmeros).
El proceso de produccin de colgeno se denomina
Fibrilognesis: La sntesis de la cadena alfa comienza
en el RER, donde se sintetizan las cadenas de preprocolgeno con secuencias especiales globulares en los
extremos de la cadena, que lo marcan de sustrato
(Secuencia Registro). sta es escindida en el propio
RER, volvindose procolgeno. ste presenta una
secuencia tambin globular y en los extremos- que
asegura que el procolgeno se trimerice correctamente al formar su triple hlice llegado el momento.
A medida que madura por el RER, sta cadena de
procolgeno se hidroxila en la Pro y Lis (Un proceso
que depende de la presencia de Ac. Ascrbico Vitamina C) y se glucosilan sobretodo las hidroxilisinas.
Antes de llegar al Golgi, estas cadenas glucosiladas de
procolgeno se unen, formando la superhlice. ste
trmero es estabilizado por la chaperona Hsp47, que
evita su polimerizacin prematura en fibrillas. Una
vez en el Golgi, se producen ms glicosilaciones, y en
vesculas, se dirigen por la va constitutiva a expulsarse por exocitosis. Una vez fuera de la clula, el
procolgeno se encuentra en una Baha que forma
el citoplasma de la clula que lo secret. En ste sector se localiza la exocitosis de procolgeno, a fines de
facilitar la polimerizacin de la molcula; el procolgeno pasa a perder su cadena globular, dejando slo
una secuencia corta en los extremos, que no se enrolla. La secuencia globular es escindida por la enzima
Procolgeno Peptidasa (o Proteinasa, una enzima
peptidasa asociada a la MP) A partir de se momento
es Tropocolgeno o Colgeno, una molcula de 300
nm de longitud, y 1.5 nm de dimetro. Entonces comienza a polimerizar, formando fibrillas colgenas.
Las estructuras ulteriores que adopte el colgeno
dependen de su estructura, que determinar con que
isoformas del colgeno se asociar.

El colgeno comenzar a asociarse cabeza con cabeza,

y a la vez lateralmente, de forma escalonada, para
formar fibrillas. Son stas uniones laterales, covalentes, las que le otorgan la rigidez caracterstica.
stas molculas, al MET presentan desfases cada
68 nm, producidos por las superposiciones y brechas que resultan de la disposicin escalonada. A la
vez, las fibrillas no slo estn constituidos en su totalidad por una molcula de colgeno, pudiendo,
por ejemplo, predominar la molcula de Colgeno I,
pero observarse a la vez, en sectores de la misma
fibrilla, algunas molculas de Colgeno II, III, V, XI.
Algunos estudios suponen que el ensamblado puede llevarse a cabo sobre algunos de stos tipos como Molde. Adems, se sabe que los colgenos V y
XI se sitan entre tropocolgenos de la fibrilla, regulando su espesor.
Fibras Colgenas o Colgeno Formador de Fibras.
Las fibras colgenas son fibrillas gruesas, de aproximadamente 3 a 5 um de dimetro. Estn constituidas
principalmente por colgenos de los tipos I, II, III
(Reticular), V, y XI (stos dos ltimos regulan e intervienen en la estabilizacin de los dems). Se caracterizan por repeticiones ininterrumpidas de Gly Pro
HidroxiPro. Se tien muy bien con la eosina, colorantes cidos, azul de anilina (Tricrmica de Mallory) o
con el verde luz (Tricrmica de Masson)
El tipo I, es el ms abundante, se halla en la dermis,
huesos, tendones, aponeurosis. Da grandes resistencias a las tracciones. En la dermis se observa
como haces de fibras onduladas rosadas.
El tipo II, se halla en el cartlago (hialino y elstico)
notocordio y discos intervertebrales, dando resistencia a la comprensin.
El Tipo III, constituye las Fibras Reticulares, tambin
conocido como Reticulina, (Que antes, errneamente se crea que constitua un componente distinto). Es sintetizada por las clulas musculares lisas en los endotelios, las clulas de Schwann en el
Endoneuro del SNP, en los tejidos hematopoyticos
y linfopoyticos (Particularmente en las Clulas Reticulares, que rodean las mallas con su citoplasma),
y los Fibroblastos en el resto del cuerpo. Las fibrillas que forman son ms delgadas (de un dimetro
de 20 nm), y asumen la forma de una red laxa de
fibras finas, que provee sostn estructural. No suele organizarse en haces. Presenta an as, un mayor
contenido sacrido, que las tie con facilidad empleando PAS. Son argirfilas: Luego del tratamiento

con plata (Como los mtodos de Gomori y Wilder)

se observan negras. (En cambio, los tipos I y II, se
tien de un color parduzco con la misma tcnica,
debido al grosor de la fibra) No se observan al M.O.
con H/E. Forma una malla no resistente a tracciones, delicada, que recubre los rganos linfoides
y hematopoyticos (excepto el timo), clulas individuales, y la cicatrizacin primitiva embrionaria,
donde provee la fuerza mecnica inicial a la MEC
de sntesis reciente (Pero luego es reemplazada de
esta funcin por el Tipo I)
Formadoras de Redes de Lminas Basales
Es el caso del Colgeno IV, que aparece en las lminas
basales, donde no forma fibras, sino que se combina formando un reticulado, que sirve de filtro y de
base de organizacin de las membranas basales.
Asociados a Fibras.
Los colgenos asociados a fibras se adosan al colgeno fibrilar, como en la membrana basal hacen los
colgenos VI, VII (que ancla el colgeno de la Membrana Basal al de la MEC) y IX.
Tambin podemos distinguir colgenos asociados a
fibrillas, con hlices triples interrumpidas, que les
otorgan flexibilidad (Como los IX, XII, XIV, XVI, XIX,
XX, XXI). Otro tipo forma redes hexagonales (VIII,
X) Tambin se conocen de transmembrana (XIII,
XVII Hemidesmosmico-, XXIII, XXV) Multiplexnicos (Con interrupciones mltiples, como los XV y
XVIII de la Membrana Basal)

Sustancia Fibrilar Elstica.

sta sustancia permite que los tejidos respondan al
estiramiento y la distensin. Las fibras elsticas estn constituidas fundamentalmente por la protena
elastina; un pptido globular, que se dispone formando fibras, o bien lminas. Se trata de una protena hidrofbica, rica en desmosina, isodesmosina
(que le otorgan enlaces intermoleculares), Prolina
y glicina (sta ltima se dispone aleatoriamente,
colaborando a la hidrofobeidad de la molcula).
Pero de poca Hidroxiprolina y nula Hidroxilisina.
Posee enlaces intra e intermoleculares especiales,
que les permite estirarse, y recuperar su forma original al contraerse, que les otorga su elasticidad.
Es codificada por los genes ms grandes del genoma
humano, de unos 28Kpb. (de las cuales menos del

10% es codificante). Su sntesis es similar a la del

colgeno.
Es sintetizada por fibroblastos, clulas musculares
lisas en los vasos, etc. En el TC Laxo, las fibras elsticas se observan como filamentos delgados, indistinguibles con H/E (A pesar de teirse con eosina,
no lo hacen bien), que forman redes muy abiertas.
En los ligamentos elsticos, como en la Columna
Vertebral, forman haces muy apretados de fibras,
que macroscpicamente son amarillas. Las fibras,
an as, son ms finas que las de colgeno, individualmente. En las paredes de grandes arterias, como la aorta, adopta la disposicin de lminas fenestradas (perforadas) que se ordenan concntricamente.
Se observan al M.O. si se tien con Orcena, Resorcina-Fucsina, inmunocitoqumica, o con el tratamiento de fijadores que las vuelvan refrctiles.
El corte transversal de la fibra elstica al ME, muestra
un centro amorfo de elastina, y una zona perifrica
con microfibrillas de fibrilina. La fibrilina es una glucoprotena (350kDa) que forma microfibrillas de 1012 nm de dimetro. Durante la elastognesis, sirve de
orientacin para el crecimiento de la elastina. Su dficit produce lminas como las que recubren los vasos,
y se conocen enfermedades derivadas por la mal expresin de su gen (FBN1) como el Sndrome de Margan.
Se conoce la existencia de variantes embriolgicas y
dentarias importantes, como el Oxilatn y la
Elaunina, que tambin forman fibras.

Sustancia Fundamental
Componente No Fibrilar, o Amorfo.
Incluye los GAGs (Glucosaminoglucanos, repeticiones lineales no ramificadas de unidades disacridas),
que glucosilan las protenas Core para formar los
proteoglicanos. Los proteoglicanos se unen, mediante
una protena adaptadora, al Hialuronano, un GAG no
sulfatado, de alto PM. Los GAGs, comnmente sulfatados, presentan una rica carga negativa, que atrae
iones, y con ellos, agua, que ayudan a formar una matriz hidratada.
Se observan por ejemplo, abundantes en el lquido
sinovial articular, intraocular, etc. Se pierde un
porcentaje considerable de ellos en la tcnica, pero
en el cartlago, donde abundan (especialmente el

condroitn sulfato) presentan una coloracin basfila producto de su carga negativa. Su carcter polianinico, adems, les otorga metacromasia. No se
tien con PAS.
Tambin se incluyen en ste grupo a las glucoprotenas adhesivas, como las fibronectinas, condronectinas, osteonectinas, que establecen uniones entre
componentes celulares, y extracelulares. La tenascina
interviene en la migracin celular embrionaria, y la
laminina y entactina en las lminas basales.

Remodelacin Tisular.
Lmina Basal
Los epitelio de cubierta y glandulares estn separados del TC subyacente por una lmina extracelular,
invisible al MO salvo en algunas excepciones donde
es especialmente grueso, como el epitelio respiratorio de la trquea y bronquios- Se visualiza con PAS o
impregnacin argntica. La Membrana Basal presenta
una lmina lcida, adyacente al epitelio y electrolcida al ME. Una lmina densa, por debajo de la ltima,
ms oscura al ME; y en la zona ms profunda, una
lmina reticular, de fibras colgenas III y I,
Membrana Basal es un trmino reservado para aquellas lminas que presenten una lmina reticular de
Colgeno III. De lo contario, se refiere a Lmina basal.
En cuanto a su composicin, presenta fibrillas de anclaje (Colageno IX) que unen lmina densa y reticular, as como Colgeno IV (Fabricado tambin por
el epitelio que lo recubre), el componente principal
de la red que forma la lmina basal. Tambien se observan proteoglucanos, sobretodo Heparan-S y
Condroitn-S. Otro componente incluye glucoprotenas adhesivas atales como la laminina (con forma de cruz, en la lmina lcida, es fabricada por el
epitelio) y entactina (Que une componentes entre
s)
Funciones. Permitir la fijacin de epitelios al tejido
subyacente, junto a crear una compartimentalizacin
funcional intertisular.
Media y regula la nutricin y pasaje de sustancias
entre epitelio-TC. P. ej el filtrado renal.
Gua la regeneracin epitelial. La destruccin de la
lmina produce la regeneracin del TC, que se prolonga sobre la herida, formando una cicatriz.
Sirve de base de migracin a tipos celulares..

Clulas del Tejido Conectivo.

Las clulas del TC se dividen, a grandes rasgos, en
Nativas Residentes (Aquellas que se originaron de
precursores del TC, y que permanecieron en el mismo) y No Nativas Residentes (Que desarrollan sus
funciones en el TC, aunque sus precursores no se
encuentran en el mismo)

Clulas Nativas Residentes.

Fibroblastos Fibrocitos.
El Fibroblasto es una clula activa, de ncleo ovalado,
plido y grande, y citoplasma con prolongaciones,
basfilo. Las prolongaciones son de difcil observacin con H/E. No obstante, con inmunomarcacin (de
protenas de los contactos focales como integrinas,
alfa actininas, etc.) se pueden observar las prolongaciones. Al ME destacan su Golgi y RER desarrollados,
que evidencian la secrecin activa de vesculas por la
va constitutiva. Es la clula productora de las fibras y
componentes amorfos de la matriz. Se encuentra en
ste estado siempre que este regenerando MEC, por
ejemplo, durante la reparacin de heridas, o remodelacin tisular.
El Fibrocito es un estadio biolgico distinto de la
misma clula. Presenta actividad disminuida, ncleo oscuro, pequeo, central, con forma de coma y
cromatina condensada. Un citoplasma casi indetectable, acidfilo y ahusado, rodeado extracelularmente de fibras y sustancias que fabric y secreto.
Al ME presenta Golgi y RER disminuidos.
Algunos Fibroblastos presentan filamentos de actomiosina, especialmente los involucrados en la cicatrizacin. Se llaman Miofibroblastos, y participan en la
contraccin o retraccin de heridas.
En sus membranas, presentan receptor para FGF.

Figura 1.4: Fibrocito al MET. Forma ahusada y citoplasma menos

desarrollado.

Clulas Mesenquimticas.
Son clulas indiferenciadas, capaces de especializarse
en fibroblastos, o adipocitos, etc. Derivan del mesodermo, y aparecen en el tejido mesenquimtico,
fabricando la MEC embrionaria. Presenta un pobre
desarrollo de organoides, aspecto estrellado, prolongaciones citoplasmticas, citoplasma acidofelo,
ncleo redondeado, u ovalado, central y plido. Es
difcil observarlas con tcnica de rutina.
Figura 1.5: Clula Mesenquemtica, MET.

Figuras 1.1 &

1.2: Fibroblastos al MET. Con las prolongaciones, bahas, y SEM desarrollados.

Figura 1.3: Fibroblasto al MEB. Se observan las prolongaciones y

bahas de ensamblado.

Periocitos
Si bien las Cl. Mesenquimticas no se hallan en el
adulto, si se identifica un tipo celular similar (Que
algunos autores sealan que es una variedad o un
sucesor de la Cl. Mesenquimtica) llamado Pericito o
Clula Perivascular. Se ubica entre el endotelio y la
lmina basal de los vasos pequeos. Posee ncleo
aplanado y oscuro, con prolongaciones citoplasmticas muy plidas que envuelven al endotelio. Tienen la
capacidad de diferenciarse a clulas musculares lisas
durante los procesos que exigen la formacin de nuevos vasos (neovascularizacin) Aun as, tambin
pueden diferenciarse en osteoblastos, adipocitos,
condrocitos, etc. (Multipotencialidad)

Figura 1.6: Capilar cerebral con clulas endoteliales y periocito en

ntimo contacto.

Clula Reticular o Reticulocito.

Son indistinguibles de los fibroblastos al M.O. Presentan una forma estrellada, con prolongaciones unidas, plidas, de ncleo grande, ovalado y claro. Se
presentan en los rganos linfoides como el bazo o
los ganglios linfticos. Sintetizan y secretan el Colgeno III, la sustancia fundamental. Presentan prolongaciones citoplasmticas que envuelven los haces de Reticulina, aislando eficazmente esos componentes estructurales del parnquima de los tejidos. Adems, expresan sustancias y protenas de
superficie que atren Linfocitos T, B y Clulas Dentrticas; es decir, son presentadoras de antgenos
que incitan la respuesta inmune.
Clulas Adventicias
Caractersticas de la mdula sea, emiten prolongaciones laminares al interior de los cordones
mehopoyeticos, que dan cierto sostn a las clulas
sanguneas en desarrollo. Adems, producen fibras
reticulares, e intervienen en la estimulacin de la
diferenciacin de las series hematopoyticas. Son
desplazadas con la lmina basal, por las clulas
maduras cuando stas se desplazan hacia los sinusoides.
Adipocitos.
Constituyen el tejido adiposo, y se diferencian en dos
clases; los de Grasa Blanca, y los de Grasa Parda.
Los de grasa blanca o amarilla, la principal en el adulto, son los adipocitos uniloculares {Que presenta una sola
cavidad} de gran tamao (mayor a 100 um) con una
gran inclusin lipica (una nica gota o desito lipdico, principalmente de triglicridos) que ocupa casi
todo el citoplasma, desplazando al ncleo y organoides a la periferia. Se especializan de las clulas mesenquimticas, entre otras. El ncleo es perifrico,
oscuro, y aplanado. Su citoplasma, restrinjido a una
franja perifrica, con algunas mitocondrias, REL, y

Golgi. Pueden aparecer como clulas aisladas en el TC

laxo areolar, o conformar grupos abundantes en el
Tejido Adiposo. Cada una se rodea por una lmina
externa y fibras reticulares, presentando una rica
vascularizacin. Con H/E, el depsito lipdico se lava,
y la clula figura vaca con una franja perifrica acidfila donde se ubica el ncleo (Por su aspercto se las
llama Clulas en Anillo de Sello). Aparte de almacenar
TAGs, intervienen en la sntesis de hormonas, mediadores de la inflamacin y factores de crecimiento.
Los de grasa parda, se expresan en los animales que
hibernan, y en el recin nacido humano, en pequeas cantidades. Son multiloculares, presentan varios depsitos lipdicos de menor tamao en su citoplasma que es acidfilo- as como REL, Mitocondrias, y Golgi, y un ncleo redondo, central y
plido. Son clulas ms pequeas que las anteriores.

Clulas No Nativas Residentes.

Macrfagos.
Del Sistema Inmune, sus precursores son los monocitos (Leucocitos No Granulosos), que se forman en
la Mdula sea, se dirigen a la sangre, donde permanecen alrededor de 24 horas, hast que atraviesan la pared de los capilares o la vnulas postcapilares, y se diferencian en el TC como macrfagos
histiocitos-. Son clulas grandes (25-30 um de
dimetro) con un solo nucleo, ovalado (jvenes) o
arrionado (maduras), excntrico; y un citoplasma
acidfilo, y vacuolado, que presenta al ME- un
gran desarrollo del Golg, mitocondrias, y especialmente lisosomas. Suelen presentar cuerpos residuales. Esto pone en evidencia su funcin principalmente fagoctica; se encargan de ffagocitar microorganismos, clulas daadas, muertas, partculas inanimadas, etc: Al ser la fagocitosis su funcin
primordial, es decir, su Profesin, se dice que los
macrfagos son un tipo de Fagocitos Profesionales.

En el TC se presentan primero como macrfagos residentes, no activados, que pueden estar fijos (adheridos a elementos de la matriz). stos macrfagos en
reposo son polidricos, ovales, o fusiformes, y puede
ser difcil diferenciarlos de los fibroblastos. Las reacciones inmunolgicas los estimulan, incrementando
su actividad, y alternando su estado al de macrfagos
activados o libres (migrando con movimientos
amoeboides) que presentan una forma irregular por
la aparicin de prolongaciones (pseudopodios) y
pliegues citoplasmticos. Su ncleo se agranda, la
cromatina se hace menos densa, pudiendo verse uno
o dos nuclolos. El ergastoplasma {RER} se hace mas
evidente, se incrementan los lisosomas.
Se los puede observar con una tcnica inmunocitoqumica de marcador lisosmico donde se marca
la fosfatasa cida, hidrolasa cida.
En general, son muy abundantes en las mucosas del
tracto digestivo y respiratorio. Realizan actividades
particulares, como los del bazo que fagocitan los
eritrocitos daados o viejos, y los que fagocitan la
Hemoglobina que liberan (Hemocateresis) para reciclar el hierro y almacenarlo en ferritina (Hemosideresis). Otro ejemplo son los macrfagos alveolares, que digieren las partculas de polvo; las clulas
de microgla (que realizan las funciones generales
de macrfagos a nivel del SNC); o las clulas de
Kupffer del hgado (Que estn tambin involucradas en el metabolismo de los eritrocitos y la hemoglobina)

cargadas de fagocitar y degradar sustancias exgenas

y endgenas. El concepto de Sistema Mononuclear
Fagoctico (SMF o MPS) o Sistema Monocito Macrfago (SMM) incluye todos los tipos celulares con capacidad fagoctica, y sus precursores fagocticos, exclu-

yendo las clulas endoteliales sinusoidales

Figura 1.8: Macarfago al MEB.
y otras que captan colorantes vitales por pinocitocisis
(en lugar de fagocitosis). El SMF (SMM o MPS) incluye los monocitos de la sangre, macrfagos del TC,
rganos linfoides, Med. Osea, alveolares, de Kupffer,
microgla, y osteoclastos. Todos stos miembros pertenecen al mismo linaje celular: Se forman a partir de
un precursor comn de la mdula sea, y se distribuyen a travs de la sangre hasta las localizaciones en
donde llevan a cabo sus funciones, y forman una poblacin de clulas presentadoras de antgenos (APC).

En realidad, hay excepciones al precesor comn, como las clulas de microgla que en realidad derivan
del mesectodermo de la cresta neural, y no de los

Figura 1.7: Macrfago al MET, con su ncleo arrionado caracterstico.

Las poblaciones de monocitos y de macrfagos forman parte del Sistema Reticuloendotelial (SRE), un
concepto que abarco a las clulas del organismo en-

monocitos, pero se los incluyes en el MPS. Tambin se

conocen clulas con caractersticas idnticas a los
macrfagos, derivadas de fibroblastos intestinales, y
endometrio uterino Son capaces de fagocitar el azul
tripn y la tinta china, que los torna visibles al MO.
Adems, todas presentan receptores para el Complemento 3 (C3), el fragmento Fc de las inmunoglobulinas (Ig) y las molculas Clase II del CMH.
Los receptores del Fragmento Fc, son protenas de
transmembrana, que se unen a la porcin Fc (Fragmento Cristalizable) de las Inmunoglobulinas (Ig),

formando un complejo-ligando que atrae otras clulas del S. Inmune, y favorece la fagocitosis.
De la misma manera, los Receptores del Complemento C3 se unen a protenas (C3) plasmticas que
desencadenan una serie de respuestas inmunolgicas.
Los macrfagos, cuando fagocitan patgenos, pueden
retener algunos de sus antgenos, y situarlos en su
membrana exhibindolo gracias al Complejo Mayor
de Estabilidad II, (CMH Clase II) molcula a la que se
unen stos antgenos. ste antgeno es exhibido, por
lo general a otros linfocitos (Sobretodo los del tipo
Linfocito T Helper CD4+.) cumpliendo la funcin
APC.
Los macrfagos pueden ser activados por la propia
fagocitosis, molculas de las paredes bacterianas, y
principalmente, citoquinas. stas ltimas son sustancias que libera el S. Inmune (Inclusive macrfagos). La interleuquina 4 y el Interfern Gamma, liberados lpor los linfocitos T Helper, son las principales citoquinas que estimulan los histiocitos.
stos macrfagos activos, aparte de expresar las caractersticas mencionadas al comienzo de la seccin,
incrementan la expresin de Receptores para Fc, las
Molculas Clase II del CMH, y producen citoquinas,
principalmente la Interleuquina I (Que estimula los

Figura 1.9: Granuloma.

Linfocitos T Helper, y produce quimiotaxis sobre
otros macrfagos y los neutrfilos) y el Factor de
Necrosis Tumoral (Que incrementa la permeabilidad
capilar, lo que favorece la salida de monocitos y neutrfilos al TC) Otras sustancias que liberan activados,
incluyen citotoxinas capaces de destruir bacterias, y
clulas infectadas.

Figura 2.0: Clula de Langhans.

Cuando los elementos a fagocitar son muy grandes,
los macrfagos se unen, fusionan sus membranas y
originan las Clulas Gigantes de Cuerpo Extrao o
Granulomas. stas son multinucleadas, muy grandes, con citoplasma acidfilo, y vacuolado (de lisosomas y cuerpos residuales) con una gran capacidad fagoctica y citotxica. stas clulas pueden
presentar hasta 100 nucleos. Si stos ncleos se
distribuyen en la periferia celular de manera ordenada, formando un anillo, se conocen como clulas
de Langhans.
Mastocitos o Clulas Cebadas (Labrocitos).
Se originan a partir de una clula madre pluripotencial CD34+ (relacionados a la vez con los basfilos de
la sangre, leucocitos granulares), que circulan por la
sangre como clulas inmaduras, similares a los monocitos, y agranulares. Generan clulas cebadas en los
tejidos. Son clulas grandes (20-30 um de dimetro),
ovaladas, con ncleo central, redondo y pequeo, y
un citoplasma con una gran cantidad de grnulos, que
pueden hasta ocultar el ncleo (No obstante, stos
grnulos no se identifican con facilidad en humanos,
a menos que se empleen fijadores especiales para
conservarlos): stos poseen distintas sustancias, entre ellas, la ms destacada es la Heparina, responsable de la metacromasia que los caracteriza al teirse
con azul de toluidina (con Glutaraldehdo como fijador). Al M.E. se observa un Golgi desarrollado, y una
superficie celular con abundes microvellosidades y
pliegues.
Normalmente se ubican cerca de pequeos vasos,
tomando un rol fundamental en las reacciones
alrgicas: Los alrgenos, la primera vez que entran
en contacto con el organismo, producen que el S.
Inmune Y particularmente los Plasmocitos- pro-

duzcan IgE (Inmunogloobulina E) sta IgE se une a

Receptores Fc para IgE en los mastocitos. Ante una
segunda exposicin al mismo alrgeno, se produce
una reaccin inmunolgica: El antgeno al unirse a
la IgE fija en los receptores de membrana del mastocito, provoca la degranulacin de los mismos. El
contenido de los grnulos liberados incluye las sustancias que producen la reaccin alrgica inmediata, hipersensibilidad, y anafilaxia:
Histamina (Vasodilatador, culpable del prurito y los estornudos por accin sobre la produccin de mucosa y los Msculos lisos de la
va arrea,. Se puede detener con antiestambnecos),
Heparina (Anticoagulande),
Leucotrienos (Antes conocidos como Sustancia de Reaccin Lenta de Anafilaxia, SRS-A,
que produce broncoespasmo pero no es afectado por los antiestamnicos),
Factores Quimiotacticos para Eosinofilos y
Neutrfilos (ECF Y NCF); las excreciones de
los Eosinfilos contrarrestran la histamina y
leucotrienos.--. Aparecen especialente en mucosas digestivas, respiratoria, y piel.
Serinioproteasas (Triptasa y Quimasa) que sirven de
marcadores de la activacin mastotcticac, y en el
caso particular de la quimasa, activa a la angiotensina
II, en respuesta a la lesin de tejido vascular. Tambbin, la quinamasa induce apoptosis en las cel. Musculares lisas vasculares, sobretodo las lesiones ateroesclerticas.
Tambin segregan interleucinas, Factor de necrosis
tumoral, y Prostaglandina D (PGD2)
Los Mastocitos MCtc presenetan triptasa y quimasa,
en una estructura interna reticulada; se hallan en el
TC de la dermis,submucosa intestinal, mama y ganglios linfticos axilares. Los mastocitos MCt, de presentan solo triptasa, y se encuentran en la mucosa
intestinal pulmones, con una estructura interna arrollada.
No se observan mastocitos en el SNC (S en las meninges) ni en el bazo. Pero son muy abundantes en
el timo.

Figura 2.1: Mastocito, MET.

Clulas Plasmticas o Plasmocitos.
Se originan a partir de los Linfocitos B; una vez especializados, tienen una limitada capacidad migratoria,
y una vida media de 10 a 30 das. Es una clula ovoide, grande (20um de dimetro), con una cantidad
considerable de citoplasma intensamente basfilo
(Esto debido al desarrollo del RER). El Golgi, tambin
prominente, carece de tincin (Imagen negativa del
Golgi), apareciendo como una regin clara yuxtanuclear que contrasta con la basofilia citoplasmtica
general. El ncleo es esferoidal, tpicamente excntrico, pequeo, no mucho mayor que el nucleo del dlinfocito. Presenta abundante heterocromatina perifrica (Lo cual contrasta con su funcin de alta sntesis;
pero en realidad, slo sintetiza un tipo de protena,
un anticuerpo especifco expuesto en un pequeo
segmento del genoma), alternada con eucrtomatina
como regiones claras. Se lo asemmeja a una Rueda
de Carro o Estfera de Reloj debido a la distribucin
radial de la heterocromatina. Su funcin principal es
la produccin de anticuerpos (Ig), siendo responsables de la Inmunidad Humoral (Ig G, M, A, D, E) {Se
conocen una inmunidad humoral, residente en anticuerpos, y una
inmunidad celular, residente en las clulas fagocticas}

Clulas Dendrticas.
Estn constitudas por varios tipos celulares de precursor comn de la mdula sea, todos APC Profesionales (Al igual que los linfocitos B y los macrfagos)

Como todas las APC Profesionales, presentan la Clase

II del CMH, y las molesculas coestimuladoras B7, necesarias para presentar el antgeno. Existen algunas
no linfoide,s como las clulas de Langerhans de la
epidermis, o las clulas dendrticas intersticiales del
TC. Y otras linfoides como las clulas dendrpiticas
interdigitantes del timo, que sirven de APC ante los
Liinfocitos T, y las clulas dendrticas foliculares de
los ganglios, y el bazo, que sirven de APC ante los
Linfocitos B.
Migratorias: Se corresponden a las clulas de la sangre o leucocitos, que transitoriamente se identifican en el TC.
SMC:
-Histiocitos del TC (Macrofagos residentes y activados)
-Clulas de Kupffer del Hgados.
Macrfagos alveolares (en el epitelio ealveolar
Macrofagos de ganglios linfticos (fijos y libres)
Macrofagos del bazo (fijos y libres
Macrofagos de la M. Osea (Fijos
Osteoclastos
Microglia
Langerhans piel
Tipo M de las M Sinoviales
Gigantes de cuerpo extrao.
Clasificacin de los Tejidos Conectivos.
TC Laxo.
Laxo Areolar o Laxo propiamente dicho: Predominan
en l las clulas, y la sustancia amorfa (no fibrilar,
fundamental). Est muy vascularizado y se pueden
encontrar en l todos los tipo celulares del TC, as
como algunas fibras, distribuidas irregularmente.
Aparece en varias localizaciones, como la lmina
propia o corion de las mucosas del tubo digestivo,
aparato respiratorio, y urinario.
Reticular. Presenta clulas reticulares, y su principal
secrecin, las fibras reticulares (de Colgeno III) que
forma redes de sotn a los rganos linfoides (bazo,
ganglios linfticos) y Mdula sea. No se identifica en
el timo.

Mucoide. Gelatina de Wharton. Se observa en el feto,

sobretodo en el cordn umbilical. El adulto slo lo
posee en la pulpa dental. Se trata de clulas estrelladas, similares a las Mesenquimticas, con una
abundante sustancia intercelular amorfa, metacrmtaica, y fibras colgenas delagas de disposicin irregular.
Mesenquimtico: En el embrin y en el feto, sus clulas son precursores de diversos tipos celulares, son
estrelladas, de citoplasma plido y poco diferenciados, con mucha sustancia intercelular no fibrilar.

Inmunologa.