W. Ortiz.

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Traduccin de la lectura en Ingles de Tom Bongers and Howard Ferris by W. Ortiz.
Nematode community structure as a bioindicator in environmental monitoring
Nematodo estructura de la comunidad como bioindicador en monitoreo ambiental

Opiniones
El filo Nematoda comprende las clases Secernentea y Adenophorea. El Secernentea son
casi exclusivamente terrestre, slo en raras ocasiones ser de agua dulce o marina, mientras
que el Adenophorea ocupan nichos en los tres hbitats. La evolucin de la estrategia de
historia de vida de estos grupos es un rea frtil para hypotheses22because ecolgica son tan
diversas. Por ejemplo, la familia Rhabditidae (Secernentea) tienden a ser relativamente
pequeo (la mayora son 1,5 mm de longitud) bacterial- la alimentacin de nematodos con alta
actividad metablica y el movimiento casi constante. Tienen gnadas voluminosas, producen
muchos huevos pequeos y responden rpidamente a las oportunidades de recursos. Las
especies de esta familia (Caenorhabditis elegans es probablemente el ms famoso
representante) pueden formar una alimentacin,, etapa supervivencia inactivo no se conoce
como un 'dauerlarva'. A menudo estn vinculados en relaciones fortica con insectos y se
transportan fcilmente a los nuevos recursos alimenticios. Florecen en hbitats con alta
actividad microbiana y estn frecuentemente rodeados potencialmente txicos exudados
microbianos; en consecuencia, se han vuelto relativamente hormiga tolerancia de
contaminantes. Por el contrario, el orden Dorylaimida (Adenophorea) comprende taxones con
individuos que son generalmente ms grandes, tienen pequeas gnadas, producirn menos
pero ms grandes huevos, no forman dauerlarvae y son sensibles a los contaminantes. Otros
taxones en el Secernentea y Adenophorea ocupan posiciones intermedias en este continuo de
r- a Favoritos K-(sensu lato) Las caractersticas funcional.; del ndice de madurez
taxones Natural se compone de especies con diferentes grados de similitud morfolgica y
cuanto menor es el nivel jerrquico del taxn, mayor es la similitud. Especies de nematodos en
las familias monofilticos generalmente tienen r- similar o seleccionado-K y otras caractersticas
de historia de vida. En consecuencia, las especies relacionadas en el mbito de la familia
muestran respuestas similares a perturbation6 ambientales.
Basado en los sndromes de historia de vida (Cuadro 3), las familias de los nematodos se
pueden pedir en un colonizador-persister (cp) escala. La escala va de uno (primeros
colonizadores de nuevos recursos) a cinco (persisters en hbitats no alterados) 6. El ndice de
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madurez (IM) para un suelo es el valor cp media ponderada de los individuos en una muestra
representativa de suelo (ver www.spg.wau.nl/nema/MI_lit.htm para una revisin reciente de la
literatura-MI). En la prctica, los valores de MI para suelos sometidos a diferentes niveles de
perturbacin rango desde menos de 2.0 en sistemas perturbados enriquecidas con nutrientes a
4,0 en inalteradas, ambientes prstinos. Las prcticas agrcolas, tales como la incorporacin de
material orgnico (por ejemplo estircol) en el suelo, estimulan la actividad microbiana y
proporcionar recursos para especies de nematodos oportunistas - En consecuencia, hay una
disminucin rpida en el MI seguido de un aumento gradual durante el posterior sucesin
13,23que.
Nematodos se alimentan de las plantas superiores, tal vez el 10% de las especies que
habitan el suelo, se omiten en el clculo de la MI porque su presencia y abundancia est
determinada en gran medida por la estructura de la comunidad, el estado anfitrin y el vigor de
las plantas que crecen en el suelo. Los alimentadores de plantas ms derivados, que tienen
rendimiento reproductivo ms bajo que los alimentadores bacterianas, responden al
enriquecimiento de la plant9 anfitrin. Las especies que son sensibles a las perturbaciones y
contaminantes, tales como alimentadores de plantas en la familia Trichodoridae, pueden exhibir
rpido resurgimiento en la presencia de una gran cantidad vigorosa. En consecuencia, el
equivalente de la MI para los nematodos se alimentan de plantas (el ndice, PPI-parsito de la
planta) se calcula por separado. El PPI tiende a responder a enriquecimiento ambiental como la
inversa de la MI (Ref. 9). Un ndice agregado que incluye nematodos se alimentan de plantas
en el clculo de la MI puede no reflejar claramente una perturbacin. Para
Recuadro 1 En la fauna situ: suelo ecolgico evaluacin prctica y aplicada aspectos
basados
en nematodos
Casi 20 000 especies de nematodos se han descrito y millones de nematodos pueden ocupar
1 m2 de suelo. No puede haber 50 especies diferentes en un puado de tierra y un ncleo de
100 ml de suelo produce individuos suficientes para el anlisis fiable.
El muestreo intensivo repetido es posible debido a que el tamao de la muestra de suelo
requerido es pequeo y por lo tanto relativamente sin interrupciones a un sitio.
La extraccin de los nematodos del suelo ha sido estandarizada a travs de procedimientos
eficientes y rutinarias. Nematodos extrados pueden ser conservados y almacenados para
anlisis futuros. Los nematodos pueden ser identificados a nivel de la familia usando caracteres
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morfolgicos simples.
El gran nmero de especies e individuos recuperados confieren un alto valor intrnseco
informacin sobre cada muestra.
Nematodo anlisis de la composicin faunstica proporciona informacin sobre las sucesiones
y cambios en las vas de descomposicin en el red alimentaria del suelo, estado de los
nutrientes, la fertilidad y la acidez del suelo, y los efectos de los contaminantes del suelo.
El anlisis rutinario de la fauna de nematodos permite la rpida evaluacin de la respuesta a
la actividad de gestin y niveles de estrs ambiental, y proporciona criterios de decisin para la
conservacin y remediacin.
Ejemplo, la aplicacin de un ndice agregado en agroecosistemas australianos no era un
indicador til de ance24 perturba-. Sin embargo, el nuevo clculo de MI en el sentido original
revel diferencias entre systems9 gestin.
El MI como un indicador dede enriquecimiento
Especies de nematodos oportunistasaumentar en nmero ms rpidamente que persister
especies en respuesta a un aumento en la actividad microbiana causada por la adicin de
materia orgnica. Un aumento en el nmero de cp-1 nematodos es evidente cuatro das
despus de estircol se aade al suelo y se convierten en dominantes en la comunidad
despus de dos o tres semanas. Durante las prximas semanas, cp-1 nematodos disminuyen y
CP-2 especies se dominant23. El MI aumenta durante la sucesin y con la disminucin de la
actividad microbiana.
En los agroecosistemas, el MI se ha utilizado para diferenciar las regmenes de labranza. La
frecuencia de Ance perturba- suelo est inversamente relacionada con la magnitud de la MI
pero correlacion positivamente con la PPI (Ref. 11). La relacin inversa entre el PPI y el MI se
desprende de su respuesta a las solicitudes de amonio, nitrato zadores zantes y los lodos de
depuradora. El factor comn de estos estudios es el enriquecimiento del suelo. Enriquecimiento
estimula la actividad microbiana y la posterior sucesin, que se refleja en una disminucin
inicial en el MI, seguido de su aumento gradual. Enriquecimiento tambin aumenta las
capacidades de carga de las plantas para
Recuadro 2 Por qu los nematodos son buenos bioindicadores
Los nematodos se encuentran entre los metazoos ms simples. Ocurren en cualquier entorno
que proporciona una fuente de carbono orgnico, en cada tipo de suelo, en todas las
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condiciones climticas y en hbitats que varan de prstina a extremadamente contaminada
capilar.;
En el suelo, nemtodos viven en el agua su cutcula permeable proporciona el contacto
directo con su microambiente.
Ellos no migran rpidamente de condiciones estresantes y muchas especies sobreviven
deshidratacin, la congelacin o la tensin de oxgeno (aunque otros son ms sensibles). La
estructura de la comunidad es un indicador de las condiciones en el horizonte del suelo que
habita.
Los nematodos ocupan puestos clave en las redes trficas del suelo. Se alimentan de la
mayora de los organismos del suelo y son alimento para muchos otros. Tambin influyen en la
sucesin vegetal.
Debido a que los nematodos son transparentes, sus caractersticas internas de diagnstico
pueden ser vistos sin diseccin. Por tanto, pueden ser identificados sin procedimientos
bioqumicosfuncin:..
Existe una clara relacin entre la estructura y la Del comportamiento alimentario se deduce
fcilmente de la estructura de la cavidad bucal y la faringe
Los nematodos responden rpidamente a las perturbaciones y enriquecimiento: el aumento
de la actividad microbiana conduce a los cambios en la proporcin de los alimentadores de
bacterias en una comunidad.
de opiniones

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nematodos, lo que resulta en niveles ms altos de PPI que se alimentan de plantas. El PPI, MI
y la relacin de los dos son medidas de valor con los que evaluar el estado de agroecosistemas
9,11-13,25-28.
La MI en condiciones de estrs
Contaminacin induce un cambio en la estructura de la comunidad ha- cia dominacin por
especies 29 oportunista . Para nematodos, el MI disminuye como resultado de la desaparicin
de los taxones que son ms altos en la escala de cp. Estos taxones, que se componen
principalmente de los depredadores y omnvoros, se supone que desempear un papel
regulador tanto en la red alimentaria del suelo y en la amortiguacin brotes de enfermedades
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de las plantas del suelo. Bajo condiciones de luz a la contaminacin moderada, la abundancia
de especies sensibles se reduce, mientras que la abundancia de especies tolerantes no se ve
afectada o se incrementa. Sin embargo, incluso las especies tolerantes disminuyen bajo
condiciones muy contaminadas, ya sea debido a los efectos txicos o debido a una disminucin
en activista 30,31 microbiana.
El MI es un indicador convincente del grado de contaminacin por metales pesados en
sediment32 marinos y terrenales systems33-35 juicio. Sin embargo, en los suelos agrcolas,
que ya estn muy perturbados, la relacin entre el MI y el estrs por metales pesados es
oscurecida por la gran abundancia de Rhabditidae (CP-1). La sensibilidad de la MI a
abundantes oportunistas se est reconociendo cada vez ms. De hecho, un estudio reciente ha
cuestionado la utilidad de incluir los oportunistas en el index31distinguir:.
Dos tipos de oportunistas de nematodos se pueden Oportunistas de enriquecimiento y
tunitas 23,36 unidad general. Oportunistas de enriquecimiento colonizan condiciones
enriquecido alimentos y se clasifican como cp-1; oportunistas generales se clasifican como cp-2
(Ref 23,37). La respuesta de enriquecimiento del oportunistas a casi cualquier tipo de gestas
perturbacin rencias dos clculos alternativos de la MI. Uno de ellos es omitir oportunistas de
enriquecimiento si el MI es una medida de la tensin inducida por la contaminacin-en
condiciones enriquecidos, la otra es utilizar una representacin grfica de la MI. En un
agroecosistema, donde el sulfato de cobre
(CuSO4
Recuadro 3 colonizador-persiste (cp) grupos de taxones de nematodos
nematodosse asignan a grupos cp sobre la base de los conjuntos de caracteres que les alinean
a lo largo de un continuo colonizador-persister en una relacin uno a cinco escala. Los ms
rpidos colonizadores (CP-1) son la lactancia bacteriana, oportunistas de enriquecimiento con
tiempos de generacin cortos, volumen gnada grande, altas tasas de produccin de huevos,
las altas tasas de movilidad y actividad metablica, y la ingestin casi constante de la
suspensin microbiana en la solucin del suelo. Estos nematodos tienen la capacidad de entrar
en una alimentacin no, inactivo 'dauerlarva' etapa de supervivencia cuando los recursos son
limitado o bajo condiciones de estrs.
Las caractersticas de productividad de oportunistas General (CP-2) son menos extremas que
las de CP- 1. Alimentacin de las bacterias parece ms deliberado y los de alimentacin
bacterial- cp-2 taxones no tienen una etapa dauerlarva.
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Caractersticas de productividad son menos pronunciadas en los grupos de ms altos cp y
bacterias tienen menos probabilidades de ser el recurso principal de alimento. Especies en
mayores cp-grupos producen menos huevos que las de estratos ms bajos; tambin son el tible
ms suscep- a las perturbaciones del medio ambiente y el cambio. Curiosamente, la capacidad
de repro- partenogenticamente Duce, aparentemente un personaje de alta productividad, no
es un criterio til para agrupar cp porque ocurre en taxones representativos en todos los grupos
ecolgica.; de especies en diferentes clases cp difieren en amplitud grupos cp inferiores estn
representadas en ambientes terrestres, de agua dulce y marinos, mientras que los taxones de
nematodos en grupos cp mayores generalmente tienen una amplitud ecolgica ms estrecha.
Fig. 1. Relacin entre el ndice de madurez (IM) basado en grupos cp 2-5 (MI
2-5)
Se aplic diez aos antes al suelo fijo a diferentes niveles de pH, la MI basa en cp-2-5
disminuy tanto con pH disminuye y el aumento de Cu. Tambin hubo una interaccin sinrgica
entre los dos stressors31 (Fig. 1). A approach38 grfica permite la respuesta de los
oportunistas de enriquecimiento (CP-1), oportunistas General (CP-2) y persisters (cp-3-5) que
se distinguen. Mayor dominio de CP-1 tipos indicacin cates 'enriquecimiento'; aumento de cp-2
(disminucin de cp-1 y CP-3-5) indica "estrs"; y aumento de cp-3 a cp-5 cates duos sucesin
natural mediada por el aumento de stability31,37 ambiental (Fig. 2). La representacin grfica
de la estructura de la comunidad de nematodos proporciona una sinopsis integral del estado
del medio ambiente y es mucho ms fcil de interpretar que una lista de las especies
predominantes.
Por qu son persisters ms sensibles que los colonizadores a la contaminacin crnica?
Hay varias explicaciones posibles: Los efectos acumulativos en las especies de larga vida, alta
variabilidad gentica de los oportunistas que aceleran la seleccin de genotipos tolerantes y
rpida recuperacin de oportunistas durante las fluctuaciones en la concentracin de esfuerzos.
Adems, la toxicidad aguda es altamente correlacionado con la calificacin cp, lo que sugiere
que el efecto de los contaminantes no es slo en potential22,30,39 reproductiva.
La MI en relacin con la sucesin de la comunidad de nematodos
Cada sere en una sucesin de la vegetacin tiene un tic terstica comunidad de nematodos,
que refleja las caractersticas biticas y abiticas de cada stage40 sucesin e influye en el
succession41 vegetacin. Si el nematodo faunas de dos etapas de sucesin estables difieren
en su MI, es probable que sea el resultado de las diferencias en la rizosfera ga ecologa,
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estado de los nutrientes del suelo, el pH o la contaminacin del suelo.
Sucesin primaria en la comunidad de nematodos de un hbitat deficiente en nutrientes no
tiene sido estudiados, pero es poco probable que se refleja en un aumento de MI. Si la primera
etapa concesionaria xito de un ambiente deficiente en nutricin consiste de algas o musgos,
los primeros colonizadores de nematodos sern omnvora Dorylaimida y opportunists23
general. Nematodo de la sucesin de los hbitats ricos en nutrientes, tales como el estircol de
vaca, con gran abundancia y la actividad microbiana, es iniciado por los oportunistas de
enriquecimiento realizadas por insects42. Los oportunistas de enriquecimiento se siguen
lentamente por nematodos con mayor values23 cp. Durante sin secundaria sucesin, en la
recuperacin de hbitats perturbados, enriquecimiento
Cu dosis (kg Cu por ha)),pH y dosificacin de cobre (Cu) diez aos despus de la adicin de
sulfato de cobre ( CuSO aumenta
4)a un suelo tamponada a diferentes niveles de pH con el aumento de la acidez: pH = plidos
(representado 6.1 a continuacin por el sombreado, que pH 5,5, 4,7 y 4,0, respectivamente).
Grupos Cp 2-5 representan taxones nematodo clasifica en cuatro de las cinco clases a lo largo
de un colonizador (uno) para persister (cinco) continuum omitiendo los oportunistas de
enriquecimiento (CP-1). Reproducida, con autorizacin, de Ref. 31.

VALORACIONES
oportunistasu oportunistas generales inicialmente dominan, dependiendo del nivel de actividad
microbiana.
Una vez que la fertilidad del suelo se ha mejorado con el estircol, los pliegues del MI de-
rpidamente y oportunistas de enriquecimiento predominan. Los primeros colonizadores son
reemplazados por oportunistas generales como la actividad microbiana disminuye y la MI
aumenta gradualmente con la disminucin de la fertilidad del suelo. Durante ms la sucesin,
los oportunistas generales se reponen - pero no reemplazan - por persisters que no son
necesariamente ent dependencia en el mismo resources43,44. Por lo tanto, la riqueza de
especies aumenta pero oportunistas generales siguen siendo dominantes.
Estudios recientes en Nueva Zealand45 y Cameroon46 sugieren que el MI alcanza valores
mucho ms altos en los pases que lo hace en hbitats similares en Europe47. Quizs
protozoarios u otros organismos reemplazan nematodos oportunistas generales como
herbvoros primarios en la red alimentaria del suelo en ciertas condiciones.
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La estructura de las comunidades de nematodos en sedimentos de agua dulce que fluye es
inconsistente y variable. Nidad estructura nidad podra ser el resultado de la frecuente
introduccin de especies en lugar de las interacciones trficas entre especies. Aunque la
presencia de los oportunistas de enriquecimiento indica claramente pastoreo microbiana por
nematodes2,48, el anlisis de la estructura de la comunidad de nematodos y el uso de IM en
sedimentos de agua dulce requieren ms estudios.
Otras aplicaciones y perspectivas
Uno de los objetivos de la poltica ambiental es la conservacin y gestin de los zonas que
proporcionan hbitats para plantas o animales raros. Incluso los agroecosistemas pueden ser
nico en su combinacin de caractersticas del suelo. Los nematodos son potencialmente tiles
como indicadores y de establecer las prioridades de gestin en hbitats nicos y valiosos. Es
difcil, y tal vez sin importancia, para calcular cuntas especies estn presentes al determinar la
biodiversidad de un rea. La rareza relativa de las especies indicadoras podra proporcionar
informacin til ms fcilmente. Nematodos oportunistas con el enriquecimiento no son tiles
como indicadores, ya que se producen cuando aumenta la actividad microbiana. Cuando los
cambios en el sistema suelo son monitoreados a travs del tiempo, las influencias estacionales
en la comunidad de nematodos se convierten apparent13. Como las tasas de descomposicin
cambian en funcin de la temperatura y el sustrato, y como plantas progresan a travs de un
ciclo anual de la competencia por los nutrientes con los hongos y las bacterias, hay cambios a
corto plazo en la estructura de la comunidad de nematodos. Estos cambios implican
predominantemente oportunistas (CP-1 y CP-2). Los tipos y abundancia de especies persister
con amplitudes ecolgicas estrechas son indicativos de combinaciones nicas de hbitat del
suelo caractersticas que podran requerir la preservacin o intervention49 prioridadambiental.;
Hay muchos ejemplos de la utilizacin de anlisis de la estructura de la comunidad para el
monitoreo unos pocos (por ejemplo, los que utilizan tozoa50 pro y mites51) han adoptado un
enfoque cp-clasificacin. La ventaja de la MI en base a estructura de la comunidad de
nematodos es en la ubicuidad de los nematodos, la relacin entre forma y funcin, la
variabilidad entre las familias en la sensibilidad a entornos perturbacin mental, la facilidad con
que las evaluaciones se pueden hacer y la respuesta consecuente de taxonmico grupos a
diferentes formas de acin perturb- ambiental. En los Pases Bajos, el Instituto Nacional de
Salud Pblica y Medio Ambiente (RIVM), la mayor agencia responsable de la supervisin y la
gestin de los suelos cementadas ticas, emplea rutinariamente la MI como instrumento de
seguimiento. En los EE.UU., se est evaluando el enfoque de MI para el monitoreo regional a
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gran escala de la salud ecolgica de soils12 agrcola.
Parmetros del ecosistema basado vida-estrategia-des de nematodos utilizando conjuntos
faunsticos son nuevos. Calibracin de la clasificacin CP- a niveles taxonmicos por debajo de
la familia podra aumentar la sensibilidad de la MI, pero requerir ms investigaciones sobre la
respuesta de los gneros individuo a la perturbacin. En unos pocos casos, las funciones
divergentes, como la alimentacin con hongos, la depredacin y el parasitismo de insectos en
el Aphelenchina, ocurren dentro de un nivel taxonmico. Donde hay divergencia funcional
dentro de una familia, la identificacin a nivel de gnero o especie podra ser necesario.
Desafos futuros de investigacin relativas al IMF incluye la caracterizacin de los efectos
estacionales, tcnicas de aislamiento, la identificacin de los factores de estrs, propiedades
estadsticas y los criterios de referencia. Por ejemplo, la presencia de un CP 5-pocos
nematodos en una muestra puede tener un impacto considerable en la magnitud de la MI
porque del factor de ponderacin. Sin embargo, la probabilidad de detectar este tipo de
ocurrencias raras podra diferir de la de la deteccin de organismos ms abundantes. Por otra
parte, la biologa funcional de algunos de los nematodos en las clases ms altas cp es menos
conocido que el de cp-1 y CP-2 nematodos. . Todava estamos en un perodo de desarrollo y
pruebas, pero las nuevas oportunidades para la aplicacin prctica continuamente surgen
(Cuadro 4)
Recuadro 4 Pasado y visin de futuro
En 1914, Cobb52 escribi:
... si toda la materia en el universo, excepto el nematodos fueron barridos, nuestro mundo sera
todava vagamente reconocible, y si, como espritus desencarnados, podramos investigarlo,
nos encontraramos con sus montaas, colinas, valles, ros, lagos y ocanos representados por
una pelcula de nematodos. La ubicacin de las ciudades sera descifrable, ya que por cada
Massing de los seres humanos habra una Massing correspondiente de ciertos nematodos. Los
rboles an tendran valor en filas fantasmales que representan nuestras calles y carreteras. La
ubicacin de diversas plantas y animales seguira siendo descifrable, y, si hubiramos
conocimiento suficiente, en muchos casos incluso sus especies estara determinada por un
examen de sus parsitos nematodos antiguos.
Mientras nos acercamos al milenio, podemos proporcionar ms detalles a Cobb de prosa
pictrica mediante la adicin de que los campos en los que los suelos han sido gestionados de
manera sostenible tambin seran evidentes y distinguibles de aquellas en las que los suelos
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son daados por el mal uso de pesticidas o irreversiblemente contaminados con metales
pesados. reas en las que los suelos se han incrementado en la salinidad, la acidez y
eutrofizacin seran evidentes, al igual que los que tienen hbitats perturbados y vrgenes que
garantizan la ms alta prioridad para la proteccin. Nuestra sntesis de la funcin ecolgica de
nematodos en los ecosistemas del suelo ha progresado hasta el punto de que podemos
evaluar des de nematodos faunsticas para medir el impacto de los factores de estrs que
ponen en peligro el funcionamiento de los suelos. Podemos predecir las prdidas de cultivos y
puede proporcionar asesoramiento sobre las secuencias de cultivo y las prcticas de manejo
del suelo por lo que los rendimientos ptimos sostenibles pueden alcanzarse-.
Figura 2. Los cambios en el porcentaje representacin en la fauna de nematodos de taxones
clasificados en cinco grupos cp lo largo de un colonizador (uno) para persister (cinco) continuo
en respuesta a (a) el enriquecimiento ambiental, (b) ficacin acidi- y (c ) la sucesin. Las
flechas indican la direccin del cambio:% cp-1 es el porcentaje de la fauna representada por los
oportunistas de enriquecimiento (grupo 1); % Cp-3.5 es el porcentaje de la fauna representada
por taxones de especies persister con caractersticas K-seleccionado (grupos 3-5).
Reproducida, con permiso, de la referencia. 37.