INSTITUTO TECNOLOGICO DE COSTA RICA

ESCUELA DE AGRONOMIA









BIOLOGIA DE LA REPRODUCCION

EN LOS ANIMALES DOMESTICOS

(CON ENFASIS EN BOVINOS)








J orge Mario Bolaos Moya













Santa Clara
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I. INTRODUCCIN A LA REPRODUCCIN
1.1 REPRODUCCIN COMPARATIVA.

II. EMBRIOLOGA Y ANATOMA DEL APARATO REPRODUCTOR FEMENINO
2.1 EMBRIOLOGA
2.1.1 Diferenciacin gonadal.
2.1.2 Diferenciacin de los conductos sexuales.
2.1.3 Diferenciacin sexual del hipotlamo.
2.2 ANATOMA FUNCIONAL DEL APARATO REPRODUCTOR DE LA
HEMBRA
2.2.1 Ovario (Ovarium, Oophoron)
2.2.1.1 Cuerpo lteo.
2.2.2 Conducto genital.
2.2.3 Utero o matriz.
2.2.3.1 Cuello uterino.
2.2.4 Vagina.
2.2.4.1 Reacciones fisiolgicas.
2.2.4.1.1 Contracciones vaginales.
2.2.4.1.2 Reacciones inmunitarias.
2.2.4.1.3 Lquido vaginal.
2.2.4.1.4 Flora microbiolgica.
2.2.4.2 Funciones de la vagina.
2.2.5 Genitales externos
2.3 COMPONENTES DEL APARATO GENITAL MASCULINO DE LOS
MAMFEROS
2.3.1 Escroto
2.3.2 Testculo
2.3.2.1 Desarrollo primario en el macho.
2.3.2.2 Parnquima testicular
2.3.2.2.1 Sistema tubular.
2.3.2.3 Barrera hematotesticular
2.3.2.4 Composicin de los fluidos de los
tbulos.
2.3.3 Tnica albugnea.
2.3.4 Epiddimo
2.3.4.1 Conductillos eferentes
3

2.3.4.2 Conducto epididimario
2.3.4.3 Consideraciones funcionales
2.3.4.4 Trnsito en epiddimo.
2.3.5 Conducto deferente
2.3.6 Glndulas anexas
2.3.6.1 Las vesculas seminales
2.3.6.2 La prstata
2.3.6.3 Las glndulas bulbouretrales o de
Cowper
2.3.7 Pene
2.3.8 Prepucio

III. ENDOCRINOLOGIA DE LA REPRODUCCION
3.1 RETROALIMENTACIN
3.1.2 Positiva.
3.1.3 Negativa.
3.2 CLASIFICACIN DE LAS HORMONAS
3.2.1 Clasificacin estructural
3.2.2 Clasificacin de acuerdo con su mecanismo de
accin.
3.3 CARACTERSTICAS DE UN RECEPTOR HORMONAL.

3.4 HORMONAS HIPOTALMICAS Y CONTROL NEUROENDOCRINO DE LA
REPRODUCCION.
3.4.1 Hormona Liberadora de Gonadotropinas (GnRH).
3.5 HORMONAS HIPOFISIARIAS.
3.6 OTRAS HORMONAS HIPOFISIARIAS QUE PARTICIPAN EN LA
REPRODUCCIN.
3.7 HORMONAS GONADALES.
3.7.1 Hormonas ovricas.
3.7.1.1 Esteroides.
3.7.1.2 Progesterona.
3.7.2 Hormonas testiculares.
3.8 OTRAS HORMONAS.
3.8.1 Prostaglandinas (PG's).

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IV. CICLOS REPRODUCTIVOS
4.1 PUBERTAD.
4.1.1 Factores que afectan la pubertad.
4.2 CICLOS ESTRALES.
4.2.1 Factores que influyen en los patrones
reproductivos.
4.2.2 Fases del ciclo estrual.
4.2.3 Celo o receptividad sexual.
4.2.3.1 Sntomas del celo.
4.2.3.1.1 Ayudas para la deteccin del celo.
4.2.4 Endocrinologa de los ciclos stricos.
4.3 CICLOS MENSTRUALES
4.3.1 Menstruacin
4.3.2 Ciclo menstrual de los primates

V. GAMETOGNESIS
5.1 FOLICULOGNESIS Y OOGENESIS
5.1.1 Crecimiento folicular.
5.1.2 Maduracin del vulo.
5.1.3 Ovulacin
5.2 ESPERMATOGNESIS
5.2.1 Liberacin de espermatozoides.
5.2.2 Ciclo del epitelio germinal o seminfero.
5.2.3 Aspectos bioqumicos de la espermatognesis.
5.2.4 Control endocrino de la espermatognesis.

VI. TRANSPORTE DE LOS GAMETOS
6.1 TRANSPORTE DEL VULO.
6.1.1 Vida frtil y envejecimiento del huevo.
6.2 TRANSPORTE DE ESPERMATOZOIDES
6.2.1 Prdida de espermatozoides
6.3 CAPACITACION ESPERMATICA Y REACCION ACROSOMAL.


VII. FERTILIZACIN.
7.1 GENERALIDADES
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7.2 ERRORES DE FERTILIZACIN.
7.3 DIVISIN
7.3.1 Preez gemelar.
7.4 TRANSPORTE DEL EMBRIN EN EL APARATO REPRODUCTIVO.
7.5 IMPLANTACIN
7.6 RECONOCIMIENTO MATERNO DE LA PREEZ
7.7 CONTROL DE LA PLACENTA SOBRE EL SISTEMA INMUNE DE LA MADRE.
7.8 SELECCIN DEL SEXO EN LOS HUMANOS
7.9 EL USO DE LOS ANTICONCEPTIVOS
7.9.1 Planificacin natural (Ritmo).
7.9.2 Medicin de la temperatura corporal.
7.9.3 Mtodo de la ovulacin o del moco cervical o mtodo de Biings.
7.9.4 Mtodo de la amenorrea lactacional.
7.9.5 Computadoras para determinar la fertilidad.
7.9.6 Coitus interruptus.
7.9.7 Pldoras anticonceptivas combinadas de emergencia.
7.9.8 Pldoras anticonceptivas de emergencia (solo progestgenos).
7.9.9 T IUD cobre.
7.9.10 El diafragma.
7.9.11 Capuchn cervical.
7.9.12 Esponja anticonceptiva.
7.9.13 Condones femeninos.
7.9.14 Inyectables.
7.9.15 Espermicidas.
7.9.16 Implantes.
7.9.17 Esterilizacin.

VIII. GESTACIN
8.1 DURACIN DE LA GESTACIN.
8.2 CAMBIOS EN RGANOS REPRODUCTORES.
8.3 HORMONAS DEL EMBARAZO.
8.4 CAMBIOS FSICOS.
8.5 PLACENTACION.
8.5.1 Clasificacin de la placenta.
8.5.1.1 Placentacin en Rumiantes.
8.5.1.2 Placentacin en Equinos.
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8.5.2 Membranas fetales.
8.5.3 Nutricin fetal.
8.6 CRECIMIENTO FETAL.

IX. PARTO
9.1 ETAPAS DEL PARTO.
9.1.1 Preparacin.
9.1.2 Expulsin del feto.
9.1.3 Expulsin de las membranas fetales e involucin uterina.

9.2 ELEMENTOS ENVUELTOS EN EL PARTO.
9.2.1 Mecanismos maternos.

X. PUERPERIO O POSPARTO
10.1 INVOLUCION UTERINA.
10.1.1 Reduccin del tamao del tero.
10.1.2 Prdida de tejidos.
10.1.3 Reparacin.
10.2 FUNCION ENDOCRINA DURANTE EL POSPARTO EN VACAS Y CERDAS
10.2.1 Progesterona.
10.2.2 Estrgenos.
10.2.3 Gonadotropinas.
10.3 EFECTO DE LA NUTRICION SOBRE LA REPRODUCCION
10.4 EFECTO DEL AMAMANTAMIENTO SOBRE EL PERIODO POSPARTO
10.5 EFECTO DE LA PRESENCIA DEL TORO Y/O VACAS EN CELO EN EL PERIODO
POSPARTO

XI. LACTANCIA
11.1 ANATOMA.
11.2 CONTROL HORMONAL DEL CRECIMIENTO MAMARIO.
11.3 INICIO DE LA LACTACIN-LACTOGENESIS.
11.4 CAMBIOS HORMONALES ASOCIADOS CON LA LACTOGENESIS.
11.4.1 Efecto de la progesterona en la lactogenesis.
11.4.2 Efecto del conjunto hormonal (insulina, glucocorticoides y prolactina)
sobre la lactogenesis.
11.4.2.1 Insulina.
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11.4.2.2 Glucocorticoides.
11.4.2.3 Prolactina (PRL).
11.4.2.4 Estrgenos.
11.4.2.5 Hormona del crecimiento.
11.4.3 Induccin hormonal de la lactognesis.
11.5 INVOLUCION MAMARIA

XII. MANEJO REPRODUCTIVO DE LA VACA DE CARNE
12.1 EFECTO DEL AMAMANTAMIENTO SOBRE LA REPRODUCCION
12.1.1 Destete temprano.
12.1.2 Destete temporal.
12.1.3 Destete parcial o restriccin de amamantamiento.
12.2 EL CELO EN LOS BOVINOS: HERRAMIENTAS PARA SU DETECCION
12.2.1 Mtodos de deteccin del celo.
12.3 EL CONTROL DEL CICLO ESTRAL (SINCRONIZACION)
12.3.1 Productos usados en la sincronizacin del celo en ganado de carne.
12.3.1.1 Uso de la prostaglandina F
2o
(PGF
2o
) en la cria de ganado.
12.3.1.1.1 Una aplicacin de prostaglandina con 5 das de manejo
reproductivo.
12.3.1.1.2 Una aplicacin de prostaglandina con 10 das de manejo
reproductivo.
12.3.1.1.3 Dos aplicaciones de prostaglandina.
12.3.1.2 Uso de Acetato de Melengestrol (MGA) en la sincronizacin del
celo.
12.3.1.3 Uso de Syncro-Mate B en la sincronizacin de celo.
12.3.1.4 Uso de Select Synch en la sincronizacin de celo.
12.3.1.5 Uso de Co-Synch en la sincronizacin de la ovulacin.
12.3.1.6 El uso del CIDR en los programas de sincronizacin.
12.3.2 Costos de un programa de sincronizacin.
12.3.3 El xito de un programa de sincronizacin.


XIII. CAPACIDAD REPRODUCTIVA DEL TORO
13.1 EXAMEN ANDROLOGICO
13.1.1 Funcin reproductiva especfica por especie.
13.1.2 Integridad fsica.
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13.1.2.1 Examen general.
13.1.2.2 Examen especial.
13.1.2.2.1 Examen especial. Anormalidades de los rganos
reproductivos.
13.2 CALIDAD SEMINAL
13.3 LIBIDO
13.4 RELACION VACA:TORO
13.5 EVALUACION DE LA CAPACIDAD REPRODUCTIVA EN TOROS DE LA
REGION PACIFICO CENTRAL DE COSTA RICA

XIV. CAUSAS DE FRACASO EN LA REPRODUCCIN
14.1 MORTALIDAD PRENATAL Y ABORTO
14.1.1 Patogenia de los abortos.
14.1.2 Causas de aborto ms comunes en los animales
domsticos.
14.1.2.1 Infecciosas
14.1.2.1.1 Bacterias
14.1.2.1.2 Virus
14.1.2.1.3 Protozoarios
14.1.2.1.4 Hongos
14.1.2.2 No infecciosas
14.1.3 Mortalidad embrionaria.
14.1.3.1 Posibles causas de mortalidad
embrionaria.
14.2 MORTALIDAD PERINATAL Y NEONATAL
14.2.1 Mortalidad perinatal
14.2.2 Mortalidad neonatal.



XV. INTRODUCCION A LA BIOTECNOLOGIA Enrique Iez Pareja (Instituto de
Biotecnologa, Universidad de Granada)
15.1 CONCEPTO Y BREVE HISTORIA DE LA BIOTECNOLOGA
15.1.1 La biotecnologa es intrnsecamente interdisciplinar
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15.1.2 La biotecnologa presenta muchos campos de aplicacin
15.1.3 Los tres ncleos de la biotecnologa
15.2 ALGUNOS CONCEPTOS CLAVE EN BIOTECNOLOGAS
15.2.1 Materias primas
15.2.2 Mejora gentica: ingeniera gentica
15.2.2.1 Antecedentes y surgimiento de la Ingeniera Gentica
15.2.2.2 La receta bsica de un experimento de Ingeniera Gentica
15.2.2.3 Caracterizacin del ADN clonado
15.2.2.4 Otros mtodos bsicos de Ingeniera gentica
15.2.2.4.1 Sntesis qumica del ADN
15.2.2.4.2 Reaccin en cadena de la polimerasa (PCR)

XVI. CONGELAMIENTO, DESCONGELAMIENTO Y TRANSFERENCIA DE EMBRIONES
16.1 CONGELAMIENTO DE EMBRIONES

XVII. EL USO DE LA FERTILIZACION IN VITRO (FIV)

XVIII. EL ESTUDIO DEL GENOMA Y SU IMPORTANCIA EN LA INDUSTRIA PECUARIA

XIX. LA CLONACION
19.1 Qu es la clonacin?
19.2 Fecundacin y desarrollo embrionario
19.3 Gemelos y mellizos
19.4 Tipos de clonacin
19.4.1 Gemelacin artificial
19.4.2 Paraclonacin: por transferencia de ncleos de clulas embrionarias o
fetales
19.4.3 Clonacin (en sentido estricto): por transferencia de ncleos de clulas de
individuos nacidos
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19.5 Fines (tericamente posibles) de los distintos tipos de clonacin
19.5.1 De la gemelacin artificial
19.5.2 De la paraclonacin
19.5.3 De la clonacin verdadera
19.6 Clonacin no reproductiva y clulas madre
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I. INTRODUCCIN A LA REPRODUCCIN

El desarrollo de nuestros conocimientos acerca del funcionamiento de los procesos reproductores ha
sido mucho ms lento que en lo que respecta a cualesquiera otras funciones del cuerpo.

La humanidad ha compensado la falta de conocimientos sobre fisiologa con una abundante
especulacin.

Los griegos promovieron gran variedad de ideas sobre el tema, inspirados en informaciones
orientales principalmente de la India, con los que tuvieron una estrecha relacin. El primer tratado
completo sobre reproduccin, la Generacin de los animales de Aristteles, data de este perodo.
Dos mil aos ms tarde apareci otro tratado comparable, la Physiology of Reproduction de
Marshall.

1.1 REPRODUCCIN COMPARATIVA.
Las aves (Aves), peces (Pisces) y anfibios (Amphibia) son todos ovparos. Sus huevos son grandes
y abundantes, y estn rodeados por gran cantidad de yema, en muchos casos son fecundados fuera
del cuerpo de la hembra cuyos genitales externos estn pobremente desarrollados. Los reptiles
(Reptilia) son ovovivparos, sus huevos estn cubiertos con una cscara protectora y poseen
abundante yema. Las cras nacen dentro del cuerpo de la hembra. Los mamferos, con excepcin de
Monotremata, son vivparos. Producen pocos huevos que contienen yema escasa, la fecundacin es
interna, el desarrollo fetal se lleva a cabo en el tero, y los genitales externos estn bien
desarrollados. Equidna (Tachyglossus aculeata) y platipus (Ornithorhynchus anatinus) son los nicos
mamferos que ponen huevos.

A pesar de la gran cantidad de especies de mamferos que existen, son pocos a los que se le ha
estudiado su biologa reproductiva. Algunas de estas especies se caracterizan por fenmenos
reproductivos peculiares como una temporada sexual definida, ausencia de estro, presentacin de
menstruacin, disociacin entre ovulacin y estro, ovulacin no espontnea, ovulacin espontnea
mltiple con implantacin limitada, implantacin retardada y ovulacin durante la preez.

Los animales que el hombre ha domesticado a lo largo de los siglos para cubrir sus propias
necesidades de alimento, ropa, poder o compaa incluyen: vacas, borregos, cabras, cerdos,
caballos, asnos, gatos, perros y aves. Estos animales varan entre s con respecto a temporada
sexual, ciclo sexual, perodo de gestacin, tipo de placentacin, tamao de la camada, duracin de
lactacin y susceptibilidad a las enfermedades reproductivas.


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II. EMBRIOLOGA Y ANATOMA
DEL APARATO REPRODUCTOR FEMENINO

Los rganos del aparato reproductor femenino son ovarios, oviductos, tero, cuello uterino, vagina y
genitales externos.

2.1 EMBRIOLOGA
El sexo se ha definido como la suma de las diferencias morfolgicas, fisiolgicas y psicolgicas que
distinguen al macho de la hembra; lo que permite la reproduccin sexual y asegura, por lo tanto, la
continuidad de las especies.

El conocimiento del origen y desarrollo del aparato genital es indispensable para entender su funcin
y las alteraciones que producen infertilidad o esterilidad.

La primera manifestacin de las gnadas se aprecia en un embrin en forma de un par de
eminencias longitudinales llamadas crestas o pliegues gonadales, situadas a ambos lados de la
lnea media entre el mesonefros (rin en desarrollo) y el mesenterio dorsal.

La estructura, al principio indiferenciada, de la glndula germinal se desarrolla bilateralmente medial
del rin primitivo (Mesonefros) y lateral del mesenterio primitivo, a partir de una proliferacin del
epitelio celmico que recubre el rin primitivo. Esta proliferacin ocurre cuando el embrin bovino
tiene una longitud de unos 9 mm, dando lugar a la placa germinal. El epitelio germinal, piramidal alto,
penetra dorsal y ventral de la placa germinal y con ello limita la estructura germinal frente al rin
primitivo. Con ello se produce el pliegue genital (Plica genitalis). Su segmento medio se convierte en
ovario en la hembra.

El tejido predominante del ovario es la corteza. Las clulas germinales primordiales se originan fuera
de las gnadas y migran a travs del mesenterio sacular de la yema a los cordoncillos genitales.
Durante el desarrollo fetal, las oogonias se producen por multiplicacin mittica; posteriormente
viene la primera divisin meitica hasta que se forman varios millones de ovocitos, proceso que se
detiene en la profase. Luego, la atresia reduce la cantidad de oocitos en el momento del nacimiento,
y en la pubertad se produce una disminucin posterior, de manera que slo estn presentes unos
cuantos cientos durante la senectud reproductiva. Todos los huevos se originan en una poblacin
germinal del cordoncillo genital. Las clulas foliculares que rodean al oocito primario surgen del
epitelio germinal por subcrecimiento, en tanto que las clulas endocrinas - la teca y las clulas
intersticiales - se originan de la mdula ovrica. Con pocas excepciones, los folculos primordiales no
se forman durante la vida posnatal.

Por lo tanto, la gnada primitiva est integrada por dos tipos de tejidos:
a) Uno formado por las clulas germinales primordiales (precursoras de los gametos masculinos o
femeninos), rodeadas de clulas somticas de las que posteriormente se derivarn las clulas de
Sertoli en el macho y las clulas de la granulosa en la hembra.
b) El tejido que formar el estroma de la gnada: tejido conectivo, vasos sanguneos y las clulas
intersticiales con actividad esteroidognica (clulas de Leydig en el testculo y la teca interna del
ovario).

2.1.1 Diferenciacin gonadal.
La gnada primitiva consta anatmicamente de una mdula (interna) y una corteza (externa) y
conforme al lugar en donde ocurra la colonizacin de las clulas germinales se diferenciar en
testculo u ovario, respectivamente. En el testculo las clulas germinales se localizan en la mdula y
en el ovario en la corteza.
Para que la gnada primitiva se desarrolle en testculo es indispensable la presencia del cromosoma
Y, independientemente del nmero de cromosomas X que contenga el genoma de un individuo. Los
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genes determinantes de un testculo se encuentran localizados en el cromosoma Y, ya que se ha
identificado una protena de superficie con capacidad antignica presente solo en las clulas
masculinas conocida como antgeno H-Y y propuesta como factor inductor, aunque se desconoce el
mecanismo mediante el cual acta.

El cromosoma X tambin es importante en la diferenciacin gonadal. En la hembra (cariotipo XX)
tiene que ocurrir la inactivacin de uno de los cromosomas sexuales X para que se mantenga el
equilibrio gnico en ambos sexos al igualar el contenido de ADN de los cromosomas. Este
cromosoma inactivado constituye el llamado corpsculo de Barr. Sin embargo, para que la meiosis
se efecte se necesita de los dos cromosomas X activos en los ovocitos para asegurar la
diferenciacin ovrica y la fertilidad.

2.1.2 Diferenciacin de los conductos sexuales.
El embrin posee adems de las gnadas indiferenciadas, dos sistemas de conductos, los de
potencialidad masculina se denominan conductos de Wolff o mesonfricos y de potencialidad
femenina o conductos de Mller o paramesonfricos. Si la diferenciacin gonadal ha conducido a la
formacin de un testculo, a partir del conducto mesonfrico o de Wolff se desarrollarn los
conductos eferentes, el epiddimo, los conductos deferentes y las vesculas seminales.

Las hormonas importantes en el desarrollo del aparato genital masculino son la testosterona y la
dehidrotestosterona. Se cree que la testosterona sea responsable de la virilizacin de los conductos
de Wolff y la dihidrotestosterona de los rganos genitales externos.

En el macho los conductos de Mller se atrofian debido a la accin de una hormona fetal de origen
testicular denominada hormona inhibidora de las estructuras de Mller. Esta hormona provoca la
involucin del aparato genital del bovino en las gestaciones gemelares en las que los productos, de
diferente sexo, tienen comunicacin sangunea por haber ocurrido la anastomosis de los vasos de
ambas placentas. El producto en este caso recibe el nombre de Freemartin.

La diferenciacin de los rganos genitales de la hembra ocurre en forma pasiva, ya que la ausencia
de testculo y por lo mismo de la hormona inhibidora de los conductos de Mller, as como los
andrgenos virilizantes, favorece el desarrollo de los conductos de Mller, mientras que los de Wolff
sufren atrofia.

Los conductos de Mller en la hembra forman los oviductos, el tero y la parte craneal de la vagina.

2.1.3 Diferenciacin sexual del hipotlamo.
Los procesos de diferenciacin sexual no se limitan nicamente a las clulas somticas del
organismo del feto, sino que incluyen tambin a los centros nerviosos superiores del cerebro.

La diferenciacin del hipotlamo va a depender del ambiente esteroidal del neonato y ocurre en la
etapa perinatal.

Tanto la hembra como el macho nacen con la capacidad de secrecin de gonadotropinas de
acuerdo con un patrn cclico, sin embargo, en el macho la exposicin del hipotlamo a la accin de
los andrgenos testiculares durante los primeros das de la vida extrauterina causa la
masculinizacin, con lo cual el hipotlamo del macho se programa para que la secrecin de
gonadotropinas, por parte de la hipfisis, se realice a un ritmo relativamente constante (secrecin
tnica). En la hembra tanto la secrecin tnica como cclica se conservan.


2.2 ANATOMA FUNCIONAL DEL APARATO REPRODUCTOR FEMENINO GENERALIDADES
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La relacin entre s del aparato genital femenino se da tanto en los aspectos morfolgicos y
embriolgicos como en los funcionales.

De acuerdo a su funcin podemos distinguir gametognicos (ovarios), conductores y portadores de
gametos (oviducto y tero) as como rganos que sirven para la cpula y como vas blandas del
parto (cervix, vagina, vestbulo vaginal, vulva). La ltima parte (a partir del vestbulo) es comn con el
aparato urinario (urogenital).

Aparato reproductor femenino con sus componentes

El desarrollo del aparato genital no se concluye con el nacimiento, la funcionalidad recin es
alcanzada con la madurez sexual.

2.2.1 Ovario (Ovarium, Oophoron)
El ovario a diferencia del testculo, permanece en la cavidad abdominal y lleva a cabo funciones
exocrinas (liberacin del huevo) y endocrinas (esteroidognesis).

OVARIO Vaca Oveja Cerda Yegua Gallina
FORMA Almendra Almendra Uvas Rin Uvas
PESO
10 20 gr 3 4 3 - 7 40 - 80 45 - 75
No FOL. GRAAF
1 - 2 1 4 10 --25 1 - 2 2 - 7
TAMAO FOL.
MADUROS
12 19 mm 5 10 8 - 12 25 - 70 28 - 32
FORMA CL ovoide Ovoide ovoide pera no
DIA TAMAO
MXIMO CL
10 7 9 14 14 n.d.
REGRESION CL
14 15 das 12 14 13 17 n.d.

Los ovarios, glndulas esenciales de la reproduccin, son de tamao y forma diferentes en las
hembras de las distintas especies, y tambin en la misma especie segn la edad y el momento del
ciclo estrual. Tienen generalmente forma de rin o frijol, o bien son esferoidales, con superficie lisa
o regularmente granulosa como una mora, o bien con granulaciones irregulares; pueden ser del
tamao de una almendra en la vaca, de una nuez grande o una mandarina en la yegua, de una
avellana y la forma de un racimo de uvas en la cerda joven y de un frijol o de una lenteja en la perra
y la gata.

15


Ovario de cerda

Estn colocados de distinta manera en las hembras pberes; o bien adheridas a la regin sublumbar
(carnvoros), o libres y descendiendo sobre la pelvis (vaca, yegua), o fluctuantes en el abdomen,
como en la cerda.

En la vaca, los ovarios que han llegado a su desarrollo normal tienen la forma y el tamao de una
almendra. Su volumen es variable, pero el ovario izquierdo es generalmente ms pequeo que el
derecho. Las dimensiones del ovario de la vaca ceb, as como el tamao del cuerpo lteo maduro
presenta diferencias con la vaca Bos taurus, siendo de menor tamao. Por lo tanto el ovario de la
vaca ceb adulta sin estructuras presentes mide 2 - 2.5 cm de longitud por 1.5 - 2 cm de ancho.
Asimismo el cuerpo lteo es de menor tamao y ms difcilmente palpable ya que no deforma el
ovario en la misma medida que ocurre en la Bos taurus, y la lnea de demarcacin no es tan
definida.

Diagrama de un ovario. En el se muestran diferentes estructuras que podran desarrollarse.
(por: Dr. Rodney D. Geisert)

16

El ovario esta tpicamente envuelto por una tnica de peritoneo modificado fibroso, la albugnea, que
tiene en la superficie una delgada capa de epitelio cbico: el epitelio germinativo. Se presentan en el
ovario dos zonas: una interna o medular y otra externa o cortical. En todo el ovario hay un estroma
de tejido mesenquimatoso y conjuntivo de sostn, rico en fibras elsticas, que contiene tambin
clulas de aspecto particular, fusiformes y voluminosas, casi epitelioides, que constituyen las clulas
tecales y las clulas intersticiales, similares a las del testculo. En el estroma ovrico hay numerosos
vasos sanguneos que provienen del hilio y se mezclan con las numerosas fibras musculares lisas
para formar un sistema erctil que determina la contraccin y la turgencia del ovario y es til en la
ovulacin. En la zona cortical se encuentran los folculos.

Los folculos ovricos primarios son formaciones compuestas por un oocito que en la vaca
alcanza un dimetro aproximado de 20 a 25 micras, y por una corona de clulas epiteliales planas
(epitelio folicular) que forman alrededor de l una delgadsima capa apoyada sobre una tenue
membrana basal; la membrana vtrea. El oocito, al principio desprovisto de membrana, se
encuentra en estas formaciones, dotado de un ncleo voluminoso o vescula germinativa.
Conforme sucede el desarrollo folicular, las clulas ms prximas al oocito son empujadas hacia
el interior con el mismo oocito, formando alrededor de l, el cmulo ovrico, que sobresale en la
cavidad folicular. Se forma el lquido folicular. Cuando este aparece, la formacin se asemeja a una
vescula cuya pared est compuesta por epitelio folicular, esto constituye el folculo de Graaf. El
folculo sigue creciendo, y mientras el lquido folicular aumenta continuamente, el oocito sufre una
profunda transformacin y la primera divisin, de la cual resulta la formacin del oocito de segundo
grado; inmediatamente sigue la segunda divisin, por la cual se transforma as en vulo maduro.

En este estado de madurez, los cromosomas se reducen a la mitad. El folculo comienza a emigrar
de la capa cortical hacia la superficie del ovario, hasta que en el punto culminante aparece una zona
transparente llamada estigma, que es debida a la presin creciente erosiva del lquido sobre la pared
folicular y en parte a la accin contrctil de las fibras elsticas y de las lminas musculares de la
capa cortical y del ligamento ovrico, favorecen la ruptura del estigma, favoreceran la expulsin del
oocito sucediendo la ovulacin. La ovulacin se desarrolla en dos etapas: el afloramiento del folculo
maduro a la superficie del ovario y la expulsin del oocito.

Mientras el folculo elegido madura y estalla, los otros folculos se desarrollan de varios modos. No
todos los folculos llegan a la madurez y la dehiscencia, y tienen cada uno un destino diferente.

2.2.1.1 Cuerpo lteo.
El cuerpo lteo se desarrolla despus del colapso del folculo en la ovulacin. En la pared interna del
folculo se forman pliegues macroscpicos y microscpicos que penetran en la cavidad central. La
hipertrofia y luteinizacin de las clulas de la granulosa comienza despus de la ovulacin. El tejido
del cuerpo lteo se agranda principalmente por hipertrofia de las clulas lutenicas. La progesterona
es secretada por las clulas lutenicas en forma de grnulos.

En animales viejos, las funciones del cuerpo lteo declinan como resultado de: a) una incapacidad
de las clulas foliculares (granulosa y teca interna para responder completamente a estmulo
hormonal; b) cambios en la cantidad, calidad o ambas, en la secrecin hormonal, y c) una reduccin
del estmulo para la secrecin hormonal.

Desarrollo. El aumento en el peso del cuerpo lteo al inicio es rpido. En general, el perodo de
crecimiento es un poco ms largo que la mitad del ciclo estrual. En la vaca, el peso y el contenido de
progesterona del cuerpo lteo aumenta rpidamente entre el tercero y el duodcimo da del ciclo, y
se mantiene ms o menos constante hasta el da 16, cuando comienza la regresin.

17

Regresin. Si no hay fecundacin, el cuerpo lteo sufre regresin y permite que maduren otros
folculos ovricos ms grandes. A medida que estas clulas degeneran, el rgano completo
disminuye de tamao, se vuelve blanco o caf plido, y se llama corpus albicans.

Lutelisis. La lutelisis es mediada por la prostaglandina F
2o
(PGF
2o
).


2.2.2 Conducto genital.
El conducto genital sigue topogrficamente a los ovarios. Est formado por los oviductos, llamados
tambin tubas ovricas, trompas uterinas, trompas de Falopio o slpinx.

Son dos tubos flexuosos situados entre dos hojas provenientes del ligamento ancho, el mesoslpinx
o ligamento tubrico, y tienen una longitud mucho mayor que la distancia entre los ovarios y el
extremo superior de los cuernos uterinos. Estn constituidos por cuatro partes: infundibuliforme,
ampular, stmica e intersticial que se continan una a otra desde el infundbulo del pabelln hasta el
cuerpo uterino.

La funcin del oviducto es la de dar paso a los vulos y espermatozoides en direcciones opuestas,
casi simultneamente.

El oviducto proporciona un medio ptimo para la unin de los gametos y para el desarrollo
embrionario temprano. Los lquidos de oviducto proveen un ambiente apropiado para la fecundacin
y divisin de los huevos fecundados.
Oviducto humano


18

2.2.3 Utero o matriz.
Es un rgano tubular msculo-membranoso de formas distintas segn la especie y segn el punto
de fusin de los tubos de Mller, puesto que las partes en que este se divide se desarrollan ms o
menos. Se diferencian en este rgano las siguientes partes: el cervix o cuello del tero, parte
terminal posterior; es cilindroide y forma el conducto cervical, su abertura anterior marca el istmo,
lmite entre el cuello y el cuerpo uterino, el cuerpo del tero, que sigue hacia adelante, es tambin
cilindroide y se bifurca en los dos cuernos del tero.

El cuello (crvix) une el cuerpo del tero a la vagina y establece la comunicacin entre los dos
rganos por el conducto cervical.

Solamente en las hembras unparas, el cervix se presenta en forma que establece una separacin
neta entre el conducto uterino y el conducto vaginal, los cuales en la multparas no tienen la barrera
del cuello entre las dos cavidades.

En la vaca, la constitucin anatmica del crvix tiene particular importancia. Es de grosor notable,
llegando a pasar de tres centmetros; en su tnica muscular hay una capa fibrosa anular gruesa, casi
cartilaginosa, que la hace resistente al tacto.

El tero de la vaca est irrigado por tres arterias. De la arteria aorta posterior y poco antes de su
divisin en las dos ilacas, se desprenden la arteria tero-ovrica que a su vez enva una rama al
ovario y otra al extremo del cuerno uterino. La arteria uterina media, provee la mayor parte de la
irrigacin al tero en la regin del feto en desarrollo. La arteria uterina craneal, irriga al ovario por
medio de la arteria ovrica.


Foto que muestra el tero, ovarios y cuello uterino de una vaca



En estudios realizados por algunos investigadores se ha encontrado una alta incidencia de crvix
torcido de alrededor del 30%, esta torcedura se da principalmente en el tercio medio y en el tercio
19

anterior. Estas vacas presentan una reduccin de un 10% en la fertilidad si se inseminan, ya que
mecnicamente impiden la disposicin del semen en el tercio anterior del crvix.

Funciones. El endometrio y los lquidos juegan un papel de gran importancia en el proceso de la
reproduccin: a) transporte de esperma del sitio de la eyaculacin al sitio de la fecundacin en el
oviducto; b) regulacin de la funcin del cuerpo lteo, y c) iniciacin de la implantacin, preez y
parto.

2.2.3.1 Cuello uterino.
El cuello es una estructura de tipo esfnter que se proyecta en sentido caudal hacia dentro de la
vagina. Se caracteriza por una pared gruesa y una luz constreida.
En rumiantes, tiene forma de bordes transversales o espirales alternados llamados anillos que se
desarrollan en diferentes grados en diferentes especies. Estos son especialmente prominentes en al
vaca (usualmente cuatro anillos).

El cuello tiene una funcin importante en el proceso de la reproduccin: a) facilita el transporte de
esperma por el moco cervical en la luz del tero; b) acta como reservorio de esperma, y c) puede
intervenir en la seleccin de esperma viable impidiendo por tanto, el transporte de esperma
defectuoso y no viable.



2.2.4 Vagina.
La pared vaginal consta de un epitelio superficial, una capa muscular y una serosa.
La capa muscular de la vagina no est tan bien desarrollada como las partes externas del tero.
Consta de una gruesa membrana circular interna y una longitudinal externa delgada; esta ltima
continua en alguna distancia dentro del tero. La capa muscular esta bien irrigada e enervada por
paquetes nerviosos y clulas nerviosas. La vaca se caracteriza por poseer un esfnter muscular
anterior, adems del esfnter posterior (en la unin de la vagina y del vestbulo) que se halla en otros
animales de granja.

Existen diferencias de especie en los cambios vaginales durante el ciclo estrual. Estas diferencias
reflejan probablemente diferentes tasas de secrecin de estrgeno y progesterona, as como de
gonadotropinas.

2.2.4.1 Reacciones fisiolgicas.

20

2.2.4.1.1 Contracciones vaginales. La contractilidad vaginal juega un papel importante en las
reacciones sicosexuales y posiblemente en el transporte de esperma. La contraccin se activa por
medio del lquido secretado dentro de la vagina durante la estimulacin que precede al coito.

2.2.4.1.2 Reacciones inmunitarias. La vagina parece ser uno de los principales sitios en los que
opera la reaccin antgeno-anticuerpo del espermatozoide, dado que la vagina est ms expuesta al
antgeno espermtico que el tero y el oviducto.
Las clulas plasmticas maduras e inmaduras, localizadas bajo el epitelio, intervienen en la
secrecin de inmunoglobulinas A y G, que protegen contra las infecciones bacterianas y producen
anticuerpos contra espermatozoides.

2.2.4.1.3 Lquido vaginal. Est compuesto principalmente por un trasudado de la pared vaginal,
mezcla de secreciones de la vulva, glndulas sebceas y glndulas sudorferas y amalgamado con
moco cervical, lquidos de oviducto y endometrio y clulas exfoliadas del epitelio vaginal.

2.2.4.1.4 Flora microbiolgica. La flora est hecha de una mezcla dinmica de aerobios,
anaerobios facultativos y microorganismos anaerobios estrictos con nuevas cepas que
constantemente se estn introduciendo.

2.2.4.2 Funciones de la vagina.
Es el rgano copulatorio en el que el semen se deposita y coagula hasta que los espermatozoides
son transportados por medio de macromolculas del moco cervical.

La vagina sirve de conducto excretor de las secreciones de cuello, endometrio y oviducto; tambin
sirve de va de salida durante el parto. Estas funciones se favorecen por varias caractersticas
fisiolgicas como contraccin, expansin, involucin, secrecin y absorcin.

2.2.5 Genitales externos
Vestbulo, labios mayores, labios menores, cltoris y glndulas vestibulares constituyen los genitales
externos.


2.3 COMPONENTES DEL APARATO GENITAL MASCULINO DE LOS MAMFEROS
El aparato genital masculino consta de un par de glndulas, los testculos o gnadas masculinas,
encargadas de producir los gametos y hormonas sexuales masculinas (gametognesis y
andrognesis, respectivamente), un par de epiddimos donde los espermatozoides adquieren
capacidad fecundante mediante un proceso denominado maduracin espermtica, un sistema
tubular (conductos deferentes, uretra) que conduce esos espermatozoides hasta el rgano
copulador, el pene y las denominadas glndulas accesorias (ampullas, gl. vesiculares, gl.
bulbouretrales y prstata) encargadas de proporcionar un medio lquido esencial para la
supervivencia de los espermatozoides en el tracto genital femenino. La mezcla de espermatozoides
con estas secreciones (plasma seminal) constituye el esperma o semen.

2.3.1 Escroto
Es una bolsa de revestimiento en los carnvoros, equino y cerdo, mientras que en los rumiantes es
un verdadero saco penduloso. Su posicin puede ser inguinal, perineal o intermedia, dependiendo
de la especie.

De fuera hacia adentro, el escroto esta compuesto por: piel, dartos, fascia escrotal y capa parietal de
la tnica vaginal.

Piel. La epidermis es relativamente delgada, con una cantidad variable de pelos. En el equino y
carnvoros suele estar pigmentada, dependiendo de la raza en las dems especies. La dermis posee
21

numerosas clulas cebadas en todos los rumiantes. Tambin se hallan presentes glndulas
sebceas (sobre todo en el equino) y glndulas sudorparas apocrinas, cuyo desarrollo vara con la
especie, siendo muy escasas en el cerdo, ms abundantes en los carnvoros y ms an en el
equino.



Organos reproductivos del macho bovino por: Dr. Rodney D. Geisert


Dartos. Esta capa se mantiene adherida a la piel. Consta de tejido conectivo denso con fibras
elsticas y algunas fibras musculares lisas que se disponen en cordones. Estas fibras estn
conectadas a los receptores trmicos de la piel y se contraen (enervadas por el simptico lumbar),
cuando la temperatura ambiental es baja llevando los testculos ms cerca del abdomen, donde la
temperatura es ms alta, y viceversa. El escroto, junto con los msculos cremastricos y la red de
vasos espermticos, brindan un mecanismo termorregulador eficaz. Si bien la actividad de los
msculos mencionados es parte de un fenmeno reflejo y por ende, nervioso, la capacidad de
contraccin depende de los andrgenos, ya que la misma desaparece luego de la castracin.

Fascia escrotal. Tambin denominada fascia espermtica interna, est constituida por tejido
conectivo denso derivado de los msculos oblicuos abdominales.

Capa parietal de la tnica vaginal. Es un saco fibroseroso continuacin del peritoneo parietal. Consta
de un epitelio plano simple que apoya sobre tejido conectivo denso, que se vuelve ms grueso en el
fondo del escroto.

El escroto esta irrigado por las ramas de la arteria pudenda externa y presenta numerosas
anastomosis arteriovenosas.

La hoja visceral de la tnica vaginal permanece ntimamente adosada al testculo, fundindose su
capa conjuntiva con la albugnea testicular.
22


2.3.2 Testculo
Son los rganos sexuales primarios que tienen como funciones principales la produccin de
espermatozoides (funcin exocrina) y la produccin de hormonas esteroides (funcin endocrina).
Ambas funciones son reguladas por una interrelacin entre hipotlamo, hipfisis y las gnadas.

Son rganos pares de localizacin extraabdominal en los mamferos, situados en un divertculo del
abdomen denominado escroto.

Los testculos de los animales domsticos son de 10 cm de largo y pesan alrededor de 250g. El
tamao y el peso varan segn la especie.

En los rumiantes, los testculos guindan verticalmente con la cabeza del epiddimo en posicin
dorsal. El cuerpo es delgado y la cola se proyecta.
En el caballo, los testculos estn horizontales con el epiddimo dorsalmente.
En el cerdo el epiddimo esta dorsal. La cabeza y la cola se proyectan craneal y caudal
respectivamente. Similarmente se encuentran los testculos del perro.
Usualmente el testculo derecho e izquierdo difieren de tamao.

La alimentacin sangunea del testculo se produce a travs de la arteria testicular (directa de la
aorta), la cual tambin es llamada arteria espermtica interna, y por la arteria del ducto deferente.
La vena que drena al testculo hacia la vena cava caudal, forma el plexus pampiniforme alrededor
de la arteria testicular.
Precisamente, ese paso tortuoso de la arteria espermtica a travs del plexus pampiniforme, el
que contiene el plexus venous, es el que ayuda al intercambio de calor. En el carnero, la
temperatura de la sangre es de alrededor de cinco grados menos que la temperatura corporal.
Tambin ayudan a controlar la temperatura las glndulas sudorferas de la piel del escroto, as
como la ausencia de grasa subcutnea.
Para la conservacin de calor, el testculo se ayuda de la tnica dartos que es un msculo del
escroto, el que en respuesta al fro se contrae, acercando los testculos a la pared abdominal.
Adems intervienen en este proceso el msculo cremaster y el pelo del escroto.

La inervacin esta a cargo del nervio testicular.

2.3.2.1 Desarrollo primario en el macho.
La gonadognesis comienza cuando las gnadas indiferenciadas evolucionan de la protuberancia
genital entre el mesenterio dorsal y el mesonefro (cuerpo de Wolff). Clulas germinales primordiales
(indiferenciadas) migran a esta regin del entodermo de la cavidad de la yema. La posicin de las
clulas germinales en las gnadas no diferenciadas juega un rol en la diferenciacin sexual. Si estas
clulas migran al rea medular, tienden a formar testculos. Si migran al rea cortical, tienden a
formar ovarios. As, la diferenciacin se considera dependiente del desarrollo (o falta de desarrollo)
del tejido testicular. Este proceso se debe probablemente tanto a la posicin de las clulas
germinales como a los modelos hormonales fetales.

Durante la vida fetal, los testculos producen considerable cantidad de andrgenos lo cual
probablemente media para el desarrollo del sistema de conductos de Wolff (en machos) y la
regresin del sistema de conducto de Mller (en hembras).
Cronologa de la formacin de las vas del aparato reproductor masculino
____________________________________________________________
Toro Verraco
____________________________________________________________
Descenso testicular Entra al escroto a la Entra al escroto
mitad de la vida fetal en el ltimo cuarto
de la vida fetal.
23

Espermatocitos primarios 24 semanas
en los tbulos seminferos 10 semanas

Espermatozoides en los 32 semanas 20 semanas
tbulos seminferos

Espermatozoides en la 40 semanas 20 semanas
cola del epiddimo

Espermatozoides en 42 semanas 22 semanas
el eyaculado

Separacin completa 32 semanas 20 semanas
entre el pene y la porcin
peneana del prepucio

Edad en la que el animal 150 semanas 30 semanas
puede considerarse
sexualmente maduro


2.3.2.2 Parnquima testicular
Abarca dos zonas morfolgicas y funcionalmente diferentes: el sistema tubular y el intersticio
testicular.

2.3.2.2.1 Sistema tubular.
Comprende los tbulos seminferos y las vas seminales intratesticulares.

Tbulos seminferos (TS). En estos tbulos es donde se producen los gametos masculinos o
espermatozoides. Cada lobulillo testicular contiene un nmero variable de estos tbulos segn la
especie. Los tbulos contorneados (tbulos contorti) se disponen a modo de asas en donde las
anastomosis y la ramificacin es un hallazgo comn.

La luz, in vivo, est llena de un lquido que transporta los espermatozoides recin formados. Este
lquido se mueve en parte por la presin vis a tergo ejercida por la continua secrecin del mismo y
tambin por ciertos movimientos peristlticos de las paredes de los tbulos.

Las estructuras que participan en este proceso incluyen a los elementos germinales y las clulas de
soporte. Las clulas de soporte incluyen a las clulas peritubulares de la membrana basal y las
clulas de Sertoli. El espesor de los tbulos seminferos est tapizado por un epitelio estratificado
denominado - epitelio seminfero, integrado por clulas germinales y no germinales. Dicho epitelio se
apoya en una vaina especial que rodea al tbulo y que recibe el nombre de lmina propia.
Testculo presentado en forma esquemtica con sus diferentes partes.

24

En los TS existen dos clases de clulas somticas: las mioides y las de Sertoli, y cinco tipos de
clulas germinales: espermatogonias, espermatocitos primarios y secundarios, espermtides y
espermatozoides.

Clulas mioides. Estas clulas son probablemente las responsables del por as decirlo movimiento
peristltico de los tbulos, adems ejerce una importante influencia estimulatoria en las clulas de
Sertoli, lo que sugiere una interaccin entre ellas.

Clulas Sertoli. Estas clulas ocupan una posicin pivotal en el epitelio seminfero. Se denominan
clulas de sostn o sustentaculares. Estn insertas en la membrana basal y tienen unas
expansiones largas y numerosas que pueden contactar con todas las dems clulas del interior del
tbulo. El ncleo de las clulas se localiza en la periferia, es de cromatina densa y tiene un nucleolo
bien manifiesto. El citoplasma se extiende hacia el centro de los cordones sexuales. Estn bajo el
control directo de las gonadotropinas hipofisiarias (FSH).

Cuando empieza la espermatognesis en la pubertad, los cordones sexuales son poblados por
espermatocitos primarios y simultneamente cesan las mitosis de las clulas de sostn.
Se cree que sirven como clulas nodrizas para las espermtides en desarrollo.

Las clulas de Sertoli se mantienen unidas entre s por complejos de unin que se caracterizan por
la acumulacin de material filamentoso a cada lado de las membranas que participan de la unin.
Rodeando a este material existe un acumulo de cisternas de retculo endoplasmtico agranular. Son
estas uniones la base estructural de la barrera hematotesticular.

Las funciones de las clulas de Sertoli son:

1) Funcin mecnica. El citoplasma sertoliano provee sostn a las clulas germinales.
2) Funcin fagocitaria. Tienen propiedades fagocticas sobre los espermatozoides que sufren
degeneracin y los cuerpos residuales de las espermtides, poco antes de la espermiacin.
3) Funcin de transporte selectivo. Selecciona y transporta las sustancias que accedern al epitelio
germinal.
4) Proceso de espermiacin. Proceso por el cual el espermatozoide se desprende de la pared del
tbulo seminfero.
5) Secrecin de inhibina.
6) Secrecin de ABP.
7) Secrecin de estrgenos. Si bien la clula de Sertoli no parece producir andrgenos (solo liga los
producidos en el intersticio con el ABP), tiene todos los componentes para sintetizar estrgenos a
partir de dichos andrgenos.
8) Lquido testicular. El lquido que ocupa la luz del tbulo seminfero es el resultado de la accin
selectiva del citoplasma sertoliano sobre el lquido peritubular, pero adems se suma a ello la propia
secrecin propia de la clula.
9) Regulacin de la meiosis. Es regulada por una serie de sustancias sintetizadas en su citoplasma
(MIS y MPS).

Clulas germinales. Las clulas germinales primordiales (espermatogonias, espermatocitos
primarios y secundarios, espermtides y espermatozoides) contenidas en los tbulos seminferos
durante el perodo fetal y en el momento del nacimiento, se multiplican y originan los
espermatogonias, que experimentan una serie de divisiones mitticas dando lugar a los
espermatocitos primarios. Luego los espermatocitos experimentan una meiosis y con ello se reduce
su contenido de DNA. a la mitad de aquel de las clulas somticas. A estos espermatocitos se les
llaman secundarios. Continua el proceso de divisin hasta formar las espermtides.
Estas divisiones celulares, incluyendo la proliferacin de las espermatogonias y las divisiones
meiticas reciben en conjunto el nombre de espermatocitognesis.
25

Las clulas haploides producidas por las divisiones meiticas se denominan espermtides. Luego
las espermtides sufren series progresivas de cambios estructurales y de desarrollo hasta llegar a
formar espermatozoides. Estos cambios metamorfsicos se llaman espermiognesis.

Durante las primeras etapas del desarrollo embrionario las clulas germinales primordiales se
trasladan desde la regin del saco de la yema del embrin hasta las gnadas fetales, se dividen
varias veces antes de formar clulas especiales llamadas gonocitos.

Intersticio testicular. Se extiende entre el sistema tubular, y a travs de l discurren los vasos y
nervios que nunca penetran en los tbulos seminferos.

Consta de un tejido conectivo muy laxo, compuesto de escasos fibroblastos y fibras.

Los vasos linfticos derivan del plexo linftico de la albugnea del que parten ramas que pasan a lo
largo de las travculas.

El componente ms destacado del intersticio son las clulas de Leydig, que son consideradas como
una glndula endocrina difusa. A diferencia de las clulas de Leydig clsicas, no se desarrollan a
partir de una superficie epitelial, sino que lo hacen de clulas mesenquimatosas, no se las halla a
nivel del mediastino. Poseen concentraciones elevadas de colesterol y cido ascrbico. En el perro
las clulas de Leydig son raras y aparecen en las regiones del intersticio ms esparcidas. En los
rumiantes, se encuentran esparcidas entre gran cantidad de tejido conectivo laxo pobre en capilares.
En el verraco, el intersticio est casi repleto de paquetes de clulas intersticiales, con algunos vasos
y muy poco tejido conectivo. Representan el 35% del peso testicular total. En el equino, tambin son
abundantes, pero no tanto como en el cerdo. Las clulas de Leydig secretan andrgenos.

2.3.2.3 Barrera hematotesticular
Uniones celulares. En los tbulos seminferos no hay vasos sanguneos ni linfticos. Adems, las
clulas germinales en desarrollo estn protegidas contra cambios qumicos de la sangre por medio,
de una barrera de permeabilidad especializada.

Esta barrera tiene dos componentes principales: 1) la barrera parcial o incompleta de las clulas
mioides que rodean al tbulo y, 2) las uniones singulares entre clulas de Sertoli adyacentes.

1) Capa mioide. Es una capa de clulas contrctiles llamadas mioides colocadas en la membrana
basal o tnica propria. Esta barrera no esta bien desarrollada en el toro, carnero o verraco y tiene
poca importancia como barrera en animales de granja. Estas clulas son probablemente
responsables de la peristaltis de los tbulos.

2) Uniones de clulas de Sertoli. Estas uniones estn situadas cerca de la base celular, contienen
mltiples zonas de adhesin (uniones apretadas) cuyas membranas opuestas estn fusionadas. Las
uniones ocluyentes dividen los tbulos seminferos en dos distintos compartimentos: a) Un
compartimento basal, que contiene espermatogonias y espermatocitos preleptoteno, y b) un
compartimento luminal que contiene los estadios ms avanzados de los espermatocitos y
espermtides, y comunica libremente con la luz del tbulo. La barrera no solo impide la entrada a
ciertas sustancias, sino que tambin parece funcionar en la retencin especfica de ciertas
concentraciones de sustancias como andrgenos unidos a protenas (ABP), inhibina e inhibidores de
enzimas dentro de los compartimentos luminales de los tbulos.





26

2.3.2.4 Composicin de los fluidos de los tbulos.
El fluido tubular tiene mayor cantidad de potasio, menor en sodio y mucho menor en protenas y
glucosa que el plasma sanguneo. Adems, contiene usualmente grandes concentraciones de
inositol, cido glutmico y otros aminocidos. Tambin incluye un potente estimulador mittico y un
inhibidor de acrosn en algunas especies pero no en todas - andrgenos unidos a protenas (ABP).

2.3.3 Tnica albugnea.
Es una capa de tejido conectivo denso, irregular, que rodea los testculos. Posee fibras elsticas y
en algunas especies, fibras musculares lisas que se cree son la base de las contracciones que
producen cambios en la presin en el intersticio y vasos sanguneos (equino).

La albugnea consta de dos capas: una fibrosa y una vascular (tnica vasculosa).

La tnica vasculosa consiste en una malla plexiforme de vasos sanguneos diminutos, ligados por
tejido conectivo laxo.

Aproximadamente en el centro del testculo, el estroma forma el denominado - mediastino testicular.
Es una dependencia de la albugnea y por lo tanto, esta formado por tejido conectivo denso que se
enriquece de fibras elsticas alrededor de la rete testis.

2.3.4 Epiddimo
Es un rgano alargado que corre paralelo al eje mayor del testculo. Se reconocen tres partes:
cabeza, cuerpo y cola.
Foto mostrando la situacin topogrfica in vivo del epiddimo

La cabeza se halla ocupada por los conductillos eferentes y la parte inicial del conducto epididimario.
El cuerpo y la cola contienen al conducto epididimario.

El epiddimo se halla rodeado por una serosa (tnica vaginal propia) por debajo de la cual se
encuentra una cpsula fibrosa gruesa: la albugnea epididimaria.


2.3.4.1 Conductillos eferentes. Poseen tres segmentos de trayecto diferente pero histolgicamente
similares: 1) segmento inicial, que emerge de la rete testis; 2) segmento medio, dentro del epiddimo
cada conductillo se pliega intensamente sobre s mismo para formar un cuerpo pequeo y cnico
que recibe el nombre de cuerpo vascular; 3) segmento terminal, cada conductillo se desenrolla y
27

corre un trayecto corto en forma sinuosa hasta que algunos de ellos se fusionan entre s formando
conductos colectores, los que a su vez desembocan en el conducto epididimario.

Cada conductillo se halla revestido por un epitelio cilndrico simple o seudo estratificado.
En el toro estas clulas poseen un sistema canalizado intracelular muy desarrollado que favorece la
reabsorcin del lquido testicular en que vienen embebidos los espermatozoides.

2.3.4.2 Conducto epididimario. Consta de un epitelio de revestimiento cilndrico seudo estratificado
y una lmina propia sobre la cual se apoya.

2.3.4.3 Consideraciones funcionales
Los espermatozoides sufren muchos cambios en el segmento inicial y medio del epiddimo a lo que
se conoce como maduracin espermtica y su consecuencia es la adquisicin de capacidad
fecundante.

El efecto ms importante del epiddimo sobre los espermatozoides es el de crear un ambiente
lquido adecuado para la maduracin. Esta cualidad depende del epitelio epididimario, cuya actividad
est enteramente subordinada a los andrgenos.

Los cambios morfolgicos de la maduracin se traducen en modificaciones de tamao y forma del
acrosoma y en la organizacin de la vaina mitocondrial del flagelo. El cambio ms conocido es la
traslocacin que la gtica protoplasmtica sobrelleva a lo largo del flagelo. Entre los cambios
moleculares tenemos las variaciones en el contenido de ADN del ncleo y las que ocurren en la
superficie de la membrana plasmtica (glucocalix).


Representacin esquemtica del epiddimo, mostrando sus diferentes regiones:
el segmento inicial, la cabeza (caput), el cuerpo (corpus) y la cola (cauda).
A la derecha se puede ver la representacin del corte seccional de cada regin del ducto. Obsrvese como el
dimetro luminal se incrementa y el ancho de las clulas decrece, desde el segmento inicial y hasta la cola.

Se ha sugerido que el fluido del microambiente existente dentro del epiddimo promueve la
maduracin del espermatozoide. Este fluido es hiperosmtico y es muy distinto a la composicin
del plasma sanguneo. En el epiddimo de muchas especies, lo ms comn es encontrar
sustancias solubles como: L-carnitine, myo-inositol, glutamate, taurine, glycerophosphorylcholine,
cidos sialicos, lactate, y ciertos esteroides como el dihydrotestosterone. El fluido luminal contiene
28

adems iones de sodio, potasio cloro y bicarbonato. El fluido en el epiddimo proximal es un poco
cido con valores de pH que andan por el rango de 6.5, el que se va incrementando hasta
aproximadamente 6.8 en el epiddimo distal. El papel de cada sustancia orgnica no se conoce
con exactitud, pero muchos estudios sugieren que estn involucrados en la adquisicin de la
motilidad, en la osmoregulacin del espermatozoide y las clulas epiteliales, y en el metabolismo
del esperma y de las clulas epididimales. Adems, existen muchas protenas en el lumen
incluyendo transferrina, albumina, clusterina (SGP-), immobilina, metalloprotenas, proenkefalina,
y enzimas como glycosyltransferasas, glycosidasas, glutathione peroxidasa, y gamma- glutamyl
transpeptidasa. Muchas de estas protenas se han mostrado asociadas con los espermatozoides, lo
que sugiere que podran tener un papel importante en la maduracin de ellos y/o con la interaccin
entre el esperma y el vulo. Sin embargo el papel definitivo de muchas de estas protenas, no esta
claro.

El epiddimo es capaz tambin de proteger a los espermatozoides del dao provocado por la
oxidacin. Esto lo realiza produciendo enzimas como la gamma-glutamyl transpeptidasa (GGT) y
glutathione reductasa, ambas esenciales para convertirse en glutathiona el que es un potente
antioxidante.

En adicin a lo antes expuesto, o sea, que el epiddimo promueve la maduracin, facilita el
transporte a travs del ducto, y provee almacenamiento, tambin, protege a los espermatozoides
de sustancias perjudiciales.

2.3.4.4 Trnsito en epiddimo.
Los espermatozoides se transportan en direccin distal desde el testculo hasta el conducto
deferente a travs de un conducto llamado epiddimo, adems de este transporte los
espermatozoides sufren un proceso de maduracin en el que adquiere la capacidad de fecundar el
vulo. Esta maduracin comprende aumento de potencial de movilidad sostenida, prdida de agua y
migracin distal, as como la prdida del goteo citoplasmtico.

El pasaje de los espermatozoides a travs del epiddimo depende de las contracciones localizadas
de la pared de los conductos. Estas contracciones se pueden estimular con prostaglandinas y
oxitocina y se orientan en una direccin a una frecuencia de casi tres por minuto. Los
espermatozoides son transportados a travs del epiddimo en unos 7 das en el toro, 12 das en el
verraco y 16 das en el carnero. El tiempo de trnsito puede reducirse de 10 a 20% al aumentar la
frecuencia de eyaculados. Los elementos contrctiles de la pared del epiddimo muestran diferencias
regionales ya que el contenido de clulas musculares lisas aumenta poco a poco de la cola del
epiddimo al conducto deferente. Tambin hay un aumento progresivo en la enervacin del
conducto. Se ha indicado que esta enervacin permite un control ms preciso de la emisin de
espermatozoides durante el proceso eyaculatorio.

2.3.5 Conducto deferente
Excepto en el gato y el verraco, la porcin terminal del conducto se ensancha para formar la ampolla
del conducto deferente.

En el caballo y los rumiantes el conducto se une con el conducto excretor de las glndulas
vesiculares para formar un conducto eyaculador corto. En el verraco, cada conducto desemboca
independientemente y en los carnvoros el conducto deferente desemboca solo en la uretra, ya que
las glndulas vesiculares no existen.
El conducto est tapizado internamente por un epitelio cilndrico seudo estratificado con
estereocilios.

Las clulas cilndricas son capaces de sintetizar protenas y glucoprotenas.
2.3.6 Glndulas anexas
29

Adems de los testis, que producen los espermatozoos y del sistema de conductos que transportan
a estos ltimos a los epiddimos y finalmente al exterior, el sistema genital masculino consta de
varias glndulas que aaden sus secreciones a los espermatozoos en el momento en el momento
de la emisin. Entre estas glndulas estn las de la ampula, las vesculas seminales, la prstata y
las glndulas bulbouretrales. La nica funcin conocida de estas glndulas es la secrecin del
plasma seminal. Todas constan de un epitelio secretor, tejido conectivo y fibras musculares lisas.

Existe una gran variabilidad entre los animales domsticos en cuanto al tamao, localizacin y la
naturaleza qumica de sus secreciones.

Diagrama de las glndulas accesorias en diferentes especies. A. Ampula, B. Vejiga, C. Glndula bulbouretral, P.
Prstata, D. Ductus deferens, U. Ureter, SV. Vesculas seminales.

2.3.6.1 Las vesculas seminales
Presentan una secrecin gelatinosa blanca o blanca amarillenta y representa un 30% del eyaculado
del toro. Entre las sustancias que la componen importan la fructuosa, inositol, ergotioneina y cido
ctrico, cuyas concentraciones varan grandemente de una especie a otra. La fructuosa es el
principal constituyente glucdico del esperma y resulta una fuente importante de energa para los
espermatozoides, los que la utilizan por la va de Embden-Meyerhof hasta la obtencin de piruvato.

El cido ctrico no tiene importancia como fuente de energa, pero en algunas especies interviene en
la coagulacin del esperma luego de la eyaculacin. La ergotioneina es una base reductora que
posee azufre y que tendra un papel de proteccin sobre el espermatozoide, favoreciendo su
movilidad (en equinos la ergotioneina tambin se sintetiza en las glndulas ampulares del conducto
deferente).




30

2.3.6.2 La prstata
Es una glndula compuesta generalmente tubular o tbulo - alveolar, como sucede en los rumiantes.
Su secrecin se vaca por varios conductos separados que atraviesan la pared uretral y se abren a
cada lado del colculo. La composicin qumica de la secrecin prosttica es muy variable entre las
especies y tambin lo es dentro de un mismo individuo. Contiene sustancias inorgnicas y orgnicas
(protenas, enzimas, prostaglandinas) cuyos roles en el eyaculado no han sido an aclarados. Una
de las funciones de la secrecin prosttica es la de neutralizar el plasma seminal, que se acidifica
por la acumulacin de anhdrido carbnico metablico.

La secrecin prosttica contribuye en un 5% al volumen total del eyaculado en el caso de los
rumiantes, un 25-30% en el caballo y un 35-60% en el verraco.

2.3.6.3 Las glndulas bulbouretrales o de Cowper
Son pares y se localizan en dorsal y lateral de la porcin bulbar de la uretra. El perro carece de
glndulas bulbouretrales.

En el caballo cada glndula se abre en la uretra por medio de tres o cuatro conductos bulbouretrales
individuales. Entre los rumiantes, el toro y el carnero vacan su secrecin en conductos intercalares y
luego en los colectores.

La secrecin de las glndulas se describe como sialomucoproteica, aunque la proporcin de uno u
otro componente vara con la especie. En los rumiantes, por ejemplo, la secrecin es ms fluida y
proteinacea, siendo eliminada pocos momentos antes de la eyaculacin.

En el toro, antes de la eyaculacin se advierte la cada de gotas desde el orificio prepucial (secrecin
bulbouretral) y se piensa que esta secrecin servira para neutralizar y lubricar el medio uretral y
vaginal.

En el verraco, la secrecin es netamente mucosa y representa un 20-30% del volumen del
eyaculado. Parece que la sialomucoproteina interactuara con algunas protenas vesiculares para
formar un gel elstico. Este gel forma un tapn que ocluye la cervix e impedira el reflujo de esperma
luego de la eyaculacin intrauterina. La secrecin del gato tambin contiene glucgeno y se
especula que proporcionara energa para el metabolismo espermtico.

2.3.7 Pene
Es un rgano que tiene doble funcin: la expulsin de la orina y la del depsito de semen en el
aparato genital de la hembra.

En el pene de los mamferos se encuentran tres cuerpos cavernosos, los cuales rodean a la uretra:
Cuerpo esponjoso del pene, Cuerpo cavernoso del pene, Cuerpo esponjoso del glande. Estos
cuerpos cavernosos tienen la propiedad de llenarse de sangre y producir la ereccin, en el caso del
pene de los carnvoros, equinos y del humano (pene vascular) se observan grandes espacios,
mientras que en el pene fibro-elstico (rumiantes y porcinos) los cuerpos cavernosos son menos
desarrollados. En estas ltimas especies (rumiantes y porcinos) se encuentra una flexura caracte-
rstica (Flexura sigmoidea o "S" peneana), la cual se distiende por la relajacin de los msculos
retractores del pene durante la ereccin y vuelve a su posicin en descanso por la contraccin de
estos msculos.


31



Diferentes tipos de penes en diferentes especies y sus partes.

Pene de toro mostrando algunas de sus partes.






2.3.8 Prepucio
Es una estructura desarrollada a partir de la piel. En los rumiantes y porcinos se le considera
constituido por dos porciones: Porcin peneana y Porcin prepeneana

En el cerdo tiene un amplio divertculo dorsal en el cual se acumulan orina y desechos epiteliales.


32

III. ENDOCRINOLOGIA DE LA REPRODUCCIN

La endocrinologa es el estudio de las glndulas endocrinas y sus productos de secrecin, las
hormonas, las cuales proveen un medio de comunicacin qumico entre las clulas.

La hormona (del griego hormaein - poner en movimiento) es una sustancia fisiolgica orgnica
producida por ciertas clulas especializadas que pasa al torrente circulatorio para su transporte, con
el objeto de estimular o inhibir la actividad funcional del rgano o tejido blanco.

Existen sustancias que producen efectos similares a los producidos por las hormonas clsicas, pero
con la diferencia que actan solamente a nivel local o en el tejido circundante.

Las prehormonas son secretadas por la glndula endocrina hacia la circulacin sangunea y son
atrapadas por el rgano blanco. Por lo comn, estas prehormonas tienen una actividad biolgica
muy baja y al llegar al rgano blanco, son convertidas en hormonas activas. La mejor manera de
describir a una hormona es en trminos de la accin que produce. Una hormona induce crecimiento,
diferenciacin y modificacin de la actividad metablica de las clulas.



Relacin entre la hormona liberadora de gonadotropinas (GnRH), las gonadotropinas (LH y FSH), y las hormonas
ovricas (Estradiol y Progesterona), en la regulacin de la funcin reproductiva.



3.1 RETROALIMENTACIN
El mecanismo de retroalimentacin es empleado por el sistema endocrino para establecer su
autocontrol. Existen dos tipos de retroalimentacin:

3.1.1 Positiva. Al aumentar la concentracin de una hormona aumenta la concentracin de otra
hormona. Este es el mecanismo menos empleado por el sistema endocrino reproductivo.

3.1.2 Negativa. Al aumentar la concentracin de una hormona, disminuye la concentracin de otra.
Este es el mecanismo que ms se emplea en la fisiologa endocrina reproductiva.



Hipotalamo
Hipofisis anterior
Ovarios
GnRH
FSH LH
Ovulacion
Cuerpo luteo
Progesterona
Crecimiento
folicular
Estradiol
Retroalimentacion
positiva
Retroalimentacion
negativa
33

3.2 CLASIFICACIN DE LAS HORMONAS
3.2.1 Clasificacin estructural:

a) Pptidos. Hormona luteinizante (LH), Hormona Folculo Estimulante (FSH), Hormona Liberadora
de Gonadotropinas (GnRH), Prolactina (LTH), Gonadotropina Corinica Humana (hCG),
Gonadotropina del Suero de Yegua Preada (PMSG), Lactgenos Placentarios (PLs), Factor
Inhibidor de la Prolactina (PIF), Factor Liberador de la Prolactina (PRF).

b) Derivados del Colesterol (Esteroides): Andrgenos, progestgenos y estrgenos.

3.2.2 Clasificacin de acuerdo con su mecanismo de accin:

a) Esteroides. Estas hormonas actan mediante receptores intracelulares, es decir, que el complejo
membranal hormonal, es capaz de alcanzar de manera directa la cromatina nuclear, la cual
producir como respuesta una protena efectora que a su vez trae como consecuencia la
transcripcin del mensaje original.

b) Pptidos. Estas hormonas nunca entran a la clula, Solamente poseen receptores membranales
y su mecanismo de accin es a travs del llamado segundo mensajero que es el Adenosn
Monofosfato Cclico (CAMP).


3.3 CARACTERSTICAS DE UN RECEPTOR HORMONAL.
a) Especificidad. Dada su estructura particular, cada hormona posee receptores especficos en los
rganos blancos.
b) Afinidad. Los receptores poseen una alta constante de afinidad y una baja constante de
disociacin.
c) Saturabilidad. Existe un nmero limitado de receptores.



3.4 HORMONAS HIPOTALMICAS Y CONTROL NEUROENDOCRINO DE LA REPRODUCCIN.
El hipotlamo se encuentra en la base del cerebro; est delimitado anteriormente por el quiasma
ptico y posteriormente por los cuerpos mamilares; dorsalmente por el tlamo y ventralmente por el
hueso esfenoides.

La glndula hipfisis se encuentra por debajo del hipotlamo en una depresin del hueso esfenoides
denominada silla turca.

Existe una conexin vascular nica entre el hipotlamo y la hipfisis anterior (Adenohipfisis), la cual
permitir que sustancias liberadas por hipotlamo alcancen directamente la adenohipfisis sin pasar
a la circulacin perifrica. Adicionalmente, este sistema permite flujo retrgrado de sustancias
adenohipofisiarias.

3.4.1 Hormona Liberadora de Gonadotropinas (GnRH).
Los factores u hormonas liberadoras hipotalmicas son pptidos, producidos por neuronas
secretoras de la regin mediobasal, su funcin es inhibir o estimular la liberacin de hormonas
adenohipofisiarias. Las sustancias liberadas por el hipotlamo llegan directamente a la
adenohipfisis, a travs del sistema portal hipotlamo - hipofisiario, sin pasar a la circulacin
perifrica. Adicionalmente este sistema vascular permite el flujo de sustancias adenohipofisiarias en
direccin opuesta, establecindose as una retroalimentacin corta entre la adenohipfisis y el
hipotlamo.

34

Diagrama del hipotlamo por: Dr. Rodney D. Geisert

La GnRH extrada del hipotlamo bovino causa la liberacin de la Hormona Folculo Estimulante
(FSH) y Hormona Luteinizante (LH) in vivo e in vitro, existiendo controversias acerca de la existencia
de distintas hormonas que causen la liberacin independiente de FSH y LH.

3.5 HORMONAS HIPOFISIARIAS.
Las hormonas hipofisiarias que tienen un efecto directo sobre la funcin reproductiva son la
Foliculoestimulante (FSH), Luteinizante (LH) y la Prolactina. Estas se originan especficamente en la
adenohipfisis.

A la FSH y LH se les conoce tambin como gonadotropinas y, como lo indica su nombre ejercen su
accin principal estimulando el funcionamiento de las gnadas.

La FSH tiene como funcin principal estimular el crecimiento temprano de los folculos ovricos. Las
concentraciones plasmticas de FSH, son bajas durante la mayor parte del ciclo estral y las
fluctuaciones en la produccin de la misma pueden ser responsables de las oleadas continuas de
desarrollo folicular que han sido observadas durante la fase luteal. Al respecto, se ha observado un
aumento en los niveles de FSH que coincide con el pico preovulatorio de LH, el cual va seguido de
un ligero aumento que se presenta aproximadamente 24 horas ms tarde.

La LH estimula la maduracin final y la ovulacin del folculo y secundariamente la formacin y
mantenimiento del CL. Los niveles basales de LH se mantienen durante la mayor parte del ciclo
estral, incrementndose pocos das antes del estro y presentndose un pico preovulatorio al inicio
del celo. La liberacin de LH es regulada durante la fase folicular por los estrgenos a nivel de
hipfisis. Sin embargo durante la fase luteal, la inhibicin es ejercida por accin sinrgica de E
2
y la
P
4
a nivel hipotalmico.

En el macho, la LH estimula la produccin de testosterona por las clulas de Leydig. La FSH tiene
acciones menos definidas: acta sobre algunos pasos iniciales de la espermatognesis y tiene como
clula blanca a la clula de Sertoli, a la cual estimular para la produccin de estrgenos y protena
transportadora de andrgenos (ABP).
35

La prolactina es importante en el control de la secrecin de leche en muchas especies y se le ha
implicado en la regulacin de nutrimentos para la sntesis de leche y el crecimiento corporal, en la
vaca lactante. La mayor liberacin de esta hormona ocurre durante el estro, el parto y los estados de
excitacin, donde es acompaada por la secrecin de tiroxina. La prolactina es luteotrpica en
algunas especies, pero el efecto a nivel ovrico en el bovino no es bien conocido en la actualidad.


3.6 OTRAS HORMONAS HIPOFISIARIAS QUE PARTICIPAN EN LA REPRODUCCIN.
Existen otras tres hormonas que tienen un efecto indirecto en la reproduccin. La hormona del
crecimiento o somatotropina (GH) estimula el crecimiento de todos los tejidos y acta sobre el
metabolismo de carbohidratos, lpidos y protenas. La tirotropina (TSH) estimula la secrecin de
tiroxina y triyodotironina por la glndula tiroides. Estas hormonas regulan el metabolismo basal, por
lo tanto son esenciales indirectamente para la reproduccin. Son especialmente importantes en el
desarrollo del feto. La hormona estimulante de la corteza adrenal (ACTH) produce la secrecin y
liberacin de glucocorticoides y mineralocorticoides. Estas dos clases de esteroides son importantes
en el metabolismo de la glucosa y en el equilibrio osmtico. Adems la ACTH y el cortisol son muy
importantes en el proceso del parto.


3.7 HORMONAS GONADALES.
Las hormonas producidas por las gnadas tanto de la hembra como del macho estn reguladas por
la produccin hormonal del eje hipotalmico - hipofisiario. Dicha produccin comienza de manera
regular y ordenada cuando se establece la pubertad.

3.7.1 Hormonas ovricas.
El ovario produce dos grupos de hormonas esteroides, los estrgenos y los progestgenos, los
cuales son responsables de los cambios en el aparato genital. Adems se ha determinado que a
nivel ovrico se producen otras hormonas como la inhibina y la oxitocina. Los esteroides son
sintetizados a partir del colesterol, que a su vez proviene de la transformacin del acetato. Estos
compuestos liposolubles, comparten una estructura qumica comn, derivada del ciclo pentano -
perhidrofenantreno.

3.7.1.1 Esteroides. (Lugar de produccin: clulas de la teca interna y granulosa). Los estrgenos
son requeridos para las manifestaciones psicolgicas del estro. Los estrgenos tambin son
responsables del crecimiento del epitelio glandular en el endometrio uterino, cambios histolgicos en
el epitelio vaginal durante el ciclo estral, adems es responsable del crecimiento del sistema de
conductos de la glndula mamaria.

Otros efectos de los estrgenos con relacin a la reproduccin incluyen la habilidad de controlar la
liberacin de hormonas hipofisiarias, potenciar los efectos de la oxitocina y prostaglandinas en
miometro durante el proceso del parto adems existe evidencia de ser responsable del
reconocimiento endocrino de la gestacin por parte de la madre al ser el producto capas de producir
estrgenos en grandes cantidades, en algunas especies, a principios de la gestacin.

3.7.1.2 Progesterona. (Lugar de produccin: clulas de la granulosa del cuerpo lteo funcional). La
progesterona acta sinergicamente con los estrgenos en varias funciones reproductivas que
incluyen el crecimiento del epitelio glandular, del tero y glndula mamaria. La progesterona inhibe
las contracciones uterinas y estimula a las glndulas endometriales a secretar productos llamados
leche uterina o histotrofe, sustancia que permite la nutricin antes de implantarse; la progesterona es
necesaria tambin para la manutencin de la gestacin.

Esta hormona regula el ciclo estral en el ganado bovino a travs de su accin sobre la secrecin de
gonadotropinas hipofisiarias. Durante el ciclo estral, las concentraciones de P
4
descienden despus
36

de la lutelisis, lo que provoca un incremento en la liberacin de gonadotropinas y estrgenos,
culminando estos eventos con el estro y la ovulacin.

3.7.2 Hormonas testiculares.
A estas hormonas se les conoce como andrgenos. El principal de ellos es la testosterona la cual se
encuentra relacionada con diversas funciones en el organismo. Los andrgenos son producidos
principalmente por las clulas de Leydig, las cuales son estimuladas por la hormona LH. Entre sus
principales funciones se encuentra el establecimiento de los caracteres sexuales secundarios, el
comportamiento sexual (libido). Desde el punto de vista fisiolgico, los andrgenos son responsables
de promover la espermatognesis y el crecimiento y secrecin de las glndulas accesorias.


3.8 OTRAS HORMONAS.
3.8.1 Prostaglandinas (PG's).
Se consideran hormonas locales ya que se pueden encontrar en un sinnmero de tejidos y en la
mayora de los casos actan localmente en su sitio de produccin.
Estas sustancias intervienen en numerosas funciones, como son: presin sangunea, liplisis,
secrecin gstrica y coagulacin sangunea, as como en otros procesos fisiolgicos como son el
funcionamiento renal y respiratorio. Las prostaglandinas son metabolizadas y degradadas muy
rpidamente. Se considera que el 90% del total de las PG's se matabolizan con un solo paso por los
pulmones. Las PG's son derivadas de cidos grasos no saturados y el cido araquidnico es el
precursor de las PG's que tienen un papel importante en la reproduccin. La PGF2 es producida en
el tero. Tiene la funcin de producir la destruccin del cuerpo lteo al final del diestro. Existen varias
teoras acerca del mecanismo de accin de esta lisis: 1.Por vaso constriccin de vasos tero -
ovricos produciendo isquemia y muerte de clulas luteales. 2.Infiriendo de manera directa en la
sntesis de progesterona. 3.Compitiendo con la LH por sitios receptores en cuerpo lteo.
4.Destruyendo sitios receptores para LH.


37

IV. CICLOS REPRODUCTIVOS

Los ciclos reproductivos se relacionan con varios fenmenos que incluyen: pubertad y madurez
sexual, estacin de apareamiento, ciclo estrual, actividad sexual posparto y envejecimiento. Estos
componentes estn regulados por factores ambientales, genticos, fisiolgicos, hormonales, de
comportamiento y psicosociales.

4.1 PUBERTAD.
La definicin de pubertad no ha sido aceptada por los estudiosos por igual. Algunos la definen como
la edad en la que se detecta el primer estro y que va seguida por una actividad ovrica cclica y
caracterstica, otros autores sostienen que pubertad es la poca en que se alcanza la madurez
sexual que confiere al individuo la capacidad de reproducir la especie o sea cuando es capaz de
liberar gametos y manifestar secuelas completas de comportamiento sexual, algunos, consideraban
la pubertad como todo el perodo durante el cual las gnadas segregan esteroides en cantidades
suficientes para provocar el crecimiento acelerado de los rganos genitales y la aparicin de los
caracteres sexuales secundarios.

Se podra definir la pubertad como el momento en que las gnadas, ovario o testculo, son capaces
de liberar gametos, vulos o espermatozoides, respectivamente. En la hembra est asociado en la
mayora de las especies con la presencia de estro y ovulacin. En el macho, la liberacin de los
primeros espermatozoides del tbulo seminfero antecede por algunas semanas el momento de la
primera eyaculacin.

La pubertad no debe confundirse con la madurez sexual, ya que esta ltima se alcanza
posteriormente, una vez que todos los sistemas que intervienen se encuentren funcionando en
armona a toda su capacidad. La pubertad representa el inicio de la actividad reproductiva; la
madurez sexual corresponde al mximo potencial reproductivo.

En esta poca se completan los caracteres sexuales secundarios.

La causa directa de la pubertad es un incremento en la produccin de hormonas pituitarias, que
provoca un aumento de tamao y de actividad en los ovarios.

Antes de la pubertad aumenta la liberacin y produccin de andrgenos suprarrenales, la
androstenediona, la dehidroepiandrosterona y sulfato de dehidroepiandrosterona. La liberacin de
gonadotropinas antes de la pubertad es ms o menos continua, pero con esta etapa del desarrollo
se presentan patrones de secrecin relacionados con el sueo.

Al inicio de la pubertad, crece la concentracin de gonadotropinas debido a una elevacin tanto en la
amplitud como en la frecuencia de impulsos peridicos de gonadotropinas. Esto se debe a los
esteroides sexuales y posiblemente, a un aumento en la capacidad de respuesta de la hormona
GnRH, secretada por el hipotlamo para regular las gonadotropinas.

En el macho, en respuesta a la secrecin de gonadotropinas, se elevan los valores de testosterona
desde cifras muy bajas hasta concentraciones del adulto. Cada pulso de LH es seguido a intervalos
de una hora por una elevacin transitoria de secrecin de testosterona. El grado de secrecin
aumenta a medida que avanza la pubertad y al fin los valores promedio de testosterona quedan
elevados definitivamente. El incremento de testosterona en sangre acaba por hacer que disminuya
la secrecin de gonadotropinas por un proceso de retroalimentacin negativa. En la hembra, la
secrecin de estrgenos crece poco a poco en respuesta a la elevacin de las gonadotropinas en la
pubertad y siempre y cuando se haya iniciado la formacin de folculos en antros. Este es el caso de
la oveja y de la vaca. Por otro lado en la cerda se elevan las concentraciones de estrgenos
nicamente hacia la semana 11 despus del nacimiento, cuando aparecen los primeros antros
38

foliculares, en tanto que la secrecin de gonadotropina de la pubertad se inicia tres semanas antes,
a las ocho de edad.

Ms an, la ovulacin requiere cifras altas de estradiol, que provocan la elevacin de las
gonadotropinas (retroalimentacin positiva de estrgenos).

Al inicio de la pubertad en cerdos machos, toretes y borregos, los gonocitos se trasladan a la
periferia de los tbulos y se diferencian hasta convertirse en espermatogonias; las clulas de sostn
producen clulas de Sertoli. Estos cambios ocurren al manifestarse la elevacin de gonadotropinas
en el animal prepuber. Las clulas de Sertoli estarn presentes durante toda la vida sexual y su
cantidad constituye un factor limitante en la espermatognesis. Los primeros folculos aparecen
durante el perodo prepuberal (cerda, coneja) o incluso antes (vaca, oveja). Sin embargo, el
desarrollo folicular completo y la reanudacin de la meiosis de los oocitos, as como la ovulacin, se
observan nicamente cuando la FSH y la LH han alcanzado las cifras del adulto.

En los animales grandes de granja, como es comn en los mamferos, la actividad reproductiva
comienza algn tiempo antes de completarse el crecimiento, y si los animales estn bien
alimentados pueden comenzar bastante antes. En los sistemas ms desarrollados de produccin
animal, se puede predecir la edad y el peso aproximados en los que empezar el ciclo strico, pero
an existe as mucha variacin entre individuos de la misma raza.

La pubertad se presenta en la vaca criada en libertad, hacia el vigsimo mes, mientras que en las de
corral, especialmente la lechera, se presenta alrededor de los 11 (7-18) meses.

En el caso del toro, la pubertad puede ser definida como la edad en la cual, el toro es por primera
vez capaz de producir un eyaculado que contenga 50 millones de espermatozoides con un mnimo
de un 10% de motilidad (capacidad de movimiento). Esta etapa de la vida se relaciona con la edad,
el peso corporal y el peso de los testculos. La edad y el peso corporal durante la pubertad varia de
acuerdo a la especie (ver tabla), pero la circunferencia escrotal a la pubertad (como indicador del
peso testicular) se mantiene constante entre 28 y 29 cm. Los toros exhiben su primer inters sexual
alrededor de tres semanas antes de la pubertad y adquieren la habilidad de monta en alrededor de 6
semanas despus de la pubertad. A pesar de que al momento de la pubertad los toros pueden
reproducirse, su capacidad se incrementa conforme madura.

Tabla . Edad y peso de los toros a la pubertad

RAZA EDAD (DAS) PESO CORPORAL (KG)
Angus 295 250
RedPoll 283 262
Hereford 326 265
Pardo Suizo (Brown Swiss) 264 299
Charolais 287 402
* Adaptado de Lunstra, 1978

4.1.1 Factores que afectan la pubertad.

En la edad en que inicia la pubertad influyen ambiente fsico, fotoperiodo, edad, raza de la hembra;
raza del semental y nmero de sementales dentro del hato; grado de heterosis, temperatura del
ambiente, e ndices de crecimiento anteriores y posteriores al destete. El inicio de la pubertad se
relaciona ms estrechamente con el peso que con la edad. El ganado productor de leche llega a la
pubertad cuando el cuerpo adquiere 30 a 40% del peso del adulto; en el ganado productor de carne
este porcentaje es mayor (45-55% del peso total del adulto).

39

Factores genticos. En general, las razas pequeas experimentan la pubertad a una edad
tempranas; las perras de raza pequea frecuentemente tienen su primer celo algunos meses antes
que las de raza grande; Las vaquillas Jersey tienen una edad a la pubertad promedio de 8 meses,
las Guernsey y Holstein de 11 y la Ayrshire de 13 meses.

Factores climticos. Aunque la pubertad en el humano ocurre en una edad ms temprana en el
trpico que en las zonas templadas, en animales no existen datos adecuados al respecto. Estos
factores climticos incluyen la interaccin entre temperatura, humedad, variacin diurna y
fotoperiodo.

Factores estacionales. Existe alguna relacin entre el advenimiento de la pubertad y la estacin en
la oveja.

Factores nutricionales. En animales no estacionales, un alto plano nutricional favorece la pubertad
temprana.

Factores sexuales. Las hembras, en todas las especies, alcanzan la pubertad ms temprano que
los machos.



4.2 CICLOS ESTRALES.
Si no consiguen aparearse con xito, las hembras maduras de muchas especies de mamferos
experimentan una serie repetida de cambios ovricos, especialmente en lo referente a la secrecin
de hormonas esteroides, que influyen en el conducto reproductor y en la conducta sexual del animal.
Estos cambios son consecuencia de las variaciones en la liberacin de gonadotropinas por la
glndula pituitaria que a su vez dependen de un centro superior, el hipotlamo. Las gonadotropinas
(folculo estimulante y luteinizante), ejerce influencia en los ovarios causando la maduracin de los
folculos, la ovulacin y la formacin del cuerpo lteo.

En los animales domsticos el apareamiento solo ocurre durante el estro (del griego oistros, que
significa deseo desenfrenado), que coincide con la ovulacin. En seres humanos y en otros primates
el apareamiento no est restringido a un tiempo determinado dentro del ciclo menstrual y la
ovulacin se presenta a la mitad del ciclo.


Valores aproximados de eventos reproductivos en hembras mamferas domesticadas
Especie
Largo del
ciclo (das)
Duracin del estro
(horas)
Tiempo aproximado
de la ovulacin
Estacin normal de
cruzamiento
Vaca
Media=20.5
Rango 17 - 23
Media < 10
Rango 1 - 24
30 h despus de
empezado el estro
Todo el ao
Bfala
Media =21
Rango 18 - 22
Media < 15
Rango 4 - 24
32 h despus de
empezado el estro
Todo el ao
Yegua
Media =21
Rango 12 - 35
Media =120
Rango 24 - 240
Cerca del final del
estro
Primavera & verano
Oveja
Media =16
Rango 12 - 19
Media =30
Rango 20 -48
26 h despus de
empezado el estro
Otoo (variable de
acuerdo a la raza)
Cabra
Media =20
Rango 16 - 22
Media =40
Rango 24 - 72
En el 2do da del
estro
Otoo
Cerda
Media =20
Rango 16 - 22
Media =48
Rango 24 - 90
36 h despus de
empezado el estro
Todo el ao


De acuerdo con la presentacin de los ciclos estrales, las especies se clasifican en:
a) Monostricas. Presentan un solo ciclo estral al ao. Ej.: Algunas razas de perros.

40

b) Polistricas continuas. Presentan ciclos estrales durante todo el ao. Ej.: Vaca, cerda.

c) Polistricas estacionales. Presentan muchos ciclos estrales durante el ao pero confinados a
una estacin. Ej.: Oveja, yegua.

4.2.1 Factores que influyen en los patrones reproductivos.

Luz. La cantidad de horas luz/da es un factor que se puede considerar como determinante en la
presentacin de patrones reproductivos de especies estacionales.
El mecanismo propuesto hasta la fecha de cmo la luz influye de esta manera en el caso de estas
especies, implica la actividad de la glndula pineal y sus productos de secrecin.
Esta influencia de la luz tambin se presenta en los machos de estas especies estacionales, aunque
su efecto no es tan marcado.

Temperatura. Aunque el efecto de la temperatura en la reproduccin no es tan marcado como el de
la luz, se puede mencionar, por ejemplo, que bajas temperaturas durante el verano, favorecen el
inicio temprano de la poca reproductiva en ovejas.

Nutricin. Como comentario general, se puede mencionar que, para las especies domsticas, la
reproduccin es una funcin de lujo, ya que, antes de destinar energa para reproducirse, la
destinar para sobrevivir. La nica especie que es capas de reproducirse an en condiciones
extremas de desnutricin es el humano.


Factores sociales y psicolgicos. En porcinos y ovinos, si se coloca a un macho en un corral
adyacente al de las hembras, se producir un efecto de estmulo y an de sincronizacin de los
ciclos estrales.

La duracin del ciclo estrual en las especies domsticas flucta entre 16 y 24 das; en la oveja de 16
a 17 das; en la vaca, la cerda y la cabra, de 20 a 21 das y en la yegua de 20 a 24 das. La duracin
del estro depende de la especie y vara ligeramente de una hembra a otra dentro de la misma
especie. Esto tambin se aplica con respecto al momento de la ovulacin que ocurre de 24 a 30
horas despus de iniciado el estro en la mayora de las ovejas y las vacas; de 35 a 45 horas en las
cerdas, y de 4 a 6 das en las yeguas.

La duracin del estro y el momento de la ovulacin tambin varan con los factores externos e
internos. La estimulacin del hato por el macho reduce la duracin del estro (vaca, cerda, oveja) y
disminuye la variabilidad del momento de la ovulacin.

41



Cronologa de los eventos fisiolgicos en vacas Brahman, Brahman X Hereford, y Hereford (Inskeep 1981).

4.2.2 Fases del ciclo estrual.

El ciclo estrual (en ausencia de preez) se divide en las siguientes fases:

Proestro. Perodo de culminacin de los preparativos para el celo. En la vaca no siempre es fcil
distinguirlo, pero tiene una duracin variable de unos minutos hasta 12 horas. Las hembras
muestran cierta inquietud y comportamiento alterado, pero rechazan todava el acercamiento por
parte del macho. Es el perodo de desaparicin de la influencia de la progesterona, e inicio del
ascenso mximo de estrgenos.

Estro o celo. Es el momento en que la hembra se muestra receptiva al macho y puede ser
montada.

Tabla . Probabilidad de deteccin de signos de celo en diferentes horas para vacas que mostraron estro. De acuerdo a
las horas del da. Signo + significa que es probable observar hembras en celo a esa hora del da (Quesada 1995).


24 horas
18 horas
8 horas
celo
1 h
Brahman
Pico estrogenico
Inicio del celo
Inicio LH
Ovulacion
16 horas
Celo
22 horas
14 horas celo
7 horas
Brahman
X
Hereford
Inicio LH
Ovulacion
8 horas
Celo
24 horas
16 horas celo
5 horas
Inicio LH
Ovulacion
Hereford
Duracin del celo Tiempo de deteccin:
Vacas
Inicio Final 6:00 12:00 18:00 24:00

1 3:00 8:00 + - - -
2 2:00 10:00 + - - -
3 7:00 12:00 - + - -
4 10:00 16:00 - + - -
5 10:00 16:00 - + - -
6 2:00 6:00 + - - -
7 2:00 10:00 + - - -
8 2:00 10:00 + - - -
9 4:00 10:00 + - - -
10 2:00 15:00 + + - -
11 6:00 16:00 + + - -
12 2:00 19:00 + + - -
13 2:00 19:00 + + + -
Animales en celo (%) 77% 54% 15% 0%
42

Metaestro. Es el perodo de reorganizacin del folculo.

Diestro. Es el intervalo que media entre la ltima manifestacin que acompa al celo y la primera
manifestacin observable antes del prximo.

Celo normal de la vaca con participacin del ovario.





4.2.3 Celo o receptividad sexual.
El celo o estro, es el perodo receptivo dentro del ciclo estrual.

Aunque el celo y la ovulacin son dos fenmenos estrechamente relacionados, pueden ocurrir
independientemente. Ocurren celos sin ovulacin y ovulaciones sin celo manifiesto.

El celo es ocasionado por los estrgenos que secretan los folculos. La presentacin del celo
coincide justamente con la etapa de mayor desarrollo folicular, durante el cual los signos de actividad
estrognica, tales como la estimulacin uterina, y los cambios en el epitelio vaginal, son muy
notables. En esta fase la cantidad de estrgenos circulantes es mayor que en otras fases del ciclo
estrual.

4.2.3.1 Sntomas del celo.

Alteraciones en los genitales externos. Se manifiestan sobre todo como enrojecimiento
(hiperemia), edematizacin y secrecin mucosa que, segn la especie animal es diferente en
consistencia y cantidad. Se trata de la exteriorizacin de los fluidos mucosos cervicales producidos
durante el celo, as como de la secrecin de las glndulas vaginales.
Sntomas de comportamiento. Durante el celo, las hembras muestran un comportamiento distinto
43

del habitual y tpico de cada especie. Existe una alteracin de la expresin total, acompaadas por
determinadas formas de expresin mimticas o posturales, como por ejemplo la cara de celo de la
vaca y en la yegua, el movimiento rtmico de las orejas en la cerda y la postura de las extremidades
de los asnos. Se observa gran inquietud y bsqueda de contacto con sus compaeras, otros
animales y el hombre. La ingestin de alimentos est perturbada. Simulacin de monta sobre otras
hembras o machos. Llama la atencin los bramidos u otros sonidos caractersticos en cada especie.

Conducta de celo


Sntomas biolgicos, acompaantes del celo. Las principales son las siguientes:

a) Variaciones de la temperatura corporal.
b) Evolucin cclica en el epitelio de la mucosa vaginal.
c) Variaciones en la consistencia y el aspecto del moco cervical.
d) Variaciones de pH vaginal a lo largo del ciclo sexual.

4.2.3.1.1 Ayudas para la deteccin del celo
Muchos sistemas han sido probados como ayuda en la deteccin del celo de manera que puedan
ser usados para la deteccin oportuna de los cambios de comportamiento. Estos mtodos ayudan
a detectar la vaca abierta, la repetidora, la vaca preada o la vaca problema y la vaca enferma
(ver 13.2 El celo en los bovinos: herramientas para su deteccion).

4.2.4 Endocrinologa de los ciclos stricos.
El ciclo estrual est regulado por mecanismos endocrinos y neuroendocrinos, esto es por hormonas
hipotalmicas, gonadotropinas y esteroides ovricos secretados por el testculo y el ovario.

La regulacin de la secrecin de las gonadotropinas durante el ciclo requiere de un sutil balance
entre las diversas interacciones de los complejos hormonales. Un componente de gran influencia es
la hormona liberadora de la hormona luteinizante (LH-RH).

En el ovario, el perodo estrual se caracteriza por una secrecin elevada de estrgenos a partir de
los folculos preovulatorios de Graaf. Los estrgenos estimulan el crecimiento uterino, adems,
estimulan la produccin de prostaglandinas por el tero y otros tejidos.

Los esteroides ovricos se difunden desde la sangre hasta las clulas blanco y se unen con
receptores especficos de alta afinidad en el citoplasma. La modificacin de la accin de las
hormonas esteroidales en el tero parece estar regulada por la concentracin de los receptores de
estrgenos y progesterona que varan a lo largo del ciclo estrual. Al final del estro, ocurre la
ovulacin seguida de la formacin del cuerpo lteo lo que propicia la sntesis de progesterona.

El cuerpo lteo est formado por dos diferentes tipos de clulas esteroidgenas, ambos contribuyen
en forma significativa en el acopio de toda la progesterona secretada durante la fase luteal del ciclo
estrual. Las pequeas secretan poca progesterona a menos que se las estimule con LH, en tanto
que las grandes secretan progesterona espontneamente en grandes cantidades. El cuerpo lteo
de la preez es resistente al efecto luteoltico de la PGF2o.

El perodo de actividad del cuerpo lteo se llama fase luteal; dura de 16 a 17 das en las vacas y en
las cerdas. La fase folicular comprende desde la involucin del cuerpo lteo hasta la ovulacin; es
relativamente corta, de dos a seis das en las vacas y en las cerdas. Esta corta fase folicular no
refleja la duracin prolongada de crecimiento de los folculos de Graaf. La involucin del cuerpo lteo
la causa la accin del factor luteoltico de la PGF2o.

44

En los mamferos domsticos, el tero tiene un papel primordial en la produccin de PGF2o.


4.3 CICLOS MENSTRUALES
El ciclo menstrual es el patrn reproductivo caracterstico de los primates, incluyendo al humano. La
menstruacin slo ocurre en el humano y en los primates del Viejo Mundo.
El ciclo menstrual tiene una duracin aproximada de 28 das en la mujer y de 35 das en el
chimpanc.

La mayor diferencia entre las hembras domsticas y las primates es la anatoma del apoyo vascular
del endometrio: en primates existen arterias espirales y en las especies domsticas no.

4.3.1 Menstruacin
El da 1 del ciclo es el primer da del sangrado menstrual completo. El revestimiento uterino
formado en el ciclo previo, se desprende y es lanzado hacia fuera del tero, y los niveles
hormonales del ciclo previo caen dramticamente, causando los sntomas emocionales y fsicos
comnmente asociados con la menstruacin.

Pre ovulacin. La hipfisis libera la hormona llamada FSH (Folculo estimulante), la cual
estimula el crecimiento del folculo ovrico y al vulo a madurar. La misma glndula libera LH
(Luteinizante), la cual estimula al folculo a madurar y a secretar estrgenos. Son estos, los
estrgenos, los que impulsan al revestimiento uterino a crecer.

Ovulacin. La hipfisis libera una mayor cantidad de LH, esta liberacin es aguda y cae tal y cual
sube. 24 a 36 horas despus de ese aumento, se produce la ruptura del folculo, liberando el
vulo maduro en las trompas de Falopio. Como resultado de esa ruptura y en el lugar del folculo,
se forma el cuerpo luteum, el cual comienza a producir y liberar progesterona. La progesterona,
causa un incremento de vasos sanguneos yendo hacia el revestimiento uterino, inhibiendo
adems, que otros vulos se desarrollen, as como tambin causa la que Temperatura Basal
Corporal (TBC) aumente en medio grado.
45

Diferentes sucesos asociados al ciclo menstrual y la menstruacin
La fase lteal. Es el periodo de tiempo (usualmente 11 14 das) que sigue a la ovulacin. El
vulo puede ser fertilizado entre las 24 horas posteriores a la ovulacin, mientras el se mantiene
dentro de las trompas de falopio. Si el vulo es fertilizado, la hipfisis produce hCG la cual
incrementa la produccin de progesterona. La progesterona, como habamos dicho antes,
aumenta la TBC y la mantiene alta durante toda la fase luteal. Los altos niveles de progesterona
son los responsables tambin de los malestares asociados con la preez. Si el vulo no fue
fertilizado, el cuerpo luteum sufre una regresin y con ella una reduccin de la produccin de
progesterona. Despus del da 11 14, los niveles de progesterona no son capaces de mantener
el suministro de sangre al revestimiento uterino, y la menstruacin comienza de nuevo.

La teora ms aceptada acerca de la causa de la menstruacin sugiere que cuando el cuerpo lteo
involuciona debido a la falta de preez, existe una cada drstica de los niveles de progesterona y
estrgenos. Esta baja reduce el apoyo hormonal al endometrio y miometrio, permitiendo un
"colapso" del endometrio, lo que a su vez ocasiona que las arterias espirales corten el apoyo
sanguneo a este tejido, produciendo una necrosis del mismo. Al necrosarse, varias capas de tejido
endometrial se desprenden, exponiendo algunos capilares afectados, lo cual provoca la hemorragia,
46

La sangre no coagula en forma adecuada debido a la presencia de heparina tisular. Esta sangre y
desechos son evacuados durante 4 o 5 das. Posteriormente el epitelio luminal del tero se regenera
y el tero estar preparado para un nuevo ciclo.

4.3.2 Ciclo menstrual de los primates
El trmino ciclo menstrual, como hemos visto antes, se refiere a los cambios hormonales y de los
tejidos reproductivos, que ocurren en las hembras mamferas adultas durante sus aos
reproductivos. Debido a los cambios que ocurren, el ciclo se ha dividido en tres fases: la fase
folicular (es el tiempo durante el cual el folculo en el ovario esta madurando y comienza a
secretar estrgenos), la fase intermedia (cuando los niveles de los estrgenos se encuentran en
su mxima expresin y ocurre la ovulacin) y la fase luteal (cuando la progesterona y los
estrgenos son secretados por el cuerpo lteo). El estro ocurre durante la fase intermedia y se
refleja en el comportamiento de la hembra ante el macho.

El estro es caracterstico en la mayora de los animales, dependiendo de cmo el estro sea
definido, es relativo a todos los mamferos incluyendo a los humanos, aunque esto no es
totalmente aceptado. Algunos cientficos limitan la definicin del estro como un reflejo
condicionado que tienen los mamferos. Si el estro es definido como un cambio de
comportamiento en el rea sexual, entonces todos los grandes monos muestran estro.

El ciclo menstrual comienza cuando la menstruacin ocurre, esto sucede a diferentes edades en
las diferentes especies. En los monos del viejo mundo, como en el macaco, la menstruacin
ocurre alrededor de los cuatro aos de edad, en los grandes monos, ocurre a los 8 10 aos si
los animales viven en condiciones naturales, y alrededor de los 6 7 aos si viven en cautiverio
donde reciben una mejor alimentacin y maduran ms rpido. En el caso de los humanos, la
menstruacin ocurre a los 11 14 aos, pero puede variar dependiendo de la herencia, la dieta y
tal vez por el clima.

La duracin del ciclo menstrual varia de acuerdo a la especie, siendo de alrededor de 29 das
para los orangutanes, alrededor de 30 en gorilas y de 37 das en chimpancs. La duracin del
estro vara segn la especie: alrededor de 4 6 das en las hembras orangutanes, de 2 3 das
en las gorilas y de alrededor de 10 14 das en las chimpancs. Ambos, tanto el ciclo menstrual
como el celo vara en duracin dentro de una misma especie.

La variacin del estro no se da solamente en funcin de su duracin, sino adems en como lo
manifiestan o sea cual es su comportamiento en ese momento. Entre los gorilas, cuando las
hembras estn en celo, imponen su condicin, se le acercan al macho en forma llamativa y
solicitan ser copuladas. Las hembras orangutanes se parecen en su comportamiento a los gorilas.
Ellas realizan la corte al macho desde los rboles, mientras estos permanecen en el suelo. Las
hembras orangutanes y las gorilas viven en sociedades en donde ellas estn con un macho y su
comportamiento anterior obedece precisamente a la adaptacin que tienen a este sistema de
monogamia por parte de la hembra. En la sociedad gorila y orangutn, en caso de ausencia de
competencia entre machos, como sucede donde solo hay un macho adulto que realiza la monta,
el comportamiento del macho es pasivo mientras que el de la hembra es ms agresivo. En el
caso de los chimpancs, que viven en una sociedad de muchos machos en la colonia, existe una
mayor competencia entre ellos para lograr las hembras en celo y en este caso el macho es el que
realiza el trabajo de conquista.





47

V. GAMETOGENESIS


5.1 FOLICULOGENESIS Y OOGENESIS

El ovario tiene dos funciones principales:

1) la produccin cclica de vulos fecundables.

2) la produccin de una relacin equilibrada de hormonas esteroideas que mantengan el
desarrollo del aparato genital, faciliten la migracin del embrin en etapas iniciales del
desarrollo y aseguren su implantacin exitosa y desarrollo en el tero.

Este proceso es el equivalente a la espermatognesis en los machos. Sin embargo, en las hembras
parte de este proceso ocurre en el desarrollo fetal temprano. Las clulas germinales primitivas,
sufren mitosis que producen millones de oogonias, cada una de las cuales es diploide (2n). Muchas
de estas se degeneran en un proceso llamado atresia. Algunas sin embargo, empiezan la meiosis
(proceso en el cual una clula diploide (2n) sufre dos divisiones nucleares sucesivas Meiosis I y
Meiosis II para producir 4 haploides (ncleos con 1n, como resultado de la citokinesis, 4 clulas
haploides se forman a partir de cada divisin) y entran en un estado de profase resultado de la
primera divisin reductiva. Estas clulas se les llama oocitos primarios. Estas no son las oogonias
presentes en la hembra adulta.


En el caso de la mujer, los oocitos primarios son de alrededor de 200000 o ms al momento del
nacimiento, estas clulas se quedan detenidas en este estado hasta la pubertad en que comienzan
de nuevo la meiosis. O sea, que desde la pubertad se tienen la cantidad definitiva de oocitos
disponibles para el crecimiento y posible fertilizacin, y su uso final es lo que se conoce en la mujer
como menopausia. En el caso del macho la espermatogonia se produce a travs de toda la vida
adulta del macho.

El ciclo total de la gametognesis en la hembra de los mamferos da lugar a la ovulacin cuando el
oocito se desprende despus de la expulsin del primer cuerpo polar y completada la primera
divisin de la maduracin. La gametognesis en la hembra no es, como la espermatognesis, un
proceso continuo. El oocito se estaciona durante la profase meitica en el estado de diplotene y
solamente continua su desarrollo cuando han tenido lugar las transformaciones que caracterizan al
gameto femenino, es decir, aumento de tamao y sntesis de reservas. No obstante, el oocito
atraviesa todas las fases clsicas de la gametognesis.

De la reserva de folculos primordiales, formados en el perodo fetal o poco despus del nacimiento,
algunos llegan a crecer en forma continua durante la vida o al menos hasta que se agotan. Cuando
algn folculo sale del sitio de reserva, sigue creciendo hasta el tiempo de la ovulacin o hasta que
degenera, como ocurre con la mayor parte de ellos. El folculo de mayor tamao se encarga de casi
toda la secrecin de estrgenos por el ovario en el estro, que disminuye con rapidez en el momento
de la mxima produccin sbita de LH.

48

El ganado vacuno ovula de un solo folculo, que puede identificarse por sus dimensiones casi tres
das antes del inicio del estro, cuando hay uno o dos folculos grandes en los ovarios.

5.1.1 Crecimiento folicular.
El crecimiento folicular y la maduracin en el ovario representan una serie de transformaciones
subcelulares y moleculares de diversos componentes del folculo como el oocito, la granulosa y la
teca, que dependen de varios factores intraovricos, factores intrafoliculares y seales hormonales
que producen la secrecin de andrgenos y estrgenos (principalmente estradiol).

En el crecimiento folicular intervienen proliferacin y diferenciacin inducidas por hormonas de
clulas de teca y de la granulosa, las que al final aumentan su capacidad de producir estradiol y
responder a las gonadotropinas hipofisarias. Las alteraciones en la respuesta de la granulosa y la
teca a las seales de gonadotropinas, estimulan y mantienen velocidades mximas de biosntesis de
estrgenos y andrgenos, hacen cesar el crecimiento folicular e inician la atresia.

Distintas etapas que sufre el folculo desde los folculos primordiales
y hasta convertirse en folculo ovulatorio

El lquido folicular se origina principalmente en el plasma perifrico por trasudacin a travs de la
lmina basal y acumulacin en el antro formado por coalescencia de pequeas acumulaciones de
lquido. Contiene este, sustancias especficas como esteroides y glucoprotenas sintetizadas por las
clulas de la pared folicular. En los folculos grandes con antro (pero no en los pequeos) el lquido
folicular va adquiriendo una concentracin muy elevada de 17| estradiol en la fase folicular y de
progesterona conforme llega el momento de la ovulacin.

Entre las funciones del lquido folicular estn:

a) Regulacin de las funciones de las clulas de la granulosa, iniciacin del crecimiento
folicular y esteroidognesis.

b) Maduracin de oocitos, ovulacin y transporte del vulo hacia el oviducto.

c) Preparacin del folculo para la formacin posterior del cuerpo lteo.

d) Factores estimulante e inhibidores que regulan el ciclo folicular.

e) Tambin es importante el volumen de lquido expulsado durante la ovulacin pues es
componente importante, junto con las secreciones del oviducto, del medio en el que ocurren
el metabolismo de los espermatozoides, su capacitacin y el desarrollo embrionario
temprano.
49


El crecimiento, maduracin, ovulacin y luteinizacin del folculo de Graaf dependen de patrones de
secrecin adecuada y relaciones correctas de FSH y LH en el suero.

La FSH tiene una funcin primordial en el inicio de la formacin del antro, pues es una
gonadotropina que estimula la mitosis de clulas de la granulosa y la formacin de lquido folicular.
El estradiol estimula el efecto mittico de la FSH. Por otro lado, las clulas de teca son estimuladas
solo por LH y hay receptores de esta desde el inicio de la formacin de dichas clulas.

La actividad esteroidognica del folculo tambin depende de FSH y LH, que actan sobre clulas de
la granulosa y de la teca respectivamente. El principal esteroide secretado suele ser 17| estradiol;
pero tambin se producen progestgenos y andrgenos. Durante el crecimiento folicular, la
produccin de estradiol depende de la actividad esteroidognica coordinada de clulas de la teca
interna y la granulosa. Las clulas tecales de folculos grandes de ganado vacuno y ovejas sintetizan
testosterona. Debido a que la FSH estimula sobre todo a las clulas de la granulosa y la LH estimula
la produccin de testosterona de las clulas tecales, la relacin FSH-LH es un parmetro endocrino
importante de la produccin ovrica normal de esteroides.

Durante una gran parte del ciclo estrual denominada fase luteal hay cuerpos amarillos activos en los
ovarios. Al parecer, la fase folicular, perodo de regresin del cuerpo lteo hasta la siguiente
ovulacin es corta (de cuatro a cinco das en las vacas y cerdas). Sin embargo, la presencia de
folculos con antro en toda la fase luteal indica que la duracin real de la fase folicular es mayor de
dos a cinco das, si por fase folicular se define al perodo que va desde la formacin de folculo con
antro hasta la ovulacin. Por lo tanto, la fase luteal en mamferos se superpondra en parte a la fase
folicular verdadera y ocultara la relacin entre FSH plasmtica basal y la LH y el crecimiento
folicular.

En mamferos domsticos y en otros animales hay un aumento de FSH 20 a 30 horas despus de la
produccin sbita preovulatoria de FSH y LH. Este aumento posovulatorio de FSH induce la
formacin del antro en el siguiente grupo de folculos que incluye a aquellos que presentarn
ovulacin uno o dos ciclos ms adelante. Con base en los clculos de duracin del crecimiento de
los folculos con antro, el tiempo transcurrido desde la formacin del antro hasta la ovulacin es de
17 a 34 das.

Solo algunos de estos folculos con antro diferenciado crecen hasta llegar a la ovulacin; los otros
sufren atresia y degeneran.

5.1.2 Maduracin del vulo.
La maduracin de los oocitos de mamferos tiene dos etapas:

1) un perodo de crecimiento, y

2) un perodo de preparacin nuclear y citoplasmtica final requerida para la fertilizacin y el
desarrollo normales.

Cuando un folculo primordial sale de la reserva empieza a crecer junto con el oocito. El crecimiento
de este ltimo termina casi en el momento en que se forma el antro.

La maduracin de oocitos es independiente de:

1) la naturaleza de la estimulacin folicular,

2) el dimetro del folculo del que se han originado, y
50


3) el origen del lquido folicular o su filtrado en diversos folculos y diferentes hembras.

A partir de la oognesis, el ncleo en fase diplotene del oocito se mantiene en un estado de reposo
denominado ncleo reticular. Por lo general nunca se reinicia la meiosis antes de la produccin
ovulatoria de gonadotropinas. La funcin de la secrecin ovulatoria de gonadotropinas es suprimir la
produccin del factor inhibidor de la meiosis en clulas de la granulosa. Los cambios citolgicos y
ultraestructurales en clulas de la granulosa despus de la secrecin sbita de LH-FSH demuestran
que esta secrecin de gonadotropina es seguida por modificacin metablica de esa capa folicular.
La reanudacin de la meiosis (maduracin nuclear) es solo un aspecto de la maduracin del huevo;
tambin debe ocurrir maduracin del citoplasma.



En la mujer, a partir de la pubertad, un nmero de folculos primordiales recomienzan la divisin
meitica. Los oocitos se alargan se cubren de una capa de glucoprotenas llamada zona pelcida.
Las clulas foliculares las juntan para formar clulas cuboidales y comienzan a dividirse hasta formar
varias capas de clulas de la granulosa las cuales rodea el oocito. Esta estructura, en esa
combinacin, se llama folculo primario. Las clulas ms internas y ms firmemente unidas a la zona
pelcida y al oocito son liberadas junto al oocito al momento de la ovulacin, siendo esta formacin
llamada corona radiata. Las capas externas continan dividindose y forman ms y ms capas. Las
secreciones de estas clulas acumulan entre ellas y en el antro, fluido folicular. El estroma que rodea
la caparazn de las clulas de la granulosa, forma dos capas distintas, la externa con tejido
conectivo es la teca externa y la interna es la teca interna y es secretoria. La estructura combinada
es llamada folculo secundario.

La divisin reductiva ocurre en esta etapa y el oocito secundario es haploide (n). La divisin
reductiva es impar porque la parte de los cromosomas en la divisin citoplasmtica es impar. La
pequea mitad resultante de esta divisin es llamada el primer cuerpo polar.

51

A travs del desarrollo vemos como el folculo se hace ms grande hasta formar el folculo maduro o
folculo de Graaf. Cada mes, normalmente uno de los folculos primordiales llegan a convertirse en
folculo de Graaf. Todos los otros, que comienzan concomitantemente a desarrollarse, sufren atresia
(colapso y degeneracin).
El folculo de Graaf se rompe y libera el oocito secundario (incluido el primer cuerpo polar), con su
corona radiata dentro de la cavidad peritoneal.

5.1.3 Ovulacin
Los folculos preovulatorios sufren tres cambios principales durante el proceso de ovulacin:

1) maduracin citoplasmtica y nuclear del oocito;

2) disrupcin de la cohesin de las clulas del cmulo ovgero entre los de la capa granulosa, y

3) adelgazamiento y ruptura de la pared folicular externa.

Los folculos ovricos sufren cambios degenerativos en los que pierden su integridad.

Casi todos los oocitos se pierden en etapas variables de su crecimiento as como durante todas las
etapas del ciclo ovrico; perdida que se presenta con mayor frecuencia en etapas avanzadas de
crecimiento folicular.

La atresia se relaciona con diversos cambios morfolgicos, bioqumicos e histolgicos que varan
mucho con la etapa del crecimiento del folculo y con la especie. Pudieran estar relacionados con
una alteracin de la participacin de las clulas de la granulosa y tambin con una modificacin del
paso de sustancias nutritivas del plasma a los folculos. La degeneracin se acompaa de prdida
del oocito, clulas de la granulosa y receptores de diversas hormonas, que dejan como residuo a las
clulas tecales que son clulas glandulares intersticiales con caractersticas de tejido
esteroidognico.

Diversos factores regulan la atresia folicular: edad, etapa del ciclo reproductivo, embarazos,
lactancia, equilibrio entre hormonas estrgenas y andrgenas de origen extraovrico o intraovrico,
un programa gentico, nutricin e isquemia.

La disposicin normal del ovario de los mamferos permite que la ovulacin se presente en cualquier
punto de su superficie, excepto en el hilio; sin embargo, en yeguas siempre ocurre en una zona
delimitada llamada fosa de ovulacin.

La ovulacin se presenta en respuesta a una combinacin de mecanismos fisiolgicos, bioqumicos
y biofsicos:
1) mecanismos neuroendocrinos y endocrinos, esteroides LHRH y prostaglandinas;

2) mecanismos neurobioqumicos y farmacolgicos;

3) mecanismos neuromusculares y neurovasculares, as como interacciones enzimticas.





52

El ovario adosado a la hoja posterior del ligamento ancho se encuentra libre en la cavidad peritoneal.
El oviducto se dispone alrededor del ovario y facilita la captacin del huevo por los pliegues de la
mucosa de las fimbrias. En el momento de la ovulacin, el vulo junto con las clulas que lo rodean
en una masa gelatinosa hace protrucin en la superficie del ovario y es barrido hacia la luz del
oviducto por accin de cilios en las fimbrias.
Distintos sucesos que ocurren durante la ovulacin

53

5.2 ESPERMATOGNESIS
La espermatognesis representa el total de los cambios que dan lugar a la transformacin de las
clulas primordiales o espermatogonias que revisten los tbulos seminferos, en espermatozoos
libres dentro de la luz tubular.

La secuencia de estos cambios es la siguiente:
ESPERMATOGONIAS. Son clulas a partir de las que se derivan los espermatozoides. Las
espermatogonias contienen un ncleo relativamente grande que se tie fcilmente y que contiene el
nmero de cromosomas caracterstico de las clulas somticas de la especie.

Las espermatogonias y las clulas de Sertoli estn relativamente inactivas hasta que el macho
alcanza la pubertad.

En la mayora de los animales hay tres tipos de espermatogonias: A, intermedia y B. El tipo de
espermatogonia A son clulas aplastadas que yacen adyacentes a la lmina basal se divide
progresivamente por mitosis y forman los subtipos A2, A3 Y A4. El tipo A4 se divide nuevamente y
da lugar a la espermatogonia intermedia (tipo In), y otra vez, hasta llegar al tipo B. El tipo B, tiene
forma de pera, dividindose por mitosis llegan a los espermatocitos primarios. La mitosis del tipo B,
resulta en una divisin completa del ncleo, pero no completa la divisin del citoplasma (2 x DNA,
cromosomas 2N). Estos diferentes tipos de espermatogonias que se pueden identificar en cortes
histolgicos del epitelio seminfero son la base para la proliferacin de la lnea celular germinal.

Hay cierta variacin en la clasificacin de las espermatogonias, en algunas especies solo son
evidentes tres tipos en lugar de cuatro del tipo A. Las clulas tipo A2 se dividen no solo para producir
las muchas clulas germinales que al final formarn espermatozoides, sino que tambin sufren
divisiones especficas que se usan para sustituir la poblacin de clulas madre del tipo A1. El origen
de la espermatogonia A1 es sujeto de controversias. Yves Clermont mantiene que la
espermatogonia A0 se divide en el adulto solamente cuando la otra espermatogonia es destruida,
por ejemplo con los rayos X y que la espermatogonia A4 se divide para formar la espermatogonia
intermedia o una nueva generacin de espermatogonia A1. Claire Huckins y Eugene Oakberg dicen
que la espermatogonia A0 o As se mantiene dividiendo continuamente, en forma lenta, incoordinada
con otros eventos del ciclo espermatognico.


54


ESPERMATOCITOS PRIMARIOS. Inmediatamente despus de la ltima divisin mittica de las
espermatogonias B, las clulas hijas duplican su DNA y sufren progresivos cambios nucleares de
la profase meitica, llamados preleptoteno, leptoteno, cigoteno, paquiteno y diploteno antes de
dividirse y formar espermatocitos secundarios. Los espermatocitos primarios son la mayor
cantidad de clulas germinales del macho. Poseen la mayor estructura de cromatina dentro de su
ncleo. Despus de la diferenciacin de la espermatogonia a espermatocitos primarios, ellos
inmediatamente entran en su primera divisin meiotica. Durante el curso de la diferenciacin, los
espermatocitos primarios su contenido de DNA (4x DNA, cromosomas 2N). Esto esta
caracterizado por una profase larga, en la cual puede suceder que haya un cruce cromosomal y
esto puede resultar en la formacin de dos espermatocitos secundarios. Durante el preleptoteno,
el espermatocito primario se encuentra en la parte basal. En las etapas siguientes entra a la parte
adluminal.

ESPERMATOCITOS SECUNDARIOS. Son clulas de mediano tamao y redondeadas situadas
cerca del lumen de los tbulos seminferos. La diacinesis o separacin de los miembros homlogos
de los cromosomas pareados marca el final de la primera divisin meitica. Cada esparmatocito
primario se convierte en dos espermatocitos secundarios, cada uno contiene la mitad de los
cromosomas de las clulas paternas, y en ese momento cada cromosoma es doblado. El tiempo de
vida de los espermatocitos secundarios es corto, ya que entran en una meiosis extremadamente
corta que las lleva a convertirse en espermtides inmaduros (2x DNA, cromosomas 1N). El proceso
completo de divisiones en la espermacitognesis, desde espermatogonia hasta espermtide, dura
unos 45 das en el toro.

ESPERMTIDES. Estas clulas poseen su nmero de cromosomas haploide (1N), caracterstico de
las clulas germinales del macho. Se caracterizan por ser clulas redondeadas con un prominente
ncleo. Al finalizar la segunda divisin meitica, las espermtides jvenes se asocian con la vieja
generacin de espermtides formadas en el ciclo anterior, pero en dependencia con las clulas de
Sertoli. El desarrollo de estas dos generaciones contina en sincrona, con las viejas colocadas en
las criptas de la superficie luminal del citoplasma de las clulas de Sertoli y las jvenes se colocan
en adyacentes con la membrana de las clulas entre ellas.

Las diferentes etapas del desarrollo en la transformacin de la espermtide a espermatozoide se
conoce como espermiognesis, en esta fase se observan cuatro fases en este proceso: Golgi, del
capuchn (caparazn), acrosmica y de maduracin.

FASE DE GOLGI. La fase de Golgi de la espermiognesis se caracteriza por la formacin de
grnulos positivos a la prueba PAS dentro del aparato de Golgi, la coalescencia de los grnulos en
uno solo, la adherencia del resultante grnulo acrosmico a la cubierta nuclear y las etapas
tempranas de la formacin de la cola en el extremo opuesto al de la adhesin del grnulo
acrosmico. El centriolo proximal se acerca al ncleo, en donde se cree que forma una base para la
unin de la cola con la cabeza.

FASE DEL CAPUCHN. Se caracteriza por la diseminacin del grnulo acrosmico adherente
sobre la superficie del ncleo de la espermtide. Este proceso contina hasta que, cerca de dos
terceras partes de la porcin anterior de cada ncleo de la espermtide, quedan cubiertas por una
delgada membrana de doble pared que se adhiere ntimamente a la envoltura nuclear. Durante esta
fase del capuchn, los componentes axonmicos en desarrollo de la cola, formados por elementos
del centriolo diatal, se alargan ms all de la periferia del citoplasma celular. Durante las primeras
etapas del crecimiento, el axonema se asemeja a la estructura de un cilio formado por dos tbulos
centrales rodeados por nueve pares de tbulos.


55






FASE ACROSMICA. En esta ocurren cambios importantes en el ncleo, acrosomas y colas de las
espermtides en crecimiento. Tales cambios los facilita la rotacin de cada espermtide, de tal
manera que el acrosoma se dirige hacia la base o pared externa del tbulo seminal y la cola hacia su
luz. Los cambios nucleares comprenden la condensacin de la cromatina en grnulos densos y la
reformacin del ncleo esferoide en alargado y aplanado. El acrosoma ntimamente adherido al
ncleo tambin se condensa y se alarga, de modo que concuerda con la forma de este. Los cambios
morfolgicos son ligeramente diferentes en cada especie y, de este modo, dan por resultado
espermtides y espermatozoides caractersticos de la especie.

Los cambios en la morfologa nuclear se acompaan de desplazamiento del citoplasma hacia la
parte caudal del ncleo, mismo que rodea la porcin proximal de la cola en desarrollo. Dentro de
este citoplasma los microtbulos se asocian y forman una vaina cilndrica temporal llamada
manguito, mismo que se proyecta hacia la parte posterior desde el borde caudal del acrosoma, en
donde rodea laxamente al axonema. Dentro del manguito cilndrico, una estructura citoplasmtica
especializada llamada cuerpo cromatoide, se condensa alrededor del axonema y da lugar a una
estructura anular llamada anillo. Las mitocondrias previamente distribuidas en todo el citoplasma de
la espermtide, empiezan a concentrarse cerca del axonema y forman la vaina que caracteriza a la
pieza media de la cola.

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FASE DE MADURACIN. Se sucede la transformacin final de las espermtides alargadas en
clulas que se vertern en la luz de los tbulos seminferos. La reformacin del ncleo y del
acrosoma de cada espermtide iniciada durante la fase anterior, produce los espermatozoides
caractersticos de cada especie. Durante la fase de maduracin se forma una vaina fibrosa y las
nueve fibras gruesas que recubren el axonema.

Diferentes estadios de las clulas germinales del macho y
su localizacin dentro del lumen de los tbulos seminferos

Durante las ltimas etapas de la espermiognesis, el manguito desaparece y la clula de Sertoli
forma el citoplasma restante despus de alargarse la espermtide en un lbulo esferoide llamado
cuerpo residual. La formacin del cuerpo residual completa la maduracin final y las espermtides
alargadas estn listas para liberarse como espermatozoides.

El espermatozoide, estructuralmente maduro (1N DNA, cromosomas 1N) mide 60 m y consiste en
la cabeza y la cola.
La cabeza es aplanada de forma hidrodinmica de forma ovoide (5 m) contiene un ncleo, el
acrosoma y el plasmalema. El acrosoma contiene gran cantidad de enzimas las cuales estn
activas durante la penetracin del espermatozoide a travs de la zona radiata y la zona pelcida.
Cuello. Es una regin corta (2 m) que conecta la cabeza del espermatozoide con la cola.
Consiste en centrioles pares y fibras longitudinales.


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Parte de la cabeza, cuello e insercin del cuello a la cabeza,
y parte de la cola de un espermatozoide adulto por: Dr. Rodney D. Geisert

Flagellum. Mide 53 m de largo y consiste de las partes media, principal y final.

5.2.1 Liberacin de espermatozoides.
La liberacin de los espermatozoides en la luz de los tbulos seminferos se denomina
espermiacin.

Las espermtides alargadas, orientadas en direccin perpendicular a la pared tubular son enviadas
a la luz del tbulo en forma paulatina. La separacin de los componentes espermticos contina
hasta que queda solo un delgado tallo de citoplasma conectando el cuello de la espermtide con su
cuerpo residual. El rompimiento del tallo da por resultado la formacin del goteo citoplasmtico en el
cuello del espermatozoide liberado (goteo proximal) y retencin de cuerpos residuales
interconectados.

Las clulas de Sertoli aparentemente auxilian en el reciclaje de componentes protoplasmticos.
Estas clulas no solo fagocitan los cuerpos residuales restantes del proceso espermatognico sino
que tambin eliminan un nmero considerable de clulas germinales degeneradas.

5.2.2 Ciclo del epitelio germinal o seminfero.
Es una serie de cambios en una rea dada del epitelio seminfero entre dos asociaciones celulares o
estadios.

Este ciclo vara segn las diferentes especies domsticas cerca de 9 (8.5) das en el verraco, 10
das en el carnero, 12 das en el garan y 14 (13.5) das en el toro.

El intervalo entre la aparicin de espermatogonias y la descarga de los espermatozoides producidos
de aquellos. Esto requiere aproximadamente 4.2 a 4.7 ciclos del epitelio espermatognico. Es
constante para una especie dada. La duracin aproximada de la espermatognesis es: toro - 60
das, verraco 39 das, carnero 49 das, caballo 49 das, perro 45 das y hombre 72 das.

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ONDA ESPERMATGENA. Los estadios del ciclo del epitelio seminfero cambian no solo con el
tiempo sino tambin con la longitud del asa tubular. Una porcin de tbulo en un estadio, suele ser
adyacente a porciones de tbulo en estadios anteriores o posteriores.

Este cambio secuencial en el estadio del ciclo a lo largo del tbulo ha dado en llamarse ONDA DEL
EPITELIO SEMINFERO.

5.2.3 Aspectos bioqumicos de la espermatognesis.
Sntesis de DNA y RNA. El DNA es sintetizado durante cada mitosis espermatognica, pero aunque
el tamao de cada ciclo celular es parecido, la fase S (sntesis) se vuelve progresivamente mas larga
y la fase G2 se hace correspondientemente ms corta. Cuando la masa de DNA de las divisiones
meiticas es sintetizada durante el preleptotene, la fase S es de nuevo prolongada. La sntesis de
DNA en los cromosomas X- y Y, ocurre despus de los autosomas.

Los cromosomas X- y Y, aparecen inactivos durante la profase, pero el RNA de las ribosomas y el
de las no ribosomas es sintetizado en los autosomas durante este perodo.

La sntesis de ambas formas de RNA se aumenta en el paquiteno tardo y vuelve a disminuir
durante la diacinesis. El RNA formado durante la meiosis es inestable.

5.2.4 Control endocrino de la espermatognesis.
La funcin testicular normal requiere de una estimulacin hormonal por gonadotropinas que a su vez
estn controladas por la secrecin pulstil de la hormona liberadora de gonadotropina (GnRH) del
hipotlamo. Existen 3 hormonas producidas por el testculo que directa o indirectamente afectan la
espermatognesis. Estas hormonas son la testosterona, estradiol y la inhibina.

Las clulas de Leydig son estimuladas por pulsos de gonadotropina hipofisiaria, LH, para segregar
testosterona (andrgeno). Las clulas de Leydig se encuentran adyacentes a los tbulos
seminferos. Los andrgenos producidos por las clulas de Leydig se difunden a las clulas de
Sertoli adyacentes y son vertidos en la circulacin sangunea cuando estas retroalimentan tanto al
hipotlamo como a la hipfisis para bloquear la liberacin de LH adicional. La otra gonadotropina
principal, FSH, estimula la produccin de ABP (angroneous binding protein) e inhibina de las clulas
de Sertoli. Las clulas de Sertoli producen estradiol e inhibina.

El ABP forma un complejo con el andrgeno y se transporta junto con los espermatozoides en el
epiddimo. Las clulas epiteliales del epiddimo requieren concentraciones relativamente altas de
andrgeno para su funcin normal. La inhibina produce un efecto de retroalimentacin negativa
sobre la secrecin de FSH pero no sobre LH. Aunque buena parte de la testosterona vertida en los
tbulos seminferos se convierte en dihidrotestosterona (DHT) por medio de la enzima 5-alfa-
esteroide-reductasa, parte de la testosterona es convertida en estrgenos por la enzima aromatasa.

El semen de un macho debe tener ciertas caractersticas que hacen que ste sea capaz de
fertilizar a una hembra:

Animal
Volumen
(ml)
Concentraci
n semen
(10
9
/ml)
Total
espermios
(10
9
)
Motilidad
espermios
(%)
Morfologa
normal
(%)
Eyaculacione
s/semana
Toro 5,0 1,1 5,5 67 80 4
Carnero 1,0 3,0 3,0 75 90 20
Verraco 225 0,2 45 60 60 3
Gallo 1,0 3,5 1,8 85 90 3
Chivato 0,8 2,4 2,0 80 90 20
59

Pavo 0,5 7,0 3,5 60 85 3
Potro 60 0,15 9,0 70 70 3
Conejo 0,6 0,5 0,03 80 80 6
Perro 5,0 0,3 1,5 85 80 3
Gato 0,05 1,5 0,1 75 90 -
Caractersticas del semen de diferentes especies animales
Esquema de la espermatognesis, espermiognesis y
la vida del espermatozoide en el humano

60


VI. TRANSPORTE DE LOS GAMETOS

6.1 TRANSPORTE DEL VULO.
Con la maduracin del ovocito y del folculo, la LH estimular la ovulacin. Lo anterior incluye la
ruptura del folculo de Graaf.

En casi todas las especies, el vulo se encuentra en la metafase de la segunda divisin meitica,
aparte de la yegua, perra y zorra que se encuentran en la primera divisin meitica en el momento
de la ovulacin. La maduracin del vulo se completa despus de la fecundacin cuando el vulo se
vuelve cigoto.

Al ser liberado, el vulo todava sigue rodeado por un conjunto de clulas foliculares formando el
cmulo ovgero. El infundbulo mediante su fimbria, atrapa al vulo liberado para conducirlo hacia su
lumen. En el oviducto, el vulo es transportado por el movimiento de los cilios del epitelio y las
contracciones musculares. Ambos movimientos dependen del balance de los estrgenos y la
progesterona. El tiempo del transporte del vulo en el oviducto vara con la especie (bovino 90
horas, caballo 98h, cerdo 50h y humano 48-72h).
Cuando el vulo llega al sitio de fertilizacin, los espermatozoides se encuentran ah esperndolo.

El transporte del vulo puede fallar en diferentes puntos:

1 Puede quedarse en el folculo, y si es fertilizado all se desarrolla una gestacin ectpica.

2 Puede caer en la cavidad peritoneal, generalmente despus de su fertilizacin en el folculo,
e intentar desarrollarse adosado a uno de los rganos abdominales (gestacin abdominal).

3 Otras veces, el vulo fecundado se queda en el oviducto en lugar de migrar hacia el tero
(gestacin tubrica).

6.1.1 Vida frtil y envejecimiento del huevo.
La vida frtil del huevo es el periodo mximo durante el cual este conserva su capacidad de ser
fecundado y experimentar un desarrollo normal. En casi todas las especies el huevo puede ser
fecundado en unas 12 a 24 horas. Rpidamente pierde su fertilidad al llegar al istmo y la pierde por
completo despus de llegar al tero.

El huevo es fecundado hacia el final de su vida frtil como resultado de un apareamiento retrasado.
Tales huevos pudieran o no implantarse. La fecundacin de los huevos viejos en la cerda esta
asociado con poliesperma y de aqu el desarrollo embrionario anormal. En animales de gestacin
nica, el envejecimiento del huevo da lugar al aborto, reabsorcin embrionaria o desarrollo anormal
del embrin. Los espermatozoides viejos tambin producen anomalas semejantes.

Si el huevo no es fecundado se fragmenta hasta convertirse en varios segmentos citoplasmticos de
diferente tamao, y en algunos casos incluso se asemeja a un huevo fecundado. Todos los huevos
no fecundados terminan por desaparecer debido a su completa desintegracin o fagocitosis en el
tero.

Duracin de vida de las clulas germinales de acuerdo a la especie

Especies Espermatozoide Ovulo
Bovino 30-48 hr 20-24 hr
61

Porcino 27-72 8-10
Ovino 30-48 16-24
Equino 70-120 6-8
Aviar 7-14 das 3-6
Humana 28-48 6-24


6.2 TRANSPORTE DE ESPERMATOZOIDES
Los espermatozoides sufren cambios en su maduracin, que se presentan durante 10 a 15 das en
su paso por el epiddimo, despus de ello es posible la fecundacin. Al pasar por el epiddimo el
espermatozoide sufre cambios en la forma de su cabeza y particularmente en la forma del
acrosoma, el que se reduce de tamao. Durante este trayecto tambin pierde la gota citoplasmtica.
Los espermatozoides tomados directamente de la cabeza del epiddimo no son frtiles cuando se
colocan con vulos recin liberados, pero los de la porcin caudal s lo son.

Los espermatozoides son emitidos al exterior bien sea durante la cpula, la masturbacin o en
emisiones espontneas. En ausencia de estos eventos, hay un flujo continuo de espermatozoides
por la uretra, los que son arrastrados por la orina al exterior.

Los espermatozoides se mezclan antes de llegar a la uretra, con las secreciones de las glndulas
accesorias, el conjunto constituye el semen. El lquido seminal sirve de vehculo pero tambin
proporciona sustancias necesarias para el metabolismo energtico del espermatozoide. Durante la
cpula el semen es depositado en la vagina (vaca, oveja, coneja, humano) o directamente dentro del
tero (yegua, cerda y roedores).

Los espermatozoides son transportados pasivamente en el aparato genital femenino y su
movimiento individual solamente tiene importancia crtica en ciertas regiones y durante la
penetracin del vulo. El transporte pasivo ocurre con gran rapidez y se realiza debido a las
contracciones de la musculatura lisa del aparato reproductor de la hembra, en parte favorecido por
los mecanismos nerviosos centrales que se activan durante el coito.

Algunas sustancias presentes en el semen, como las prostaglandinas podran facilitar el transporte
espermtico al estimular las contracciones del aparato genital.

Se reconocen tres estadios en el transporte de espermatozoides en el aparato reproductor femenino:
transporte corto y rpido de esperma; transporte lento y colonizacin de reservorios, y liberacin
prolongada.

TRANSPORTE RPIDO. Inmediatamente despus de la inseminacin, los espermatozoides
penetran en las micelas del moco cervical, en donde algunos de ellos son transportados
rpidamente por el canal cervical. Esta fase dura de dos a 10 minutos y puede facilitarse gracias a la
motilidad del espermatozoide, as como al aumento en la actividad contrctil del miometro y
mesosalpinge durante el cortejo y el coito. No se sabe por que el primer espermatozoide que entra al
oviducto es el que lleva a cabo la fecundacin; se ha propuesto que esta ocurre cuando una
cantidad crtica de espermatozoides llega al sitio de fecundacin.

COLONIZACIN DE RESERVORIOS. Un nmero abundante de espermatozoides queda atrapado
en los complejos pliegues mucosos de las criptas del cervix. Este proceso se agiliza porque las
micelas del moco cervical ayudan a dirigir los espermatozoides a las criptas cervicales, en las que se
forma el reservorio. La concentracin de espermatozoides que se hallan en diferentes segmentos
62

del aparato reproductor es importante en la funcin de fecundacin. Cuanto mayor sea la cantidad
de espermatozoides que entren en el reservorio cervical, mayor nmero de ellos llegarn al oviducto
y por lo tanto aumentar la probabilidad de fecundacin. Los espermatozoides abandonan el cervix
por su propia motilidad o en forma pasiva, por medio de contracciones cervicales y uterinas.

En las especies cuya eyaculacin se produce en las trompas uterinas, los reservorios de esperma se
localizan en la unin uterotubrica (cerda), o en las glndulas endometriales (perra).

TRANSPORTE Y LIBERACIN LENTA. Despus de establecerse en forma adecuada los
reservorios de esperma dentro del aparato reproductor, los espermatozoides se liberan en
secuencias por perodos prolongados. Esta liberacin lenta (que incluye la motilidad innata del
espermatozoide y la actividad contrctil del miometro y mesosalpinge) asegura la disponibilidad
continua de espermatozoides que entrarn al oviducto para efectuar la fecundacin del vulo.

6.2.1 Prdida de espermatozoides
Aunque se depositan millones de espermatozoides en las vas del aparato reproductor de la hembra,
solo unos cuantos llegan al huevo en el sitio de la fecundacin. La mayor parte de los
espermatozoides perecen en las barreras selectivas: crvix uterino, unin uterotubrica e istmo del
oviducto. Tambin ocurre una prdida continua de espermatozoides en las cavidades vaginal y
peritoneal.

La introduccin de semen en la cavidad uterina inicia la respuesta leucoctica: aparicin de
leucocitos polimorfonucleares. Los espermatozoides ms viables se insertan en las criptas
cervicales, escapan a los leucocitos, por lo que sobrevive una poblacin adecuada de ellos.

Los espermatozoides daados son transportados pasivamente de regreso a lo largo del ectocervix,
con la ayuda de las clulas ciliadas que laten hacia la vagina. Los espermatozoides que llegan a la
fimbria son vertidos a la cavidad peritoneal.

6.3 CAPACITACIN ESPERMTICA Y REACCIN ACROSOMAL.
Los espermatozoides deben pasar por una etapa de cambios en el canal genital de la hembra para
ser capaces de fertilizar. Este proceso se conoce como capacitacin. Se cree que esta se inicia en
el tero, sin embargo parece que el principal sitio de capacitacin es el oviducto, especficamente la
regin stmica.

63

La capacitacin es un prerequisito fisiolgico para la reaccin acrosomal. La capacitacin consiste
en cambios acrosmicos necesarios para la penetracin del espermatozoide en las estructuras del
vulo. Por ello, las funciones de la capacitacin impiden la activacin acrosmica prematura, hasta
que el espermatozoide llegue al sitio de la fecundacin y entre en contacto con el vulo. Durante la
capacitacin, el espermatozoide, sufre modificaciones en su composicin protenica como
preparacin a la unin con la zona pelcida. Los espermatozoides que logran una reaccin
acrosomal prematura previa a su contacto con la zona pelcida no pueden completar el proceso de
la fertilizacin.


El espermatozoide capacitado posee una motilidad hiperactivada y una forma diferente de batir la
cola. La capacitacin es un proceso reversible (decapacitacin). Puede perderse cuando los
espermatozoides entran en contacto con fluido seminal y restaurarse en el tracto genital de la
hembra. Se atribuye esta decapacitacin a un componente del lquido seminal, un mucopolisacrido.



El tiempo de capacitacin vara en las especies: alrededor de 5 horas en la coneja, 3 horas en rata,
1.5 horas en la oveja y unas 7 horas en el humano.

La capacitacin es seguida por la reaccin del acrosoma sin la cual no sera posible la penetracin
del vulo. La reaccin consiste en lo siguiente: la membrana plasmtica del esperma en la regin de
la cabeza, donde se encuentra el acrosoma se une en diferentes puntos con la membrana exterior
del acrosoma. La fusin ocasiona la formacin de aberturas que permiten la salida del contenido del
acrosoma, que consiste principalmente de hialuronidasa y una enzima proteoltica parecida a la
tripsina. Estas enzimas permiten disolver la estructura gelatinosa y el cmulo de tal manera que el
espermatozoide encuentre su fcil camino a la superficie de la zona pelcida. Posteriormente, las
membranas fusionadas (del esperma y del acrosoma) se desprenden de la cabeza del
espermatozoide.

La reaccin acrosomal es una exocitosis, estimulada por Ca2, que involucra una reorganizacin de
las membranas de la cabeza del espermatozoide. Durante esta etapa, ocurren mltiples fusiones
entre la regin de afuera de la membrana acrosomal y las membranas plasmticas que cubren el
acrosoma. Las vesculas hbridas resultantes, son liberadas al ambiente que rodea al
espermatozoide junto con los contenidos fluidos del acrosoma. La prdida de las porciones
anteriores de la membrana muestra la membrana acrosomal ms ntima, la cual junto con la
membrana original plasmtica posterior de la cabeza, forman la nueva membrana de la cabeza
del espermatozoide que sufri la reaccin acrosomal.

64

Como dijimos antes, los contenidos del acrosoma son ricos en enzimas hialuronidasa y una enzima
proteoltica parecida a la tripsina llamada acrosina, las cuales podran participar en la penetracin del
espermatozoide en las barreras del vulo. Las vesculas hbridas de las que hablamos antes
tambin podran llevar enzimas en su superficie. La membrana ntima del acrosoma podra ser la
fuente de molculas que estaran envueltas en la digestin del paso del espermatozoide a travs del
vulo o de la unin del espermatozoide y la zona pelcida.



Donde est el espermatozoide cuando sucede la reaccin acrosomal y que seal la provoca no est
suficientemente claro. La unin con la zona pelcida provoca en el espermatozoide la reaccin
acrosomal, pero esta reaccin tambin puede ocurrir cuando el espermatozoide entra en contacto
con otras molculas en su caminar hacia el vulo. Estas molculas incluyen a molculas existentes
en los fluidos del oviducto y foliculares (ej. Progesterona), as como, con clulas del cumulus
oophorus.


65

VII. FERTILIZACIN

7.1 GENERALIDADES
El lapso de vida frtil de espermatozoide y vulo determina una inseminacin y ovulacin sincrnica.

Independientemente del momento en que ocurra la ovulacin habr altos ndices de concepcin si el
espermatozoide viable est presente en el oviducto un poco antes de la ovulacin. La inseminacin
muy temprana reduce los ndices de concepcin debido a la prdida de viabilidad del
espermatozoide y nmero de ellos en el sitio de fecundacin, en tanto que la prdida de viabilidad
del vulo puede deberse a que la inseminacin se efecta despus de la ovulacin an cuando haya
fecundacin.

Aunque el macho eyacula millones de espermatozoides en el aparato reproductor femenino, slo
100 de 1000 de ellos estn presentes en la ampolla despus de 8 a 12 horas. El bajo nmero de
espermatozoides en el oviducto no se debe a un lento transporte sino al control de su movimiento en
la ampolla por la unin uterotubrica y por la parte baja del istmo (en el cerdo), as como a su
movimiento desde la vagina y desde el cervix hacia el tero (rumiantes). Esta relacin regula el
nmero de espermatozoides en el sitio de fecundacin (lo que impide la polispermia), y proporciona
un reservorio para los espermatozoides con el que se garantiza que el espermatozoide capacitado
estar presente hasta que ocurra la ovulacin.

La fecundacin en mamferos requiere de tres acontecimientos:

1 Migracin del espermatozoide entre cmulos de clulas (si estn presentes).

2 Unin y migracin del espermatozoide a travs de la zona pelcida.

3 Fusin de las membranas plasmticas de espermatozoide y vulo.

La unin de la cabeza del espermatozoide con la zona pelcida parece estar regulada por sitios
receptores en la zona superficial.

La penetracin de la zona pelcida por el espermatozoide ocurre entre los 5 y 15 minutos despus
de la unin del espermatozoide.

En la penetracin de la zona pelcida por el espermatozoide interviene probablemente una enzima
proteoltica, la acrosina, que tiene la capacidad de licuar el material de la membrana zonal, y que
est adosado a la superficie de la membrana interna del acrosoma. La penetracin ocurre en
trayectoria oblicua. Una vez dentro la cabeza descansa sobre el vitelo y su membrana plasmtica se
fusiona con la membrana vitelina, luego la cabeza se hunde dentro del citoplasma del vulo, el vitelo
se contrae y la segunda divisin meitica se reanuda, resultando en la expulsin del segundo cuerpo
polar. La cola puede o no entrar al vitelo. La cabeza del espermatozoide forma el proncleo
masculino. La cromatina del vulo forma el proncleo femenino.

Ambos proncleos empiezan a desarrollarse sincronizadamente, despus empieza la rplica de
cido desoxirribonucleico y comienza tambin la transcripcin de los genes paternos y maternos.
Cada proncleo tiene un nmero variable de nuclolos. Conforme crecen los proncleos los
nuclolos se van acercando ms hasta que entran en contacto quedando al final una masa de
cromosomas parcialmente condensados. Los cromosomas completan su condensacin y se
acoplan, unindose as las contribuciones hereditarias paterna y materna, esto es lo que se
denomina singamia, el evento final del proceso de fertilizacin, y la profase de la primera divisin
celular para dar origen a los dos primeros blastmeros. Con la fertilizacin se decide el sexo
gentico del individuo, dependiendo del tipo de espermatozoide (X o Y) que haya fertilizado el vulo.
66



7.2 ERRORES DE FERTILIZACIN.
POLIESPERMIA. Ocurre cuando dos (o ms) espermatozoides penetran al vulo y toman parte en
la fertilizacin. Se forman tres proncleos y durante la singamia los tres se fusionan. El cigoto tiene
tres juegos de cromosomas y se llama triploide. El desarrollo inicial del embrin es normal, pero
posteriormente degenera y muere.

POLIGINEA. Ocurre cuando el segundo cuerpo polar no es eliminado y se desarrollan entonces dos
proncleos femeninos y uno masculino. Se forma igualmente un cigoto triploide y muere alrededor
de la mitad de la gestacin.

GINOGENESIS. Este fenmeno se presenta en algunos peces.

PARTENOGENESIS. Significa parto de una virgen y se aplica el trmino al desarrollo embriolgico
sin la participacin de espermatozoide, se presenta en muchas especies de invertebrados y en
algunas de vertebrados. Debe diferenciarse de ginogenesis donde el espermatozoide es necesario
para activar el proceso. En mamferos la partenognesis avanza hasta el estadio de la implantacin.
En general los vulos activados no se dividen ms de dos veces antes de morir.


7.3 DIVISION
Despus de la singamia, el cigoto lleva una existencia libre dentro del oviducto y luego en el tero de
la madre. Se suceden las divisiones celulares sin que haya aumento de masa celular. Las divisiones
celulares ocurren en ngulo recto, pero no todas son sincronizadas. Cuando llega el estadio de 16-
32 clulas se denomina mrula. Comienza a acumularse fluidos en los espacios intracelulares y
aparece una cavidad interna llamada blastocele, el cigoto toma el nombre de blastocisto. Una hilera
de clulas grandes y aplanadas (trofoblasto) rodea a una masa de clulas ms pequeas que se
encuentran a un lado de la cavidad, esta masa de clulas internas da origen al organismo animal
mientras que las clulas del trofoblasto forman la placenta y las membranas fetales.



7.3.1 Preez gemelar.
La preez gemelar en especies domsticas que producen un solo feto es ms frecuentemente del
tipo dicigoto en el cual hay ovulacin de ms de un huevo, y estos son fecundados por diferentes
espermatozoides. Los monocigticos (idnticos) son individuos genticamente iguales. Muchos de
estos casos se originan, despus de la implantacin, como consecuencia de la diferenciacin de la
masa celular interna en dos porciones que dan origen a dos individuos. La incidencia de gemelos
monocigticos naturales es rara, y solo hay pocas especies, como los seres humanos y las vacas,
en las que se encuentran bien documentados. Los gemelos monocigticos en bovinos representan
el 10% o menos de los gemelos nacidos. Los dicigticos son ms frecuentes, y los productos que
resultan pueden ser de diferente sexo y fenotipo.

Entre bovinos, las razas lecheras tienen frecuencias de preeces gemelares de cerca del 3.5%; en
razas productoras de carne el promedio es menor al 1%. Con la preez gemelar en bovinos, la
fusin de la membrana de corioalantoides de dos productos adyacentes conduce a una circulacin
sangunea comn. Por tanto, 91% de las terneras que nacen de partos gemelares con un macho
son estriles por freemartinismo.
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tero y ovarios de una freemartin

Gemelos siameses. Son gemelos idnticos, que se desarrollan en una misma placenta, de un
mismo vulo fecundado. Siempre son del mismo sexo y raza. Son ms frecuentes los siameses
hembras que los machos, en una proporcin de 3:1. En los humanos, el nacimiento de siameses,
ocurre cada 40000 nacimientos pero solo ocurre en uno de cada 200000 vivos. En humanos, es ms
frecuente en India, Africa, China y Estados Unidos. Podra ser causado por muchos factores tales
como genticos y ambientales. Se han realizado experimentos en donde se han otenido siameses
en anfibios. No existe documentacin de siameses de ms de dos.

Los siameses normalmente se han clasificado por el lugar de donde estn unidos. Para esto se ha
utilizado la terminacin Pagos, que en griego significa de donde estn unidos.

Entre los tipos tenemos:

- La unin que no comprende al corazn o al ombligo
- Craniopagus unin craneal 2%
- Pygopagus unin de cadera 19%
- Unin en que siempre participa el ombligo.
- Thoracopagus unin de la mitad superior del tronco 35%.
- Cephalopagus unin de la mitad superio del cuerpo. Presenta dos caras.
- Parapagus unin lateral de la mitad inferior 5%.
- Ischopagus unin anterior de la mitad inferior del cuerpo 6%.
- Omphalopagus unin anterior del tronco medio 30%

7.4 TRANSPORTE DEL EMBRIN EN EL APARATO REPRODUCTIVO.
Despus de la fertilizacin en la porcin ampular del oviducto, el cigoto es transportado al tero. Este
proceso tarda de 3 a 4 das en la mayora de los mamferos. Para asegurar una alta viabilidad es
preciso que exista una sincronizacin entre el grado de desarrollo del embrin y el estado hormonal
en el que se encuentra el endometrio.

La zona pelcida al parecer tiene un papel protector del cigoto durante el transporte por el oviducto,
evitando al mismo tiempo que se adhiera a sus paredes.

Una vez que el embrin alcanza el tero hay un lapso (variable de acuerdo a la especie) antes de
que ocurra la implantacin. En especies politocas, antes de la implantacin debe ocurrir el
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espaciamiento de los embriones a fin de evitar problemas de aglomeracin y muerte en etapas ms
avanzadas de gestacin.

7.5 IMPLANTACIN
La implantacin permite que el producto y el endometrio uterino establezcan un ntimo contacto para
intercambiar nutrientes y compartir productos endocrinos. En el momento apropiado el producto
produce hormonas esteroideas, protenas o ambas, que anuncian su presencia al sistema materno.
A este perodo crtico de anunciacin se llama reconocimiento materno de la preez. Si el producto
no avisa en el momento exacto, se termina la funcin del cuerpo lteo por accin luteoltica de la
prostaglandina F2o del tero. En la vaca se cree que el reconocimiento ocurre entre los das 16 y 19
de la gestacin (ver 7.6).

Los tipos ms comunes de implantacin en los mamferos son: central (ungulados, carnvoros),
excntrica (roedores), intersticial (humanos) y parcialmente intersticial.

La implantacin en los animales domsticos es superficial y no invasiva y en ella intervienen fases
de adicin y adhesin de clulas epiteliales del trofoblasto y del tero.

El cigoto pasa por la etapa de segmentacin para dar origen al blastocisto. Mientras se suceden los
cambios en el embrin, el tero se prepara para la implantacin, hay una disminucin en la actividad
muscular y tonicidad del tero, lo que ayuda a retener a los blastocistos en el lumen uterino. Al
mismo tiempo hay un aumento en el suministro sanguneo al epitelio uterino.

El tejido embrionario especializado que interacciona con el tero es el trofoblasto, y la forma por la
cual ste va a interaccionar depender de la morfologa de la placenta, ya que existe una gran
diversidad de formas de implantacin y placentacin en los mamferos. Antes de que se produzca la
implantacin, el embrin pierde la zona pelcida.
El blastocisto estimula el endometrio adyacente a l, para producir una reaccin celular, la cual es
esencial en caso de que ocurra la implantacin.

En los rumiantes, en la adhesin placentaria intervienen las reas caruncular e intercaruncular del
endometrio uterino. Primero se lleva a cabo una adhesin temporal conforme se desarrolla el
trofoblasto de la vaca y de la oveja en vellosidades en forma de dedo (papila) que se proyectan
hacia el lumen de las glndulas uterinas. Estas papilas proporcionan un ancla temporal y estructura
de absorcin para el producto conforme la adhesin se hace ms completa.

En la vaca la zona pelcida se pierde alrededor de los 8 das y en unos cuantos das ms tarde el
blastocisto empieza su elongacin. Por el da 33, el corin se forma y existe una adhesin con 2 o 4
cotiledones, que rodean al embrin, rpidamente el tejido materno y el fetal interaccionan
ntimamente de manera que el embrin empieza a nutrirse por los cotiledones.

Existe controversia sobre cuando empieza realmente la implantacin. El tiempo estimado para la
vaca es del da 11 al 40 despus del coito.

La implantacin y la preez que le sucede, demandan una interaccin continua entre el embrin y la
madre. El trofoblasto es el mediador de este dialogo entre el blastocisto y el tero. En los humanos
la invasin del trofoblasto es fundamental en el proceso del desarrollo del ser humano. En esta
especie, que presenta una placentacin hemocorial, este proceso invasivo, asegura un eficiente
paso de nutrientes desde la madre hasta el organismo fetal. Consecuentemente una ineficiente
invasin del trofoblasto, es la principal causa de muerte del feto y de la madre.

Los estrgenos de los ovarios, presionan al tero a producir factores de crecimiento como el factor
de crecimiento de la epidermis, unin EGF heparina (HB-EGF), y el factor inhibitorio de la
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leucemia. Estos factores permiten al trofoblasto a crecer. Los genes son activados siete horas antes
de que los blastocistos se unan. El trofoblasto del blastocisto produce interlukina-1| (IL-1). Los
tejidos uterinos tienen receptores para este factor de crecimiento. El IL-1es necesario para que el
tero reciba al embrin. Si el IL-1 no est presente o no funciona adecuadamente, la adhesin
entre el tero y el trofoblasto no ocurre.

Existe una gran cantidad de sistemas de adhesin que permite al trofoblasto a pegarse al tero.
Se han encontrado molculas adhesivas como E-cadherin y P-cadherin tanto en el tejido uterino
como en el trofoblasto. Otra molcula que se ha localizado es la integrina en el trofoblasto y los
tejidos uterinos. En el tero, la integrina solo se expresa entre los das 19 y 24 del ciclo menstrual, el
cual es el periodo de mayor receptividad del tero hacia el blastocisto. Se ha encontrado otra
integrina en los ratones que es invasiva, ya que se une a la lamina entre los tejidos uterinos, lo que
es necesario para llevar al blastocisto entre la pared uterina.

La migracin del blastocisto dentro del tero es acompaada por:

1. la proliferacin del tejido del trofoblasto,

2. la habilidad del trofoblasto de digerir el camino a travs del tejido uterino,

3. por los cambios en la cantidad de integrina en el trofoblasto debido a que el embrin
siempre se mueve ms hacia el interior del tero,

4. por la reaccin decidual a travs de la cual el tero lleva sangre al embrin en
desarrollo.

La reaccin decidual del tero a la implantacin del embrin posee muchas caractersticas de una
respuesta inflamatoria aguda. La permeabilidad de los vasos sanguneos del tero se aumenta, y
se producen nuevos vasos sanguneos (angiogenesis). En adicin, el trofoblasto inicia la
secrecin de enzimas digestivas como colagenasas, estromelysinas, plasminas.

La progesterona se requiere para mantener la preez. Diferentes especies inducen la produccin
de progesterona de forma diferente, pero en los primates y los equinos, la gonadotropina
corinica producida por el trofoblasto mantiene el cuerpo lteo en estado activo, impulsndolo a
producir progesterona. Ms tarde cuando la preez ha avanzado esta funcin la toma la placenta.
En muchos mamferos, el trofoblasto produce la somatotropina (lactgeno placental), que es una
hormona que produce el crecimiento de las glndulas mamarias y el inicio de la produccin
lctea.


7.6 RECONOCIMIENTO MATERNO DE LA PREEZ
Para la mayora de las especies, las hembras necesitan, cuando la gestacin esta empezando,
reconocer que esta preada. Ms especficamente, la concentracin de progesterona en la
sangre de la madre debe mantenerse en niveles altos con el fin de mantener el endometrio capaz
de proveer lo necesario al embrin para que este sobreviva. Esto significa que el cuerpo lteo no
muera y se regrese, y eso es lo que normalmente sucede antes de empezar el prximo ciclo.

El reconocimiento materno de la preez no significa que existe algo consiente de parte de la
madre para el reconocimiento. Es ms, este es un proceso en el cual algn tipo de seal previene
la regresin luteal, permitiendo que el cuerpo lteo se mantenga y contine secretando
progesterona.

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A pesar de que el resultado al final es el mismo, existen diferentes mecanismos para llevar a cabo
el reconocimiento de la preez. Alguna de esta diversidad puede ser apreciada estudiando a las
humanas, vacas y perras.

Los blastocistos de las humanas y de otras primates secretan grandes cantidades de una
hormona proteica llamada gonadotropina corinica (CG), la cual es muy similar a la hormona
luteinizante (LH). CG se une a los receptores de LH en el cuerpo lteo y estimula la secrecin
continua de progesterona. Adems, puede bloquear las seales que llegan al cuerpo lteo y que
causan la regresin luteal.
La implantacin embrionaria consiste en el afianzamiento del embrin en estado de blastocisto al
tero materno que se halla en fase receptiva. Este proceso es un hecho nico en el que dos
organismos con disimil dotacin gentica e inmunolgica son capaces, no solo de comunicarse,
sino de establecer una relacin de la cual depender la continuidad de la especie.
La implantacin exige la ocurrencia sincronizada de varios eventos. El proceso de la implantacin
es subdividido para su estudio en dos etapas: un periodo preimplantatorio y un periodo
implantatorio propiamente dicho.
En el periodo preimplantatorio se producen modificaciones especficas en cada uno de los
compartimentos endometriales y tambien las modificaciones especficas propias del blastocisto.
El endometrio sufre cambios en su superficie que lo convierten en receptivo, mientras el
blastocisto adquiere la capacidad de escapar de la zona pelcida, proceso denominado hatching.
El periodo implantatorio se subdivide en tres fases distintas, relacionadas y consecutivas
denominadas: aposicin, adhesin e invasin. En los seres humanos la fase de mxima
receptividad uterina, conocida como ventana de implantacin esta limitada a un intervalo que se
extiende del sexto al dcimo da postovulacin, que en un ciclo ideal sera desde el da veinte
hasta el veinticuatro.
Una vez que endometrio y blastocisto estn preparados y sus tiempos sincronizados, se inicia el
sinergismo paracrino imprescindible para la implantacin.
La incapacidad de conseguir un embarazo viable puede encontrarse en un fallo de la implantacin
embrionaria. Hay dos conjuntos de factores implicados en el fallo de la implantacin y estos son
tanto un defecto endometrial, como una mala calidad embrionaria no detectable
morfologicamente. De estos dos conjuntos puede surgir un sinergismo si entre ambos se
potencian para facilitar la implantacin, o una interaccin negativa que produzca sustancias que
dificulten el desarrollo embrionario y/o los cambios endometriales. Si a esto se le aade el
complejo entramado de regulaciones autocrinas y paracrinas que entre ambos llevan a cabo, se
comprende entonces que son muchas las situaciones que pueden hacer que fracase la
implantacin.
El embarazo puede detenerse en cualquier estado de su desarrollo. Cuando se detiene una vez
que la gestacin se evidencia por ecografa transvaginal, se habla de aborto clnico. El
diagnstico ecogrfico no es posible antes de las cinco semanas de amenorrea. El diagnstico de
la implantacin por medio de la deteccin cualitativa de la subunidad beta de la gonadotrofina
corinica humana (b-hCG) pero sin confirmacin ecogrfica, se define como gestacin
bioqumica. Por ltimo, se define como prdida gestacional precoz a aquella gestacin que se
detiene tempranamente y solo puede diagnosticarse por ensayos muy especficos y sensibles
para la cuantificacin de b-hCG.
Desde los primeros trabajos de Hertig en 1956 se conoce que un treinta por ciento de los
embriones nunca implanta y que otro treinta por ciento presenta una implantacin anmala. En
1975 Roberts y Lowe utilizando un modelo estadstico calcularon la existencia de un setenta y
ocho por ciento de prdidas gestacionales globales en la especie humana. Teniendo en cuenta
que la tasa de aborto es del diez al veintisiete por ciento, la gran cantidad de embarazos no
evolutivos implica que la mayora de las gestaciones se detienen antes del retraso menstrual. En
1988, Willcox y cols. publicaron el resultado de un estudio prospectivo con el fin de analizar la
incidencia de las implantaciones anmalas en ciclos naturales. Estudiaron setecientos siete ciclos
naturales en doscientos veintiun pacientes que buscaban embarazo. Para establecer el umbral de
71

b-hCG indicativo de implantacin determinaron la concentracin de esta molecula en muestras de
orina recolectadas diariamente y medidas por tcnicas de radioinmunoensayo en veintiocho
pacientes con esterilizacion tubaria. Esta poblacin constituy el grupo control. Una vez fijado el
valor lmite, tomado como la mayor cifra de b-hCG detectada en el grupo control, obtuvieron una
tasa de gestacin por ciclo del veinticinco por ciento, una tasa de aborto clnico del nueve por
ciento y una tasa de aborto preclnico del veintidos por ciento.

En las vacas y otros rumiantes, el cuerpo lteo regresa al final del ciclo estral durante el cual el
animal no se pre, esto sucede como resultado de la secrecin de prostaglandina F
2-o
(PGF). El
embrin temprano secreta grandes cantidades de una protena llamada interfern t. La exposicin
del endometrio a esta hormona, impide la secrecin de PGF, bloqueando de esta manera la seal de
lutelisis. Como resultado, el cuerpo lteo sobrevive y los niveles de progesterona se mantienen.

Las perras no tienen ciclos mltiples y secuenciales como las mujeres y las vacas. Al contrario, ellas
tienen un ciclo que rota cada 4 a 6 meses. Despus de la ovulacin, el nivel de progesterona es ms
o menos el mismo independientemente si esta preada o no. Consecuentemente, las perras no
tienen necesidad del reconocimiento de la preez y aparentemente no hay ningn mecanismo con
ese propsito.


7.7 CONTROL DE LA PLACENTA SOBRE EL SISTEMA INMUNE DE LA MADRE.
El feto (y su trofoblasto) contienen un genoma que posee protenas tanto de la madre como del
padre. Lo ms crtico de estos antgenos son los antgenos histocompatibles. Estas protenas
distinguen las propias de las que no lo son.

Existen muchas maneras para que el feto pueda causar la inmunosupresin. La primera manera
es la no-selectiva. El trofoblasto aparentemente secreta muchas molculas que suprimen el
sistema inmune. Entre estos factores se incluyen a progesterona, -fetoproteina, lactgeno
placental, activina, inhibina, y interlukinas 1, 6 y 10. Estos factores producen inmunidad no
especfica, especialmente en la proximidad del trofoblasto.

Existe evidencia, de inmunosupresin especfica dirigida hacia los antgenos histocompatibles que
envuelven los genes paternos. En este caso las clulas T materna son selectivamente disminuidas.
Despus del parto, el sistema inmune retorna a su forma normal, o sea que esa tolerancia no va
ms all del reconocimiento de los antgenos histocompatibles paternos. No se conoce con exactitud
como el trofoblasto realiza esta tarea.

7.8 SELECCIN DEL SEXO EN LOS HUMANOS
Esta es una tcnica relativamente muy usada. El semen del hombre es colocado en una solucin
viscosa. Los espermatozoides que se mueven ms rpido se cree que estn enriquecidos por
tener el cromosoma Y, mientras que el cromosoma X es ms largo y puede ser ms lento lo que
hace que se vaya hacia abajo. La mujer es inseminada artificialmente con los espermatozoides X
o Y.

Esta tecnologa no es muy eficiente, y el resultado no es muy diferente al esperado naturalmente.

Tres tcnicas se han usado en la mayora de los centros donde se practica esta posibilidad:

1. Seleccin inmune. Se ha utilizado con gran suceso en los bovinos. Los espermatozoides
orientados hacia Y y los espermatozoides orientados hacia X normalmente tienen diferentes
molculas en su superficie celular. Estas protenas son hechas por clulas haploides antes de
que se conviertan en racionalizadas y expresen sus genes. O sea que el antgeno Y es hecho
con espermatozoides orientados hacia Y y no por los orientados hacia X. Los anticuerpos
72

hechos contra estas protenas especficas pueden identificar cuales llevan cromosomas Y, de
aquellos que llevan cromosomas X. Una ves identificados pueden ser separados y los
deseados pueden ser utilizados en la inseminacin.

2. Reaccin de la cadena de la polimerasa del ADN de blastomeros tempranos. Los blastmeros
de embrin humano pueden regularse si uno de ellos es removido. En otras palabras, cada
blastmero no esta comprometido a un especfico destino, y los otros blastmeros pueden
compensar a la clula removida. Es usual que en los centros que prestan servicio de
fertilizacin humana fertilicen vulos in vitro. Estos vulos se dividen y cuando alcanzan cierto
tamao son inyectados dentro del tero donde se tiene la esperanza de que se implanten.
Desde que la clula se expande los mdicos pueden remover un blastmero y, usando la
reaccin en cadena de la polimerasa, pueden decir cual tiene la secuencia especfica de ADN
para el cromosoma Y. De acuerdo al resultado, el escogido se inyecta al tero.

3. Citometra de flujo. Entre los ltimos avances en la seleccin de clulas esta la de separacin
del X orientado al Y orientado, en la base de que el X orientado tiene un 4% ms de ADN que
el Y orientado.


7.9 EL USO DE LOS ANTICONCEPTIVOS
Existen muchos sistemas que se usan como anticonceptivos por lo que presentaremos algunos
de ellos, mostrando sus pros y contras.

7.9.1 Planificacin natural (Ritmo) (Fracaso promedio 13-20%
Este mtodo ha sido usado satisfactoriamente desde los aos 30 como mtodo para predecir los
das frtiles de la mujer. Este mtodo est basado en el hecho de que la fertilizacin debera
ocurrir alrededor de la ovulacin. Las relaciones sexuales son evitadas durante el tiempo en que
la mujer es frtil, previniendo de esta manera la concepcin.

Este mtodo es el nico mtodo de control de preez que requiere de la participacin de ambos
actores. Entre las ventajas que encontramos en este mtodo es que no es caro, no requiere de
aparatos o cosas artificiales, o medicamentos, y no tiene efectos colaterales.

Para utilizar este mtodo es necesario que la usuaria tenga ciclos regulares determinando
durante un ao, la duracin de cada uno de sus ciclos. Luego restar 18 al ciclo ms corto y 11 al
ms largo, de tal manera que por ejemplo si su ciclo ms corto fue de 27 das y su ciclo ms largo
de 29 das, podr tener relaciones antes del da 9 (27 18 = 9) y despus del da 18 (29 11).
Otro mtodo es restarle 17 al ms corto y 13 al ms largo, lo que con el anterior ejemplo sera da
10 (27 17) y 16 (29 13).
Ciclo menstrual de la mujer mostrando los diferentes periodos
relacionndolos con la fertilidad

73

7.9.2 Medicin de la temperatura corporal (Fracaso promedio 15%)
Este mtodo requiere que la mujer tome su temperatura corporal todas las maanas antes de que
salga de la cama y anote el resultado durante por lo menos seis ciclos. Es importante que se
anoten situaciones que podra haber alterado la temperatura (infecciones, resfros, ingestin de
medicamentos como aspirina, dipirona, acetaminofn, etc.). Dependiendo de donde este en su
ciclo menstrual habr ligeras variaciones en su temperatura. Estas variaciones sern mejor
detectadas si se usa un termmetro que tenga una rango de solamente unos pocos grados.

Habitualmente alrededor de la mitad del ciclo, la temperatura se eleva en 0,5 grado
aproximadamente y se mantiene elevada hasta la proximidad del inicio del ciclo siguiente.

Cuando se produce un aumento de temperatura, significa que se ovul el da anterior.

Es importante recordar que como un vulo puede vivir 24 a 48 horas en la Trompa de Falopio y
los espermatozoides pueden durar hasta tres das, si se tienen relaciones coitales durante esos
das hay riesgo de embarazo.

Los das considerados infrtiles y, por tanto, los ms seguros si se mantienen relaciones sexuales
con penetracin, son los das de la regla y los das anteriores al nivel ms alto de temperatura.
Estos das son a partir del quinto desde que se produce la ovulacin (temperatura ms baja),
hasta la siguiente menstruacin. Las relaciones coitales seguras slo pueden mantenerse durante
la menstruacin y fuera de sta durante 10 das seguidos, coincidiendo con los das de la
temperatura ms alta.

Este mtodo no es recomendable en:
- Periodos de estrs
- Ingestin de bebidas alcohlicas
- Toma de medicamentos
- Trastornos emocionales
- Trabajo nocturno
- Alteraciones del sueo
- Viajes
- Un cambio de rutina

7.9.3 Mtodo de la ovulacin o del moco cervical o mtodo de Biings (Fracaso promedio
20%)
Este mtodo est basado en que si no hay moco en la vagina entonces no hay vulo, y el
espermatozoide no puede vivir mucho, hasta el momento en que sucede la ovulacin. En un ciclo
menstrual tpico, la mujer tiene unos das donde va a sangrar, luego tiene unos das llamados
secos Luego de la menstruacin, no hay flujo en la vagina y hay una sensacin de sequedad;
durante estos das la mujer no sale embarazada. En los primeros das del ciclo, cuando los
niveles de estrgenos son bajos (los cinco o seis das de la menstruacin), las secreciones
mucosas son escasas y la vagina est relativamente seca. A medida que se aproxima la
ovulacin, los niveles de estrgeno aumentan, el volumen de las secreciones se incrementa y la
vagina se siente ms hmeda. A medida que se aproxima la ovulacin, los niveles de estrgeno
aumentan, el volumen de las secreciones se incrementa y la vagina se siente ms hmeda, al
acercarse an ms la ovulacin el moco se vuelve ms claro y mucoso y se puede estirar sin
desprenderse o sea es ms elstico. Las secreciones ms abundantes, claras y poco densas que
se producen inmediatamente antes de la ovulacin, son alcalinas y representan un ambiente ms
favorable para los espermatozoides. Este tipo de moco es muy caracterstico, tiene la
consistencia de la clara de huevo cruda y puede ser extendido entre el pulgar y el ndice como un
filamento claro y brillante antes de romperse.
74


Despus de la ovulacin, el moco se vuelve nuevamente turbio, espeso, viscoso y cremoso. A
esto se le conoce como "los das secos", que son los das no frtiles. Antes de confiar en este
mtodo, la mujer debe conocer su patrn de secrecin mucosa durante un periodo de al menos
seis meses.

Asimismo, la mujer no debe examinar el moco cervical si se halla excitada sexualmente porque la
fina lubricacin vaginal podra ser confundida con un "moco frtil".

Las mujeres con infecciones vaginales activas, con una o ms enfermedades de transmisin
sexual o con una ulceracin cervical, pueden tener un flujo vaginal anormal, con patrones de
moco anmalos. Este mtodo de contracepcin, por lo tanto, es poco fiable y no debe utilizarse
hasta que se produzcan un diagnstico y tratamiento eficaces.

7.9.4 Mtodo de la amenorrea lactacional (Fracaso promedio 6%)
An hoy, es el mtodo ms usado alrededor del mundo. La base de este mtodo est en que es
conocido que las madres que amamantan no presentan ciclos menstruales, an por muchos
meses, algunas de ellas hasta 24 meses. Esto sucede porque la hormona que estimula la
produccin lctea decrece el nivel de la hormona necesaria para el mantenimiento del ciclo
menstrual.

Para que este mtodo funcione, el amamantamiento debe ocurrir diez o ms veces al da y no
introducir otro tipo de alimentacin al nio. Porque el nio necesita otro tipo de alimentacin a los
seis meses ms o menos, no es recomendable el uso de este mtodo ms all de este tiempo.

7.9.5 Computadoras para determinar la fertilidad (Fracaso promedio 6%)
Uno de los nuevos mtodos de control de la natalidad es una pequea computadora para detectar
los das frtiles de la mujer. El nombre de este dispositivo es Persona. Los das frtiles son
indicados con una luz roja y los das infrtiles con una verde. Si la luz es amarilla la mujer debe
realizar la prueba en la orina y entonces la luz cambia a roja o verde, basado en la cantidad de
hormona encontrada en la orina.

7.9.6 Coitus interruptus (Fracaso promedio 19%)
Se ha usado como anticonceptivo desde que se descubri que la eyaculacin dentro de la vagina
causa la preez. Este sistema no requiere aparatos, qumicos y se puede utilizar en cualquier
parte sin costo. El xito del sistema es sacar el pene antes de la eyaculacin lo que requiere
mucha disciplina.


7.9.7 Pldoras anticonceptivas combinadas de emergencia
Estas pldoras contienen estrgenos y progestgenos. La dosis recomendadas de una dosis entre
las 72 horas de la relacin, y una segunda dosis 12 horas despus de la primera dosis.

El uso del producto reduce el riesgo de preez en un 75%. Esto no quiere decir que el 25%
restante de las mujeres queda preada. Si 100 mujeres tienen relaciones sin proteccin la
segunda o tercer semana de su ciclo menstrual, alrededor de 8 quedan preadas. Si esas
mismas mujeres usaran la pldora, solamente 2 quedaran preadas.
Alrededor del 50% de las mujeres que utilizaron la pldora experimentaron nusea y el 20%
vmitos. Si el vmito ocurre despus de tomar la primera dosis, se debe repetir.

7.9.8 Pldoras anticonceptivas de emergencia (solo progestgenos)
Son ms efectivas que las combinadas y las nuseas y vmitos son menos comunes, 23% y 6%
respectivamente. Si bien la mayora de las mujeres pueden usarla de modo seguro, se han
75

observado problemas cardiovasculares en algunas pacientes. Su uso espordico dentro de las
primeras 72 horas y la segunda 12 horas despus, reduce esta posibilidad. Las mujeres que no
deben consumir estrgenos pueden usar este mtodo o la T-IUD de cobre.

Marcas de anticonceptivos orales que pueden ser usados como
anticonceptivos de emergencia en los Estados Unidos

Marca Fabricante
Pldoras per
Dose
b

Ethinyl
Estradiol per
Dose (g)
Levonorgestrel
per Dose
(mg)
c
</B
Plan B WCC 1 pldora blanca 0 0.75
Preven Gyntics 2 pld. azules 100 0.50
Ovral Wyeth-Ayerst 2 pld. blancas 100 0.50
Ogestrel Watson 2 pld. blancas 100 0.50
Alesse Wyeth-Ayerst 5 pld. rosadas 100 0.50
Aviane Duramed 5 pld. naranjas 100 0.50
Levlite Berlex 5 pld. rosadas 100 0.50
Nordette Wyeth-Ayerst 4 pld. naranjas 120 0.60
Levlen Berlex 4 pld. naranjas 120 0.60
Levora Watson 4 pld. blancas 120 0.60
Lo/Ovral Wyeth-Ayerst 4 pld. blancas 120 0.60
Low-
Ogestrel
Watson 4 pld. blancas 120 0.60
Triphasil Wyeth-Ayerst 4 Pld. amarillas 120 0.50
Tri-
Levlen
Berlex 4 Pld. amarillas 120 0.50
Trivora Watson 4 pld. rosadas 120 0.50
Ovrette Wyeth-Ayerst 20 Pld. amarillas 0 0.75
Fuente: Trussell J, Koenig J, Ellertson C, Stewart F. Preventing unintended pregnancy: the cost-effectiveness of
three methods of emergency contraception. American Journal of Public Health 1997;87(6):932-937.
7.9.9 T IUD cobre (Fracaso promedio 1%)
Es un aparato intrauterino (IUD) que puede ser insertado 5 das despus de una relacin sin
proteccin para evitar la preez. El uso de la T IUD es ms efectivo que el uso de las pldoras
anticonceptivas de emergencia. El dispositivo puede usarse como mecanismo efectivo de
anticoncepcin hasta por 10 aos. El aparato puede producir infecciones plvicas por la insercin
del mismo.

Pros:
- Muy efectivo, seguro para mujeres que no estn en riesgo de enfermedades de
transmisin sexual.
- Proteccin ms prolongada que ningn otro mtodo, pero fcilmente removida por un
mdico en cualquier momento.
- Conveniente: No se necesita hacer nada ms antes, durante o despus del sexo.


76

T IUD cobre

Contras:
- Debido a la posible infeccin es preferible no ser usada por mujeres que practican el sexo
con ms de una persona o que sus parejas lo hacen.
- Para algunas mujeres el uso de este dispositivo puede ser doloroso.
- Puede incrementar las molestias menstruales y el sangrado durante la menstruacin.

7.9.10 El diafragma (Fracaso promedio 20%)
El diafragma es una copa hecha de goma suave o de latex, el cual puede variar de tamao de
acuerdo a la necesidad determinada por el mdico. El espermicida es aplicado al diafragma, la
cual se inserta dentro de la vagina. El diafragma debe cubrir el cuello del tero y debe ser
apoyado este el hueso pubico y la pared trasera de la vagina. Si la relacin se repite se debe
aplicar crema anticonceptiva cada vez que se repita, con un aplicador para que no sea necesario
mover el diafragma de lugar. Cada vez que se use el diafragma, este debe ser revisado para
evitar la presencia huecos o daos, y deber ser reemplazado cada 2 aos.

7.9.11 Capuchn cervical (Fracaso promedio 26 - 40%)
Es una versin pequea del diafragma hecha con una goma suave y que debe ser colocada por
el mdico. El capuchn colocado en su lugar por succin, es parcialmente llena con jalea o crema
anticonceptiva y luego se inserta para que cubra el cuello del tero. Si la relacin se repite no es
necesario usar de nuevo espermicida pero si es necesario revisar que todo este en su sitio. El
capuchn es tan efectivo como el diafragma en mujeres que no han tenido hijos pero presenta
serias fallas en aquellas que si los han tenido.

Cuando se usa por primera vez, es necesario practicarse un examen de Papanicolau a los pocos
meses de uso ya que algunas infecciones o inflamaciones se pueden presentar entre las
personas que lo usan.

7.9.12 Esponja anticonceptiva (Fracaso promedio 26 - 40%)
Es una esponja pequea, desechable que contiene espermaticida, la esponja debe ser
humedecida con agua (no saliva) justo antes de insertarla y colocarla sobre el cuello. Una vez
colocada protege por 24 horas, sin importar cuantas relaciones se tengan durante ese periodo. La
mujer que use este dispositivo tiene alto riesgo de padecer infecciones.



7.9.13 Condones femeninos (Fracaso promedio 21%)
77

El condn femenino es un delgado dispositivo de poliuretano que tiene dos suaves anillos
situados en cada extremo. Uno de ellos debe colocarse sobre el cervix y el ms grande debe
colocarse afuera de la vagina cubriendo el perineum y los labios durante la relacin. Se deben
remover despus de ella. No deben usarse los condones masculinos y femeninos a la vez.

7.9.14 Inyectables (Depo-Provera )
La Depo-Provera es un progestgeno que se debe usar como anticonceptivo cada tres meses.
Durante el primer ao de uso, el veinticinco porciento de las mujeres puede presentar disturbios
en cuanto a la menstruacin, y la amenorrea puede continuar si el producto se sigue utilizando. El
treinta porciento de las mujeres tiene ciclos regulares, lo que indica que continan ovulando.
Entre los efectos secundarios ms comunes estn el dolor de cabeza, la ganancia de peso (2.5
kilos/ao de uso), nerviosismo, irregularidades menstruales. Entre otros posibles efectos
negativos se encuentran mareo, alergia, depresin y quistes ovricos. Algunos estudios hablan de
que el uso de este producto incrementa la posibilidad de padecer cncer cervical y de pecho y
adems puede ocasionar hemorragias.

7.9.15 Espermicidas (Fracaso promedio 26%)
Los espermicidas previenen la preez al matar los espermatozoides y de esta manera ninguno
puede alcanzar el vulo y fertilizarlo. Estudios cientficos muestran que puede fallar desde cero
hasta el 50%. Para un correcto uso, el momento de aplicacin y su colocacin es esencial. Se
debe aplicar antes de cada relacin tanto dentro como afuera de la vagina. Este producto puede
producir alergia e irritacin a algunas mujeres. Puede aumentar el riesgo de infecciones del tracto
urinario de la mujer.

7.9.16 Implantes (Norplant ) (Fracaso promedio 1 - 5%)
Es un dispositivo que se coloca debajo de la piel del brazo de la mujer. Contiene progestgeno, el
cual es liberado lentamente al organismo. Existen muchas diferentes experiencias en cuanto a su
utilizacin. El mecanismo de accin es parecido al de las pldoras de emergencia no combinadas.
Ms o menos la mitad de las mujeres que lo usan continan ovulando. Si la concepcin ocurre,
los cambios en el tero causan la expulsin del embrin. Entre los efectos secundarios ms
comunes tenemos disturbios menstruales, dolores de cabeza, acn, aumento de peso, nausea,
ansiedad, prdida de pelo y ovarios qusticos. Debido a estos problemas, la mitad de las usuarias
tienen que removerlo.

Comparacin de los mtodos de control del embarazo


Tasa de
malfuncin
Mecanismo de accin USUARIO
mtodo de control
de la natalidad
Uso
correcto
Uso
actual
Previene
fertilizacin
Previene
implantaci
n
Pospon
e sexo
Tasas
continuaci
n
No Mtodo 85 85
Espermicidas 6 26 ++++ 40
Condones mascul 3 14 ++++ 61
Condones femen 5 21 ++++ 56
Diafragma 6 20 ++++ 56
Esponja
antes preez
6 20 ++++ 56
Capuchn Cervical
antes preez
9 20 ++++ 56
Mtodo ovulacin 3 20 +++ + 63
Termo
comportamiento
2 17 +++ + 63
Mtodo Calendario 5-9 13-20 +++ + 63
78

Lactacin (LAM) 0.5 6 ++++
Anticonceptivos
Combinados Orales
0.1 5 +++ + 71
Progestina-sola 0.5 1-13 ++ ++ 71
Norplant 0.05 1-5 ++ ++ 88
Depo-Provera 0.3 - +++ + 59
IUD 0.6-1.5 1-2 + +++ 80
Abstinencia 0 0 ++++



7.9.17 Esterilizacin
La esterilizacin es un mtodo quirrgico que evita la preez, puede ser en la mujer, separando
los tubos, previniendo que los espermatozoides alcancen al vulo; o puede ser en el hombre,
vasectoma, evitando la salida de los espermatozoides. Es el nico mtodo permanente de
prevenir la preez.
79

VIII. GESTACIN

Con pocas excepciones, los mamferos son vivparos; es decir, su desarrollo embrionario y fetal
se completa dentro del tero. Este perodo de desarrollo intrauterino se denomina embarazo o
gestacin y en el ocurren principalmente la nutricin del feto y las adaptaciones maternas con ese
propsito; o sea gestacin es el perodo comprendido entre la fertilizacin de un vulo por un
espermatozoide y el momento del parto, o en el peor de los casos en reabsorcin embrionaria o
aborto.

8.1 DURACIN DE LA GESTACIN.
Se calcula esta duracin como el intervalo que va de la fecundacin al parto (vaca 283 d, yegua
341 d, cerda 115 d, cabra 148 d, mujer 267 d).

La duracin est determinada genticamente aunque pueden modificarla factores maternos,
fetales y ambientales.
Factores maternos. La edad de la hembra modifica la duracin del embarazo en diferentes
especies. Las novillas jvenes tienen un perodo gestacional un poco menor que las mayores.

Factores fetales. Existe una relacin inversa entre la duracin del embarazo y el tamao de la
camada en varias especies poltocas con excepcin del cerdo. Los fetos mltiples, en especies
monotocas, tienen perodos gestacionales ms breves.

El sexo del feto tambin determina la duracin del embarazo.

La duracin tambin se ve afectada por el funcionamiento endocrino del feto.

Factores genticos. Existen variaciones en la duracin del embarazo entre razas que se deben a
factores genticos, estacionales o locales. Se sabe que la expresin extrema de un embarazo
prolongado genticamente ocurre en vacas lecheras con un feto homocigoto para un gen
autosmico resecivo.

Factores ambientales. La estacin modifica la duracin de la gestacin. El perodo se vara
tambin de acuerdo a la nutricin y a la temperatura.

8.2 CAMBIOS EN RGANOS REPRODUCTORES.
Cambios vulvares y vaginales. La vulva se edematiza y vasculariza. La mucosa vaginal es plida
y seca durante casi todo el embarazo pero se torna edematosa y plegable hacia su trmino.

Cuello uterino. Se cierra por una secrecin de moco muy viscoso que sella el conducto cervical.
El llamado tapn mucoso del embarazo se diluye antes del parto y se expulsa en tiras.

Cambios uterinos. Se presentan tres fases en la adaptacin del tero: proliferacin, crecimiento y
distensin, con duraciones variables segn la especie.

Cambios ovricos. Algunas vacas pueden tener estro durante el principio del embarazo por
actividad folicular en los ovarios. En las yeguas entre los das 40 y 160 se desarrollan hasta 10 y
15 folculos, que se luteinizan y forman cuerpos amarillos accesorios.

Ligamentos plvicos y snfisis del pubis. Ocurre relajacin gradual de los ligamentos plvicos
durante el embarazo, pero se acelera cuando se acerca el parto.

8.3 HORMONAS DEL EMBARAZO.
80

Mantenimiento del embarazo. La progesterona es la hormona clave necesaria para mantener el
embarazo. El cuerpo lteo existe durante el embarazo en todos los animales de granja excepto el
caballo.

8.4 CAMBIOS FSICOS.
Los animales preados ganan peso debido tanto al crecimiento del producto como al aumento del
peso corporal materno.

8.5 PLACENTACIN.
La placenta es el rgano temporal a travs del cual se relacionan fisiolgicamente la madre y el
feto. Interviene en muchas funciones vitales para la vida del feto como respiracin, excrecin,
absorcin de nutrientes y metabolismo en general. Asimismo, es un rgano endocrino que
interacta con el sistema hormonal tanto de la madre como del feto, por lo tanto, la placenta
sustituye parcial o totalmente la actividad de rganos como pulmones, riones, glndulas
endocrinas y otros. Adems, separa los organismos materno y fetal, asegurando as el desarrollo
por separado de este.

8.5.1 Clasificacin de la placenta.
La placenta, de acuerdo con la posicin que el embrin ocupa con respecto a las paredes del
tero puede ser:

Central. El feto ocupar durante toda la gestacin la cavidad natural del lumen uterino, el sitio o
sitios de adhesin pueden ser difusos, cotiledonarios o zonarios.

Excntrica. El feto erosiona e invade la mucosa uterina en un sitio especial, pero mantiene
contacto con el lumen uterino y sus fluidos a travs del saco vitelino.

Intersticial. El blastocisto invade completamente la mucosa uterina perdiendo todo contacto con
el lumen y la expansin de las membranas fetales provoca que el lumen se oblitere durante la
gestacin.

De acuerdo con su morfologa e histologa se puede clasificar como difusa, cotiledonaria, zonal y
discoidal.

Difusa. Se presenta en la cerda, yegua, canguros, ballenas y otras especies. El saco corinico se
pega al endometrio en toda su superficie. Toda la superficie del corin est recubierta por
microvellosidades que se proyectan dentro de las criptas endometriales; todo el endometrio y todo
el corion toman parte en la placentacin.

Cotiledonaria. Es comn en los ungulados como la vaca, oveja, cabra venado y girafa. En estas
especies, el tero est en contacto con los cotiledones de la placenta fetal; los cotiledones son
estructuras formadas por cmulos de vellocidades corinicas muy vascularizadas. Al unirse un
cotiledn con una carncula forman lo que se denomina un placentoma.

81

Zonal. Es caracterstica de los carnvoros. En estos mamferos el vello corinico es agregado
hasta formar una banda que circula alrededor del centro del corin. Los crculos pueden ser
completos como en las perros y las gatas o incompletos como en las osas y las focas.

Se cree que la placenta zonal proviene de la placenta difusa, en la cual el vello en sus extremos a
desaparecido, quedando solo aquellos que se encuentran en el centro funcionando. En el borde
de la placenta zonal esta el rgano hemfago el cual es verde. El color se debe a la degradacin
de la hemoglobina en bilivirdina. Este suceso, provee hierro al feto en desarrollo.

Discoidal. Este tipo se encuentra en humanos, roedores y primates. La placenta forma un disco
oval en el corialantoides por medio del cual se une con el endometrio. En esta placenta la parte
del corion se mantiene liso mientras que la otra parte interacta con el endometrio para formar la
placenta.
De acuerdo con el nmero de capas histolgicas que constituyen la placenta se clasifica en:

Epiteliocorial. Este tipo de placenta se encuentra en la yegua, cerda, vaca y borrega. La
placenta se constituye de 6 capas histolgicas (3 capas maternales y ters fetales) en donde el
epitelio uterino intacto se pone en contacto con el corion intacto.

Se muestra los diferentes tipos de placenta (A, B, C)
de acuerdo a los tejidos comprometidos en cada una


82

Endoteliocorial. Est presente en la gata y perra, se constituye de 4 capas histolgicas (una
capa maternal y tres fetales). El tejido endometrial se pierde, as como el tejido conectivo uterino,
por lo que el corion se pone en contacto directo con el endotelio de los vasos sanguneos
maternos.



Hemocorial. Se presenta en los primates incluyendo al humano, as como en la mayora de los
roedores. Est constituida por solo tres capas histolgicas (solo capas fetales). Se pierde el
endotelio de los vasos maternos y la sangre materna se extravasa, de manera que las
vellocidades del corion se baan directamente con la sangre materna.

8.5.1.1 Placentacin en Rumiantes (Vaca, oveja, ..)
Los rumiantes comprenden a un grupo grande de hervboros que incluye a las vacas, ovajas,
cabras y venadas. Todos estos animales, como se explic antes, tienen placenta cotiledonaria.
Existen otros animales considerados rumiantes como los camellos, sin embargo estos tienen una
placenta del tipo difusa como la de las yeguas.

Implantacin. La implantacin en los rumiantes no es invasiva y algunos autores prefieren
referirse a ello como que esta pegado o unido. Esta unin se hace ms cercana entre las
membranas embrionarias y el endometrio cuando se sita cercano a los carnculos, siendo esto a
las 5 semanas en la vaca y 3 en la oveja. Despus de ello, la placenta se establece.

Estructura de la placenta. En lugar de tener un solo y gran rea de contacto entre el sistema
vascular del feto y la madre, estos animales tienen muchas pequeas placentas (40 60 oveja,
80 100 vaca, 4 6 venada). La terminologa empleada para describir la placentacin de los
rumiantes es:

Cotiledn: es el lado fetal de la placenta
Carnculo: es el lado maternal de la placenta
Placentoma: es el cotiledn y el carnculo juntos.


La foto de la izquierda muestra el tero de oveja no preada.
La foto de la derecha muestra los placentomas en una oveja preada.


Los carnculos son ovoides, distribuidos en toda la mucosa uterina, resultan de la proliferacin de
los tejidos conectivos sub epiteliales. Son observables en el tero no preado. Despus, durante
la preez, es el nico sitio en donde el tero se une con las membranas fetales. Parches de la
membrana corioalantoidea se convierte en cotiledones cuando desarrolan vellos que se extienden
dentro de las criptas del epiteio caruncular.

83

Las ovejas, cabras y vacas preadas tienen entre 75 y 125 placentomas. El venado tiene tambin
placenta cotiledonaria pero solo tiene de 4 a 6 placentomas.

Durante el parto, hay una prdida sustancial del vello cotiledonario de los carnculos, y los
placentomas se expanden lateralmente. Despus de la expulsin del feto y la prdida de la
circulacin fetal de los cotiledones, los capilares entre los vellos colapsan, y comienzan a
decrecer en tamao. El tero se contrae y los carnculos se encogen, despus comienza la
separacin de los cotiledones de los carnculos. En los casos normales las membranas fetales
con los cotiledones deben de ser expulsadas entre las primeras doce horas despus del parto.
Ms tiempo que ese se considerar retencin placentaria. Las prdidas de tejido materno son
mnimas.

Estructura microscpica de la placenta. Algo que llama la atencin en la placenta en
rumiantes, es la presencia de gran nmero de clulas binucleadas. Estas clulas aparecen
temprano como parte del trofoblasto fetal, de las clulas que fallaron en alcanzar la citokinesis
despus de la divisin nuclear. Estas clulas invaden y se fusionan con el epitelio caruncular. Las
clulas binucleadas secretan la hormona llamada lactgeno placental.

Los ruminates, basicamente, tienen una placenta epiteliocorial, pero debido a que el epitelio
uterino es modificado por la invasin y fusin de las clulas binucleadas, generalmente se le
llama synepiteliocorial.

Transporte placental. Los aspectos generales del transporte placental son similares a las que se
ven en otras especies. Las inmunoglobulinas no se transportan a travs de la placenta de la
madre al feto y al contrario. El ternero al nacer no posee anticuerpos en su circulacin.

Endocrinologa de la placenta. Las hormonas que encontramos en la placenta de los rumiantes
son progestgenos, estrgenos y lactgenos placentarios.

La placenta de la oveja produce suficiente progesterona, tanto que al da 70 de la preez, el
cuerpo lteo puede ser removido y la preez no ser interrumpida. En contraste, la progesterona
luteal es requerida en vacas y cabras porque su placenta secreta menos cantidad de
progesterona en la placenta que en la oveja. En el caso de la cabra, su placenta produce mucha
progesterona pero la mayora es convertida en una sustancia inactiva antes de la secrecin.

El comportamiento de la secrecin del lactgeno placental es diferente en vacas y ovejas. La
hormona bovina es detectada en el suero materno a los 4 meses de gestacin y se mantiene a
bajos niveles hasta el parto. En contraste, el lactgeno placental de las ovejas, es secretado en
cantidades descomunales alrededor del da 50 y se mantiene alto a travs de la gestacin.
8.5.1.2 Placentacin en Equinos

Implantacin y membranas fetales. Temprano en la gestacin, entre los das 12 y 15, el
embrin equino es redondo y se mueve a travs del lumen de los dos cuernos uterinos en
respuesta a las contracciones uterinas. Ese movimiento y el contacto entre el embrin y el
endometrio, se cree que es una parte muy importante en el reconocimiento de la preez en los
equinos.

A los 16 das de gestacin, aproximadamente, la combinacin de un alargamiento del embrin y
el inceremento del tono uterino, permite que el embrin se fije en un punto en el tero. Este
proceso es llamado fijacin.

El conceptus equino, desarrolla un complemento completo de las membranas extraembrinicas.
Sin embargo, durante las primeras 3 a 4 semanas de gestacin, el saco yemal, del embrin
84

equino es ms grande que en otros mamferos. Durante este tiempo, una gran parte de la
superficie del embrin est compuesta de una capa coriovitalina. El alantoide se puede ver por
primera vez al da 20, despus de lo cual se extiende rapidamente y pronto provee la sangre a los
fusionados corioalantoides.

Al da 35 no se puede ver bien la unin entre las membranas fetales y el endometrio, ya al da 40
la unn comienza. Entre ese momento y el da 150 de la gestacin, la placenta desarrolla su
madurez completa.

Estructura de la placenta. La placenta equina ha sido definida como difusa. Esto quiere decir
que toda la superdicie del corioalantoides se une con excepcin de un rea adyacente al cervix
llamada estrella cervical, donde esto no ocurre.

Desde el punto de vista microscpico, visto sin atencin, el corioalantoides maduro se presenta
como una estructura uniforme, ms detalladamente, se revela que la superficie corinica est
compuesta de miles de estructuras poligonales de 1 - 2 mm de tamao. Estos son los
microcotiledones que son la unidad fundamental en la interaccin feto materna en la placenta
equina. Los microcotiledones son vellos corinicos altamente vascularizados, los cuales penetran
en elaboradas invaginaciones del endometrio.

La naturaleza epiteliocorial de esta interaccin permanece intacta a travs de toda la gestacin,
pero hay un adelgazamiento y aplanamiento progresivo del tejido conectivo y de las capas
epiteliales, que se traduce en un acercamiento an mayor, que redunda en un mejor suministro
sanguneo.

Las reas microcotiledonarias de la placenta son eficientes para transferir pequeas molculas
entre el feto y la sangre materna. Las reas alrededor de los microcotiledones reciben copiosas
secreciones de las glndulas endometriales, las cuales aparentemente son absorvidas por las
clulas del epitelio corinico columnar que se encuentran en esa rea. Esos canales, llenos de
leche uterina, se les conoce como arcadas.

Un rasgo caractrstico de la placentacin en equinos es el desarrollo y posterior degeneracin de
los clices o copas endometriales. Estas estructuras son derivadas del trofoblasto embrionario el
cual secreta gonadotropina corinica equina.

Estructura de la placenta equina

Transporte placental. Los aspectos generales del transporte placental son similares a las que se
ven en otras especies. Las inmunoglobulinas no se transportan a travs de la placenta de la
madre al feto y al contrario. El ternero al nacer no posee anticuerpos en su circulacin.

85

Endocrinologa placentaria.
Como se ha visto en todos los mamferos, la unidad fetoplacentaria equina elabora hormonas
esteroideas y proteicas. Excepto por los primates, los equinos son los nicos animales que
sintetizan gonadotropina placentaria.

La gonadotropina corinica equina (eCG). Es una hormona glucoproteica la cual es secretada por
una parte de la placenta fetal llamada clices o copas endometriales. Se ha considerado, que la
eCG es la hormona luteinizante equina, y es codificada por el mismo gene responsable de la LH
de la hipfisis. En contraste co la LH de las otras especies, la LH/eCG equina, posee una
considerable cantidad de bioactividad como folculo estimulante. En las yeguas preadas, la eCG
es detectada en sangre entre los das 35 y 40 de la gestacin, con un crecimiento hasta el pico a
alrededor de los 60 das, para luego declinar lentamente hasta convertirse en no detectable al da
120 de la gestacin. Los altos niveles de eCG, estimulan el desarrollo folicular. Estos folculos
ovulan o se luteinizan, lo que resulta en el desarrollo de lo as llamado cuerpo lteo accesorio o
secundario. El cuerpo lteo primario esta en capacidad de producir suficiente progesterona para
mantener la preez hasta que la sntesis de del progestgeno placental sea la adecuada.

Durante mucho tiempo, el utilizar la deteccin de eCG como medio de diagnosticar la preez, fue
muy usada, sin embargo hoy, con el advenimiento del ultrasonido se usa poco, ya que este
aparato permite hacer un diagnstico an ms temprano.

La eCG se ha conocido tambin como PMSG o gonadotropina en suero de la yegua preada. Por
su accin como folculo estimulante, se ha utilizado para inducir la superovulacin en otros
animales, particularmente en los programas de transferencia de embriones.

Progestgenos. Aparentemente la placenta equina no sintetiza progesterona. sin embargo
secreta gran cantidad de progestgenos (5-alpha-pregnanes), el cual cumple la misma funcin a
la hora de mantener la preez. Al final de preez, los niveles en sangre de estos progestgenos
es 100 veces mayor que el nivel mximo de progesterona.

Estrgenos. Se ha conocido durante largo tiempo, que la orina de la yegua preada contiene
grandes cantidades de estrgenos durante el segundo y tercer trimestre de la preez. Estos
estrgenos, se han usado, con el nombre de PREMARIN, como estrgeno en terapia de
reemplazo en el periodo pos menopusico de la mujer.

Los embriones equinos, comienzan a sintetizar estrgenos a los 12 14 das de gestacin,
mucho antes del desarrollo de la placenta. Estos estrgenos tempranos, no salen del tero y
aparentemente solo tienen efecto local. Los niveles de estrgenos en suero y orina, en las yeguas
preadas, comienzan a subir alrededor del da 60 de la gestacin, mostrando picos al da 200 y al
contrario de otras especies, declina durante el resto de la gestacin.

Los estrgenos son sintetizados en la placenta equina de andrgenos que son producidos por las
gnadas fetales. Las gnadas de los fetos de ambos sexos, sintetizan y secretan en la sangre
umbilical, grandes cantidades del andrgeno dehydroepiandrosterone (DHA). Dentro de la
placenta el DHA es metabolizado en diferentes tipos de estrgenos, siendo los ms prominentes
la estrona, equilina y la equilinina. Estos dos ltimios son dos estrgenos que aparentemente solo
se encuentran en los equinos.

Relaxina. Es una hormona proteica que en varias especies acta sinergicamente con la
progesterona para mantener la preez, adems promueve el relajamiento de los ligamentos
plvicos durante el parto. En los equinos, la relaxina parece ser producida por la unidad
fetoplacental ms que por el cuerpo lteo. Esta hormona puede ser detectada al da 80 de la
86

preez y se mantiene en altos niveles hasta el trmino de la gestacin. El papel que esta
hormona juega en los equinos, no est suficientemente clara.

8.5.2 Membranas fetales.
Las membranas fetales en los animales domsticos son tres: corion, alantoides, amnios.

Corion. Se desarrolla a partir del trofoblasto, despus se une con el alantoides formando el
corioalantoides, que es la estructura que se pone en contacto con el endometrio para formar la
placenta fetal.

Alantoides. Se constituye del endodermo cubierto por una capa vascular de mesodermo. El
alantoides va creciendo y llenndose de fluidos ponindose estrechamente en contacto con el
corion y forma el ya mencionado corioalantoides. La capa externa del alantoides es muy
vascularizada y en ella se forman las arterias y venas umbilicales. El uraco es el conducto
formado por el estrechamiento del alantoides en su punto de unin con el feto.

Amnios. Esta constituido por tejido ectodrmico, originando una vescula a partir de un pliegue
del corion y un saco que rodea completamente el feto.

El saco amnitico est lleno de fluido, en el cual flota el embrin, actuando como un mecanismo
protector que funciona como amortiguador hidrulico. El lquido amnitico evita que el feto se
adhiera a esta membrana y adems, constituye una solucin bactericida.

8.5.3 Nutricin fetal.
El feto en las especies domsticas se nutre bsicamente de dos fuentes que en orden cronolgico
son:

Histotrofe
Hemotrofe

El histotrofe o leche uterina se compone de las secreciones de las glndulas endometriales,
elementos de descamacin o desechos del endometrio y cierta cantidad de sangre materna
extravasada. Este histotrofe es importante para el embrin durante el perodo de pre-adhesin o
preimplantacin.

Una vez que se efecta la adhesin o implantacin embrionaria, se establece la comunicacin
entre la madre y el feto mediante las membranas fetales y queda constituida la unidad feto-
placenta-madre. Desde este momento, el feto se nutre directamente de materiales absorbidos de
la circulacin materna. A estos elementos se les denomina hemotrofe

8.6 CRECIMIENTO FETAL.
Despus de una etapa en la cual existe muy poco desarrollo, el feto, hacia el ltimo tercio de la
gestacin, evidencia un crecimiento acelerado, prcticamente en forma lineal. La mejor medida
para calcular la edad de un feto es su longitud. Los dos factores ms importantes que determinan
el crecimiento fetal son:

a)Nutricin
b) Tamao de la madre





87

En la tabla se muestra como afecta la condicin corporal
durante la gestacin al desarrollo de las partes involucradas en ella.

Condicin corporal
Delgada Moderada
Nmero de vacas
8 9
Peso a los 260 d gestacin (kg) 418 26 509 25
Condicin corporal 260 d gestacin 3.7 .2 5.7 .2
Peso fetal (kg) 25.4 1.5 27.5 1.5
Largo coronilla cadera (cm) 32.1 1.7 33.5 .6
Nmero carnculos 90 8 94 7
Peso caruncular total (kg) 2.86 .2 2.81 .18
Peso uterino (kg) 3.94 .18 4.39 .17b
Peso cotiledones (kg) 1.87 .16 c 1.44 .15d
Peso placenta (kg) 1.29 .09 1.06 .09b
Volumen fluido alantoideo (l) 5.7 .9 4.9 .9
Volumen fluido amnitico (l) 1.25 .31 2.09 .32b

a, b difieren (P <.10)
c, d difieren (P< .05)
Rasby et al., (1987)

88

IX PARTO

El parto es el proceso por el cual el tero expulsa su(s) producto(s) de concepcin en el momento
adecuado, para que el recin nacido pueda llevar una vida independiente o semi-independiente
de la madre. Para que el parto pueda ocurrir, es necesario que tengan lugar un sinnmero de
cambios, tanto en la madre como en el feto. Estos cambios son bsicamente eventos endocrinos
que desencadenan a su vez transformaciones de tipo morfolgico. Uno de estos cambios
morfolgicos es que las estructuras ligamentosas de la regin plvica se vuelven ms flexibles.

En las especies domsticas ocurren cambios de comportamiento tpicos de una hembra que se
aproxima al parto. Estos son: inquietud, inapetencia y bsqueda de la soledad. Tambin existen
cambios fsicos que indican la aproximacin del parto. Estos son: aumento del volumen de la(s)
glndula(s) mamaria(s), relajacin de los ligamentos del canal plvico, edema vulvar y ventral.

9.1 ETAPAS DEL PARTO.
Con fines descriptivos se definen tres etapas de trabajo de parto: 1) Dilatacin del cuello uterino o
preparacin; 2) expulsin del feto, y 3) expulsin de la placenta.

9.1.1 Preparacin.
Este perodo se refiere al tiempo necesario para la presentacin del feto en el canal materno y a
la dilatacin del crvix. Durante este periodo, el tero tiene contracciones rtmicas y los
ligamentos pbicos se relajan. La presentacin del feto se debe a contracciones uterinas de ligera
intensidad, movimientos de la madre y movimientos del feto. La dilatacin del feto se debe a la
presin que ejerce el feto y sus membranas una vez colocados en el canal. La red de tejidos
conectivos del crvix se degradan, y se vuelven por as decirlo, maduros, suaves y delgados
hasta que se da la dilatacin.

A menudo es difcil saber en que momento del parto se encuentra. En la mujer se considera que
esta en la etapa de preparacin cuando las contracciones uterinas ocurren cada dos o tres
minutos. Las contracciones intermitentes (Braxton-Hicks) frecuentemente son confundidas con
esta etapa, e inducen al error. En las mujeres se dice que se ha completado esta etapa cuando la
dilatacin del crvix es de 10 cm.

9.1.2 Expulsin del feto.
El feto es expulsado durante esta etapa. El inicio de esta etapa esta definido a partir del
rompimiento de la membrana corioalantoidea y el drenaje del lquido alantoideo. La ruptura del
amnios se da conforme el feto avanza por el canal cervical. La presentacin normal durante la
expulsin, es cuando la cabeza viene de primero. El parto puede complicarse, si el feto presenta
presentacin posterior o sea viene de nalgas. En la mujer, la abertura de la vagina es aumentada
con un corte en el rea del perineum (episiotomia).

En el bovino, el feto por lo comn se encuentra en decbito lateral durante el ltimo tercio de la
gestacin y durante la primera etapa del parto, rota un cuarto de vuelta y presenta sus miembros
anteriores y cabeza en el canal del nacimiento. Las contracciones uterinas se inician en el
extremo anterior del cuerno uterino. Durante el parto, es probable que la separacin de los
cotiledones sea muy lenta, por lo que la circulacin materno-fetal contina hasta el momento que
el ternero sea expulsado por completo. El cordn umbilical es lo suficientemente largo para no
romperse mientras el feto recorre la mayor parte del canal materno. Esto permite que el feto
sobreviva en casos de parto prolongado que, en la vaca puede durar hasta dos horas.
89


Presentacin anterior (normal) del feto al momento del parto

Esta fase se debe a dos tipos de presin:
a) Contracciones uterinas directas de aumentada intensidad y frecuencia.

b) Presin abdominal, con cierre de la epiglotis. Esta presin es un acto reflejo consecuencia de
las contracciones uterinas. Esta etapa se denomina comnmente labor.

9.1.3 Expulsin de las membranas fetales e involucin uterina.
En la vaca y en la yegua la placenta se debe expulsar en horas. En especies politocas como la
cerda y la perra, las membranas fetales siguen o acompaan a los productos. La involucin
uterina, por lo comn necesita de algunos das y este periodo de involucin del tero del estado
grvido al pregrvido depende, entre otros factores del tipo de placentacin de cada especie.

9.2 ELEMENTOS ENVUELTOS EN EL PARTO.
El feto domina los mecanismos que estimulan el inicio del parto en casi todas las especies de
mamferos y no la madre.

El estmulo es provocado por el eje hpofisis anterior y las adrenales en especies tales como la
oveja, vaca, etc. Esto se ha demostrado haciendo una hipofisectoma del feto, lo que prolonga la
gestacin, as como cuando se le aplica a la madre una infusin de hormona liberadora de
corticotropinas (CRH), ACTH, cortisol o dexametasona (glucocorticoides sinttico) se produce un
parto prematuro.

Hay una elevacin en la tasa de liberacin de ACTH de la hipfisis anterior, durante el ltimo mes
de gestacin. La glndula adrenal comienza a crecer en tamao y respuesta a la ACTH durante
las dos ltimas semanas de preez. Concomitantemente, comienza un crecimiento (cAMP-
inducida) en la salida de cortisol de la corteza adrenal (21- -hydroxylasa se convierte en
-hydroxyprogesterona).

-
hydroxylase, aromatasa) lo que resulta en que la progesterona declina y el estradiol se
incrementa.

El estradiol promueve la contraccin uterina al incrementar la sntesis en el miometro de protenas
contrctiles, as como sntesis de prostaglandinas en endometrio y la placenta, y el aumento de
receptores de oxitocina en el miometro. Adems aumenta la formacin de uniones entre las
clulas miometrales, cerrando espacios abiertos. El estradiol tambin provoca que el tapn
mucoso del crvix se vuelva menos espeso y sensibiliza los tejidos para que la hormona relaxina
acte sobre ellos.
90



Mecanismos envueltos en el parto de las ovejas

La protaglandina F
2
o aumenta la contraccin del miometro, al liberar las reservas de calcio que se
encuentran dentro de las clulas, e indirectamente por la lisis que le causa al cuerpo lteo
productor de la progesterona materna. Las prostaglandinas estn envueltas en la suavizacin y
cambios que se dan en el crvix (PGE
2
) y causan la liberacin de relaxina desde el CL y/o de la
placenta (PG F
2
o). La distensin uterina y la irritacin activan la produccin local de
prostaglandinas.

Cuando el tero comienza a contraerse y el feto desciende al crvix, seales neurales son
enviadas al cerebro causando la liberacin de oxitocina (Reflejo de Ferguson). La oxitocina
estimula la contraccin del miometro. El tero puede quedar exhausto a la estimulacin si el parto
no ocurre dentro del tiempo apropiado.

Es cuestionable la obligatoriedad del papel del eje hipfisis adrenal en la labor de parto de los
primates. Altos niveles de glucorticoides al momento del parto en los primates puede reducir el rol
de las protenas adhesivas lo que permitira la separacin de la placenta del endometrio. La llave
para el inicio del parto en primates, conejos y roedores est evidentemente relacionado con los
eventos gentico - determinados de maduracin que son intrnsecos a la placenta (por ejemplo el
incremento de la produccin de estradiol o prostaglandinas).

En muchas especies el parto esta correlacionado con la disminucin de la relacin de la
progesterona con respecto al estradiol, sin embargo esta relacin no es universal, la progesterona
se mantiene elevada en los primates hasta que la placenta es expulsada.

La PGE
2
estimula la contraccin uterina en algunas especies, en los primates la PGE
2
es ms
potente que la PG F
2
o.

Los niveles de |-endorphin en plasma se incrementan durante el parto. Se cree que estos
opioides estn envueltos en el control del dolor asociado con el parto.

Adems, se han propuesto teoras no hormonales durante el parto, por ejemplo se ha relacionado
al parto con una reaccin inmunolgica de la madre contra el feto.


91



Posible va de interaccin al momento del parto en la mujer

9.2.1 Mecanismos maternos.
La contribucin materna aunque no tan espectacular como la del feto, es notoria en el momento
del nacimiento.

Se puede concluir que el feto determina el da del parto mientras que la madre determina la hora.

92

X. PUERPERIO O POSPARTO

El puerperio se define como el perodo que comienza al finalizar el parto y termina con la
aparicin del primer celo en que la preez pueda ser posible. Para esto, la involucin uterina debe
estar completa y el engranaje neuroendocrino (Hipotlamo-Hipfisis-Ovario) debe estar
funcionando normalmente. Esto implica que deben ocurrir adecuadamente estro y ovulacin,
seguidos de un cuerpo lteo de duracin normal. Esto ltimo es fundamental para que el
organismo materno sea capaz de reconocer la posible gestacin.

10.1 INVOLUCIN UTERINA.

En bovinos.
Casida (1968) defini que la involucin uterina est completa cuando el tero retorna a su
posicin normal previa a la gestacin y cuando los dos cuernos tienen un tamao similar en su
dimetro y muestran una consistencia y tono normal.

El fin de la involucin uterina es preparar el tracto genital para que la concepcin y posterior
gestacin puedan ser posibles. Normal se puede definir como los cambios del tracto reproductivo
que ocurren luego de un parto normal y que no estn prolongados o complicados por procesos
patolgicos.

La involucin uterina presenta tres etapas que se entrecruzan:

reduccin del tamao
prdida de tejido
reparacin

10.1.1 Reduccin del tamao del tero.
Se estima que el tiempo requerido para la reduccin completa del tamao del etro despus del
parto vara desde los 18 das y hasta los 56 das.

La vasocontriccin y las intensas contracciones peristlticas que ocurren en el tero durante los
primeros das posparto, y que disminuyen progresivamente en tiempo y amplitud, son
responsables de la gran reduccin de tamao que ocurre durante los primeros 5 das.

El peso y el tamao del tero decrecen en condiciones similares. Algunos autores, quienes han
pesado el tero al momento del parto afirman que su peso fue de aproximadamente 9 kg. Este
peso se redujo a 3 kg a los 10 das, a 1 kg entre los 20 y 30 das y a 750 gr a los 50 das
posparto.

La mxima cantidad de lochia (1000 a 1600ml) est presente a las primeras 48 h y luego decrece
a entre 100 y 400ml al da 8 y esta ausente entre los das 14 y 24 del posparto.

El ritmo de involucin se hace constante entre los das 10 y 25 posparto, disminuyendo hacia el
da 38.

La involucin se completa cuando el tero retorna a su posicin normal no grvida, los cuernos
adquieren un dimetro similar y retoman consistencia y tono normales.

Estudios tempranos realizados en referencia a la funcin reproductiva de los bovinos

DIAS POSPARTO
REFERENCIA RAZA INVOLUCION PRIMERA PRIMER
93

UTERINA OVULACION ESTRO
Casida, Wisnicky (1950) Holstein 28 35 63
Wiltbank, Cook (1958) Shorthorn
(nursed)
56 53 84
Wiltbank, Cook (1958) Shorthorn
(milked)
44 36 54
Foote et al. (1960) Hereford 44 38 59
Foote et al. (1960) Angus 41 61 86
Foote et al. (1960) Shorthorn 43 62 76
Ulberg, Lindley (1960) Hereford 46 38 46
Fosgate et al. (1962) Holstein 28 45 51
Fosgate et al. (1962) Jersey 27 35 45
Foote, Hunter (1964) Hereford 47 44 49
Foote, Saiduddin (1964) Hereford 46 38 46
Saiduddin et al. (1969) Hereford 46 38 46

10.1.2 Prdida de tejidos.
La reduccin en el tamao del tero progresa de manera negativa logaritmicamente, el dimetro
del cuerno posgrvido decrece en un 50% al da 5. La prdida del lquido de los tejidos aparenta
ser el factor ms importante en la reduccin temprana del tamao. El edema del endometrio, el
cual ocurre durante el primer da despus del parto, se devuelve al da 8.

Rasbech, N.O. divide la regresin de las estructuras maternas (carnculos) en tres procesos
coordinados:
-Desaparicin del tallo caruncular.
-Desprendimiento total del tejido conectivo de la carncula.
-Formacin de los loquios.

La vasoconstriccin, infiltracin de grasa, necrosis y contracciones uterinas son responsables de
estos cambios que presentan los carnculos. La parte superior del carnculo se disuelve al da 10
despus del parto. Es en esos diez das que se produce la vasoconstriccin de las arterias
carunculares lo que produce una disminucin de sangre en esta parte. Los cambios
endometriales resultan en edema, despus en regresin hasta llegar a la situacin del carnculo
ya preparado para la prxima gestacin.
10.1.3 Reparacin
Las reas intercurunculares, nunca se encontraron carentes de epitelio, y ambas, las clulas
epiteliales degenerativas y regenerativas, se observan antes del da 15 posparto, pero despus
de ese momento solo se observan clulas regenerativas. El epitelio sobre el carnculo, se
restablece entre los das 9 y 20 despus del parto en el cuerno no grvido y entre los das 20 y 30
en el grvido.

Muchos factores pueden retrasar el tiempo normal requerido para que la involucin uterina se
complete: infecciones uterinas, retencin de placenta y otras enfermedades del periparto.

Entre los factores que pueden influir en el tiempo de la involucin se encuentra el
amamantamiento. Se ha visto que el amamantamiento a diferencia de su no realizacin,
promueve la involucin. Algunos autores han visto un efecto contario.
Generalmente, la involucin uterina es un poco ms larga en vacas plurparas que en vacas
primparas.



En porcinos.
94

Se ha reportado que en cerdas, el tamao del tero decrece a las tres semanas despus del
parto.

El nmero de clulas musculares del miometro disminuye con la involucin, y el tamao y
cantidad de las clulas del tejido conectivo disminuye. El epitelio uterino, que se degenera
durante los primeros 7 das posparto, se comienza a regenerar a partir de alli y se ve
completamente regenerado al da 21.

En el caso de la cerda, la involucin uterina aparenta no limitar la habilidad reproductiva despus
del parto porque la unin del balstocisto no ocurre antes del da 12 o 13 despus del ovulacin.

10.2 FUNCION ENDOCRINA DURANTE EL POSPARTO EN VACAS Y CERDAS.
El ovario, durante el posparto temprano, est inactivo en ovejas, cerdas y vacas. Este periodo de
inactividad relativa de los ovarios, es la continuacin, del incremento de las hormonas esteroideas
durante la gestacin y los cambios dramticos que ocurren en los niveles plasmticos de las
hormonas, durante el periparto, como resulatdo de la expulsin de la placenta y de la lisis del
cuerpo lteo.

10.2.1 Progesterona
En la vaca. El cuerpo lteo es la fuente principal de progesterona durante la preez. Las
concentraciones de progesterona en vacas se reduce al ovarioctimizar durante la gestacin tarda
y la preez debe ser mantenida o se producir el aborto. Otras fuente de progesterona durante
este periodo pueden ser la placenta y las glndulas adrenales. La preez se mantiene si al da
215 de gestacin se le elimina los ovarios o la adrenal, pero el aborto ocurre si se eliminan
ambos. Podemos decir que la glandula adrenal, y su produccin de progesterona ayudan a
mantener la preez.

Durante la preez tarda, los niveles de progesterona en sangre son similares a los encontrados
durante el ciclo estral. Un da antes del del parto, las concentraciones de progesterona decrecen
rapidamente. Esta reduccin est relacionada con la reduccin de la actividad luteal. El cuerpo
lteo de la preez est presente pero regresa entre los das 2 y 4 despus del parto y no es
funcional al da 7 posparto.


Comportamiento de los niveles de progesterona alrededor del parto

El intervalo entre el parto y el inicio de la actividad lteal es generalmente ms largo en ganado
de carne que el de leche. El anestro (periodo comprendido entre el parto y el comportamiento de
0 5 10 -5 -10 -15
Dias antes y despues del parto
0
5
10
15
20
P
r
o
g
e
s
t
e
r
o
n
a

(
n
m
o
l
/
L
)
95

estro) se encuentra entre los 30 y 42 das en la vaca de leche y entre 46 y 104 das en las vacas
de carne. Asi mismo, el promedio de das entre el parto y la primera ovulacin est entre 14 y 45
das en las vacas de leche y, 36 y 71 das en las vacas de carne.

La ovulacin puede ocurrir antes del primer celo. Se ha reportado que alrededor del 43% dela
primera ovulacin en vacas de leche, ocurre sin la presencia de celo. En el ganado de carne esta
misma situacin podra deberse al nivel de produccin lctea, amamantamiento, nutricin u otros
factores.

Las concentraciones de progesterona son un buen indicador del funcionamiento ovrico, por ser
esta la hormona que se sintetiza en mayor cantidad por el cuerpo lteo concentraciones
sistemticas mayores de 1 ng/ml estn asociadas a la presencia de un cuerpo lteo o a un
folculo luteinizado.

El 33% de las vacas ceb, muestran incrementos de progesterona en plasma durante los
primeros 15 das posparto, estos aumentos de concentracin no alcanzan los valores
establecidos (2.9 nmol/L) de progesterona proveniente de un cuerpo lteo y podran
eventualmente provenir de folculos luteinizados y/o de las glndulas. La importancia de este
hallazgo, es que los niveles de progesterona altos podran afectar el reinicio de la actividad
ovrica, al bloquear esta (la progesterona), a travs de la retroalimentacin negativa, la liberacin
de la hormona liberadora de gonadotropinas (GnRH) del hipotlamo, y de la hormona luteinizante
(LH) de la hipfisis. Una hiptesis sobre el origen de esta elevacin podra ser el estrs, situacin
a la que estos animales estn sujetos al momento del parto; otra cuestin que podra estar
relacionada, es el carcter nervioso individual de ciertos animales.

La progesterona comienza a aumentar sistemticamente en las vacas de carne, 2 a 4 das antes
del inicio de la actvidad ovrica normal. Similarmente, los ciclos ovricos normales comienzan en
las vacas de leche 9 das despus de que el incremento de progesterona es detectado en sangre.
El incremento de las concentraciones de progesterona sistmica, se relaciona con la formacin
del cuerpo lteo. Se ha observado que, en vacas de leche, el pico de progesterona es mayor
antes de la ovulacin con celo, que aquellas en donde la ovulacin ocurre sin estro.

En promedio, el intervalo entre la primera y la segunda ovulacin despus del parto, en vacas de
leche, en ms corta (alrededor de 15 das) que lo normal, sugiriendo, un desarrollo luteal anormal
o alteraciones en factores luteolticos o luteotrpicos. Utilizando los niveles de progesterona para
clasificar el largo del ciclo, el 28% de las vacas tenan ciclos normales, en el 52% eran ms
cortos, el 12% los presentaron ms largos y un 8% fueron acclicos.

En la cerda. El cuerpo lteo es la principal fuente de progesterona a travs de toda la preez. Sin
embargo en contraste con la vaca y la oveja, ovarioctemizar la cerda, resulta en un aborto
inmediato. El cuerpo lteo de la preez regresa durante el parto. Las concentraciones en plasma
empiezan a declinar de 12 a 24 h antes del parto y ya a las 24 a 48 h despus del parto son de 1
ng/ml.

Las cerdas generalmente, no presentan ciclicidad ovrica durante la lactacin. Un pequeo
porcentaje de cerdas un estro anovulatorio entre el da 1 y 5 posparto. Si el estro ocurre despus
de la primera semana posparto, entonces la ovulacin tambin ocurre. Normalmente los niveles
de progesterona, permanecen bajos hasta la lactacin tarda o despus del destete cuando el
estro y la ovulacin ocurren.


10.2.2 Estrgenos
96

En la vaca. Los estrgenos en plasma y orina se incrementan durante la gestacin tarda y
alcanzan sus niveles mximos justo antes del parto. La estrona es el estrgeno no conjugado
predominante en el preparto y est en concentarciones de 10 veces ms que el 17-| Estradiol.
Las concentraciones de sulfato de estrona, en el plasma as como en los fluidos alantoideos y
amniticos se incrementan durante el primer trimestre de la gestacin. Durante el ltimo trimestre
de la gestacin, el sulfato de estrona as como el sulfato de estradiol son 20 y 5 veces mayores
que estrona no conjugado y estradiol no conjugado respectivamente. El incremento durante el
periparto, de los estrgenos, influencia la funcin del hipotlamo y de la hipfisis y puede alterar
la secrecin gonadotrpica durante el posparto.


Conociendo que la placenta es la principal fuente de estrgenos durante la preez tarda, se
esperara que los estrgenos en orina y plasma decrezcan el primer da despus del parto. Las
concentraciones en plasma de estradiol, son variables pero mnimas durante el posparto
temprano y son similares a las encontradas en la fase lteal del ciclo estral. El desarrollo folicular
puede comenzar entre los das 7 y 10 despus del parto y se eleva concomitante a su desarrollo
los niveles de estrgenos. Precediendo al primer estro, los niveles de estradiol en plasma se
incrementan por 2 a 3 das.

En la cerda. La produccin de estrgenos de la placenta de la cerda, se incrementa durante las
etapas tardas de la gestacin y los niveles mximos de estrona y estradiol son mximos el da
antes del parto, despus decrecen rpidamente. Los niveles de plasma de estrona y 17-|
Estradiol bajan a la lnea basal donde permanecen bajos durante todo el anestro lactacional.
Despus del destete, las concentraciones de estrgenos en plasma se incrementan y alcanzan su
pico inmediatamente antes o el da de la presentacin del celo.

10.2.3 Gonadotropinas
En la vaca. Durante la gestacin, la liberacin de gonadotropinas est regulada por hormonas
ovricas y placentarias. La actividad gonadotrpica de la pituitaria decrece desde la preez
temprana hasta la tarda. Las concentraciones promedio de LH permanecen constantes durante
la preez tardia y permanecen constantes durante el parto. La concentracin de LH se incrementa
durante los primeros 30 das despus del parto, lo que sugiere que la sntesis de LH se
incrementa. Ese incremento episdico ocurre ms frecuentemente de 2 a 3 semanas antes del
primer celo posparto. Se ha determinado que los valores de LH durante los primeros 30 das
posparto son meno0res en vacas amamantando que en aquellas que no lo hacen.

La FSH aumenta durante el parto y decrece durante el posparto temprano. Esta disminucin es
asociada con el crecimiento folicular.

El tero posparto puede influir sobre la funcin ovrica de las vacas. Durante los primeros 20 das
posparto, la ovulacin ocurre ms frecuentemente en el ovario contralateral del ovario del cuerno
posgrvido o del antiguo CL.

En la cerda. La concentracin de LH decrece conforme la preez progresa. La concentracin de
LH en plasma vara dependiendo del tiempo del parto y el incremento llega a ser 20 veces mayor
que las concentraciones basales durante las primeras 24 horas antes del parto. Los cambios en
progesterona y estradiol cerca del parto podran ser los responsables de esta variacin en LH.
Antes y despus del estro posdestete las concentraciones de LH se incrementan.
Los folculos son ms grandes y numerosos en el preparto que en el posparto de las cerdas. Las
cerdas que estn amamantando tienen un menor desarrollo folicular que aquellas que no lo
hacen.


97

10.3 EFECTO DE LA NUTRICIN SOBRE EL PERIODO POSPARTO.
Uno de los factores que limitan la eficiencia reproductiva del ganado en pastoreo en el trpico es
la deficiencia nutricional (ver revisin de Hansel y Alila 1984). La nutricin est probablemente
envuelta en la regulacin de la secrecin de GnRH, y por ende, en la frecuencia de los pulsos de
LH. Los efectos detrimentales, en la actividad ovrica, de una nutricin deficiente, puede
manifestarse en cualquiera de los componentes del eje reproductivo. As vemos como, las vacas
que pierden peso debido a dietas restrictivas, muestran decrecimiento en las concentraciones de
progesterona en plasma, el cual podra deberse a una menor salida del cuerpo lteo o al
incremento del catabolismo del hgado (Schrick et al. 1992). Los niveles reducidos de
progesterona producen un incremento en la frecuencia de los pulsos de LH (Fortune 1993), lo que
a su vez puede modificar la secrecin de otros factores ovricos tanto paracrinos como autocrinos
(Driancourt 1991). Algunos estudios, han mostrado, que una baja condicin corporal, disminuye la
frecuencia de pulsos de LH (Schillo 1992), y reducen las concentraciones de LH (Connor et al.
1992), lo que podra estar relacionado con una menor secrecin de GnRH (Randel 1990). La
nutricin puede adems afectar el dimetro de los folculos dominantes (Murphy et al 1991), y una
pobre condicin corporal en vacas de carne, resulta en folculos con una menor actividad
estrognica biosinttica in vitro (Prado et al 1990).

Fluctuaciones de la pastura en relacin con la poca del ao, producen variaciones con la
disponibilidad de stas (factor cuantitativo) y en su valor nutritivo (factor cualitativo). Los estudios
sobre la nutricin indican que el consumo de energa es ms crtico que el de protena (Tervit et
al. 1977). Una adecuada nutricin es necesaria para mantener un peso adecuado y tasas ptimas
de crecimiento, as como para un adecuado funcionamiento reproductivo.

El orden aproximado de prioridad para la utilizacin de los nutrientes es el siguiente:

Metabolismo basal,
actividades,
crecimiento,
reservas bsicas de energa,
preez,
lactacin
reservas adicionales de energa,
ciclos estrales e iniciacin de la preez y
reservas extras.

En los pases tropicales, los perodos durante los cuales los animales padecen de subnutricin no
son extraos, especialmente aquellos animales que dependen del pasto o del heno como fuente
de alimentacin, donde los factores nutricionales no son controlados. En las regiones con altas
temperaturas y precipitacin los problemas ocurren en ambas estaciones. En aquellas reas, en
donde los suelos empleados para producir pasturas son deficientes en minerales y elementos
trazas, o muy cidos, el problema reproductivo empeora. Bajo estas circunstancias, la
suplementacin se vuelve bsica si se quiere mejorar la eficiencia reproductiva.

La desnutricin en vacas lactantes produce perodos ms extensos de inactividad ovrica.

Una forma frecuente de evaluar el estado nutricional, es la determinacin peridica del peso
corporal, parmetro de naturaleza objetiva que permite estimar la potencialidad reproductiva y el
balance energtico. Desde hace algunos aos, se ha enfatizado el concepto de condicin
corporal, determinacin ms subjetiva pero que ofrece buenos conceptos en su aplicacin.
Diferentes escalas han sido propuestas, tomando en cuenta la magnitud y desarrollo de las
masas adiposas y musculares a nivel lumbar y coccigeo o sea evala, fundamentalmente, la
cantidad de grasa subcutnea depositada por el animal, que es un indicador del nivel nutricional
98

al que este ha estado sometido. El estado corporal resulta del balance entre requerimientos y
alimentacin. Las ms frecuentes comprenden puntajes de 1 (delgadez extrema) a 5 (obesidad),
aceptndose ndices decimales para una mayor exactitud (Laing 1979, Wiltbank 1983, Mndez
1986).

La influencia de la ingesta energtica, evaluada bajo la forma de condicin corporal, y su relacin
con la fertilidad, ha sido objeto de numerosas investigaciones. La condicin al parto posee
elevada prediccin del futuro comportamiento, tal como lo han demostrado numerosos
investigadores. Las experiencias realizadas por Wiltbank (1983) orientan al respecto, y
demuestran con claridad la situacin que se observa en ganado de carne (Tabla ).


Tabla . Efecto de la condicin corporal al parto sobre los porcentajes de celo posparto.

CONDICION DIAS POSTPARTO
AL PARTO N 40 60 80 100 120

FLACA 272 19 46 68 70 77
MODERADA 364 21 61 88 100 100
BUENA 50 31 91 98 100 100


Los trabajos realizados por Bolaos et al. (1996), relacionados con el tema, han demostrado que
las vacas que estaban en mejor condicin corporal, al momento del parto, reiniciaron su actividad
ovrica antes de aquellas, con baja condicin. En ese estudio, las vacas que reiniciaron su
actividad ovrica, incrementaron su peso corporal en un 3%, a las 7 semanas posparto, mientras
que las que continuaron acclicas, en ese mismo tiempo, solamente alcanzaron el peso que
tenan al momento del parto (Fig. ).


Figura . Variaciones de peso y condicin corporal, en vacas que reiniciaron actividad ovrica y las
que no, durante el posparto.

Estas observaciones nos permiten sugerir que, las vacas que mantienen su condicin corporal,
manteniendo un nivel nutricional adecuado, durante el perodo posparto, tienen intervalos parto-
primer celo, ms cortos, que aquellas vacas que pierden peso durante el mismo perodo. Sin
embargo, ha sido difcil diferenciar, cual de los factores influye ms en el reinicio de la actividad
ovrica, si es el peso vivo del animal per se o es la diferencia entre prdida/ganancia de peso
durante los primeros meses del perodo posparto. Lo encontrado nos hace sospechar que el peso
99

vivo es el factor ms importante, ya que, la ciclicidad comienza y es mantenida an en vacas que
estaban perdiendo peso.

La mayor fertilidad que presentan las vacas en buena condicin, es un hecho que se verifica
fcilmente en la prctica tanto en vacas de carne como de leche. Ello no se relaciona solamente
con el estado en el momento del parto o inicio de los servicios, ya analizado, sino tambin con las
modificaciones del mismo entre ambos perodos. Numerosas investigaciones experimentales
confirman que la prdida de condicin corporal en dicho lapso, que no significa otra cosa que un
balance energtico negativo, se manifiesta por bajos ndices de preez debidos al anestro
nutricional (Rutter y Randel 1984). Es por ello que an ms importante que la condicin corporal
es el balance energtico, ya que vacas en estado regular pero recuperando peso pueden
alcanzar niveles de fertilidad superiores a otras que, an en mejor situacin, se encuentran en
dficit energtico creciente.

Aunque es ms extrao en la ganadera de carne de los trpicos, y ms an, en ganado cebuino,
debemos tambin considerar los problemas relacionados con el exceso de energa, que se
pueden presentar, en aquellos animales sometidos a un elevado aporte energtico preparto,
ocasionado por una desmedida oferta de concentrados, llegando al parto, con una gordura
excesiva vindose predispuestas a desrdenes reproductivos.

La carencia proteica constituye una situacin frecuente en el ganado en pastoreo, pero en
general, el problema no adquiere la magnitud de la carencia energtica. El aporte proteico de las
pasturas sufre importantes variaciones dependiendo de la poca del ao, siendo estos valores
ms altos en la poca lluviosa que en la seca (Tabla 4), as tambin los valores son normalmente
ms altos en el material tierno que en el maduro. Adems, se deben de tomar en cuenta las
variaciones propias de la variedad que se usa como pasto de piso, que van por ejemplo de
valores del 5.18% como es el caso de la Jaragua (Hyparrhenia rufa) al 9.65% en el caso de la
Estrella Africana (Cynodon nlemfluencis) (Vargas y Fonseca 1989).

Los requerimientos de protena dependen de la categora y niveles de produccin,
recomendndose 9-12% en novillas, vacas secas y toros, y de 12-16% para las vacas en
lactacin (Morrow 1980). Los sntomas ms importantes de la carencia proteica en la esfera
reproductiva se manifiestan en el retraso de la entrada a la pubertad, prolongados intervalos inter-
parto y bajos ndices de preez.

Tabla . Contenido proteico (%) en forrajes (base seca), en varias localidades de Costa Rica, de acuerdo a la
poca y a la edad del pasto (Vargas y Fonseca 1989).

Localidad Epoca
Lluviosa Seca
Tierno Maduro Tierno Maduro
Liberia 6.33 8.42 8.25 6.18
Orotina * 6.96 10.74 4.81
Pocos 12.19 10.45 10.50 9.31
San Carlos 12.47 11.49 11.69 11.95
Buenos Aires 7.85 6.63 9.59 5.75
* No hay datos

La carencia de fsforo, constituye el problema mineral de mayor importancia en las explotaciones
ganaderas de todo el mundo y representa junto a la energa, la limitante de mayor impacto en la
reproduccin animal (Alderman 1970, Dawson 1987, Ammerman y Goodrich 1983). Esta deficiencia
se observa en condiciones de pastoreo, reconociendo variaciones geogrficas y regionales en su
magnitud, que se relaciona fundamentalmente con la concentracin de fsforo en el suelo. Las
100

amplias oscilaciones del mineral en las pasturas dependen, no solo del contenido y disponibilidad del
mismo en el suelo, sino tambin del tipo de pastura, estado de crecimiento, poca del ao y
condiciones de pastoreo. Los forrajes de Costa Rica presentan un promedio general de 0.14%
(Vargas y Fonseca 1989), lo cual satisface nicamente el 77.8% de las necesidades mnimas de
este nutriente para el ganado de carne, establecidas en un 0.18% para novillos adultos (Tabla ).


Tabla . Contenido de fsforo (%) en varias localidades de Costa Rica,
en algunas especies forrajeras (Vargas y Fonseca 1989).

Localidad Fsforo
Contenido Necesidades
bsicas
Jaragua Estrella Braquiaria Guinea
Liberia 0.10 0.13 * 0.13 0.18
Puntarenas 0.16 0.19 * * 0.18
Pocos 0.10 0.13 0.07 0.12 0.18
San Carlos 0.09 0.17 0.16 0.13 0,18
Buenos Aires 0.09 0.16 0.13 0.12 0.18
* No hay datos

Las necesidades de fsforo varan de acuerdo con el estado de crecimiento, ciclo reproductivo y
niveles de produccin.

La deficiencia de fsforo se observa clnicamente por pica (comer objetos extraos u anormales a
la alimentacin cotidiana), prdida de condicin corporal, baja de la produccin, y en estados
avanzados, osteomalacia. En el mbito reproductivo, se ha observado retraso en la pubertad,
bajos ndices de procreo, ovulaciones silentes o subestro, ciclos estrales irregulares, repeticin de
servicios, etc.



Figura . Variaciones de los niveles de fsforo en sangre, en vacas cebuinas, antes y durante la actividad
ovrica (la zona sombreada corresponde al ciclo estral) (Bolaos et al. 1996).

Las concentraciones de fsforo sanguneo disminuidas, no constituyen signo definitivo de una
deficiencia en el mineral, ya que cuando este mineral esta disponible ad libitum, sus niveles
varan de altos o normales, a bajos (Fig. ).

-21 -3 1 20 39
1
1.2
1.4
1.6
1.8
2
0
2
4
6
8
10
12
14
16
101

Para concluir, podemos decir que se ha demostrado la estrecha relacin existente, en la hembra
bovina, entre estado corporal al parto y/o momento de servicio y varios parmetros de eficiencia
reproductiva (intervalo parto-celo, intervalo parto-concepcin, etc.) y de produccin (produccin
de leche). Ello unido a su fcil determinacin, hacen del estado corporal una interesante
herramienta de manejo tanto en hatos de cra como en aquellos dedicados a la produccin de
leche. Sin embargo, su uso solo resultar en una mayor produccin, si se utiliza en forma
sistemtica. El uso metdico de las determinaciones del estado corporal permitir tomar
decisiones de manejo adecuadas respecto a un animal en forma individual o a un hato en
general. Para ello deber definirse el sistema de evaluacin. El mtodo depender de cada
situacin o momento. En funcin de los objetivos de cada sistema de acuerdo a la condicin
corporal, debern definirse los programas de alimentacin.

Las evaluaciones peridicas del estado corporal, permitirn controlar la marcha general de los
programas, diagnosticar situaciones problemticas y ms importante an, prevenirlas antes que
los efectos sean muy aparentes, costosos y/o irreversibles.

10.4 EFECTO DEL AMAMANTAMIENTO SOBRE EL PERIODO POSPARTO.
El amamantamiento juega un papel muy importante en el control de los ciclos reproductivos de las
hembras mamferos (Williams 1990). La supresin de la actividad ovrica cclica durante el
posparto es caracterstica en aquellas vacas que amamantan a sus terneros. Debido a ello
podemos decir que las vacas que amamantan, tienen un intervalo ms largo entre el parto y el
primer estro que aquellas que no lo hacen. La restriccin en la ingesta energtica (Lamond 1970,
Pittaluga 1970, Roberts 1986) y una baja condicin corporal (Rutter y Randel 1984) empeora el
efecto del amamantamiento sobre la reproduccin. Short et al. (1972) encontr que vacas dando
de mamar y otras que no lo hacan, con una prdida de peso corporal similar, el anestro posparto
era mayor en las que daban de mamar.

10.5 EFECTO DE LA PRESENCIA DEL TORO Y/O VACAS EN CELO EN EL PERIODO
POSPARTO.
Recientes estudios han demostrado que la presencia del toro y/o vacas en celo, reducen el
perodo anstrico posparto en vacas que dan de mamar, sean estas primparas (Gifford et al.
1989, Custer et al. 1990) o multparas (Zalesky et al. 1984, Albeiro et al. 1987, Naasz y Miller
1990).

Bioestimulacin es el trmino empleado para describir el efecto del macho a estimular el celo a
travs del contacto fsico o a travs de feromonas (Chenoweth 1983). La bioestimulacin tambin
ocurre cuando a un grupo de vacas anstricas se le introduce una vaca en celo o vacas
androgenizadas (Izard y Vandenbergh 1982, Wright et al. 1994). Las interacciones fisiolgicas
que inducen a esa respuesta permanecen sin aclararse (Custer et al. 1990).



Esta prctica, ofrece un gran potencial como herramienta de manejo para incrementar la
eficiencia reproductiva en las vacas posparto, principalmente de carne, al reducir el anestro
posparto, y aumentar, el nmero de vacas ciclando al iniciar la temporada de monta.
102

XI. LACTANCIA

Lactancia es la produccin de leche. La lactancia tiene el propsito primordial de proporcionar
nutrientes al recin nacido de los mamferos. Cuando las cras ya no se amamantan, se suspende
la lactancia. En la vaca, la oveja, la cabra y en algunas otras pocas especies, la seleccin y
crianza para obtener altas productoras de leche han hecho que produzcan un exceso de leche
superior a lo necesitado por la cra. Este exceso de leche de estas especies constituye una parte
importante de la dieta humana de adultos y jvenes en todo el mundo.

11.1 ANATOMA.
El ubre de los bovinos est compuesta por cuatro glndulas mamarias localizadas en la regin
inguinal. La ubre se encuentra conectada o unida al cuerpo del animal por ligamentos.

Cada glndula mamaria o cuarto es una unidad independiente.

El pezn de cada glndula mamaria drena nicamente la secrecin producida por una glndula.
El orificio de la teta se conecta directamente a la cisterna de la teta, y esta a su vez se conecta
con otra cisterna superior llamada cisterna de la glndula.


Esquema de la glndula mamaria bovina con sus partes

La irrigacin sangunea de la ubre esta dada principalmente por dos grandes arterias, estas son
las pudendas externas, que entran en las glndulas por el canal inguinal. Debern circular de 500
a 1000 litros de sangre por la ubre para producir un litro de leche.
La sangre es drenada por dos rutas: la vena abdominal subcutnea o vena de la leche y la vena
pudenda externa. La enervacin de la ubre proviene de los nervios inguinales y del plexo
mesentrico posterior del sistema nervioso simptico.


El componente bsico del tejido secretor de la glndula mamaria es el alvolo.

Los alvolos son de forma esfrica y tienen un lumen central revestido por clulas epiteliales
secretoras.
103


Alvolo y partes adyacentes

Las glndulas aparecen tempranamente en el desarrollo embrionario como una rea del
ectodermo en ambos lados de la lnea media en las regiones en donde se localizar la glndula
madura.


11.2 CONTROL HORMONAL DEL CRECIMIENTO MAMARIO.
Se conoce que los estrgenos, progesterona, prolactina y somatotropina tienen un papel muy
importante en el desarrollo normal de la glndula. Estrgenos y somatotropina son las
responsables del desarrollo de los conductos, mientras que la progesterona junto con la prolactina
y somatotropina desarrollan el sistema alveolar o de secrecin.


11.3 INICIO DE LA LACTACIN - LACTOGENESIS.
La funcin principal de la glndula mamaria es la secrecin de leche, la que se efecta en las
clulas epiteliales de los alvolos. La cromatina en el ncleo de estas clulas contiene
informacin para la duplicacin celular y la sntesis de protenas de la leche, incluyendo tambin
la formacin de enzimas necesarias para la sntesis de otros constituyentes de la leche.

Lactognesis es una serie de cambios celulares en donde las clulas epiteliales mamarias pasan
de un estado no secretor a uno secretor.
Lactognesis es un proceso de dos etapas:

Diferenciacin citolgica y enzimtica de las clulas del epitelio alveolar. Esta coincide con la
sntesis limitada de leche y la secrecin antes del parto. Los cambios enzimticos incluyen el
incremento de la sntesis de acetil CoA carboxylasa, cidos grasos sintetasa, y otras enzimas
asociadas con la lactacin. Se incrementa el sistema de transporte de los aminocidos, glucosa, y
otros substratos para la sntesis de leche. Se debe apuntar que la sntesis de o-lactalbumina, y
tambin, la sntesis de lactosa no comienza hasta la segunda etapa de la lactognesis. La
primera etapa coincide con la formacin de calostro e inmunoglobulinas.

Secrecin copiosa de los componentes lcteos. Esta etapa comienza en la vaca entre los 0 y los
4 das antes del parto y se extiende unos pocos das despus del parto. No es antes de que los
efectos inhibitorios de la progesterona sobre lalactognesis (alrededor de 2 das preparto en
muchos mamferos) y la estimulacin de altas concentraciones en sangre de prolactina y
glucorticoides asociados con el parto, que la secrecin copiosa de leche comienza (etapa 2 de la
104

lactognesis). La mujer es la excepcin a la regla, ya que la caida de progesterona no ocurre
hasta el parto, y el impacto total de esto sobre la lactognesis no se produce sino hasta 2 das
despus del parto. En cerdas y ratonas, la etapa 2 de la lactognesis ocurre inmediatamente
antes y durante el parto. Es dificil obtener algo de secrecin mamaria de la cerda hasta el parto,
mientras que en la vaca, el volumen secretado es grande an mucho antes del parto.

Es importante recordar que durante la preez tarda, las glndulas mamarias desarrollan la
capacidad de producir leche, pero la produccin copiosa no sucede hasta acercarse el parto. De
hecho, bajos niveles de caseinas y de -lactoglobulina son sintetizados en las clulas mamarias
durante el tercer tercio de la preez. Leche grasa se acumula en las clulas y alveolos durante
unos pocos das del final de preez. Sin embargo, hay poca sntesis de o-lactalbumina hasta el
periodo periparto inmediato.






11.4 CAMBIOS HORMONALES ASOCIADOS CON LA LACTOGNESIS.
Un gran nmero de eventos hormonales ocurre en la sangre de la madre alrededor del tiempo del
parto. Algunos de estos cambios hormonales tienen relacin con la lactognesis. Los niveles de
progesterona decrecen comenzando pocos das preparto. Los estrgenos alcanzan su pico en el
preparto, el cual a su vez estimula la secrecin de prolactina del periparto. El pico de prolactina es
muy importante especialmente en el inicio de la segunda etapa de la lactognesis. Los
glucocorticoides tambin tienen su pico al parto. Y, adems tambin la hormona del crecimiento
tiene su pico para ese mismo tiempo.el contenido de o-lactalbumina en el tejido mamario, es un
indicador de la lactognesis.

11.4. 1 Efecto de la progesterona en la lactognesis.
La progestrona tiene un efecto negativo sobre la lactognesis, pudindola sostener hasta antes
del parto.
Progesterona suprime el inicio de la sntesis de lactosa, o-lactalbumina y caseina de la misma
manera que PRL induce la sintesis de estos constituyentes.
Si las concentraciones en sangre de progesterona estn deprimidas o disminuidas durante el
periodo periparto, entonces la sntesis de las enzimas mamarias y las protenas lcteas se
incrementan.
La progesterona tal vez tiene algo que ver con glucocorticoides y con los receptores de
glucocorticoides en las clulas mamarias.
105

Niveles altos de progesterona durante la preez, pueden ocupar los receptores de glucorticoides
hasta cerca del parto.

11.4. 2 Efecto del conjunto hormonal (insulina, glucorticoides y prolactina) sobre la
lactognesis.
Existe una gran variabilidad entre especies relacionadas al control de la lactognesis.
Actualmente, se refiere no a una sino a un conjunto de hormonas relacionadas con la regulacin.

11.4. 2.1 Insulina.
En vitro, la insulina causa la respuesta lactognica en el tejido mamario. La insulina causa que el
epitelio no secretor sufra una divisin celular. Esta divisin celular parece ser necesaria para que
la lactognesis ocurra. En vivo, el papel de la insulina no se conoce. Sin embargo se sabe que las
clulas mamarias sufren una gran cantidad de divisiones celulares durante la preez tarda.

En vivo, IGF-1 (Insulin growth factor) puede ser el primer mitogeno (mitosis divisin celular)
envuelto en la divisin celular que lleva hasta la lactognesis, en donde la insulina juega un papel
menos importante en esta funcin.
Ambas, insulina y las IGF pueden estar relacionadas con la toma de glucosa por las clulas
mamarias. Esta toma de glucosa tiene una importancia crtica en la sntesis de lactosa. Insulina
tambin podra estar relacionada directamente con la expresin de los genes proteicos de la
leche.

11.4. 2.2 Glucocorticoides.
Son requeridos en vitro para la iniciacin final de la secrecin lctea. Los glucorticoides pueden
tener muchas funciones en la lactognesis. Parecen estar envueltos en el desarrollo de cambios
ultraestructurales requeridos para la sntesis masiva de protena. Parece ser que estn
involucrados en la transcripcin de los genes de la caseina y de la o-lactalbumina.

En vivo, si se realiza la adrenolectoma, se bloquea la sntesis de caseina y la sntesis de caseina
mRNA. En ratones, los receptores de glucorticoides, se incrementan en tres veces, durante la
segunda mitad de la preez. Los corticoides adrenales, principalmente los glucorticoides,
sinergizan con PRL para iniciar la lactacin y son esenciales en la mayora de las especies para
que la PRL logre conseguir un efecto ptimo en su papel de iniciar la lactacin.

Las concentraciones de glucocorticoides, en sangre, son bajas durante casi toda la gestacin,
pero se incrementan marcadamente durante los ltimos das del preparto.
Los receptores de glucorticoides en las clulas mamarias se incrementan en nmero durante la
prez tarda. Ambos, cortisol y PRL se requieren para mantener el nmero de receptores de
glucorticoides.

11.4. 2.3 Prolactina (PRL).
La hipofisectoma durante la preez suprime completamente la lactacin subsecuente despus
del parto (esto es, en aquellas especies que no abortan despus de esa ciruga durante la
preez). En ratas ovariectomizadas adrenoctomizadas hipofisectomizadas la cantidad mnima
de hormonas para inducir lactognesis lo ofrecen PRL y glucocorticoides. Sin embargo, en la
mayora de las especies, los niveles de PRL estn bajos durante la gestacin y solo se
incrementan durante el preprto, ms o menos al momento en que empieza la segunda etapa de la
lactognesis.

En no rumiantes, la supresin de PRL endgena, utilizando alcaloides, durante la gestacin tarda
completamente suprime la lactognesis. Sin embargo, la interpretacin de esta respuesta es
complicada porque el amamantamiento del recin nacido est prevenido. El estmulo de
106

amamantar tiene actividad lactognica y es importante para mantener la lactacin una vez que ha
iniciado.

En cabras lactantes, la hifisectoma resulta en una inmediata reduccin de la produccin lctea.
La administracin de PRL y glucocorticoides con tiroxina produce el reinicio de la produccin
lctea, la que puede ser mantenida utilizando hormona de crecimiento.

En vacas (a las cuales, se les puede medir la cantidad de leche, usando el ordeo mecnico) se
les puede bloquear completamente la curva de PRL del periparto, utilizando brocriptina, por 12
das preparto y 10 posparto, lo que reduce la produccin lctea en un 45% durante los primeros
das de lactacin. La produccin lctea se incrementa conforme avanza la lactacin
independientemente si el bloqueo contina.

En la mayora de las especies, los receptores de PRL en la glndula mamaria se incrementan
conforme avanza la secrecin de leche durante la segunda etapa de la lactognesis. Entonces,
ambos, tanto las concentraciones en sangre de PRL, as como la respuesta del tejido epitelial
mamario se incrementan al pasar de la primera etapa de la lactognesis a la segunda.

11.4. 2.4 Estrgenos.
Los estrgenos no estn directamente envueltos en la lactognesis, pero indirectamente
participan al incrementar el nmero de recptores de PRL en las clulas mamarias.

11.4. 2.5 Hormona del crecimiento.
No esta claro la participacin de la GH en la lactognesis. IGF 1 (secretada en el hgado en
respuesta a la GH) es un mitgeno mamario. Adems, En ratas ovariectomizadas
adrenoctomizadas hipofisectomizadas (pretratadas con E y P4) GH ms glucocorticoides
provee una iniciacin normal de la lactacin.

11.4. 3 Induccin hormonal de la lactognesis.
La lactacin puede ser inducida en animales no preados con la inyeccin de hormonas
apropiadas.

En las vacas, para que la induccin sea efectiva, debe tener 30 das o ms de estar seca. El
horario de las inyecciones, lleva aproximadamente 7 das de altos niveles de estrgenos ms
progesterona, seguido de un incremento de PRL, a lo cual se contina con inyecciones de
glucocorticoides. Esta parte del tratamiento dura aproximadamente 3 semanas de tratamiento en
total. En el da 21, las vacas se ordean independientemente del tamao del ubre. Este
tratamiento no es efectivo para todos los animales.


11.5 INVOLUCIN MAMARIA
Al finalizar la lactancia, la glndula mamaria inicia la etapa de involucin, que puede ser rpida
(destete precoz) o progresiva, cuando la periodicidad del estmulo de la succin esta regulado por
la cra, que tiene acceso a alimentacin suplementaria. Iniciado el proceso de involucin, la
glndula regresa a un estado similar al anterior a la preez. Esta "regresin postlactacional" es
diferente de la llamada "involucin senil", caracterizada por una prdida de las estructuras lbulo-
alveolares sin mayor modificacin del sistema ductal. La estroma fibrosa se densifica e hialiniza.
Es muy posible que la persistencia del sistema ductal se deba a la presencia de estrgeno
circulante que caracteriza la senilidad, por lo menos en la rata, que presenta un extendido vaginal
de estro constante.

107

XII. MANEJO REPRODUCTIVO DE LA VACA DE CARNE

La reproduccin es el carcter ms importante en la produccin comercial de carne. Las mayores
prdidas en el ciclo reproductivo se deben a aquellos vientres que no se prean.

El acortamiento de la temporada de servicio y paricin a perodos relativamente cortos es el
primer paso en el logro y mantenimiento de un alto nivel de performance reproductiva en los hatos
de carne.

En cada regin del mundo hay un perodo ptimo para la paricin y el nuevo servicio. El objetivo
es lograr la mayor cantidad posible de terneros nacidos en este perodo, como sea posible.

Otros argumentos vlidos para perodos restrictivos de servicio/paricin son los siguientes:
a. Los vientres no preados pueden ser identificados y descartados efectivamente.
b. Hay una supervisin ms efectiva del perodo de paricin. (es decir los recursos pueden ser
concentrados en perodos especficos del ao).
c. La alimentacin de animales en grupos similares permite una nutricin ms efectiva y
econmica.
d. Los toros para servicio pueden ser evaluados por su funcionalidad reproductiva previo a la
poca de servicio.
e. Se puede lograr un monitoreo y control mayor en la poca de servicio.
f. La seleccin de las novillas de reemplazo es ms eficiente.
g. La planificacin sanitaria del hato es ms eficiente, ya que los animales pueden ser tratados en
grupos uniformes.
h. La comercializacin de grupos homogneos de animales es ms ventajosa.
i. Las medidas para mitigar las sequas son ms eficientes.

Este concepto de perodo limitado de servicio presupone un intervalo de aproximadamente doce
meses entre pariciones. Para lograr esto hay un periodo posparto limitado de aproximadamente
75 a 90 das en los cuales las hembras deben ciclar y prearse. La mayor limitacin en lograr este
servicio durante este periodo es el nivel de nutricin (tanto pre- como posparto), el efecto del
estrs de la lactacin y la interaccin entre ambas.

12.1 EFECTO DEL AMAMANTAMIENTO SOBRE LA REPRODUCCIN.
El amamantamiento de terneros retarda notoriamente el reinicio de la actividad ovrica cclica en
la vaca tanto de leche como de carne, al retardar la reiniciacin de la liberacin episdica de LH y
estos efectos estn mediados por el hipotlamo.

El mecanismo neuroendocrino por el cual el cese temporario o definitivo del amamantamiento
provoca la reduccin del anestro posparto, no est completamente aclarado. El cambio ms
consistente que precede a la primera ovulacin posparto en la vaca, cerda y borrega es el
comienzo y aumento en la frecuencia de un patrn pulstil de secrecin de LH. El
amamantamiento inhibe la descarga de la hormona liberadora de gonadotropinas (GnRH),
mientras que el cese del amamantamiento eleva de inmediato los niveles de LH en sangre de las
vacas y cerdas. El ordeo normal de las vacas inhibe menos la liberacin espontnea de LH que
la combinacin de ordeo y amamantamiento. Adems, el cese del amamantamiento en vacas
productoras de carne realza la cantidad de LH liberada en respuesta a la GnRH. En forma alterna.
La inhibicin de la liberacin de LH puede estar causada por los altos niveles de cortisol que
ocurren durante el amamantamiento u ordeo. La prolactina ha sido implicada en la inhibicin de
la actividad ovrica posparto inducida por el amamantamiento. Los altos niveles de prolactina
suprimen la secrecin de gonadotropina durante la lactancia en ratas y en mujeres, pero no hay
pruebas de que la prolactina sea antigonadotrpica en el ganado bovino o en cerdas.

108

Para tratar de explicar el mecanismo endocrino por el cual el amamantamiento reduce la
frecuencia y/o amplitud de liberacin de GnRH, se ha postulado el siguiente modelo: Luego del
parto, el estmulo del amamantamiento aumenta la sensibilidad del centro tnico del hipotlamo
hacia una retroaccin negativa de bajos y relativamente constantes niveles circulantes de
estrgenos, lo que resulta en una menor liberacin de GnRH. Por lo tanto, menos LH tnica es
liberada, resultando en una menor produccin de estrgenos por los folculos ovricos. Estos
bajos niveles estrognicos, no alcanzan un umbral necesario para estimular al centro cclico del
hipotlamo, resultando en una falta de ovulacin. Al quitar el estmulo del amamantamiento,
disminuye la sensibilidad del centro tnico del hipotlamo a la retraccin negativa de estos bajos
niveles de estrgenos circulantes y resulta en un aumento en la liberacin pulsatil de LH, que a su
vez provoca un aumento en la secrecin de estrgenos. Estos alcanzan un umbral necesario para
estimular el centro cclico de hipotlamo y provocar el pico preovulatorio de LH y la ovulacin.

Si este modelo es correcto, sera difcil reducir el anestro posparto de otra manera que no sea
disminuyendo el estmulo del amamantamiento o bloqueando el efecto de los estrgenos por un
corto perodo de tiempo.

El efecto del amamantamiento se hace ms evidente en hembras jvenes donde el requerimiento
de crecimiento complica el problema.

La revisin de los resultados publicados, permite concluir que el destete temporario aplicado por
cualquiera de los mtodos no provoca efectos adversos en el ternero. No se han informado
prdidas de terneros ni problemas de mastitis.

El destete temporario resulta ser un mecanismo til para inducir a la actividad cclica a hembras
lactantes en anestro. Sin embargo los mejores resultados son logrados con vacas con un
adecuado nivel energtico.

Se han utilizado diversas tcnicas para contrarrestar el efecto negativo del amamantamiento,
entre las que tenemos:

destete temprano
destete temporal
destete parcial o restriccin de amamantamiento

12.1.1 Destete temprano
El destete a edades muy tempranas, provoca una rpida reactivacin del aparato reproductivo.
De hecho las vacas a las que se les muere el ternero al nacer o poco tiempo despus del parto
tienden, en condiciones normales de manejo, a parir anualmente. Toribio et al. (1995) demostr
que las vacas ceb son capaces de iniciar la actividad ovrica cclica a las dos semanas posparto
cuando se les quitaba el ternero al momento del parto. Eduvie (1985) y Eduvie y Dawuda (1986),
utilizando la tcnica de separar el ternero de la madre en la primera semana posparto mostraron
una reduccin del intervalo entre el parto y la primera ovulacin.

La aplicacin de esta tcnica en sistemas pastoriles es muy costosa, a diferencia de lo que se
observa en sistemas especializados de leche, donde esta prctica es comn, ya que la cra del
ternero muy joven es problemtica por la dificultad de manejo de este. Este sistema podra
utilizarse como un recurso en momentos de caresta de pasturas o cuando la calidad del alimento
disponible es baja. Esta tcnica le permite a las hembras recobrar la condicin corporal posparto.

En un sistema de destete temprano (2.7 vs 9 meses) utilizado en Colombia increment la tasa de
preez de un 21 a un 96% (CIAT 1974). Otro estudio realizado por Maree et al. (1974), utilizando
109

un destete a los 2 meses vs 7 meses, redujo el anestro posparto de 81 a 71 das y aument la
ganancia de peso diaria al momento del primer celo de 197 a 352 gr.

El prolongar el amamantamiento por encima de edades (7 - 10 meses) en que el ternero se puede
desempear como rumiante, es una prctica muy difundida entre los ganaderos y resulta una de
las propuestas ms ineficiente de utilizacin de recursos en la empresa de cra.

12.1.2 Destete temporal (DT)
El control del amamantamiento a travs del destete temporal ha sido investigado en diversas
condiciones ambientales, como tcnica de manejo para acortar el anestro posparto o como
complemento a sistemas de sincronizacin de celos y tratamientos hormonales.

La revisin de los resultados publicados, permite concluir que ninguno de esos mtodos provocan
efectos adversos en el ternero ni provoca mastitis en la hembra.

Se han utilizado diferentes perodos de destete, siendo los ms populares los de 48, 60, 72 y 96
horas.

Vacas ceb anstricas, a las que Bolaos y Molina (1992) practicaran destete temporal, con
separacin del ternero dos veces, a los 30 y 42 das de nacido, por 48 horas, reiniciaron la
actividad ovrica a los 37.09.2 das, a diferencia de aquellas del grupo control que fue de
80.028.6 das. Porcentualmente, la presentacin de celos fue mayor en el grupo sometido al DT
(16.0%), que al que no se le aplic (7.6%). En este estudio los autores, no encontraron
diferencias entre la condicin corporal y el peso pre- y posparto y la aparicin de celos entre los
tratamientos. Si bien, los cambios de peso por s solos, no fueron suficientes para predecir el
comportamiento reproductivo en este estudio, otros autores han manifestado que ha menos que
las vacas tengan una condicin fsica mnima no presentarn celos despus del parto.


0 30 50 72
90
92
94
96
98
100

Figura . Cambios de peso corporal (%) despus del parto. La lnea con crculo, representa a las vacas ceb,
que fueron sometidas al destete temporal, la lnea con el crculo negro son las vacas que reiniciaron su
actividad ovrica, la lnea con crculo blanco, son las que continuaron anstricas. La lnea con un cuadrado,
son las vacas que fueron usadas como control (no sometidas al destete temporal), la lnea con el cuadrado
negro son las vacas que reiniciaron su actividad ovrica, la lnea con cuadrado blanco, son las que
continuaron anstricas (Bolaos et al. 1996).

En la Figura , Bolaos et al. (1996), presenta el comportamiento del peso, despus del parto, de
vacas ceb a las que se le somete a un destete temporal y a vacas a las que no se les aplica.
Durante los primeros 30 das posparto, las vacas anstricas en ambos grupos pierden ms peso
(3.9%), que aquellas que reiniciaron su actividad ovrica (3.1%). Al da 30 posparto, las
110

diferencias dentro del grupo control fueron del 7%, y 6% para el grupo sometido al DT. En el da
72. La diferencia en el grupo control (da promedio de reinicio en este grupo) fue del 8%.

Existe disparidad en cuanto al resultado del destete temporal, segn lo reportado por varios
autores, que podra deberse precisamente a las diferencias en cuanto a la condicin corporal de
las vacas sometidas al procedimiento, as como, a las diferencias de manejo y medio ambiente.

La respuesta del destete temporal, usado conjuntamente con el empleo de tratamientos
progestacionales (SMB) y/o GnRH (Hormona liberadora de gonadotropinas), es mejor, sin
embargo, estos tratamientos parecen ser inefectivos, en vacas con baja condicin corporal. El
tratamiento de sincronizacin de celos con SMB, consiste en la colocacin de un implante
subcutneo en la oreja de Norgestomet, por 9 das, e inyectar, en el mismo momento de la
insercin del implante, valerato de estradiol, intramuscularmente.

Bolaos et al. (1997), trabajando con vacas ceb anstricas, utilizaron SMB con o sin destete
temporal (Tabla 6), en donde un 49% de las vacas de los tratamientos SMB + DT y SMB
presentaron celo, independientemente si medi o no el destete temporal. Las vacas a las que se
les someti solo al DT, presentaron celo un 19%. El celo estuvo acompaado de la formacin de
un cuerpo lteo en 9 de las 13 vacas del grupo SMB + DT, 2 de 3 en el DT, y 5 de 11 en el SMB.
Los autores sugieren que esta presentacin de celo sin formacin de cuerpo lteo (27%) es
debido a la conducta de imitacin que pueden presentar algunas vacas, elemento que hay que
considerar a la hora de utilizar estos productos para sincronizar, para posteriormente utilizar la
inseminacin artificial, ya que podra dar datos falsos al inseminador. Una situacin a la que hay
que ponerle inters, es la situacin que el uso del progestgeno s bien induce la formacin del
cuerpo lteo en un 46% de las vacas, de estas solo la mitad presentan un segundo ciclo estral.
Esta respuesta al uso del SMB pudo deberse a la condicin corporal de los animales, quizs,
dicen los autores, debido a que el 75% de los animales empleados en el estudio perdan peso
cuando este se realizaba.

La GnRH acta en el posparto de la vaca, provocando una onda de liberacin de LH. La
liberacin de LH se incrementa, si la inyeccin de GnRH se administra cercana a la remocin del
implante de SMB. La va de administracin de la GnRH tiene importancia en cuanto a la
respuesta de la misma, dando mejor resultado la inyeccin subcutnea.

Tabla . Efecto del SMB y/o del destete temporal, en vacas cebuinas anstricas dando de mamar, sobre la
presentacin de celo, presentacin de celo y formacin de cuerpo lteo, formacin de cuerpo lteo sin celo,
ciclicidad, y el anestro (SMB+DT = progestgeno + destete temporal, DT = solo destete temporal, SMB = solo
progestgeno, Control = ningn tratamiento) (Bolaos et al. 1997).


Grupo I
SMB+DT
Grupo II
DT
Grupo III
SMB
Grupo IV
Control
Animales 23 20 22 22
Presentacin celo 13 3 11 1
Celo+formacin cuerpo
lteo
9 2 5 0
Cuerpo lteo sin celo 4 5 0 5
Ciclicidad 6 4 3 4
Anestro 9 9 13 11




111

12.1.3 Destete parcial o restriccin de amamantamiento
Estudios hechos de amamantamiento controlado tales como, permitirle al ternero mamar una o
dos veces por da (Bastidas et al. 1984, Mukasa-Mugerwa et al. 1991) han mostrado que, el
efecto negativo, es ms por la frecuencia, que por la salida de nutrientes de la vaca; o sea que
regulando la frecuencia, se mejora el comportamiento reproductivo de la vaca sin deterioro del
ternero (Tabla ). Bastidas et al. (1984), encontr que un amamantamiento dos veces al da redujo
el tiempo desde el parto a la presencia de un folculo de 10 mm (29 vs 37 das), el perodo parto
primer celo (58 vs 77 das), y un incremento de preez de 46.3% a 78.8 %, este efecto fue mayor
en las primparas, sin desmejorar el desarrollo del ternero. Sin embargo, Garca y Edqvist (1988)
a pesar de no haber visto una mejora significativa al limitar el amamantamiento a una vez diaria,
con relacin al comportamiento reproductivo, s observaron un marcado desarrollo folicular en los
ovarios.

Wells et al. (1986) limitando el amamantamiento a una vez diaria, redujo el nmero de vacas
anovulatorias y aumento la tasa de concepcin en vacas Afrikander, y Randel (1981), utilizando el
mismo sistema en novillas Brahman X Hereford redujo el intervalo posparto.

Tabla . Efecto de la frecuencia de amamantamiento sobre la fertilidad
de vacas Gir y el crecimiento de sus terneros (Montoni et al 1975).

Frecuencia de
amamantamiento
Carcter Una vez al
da
Continuo
% Preez 78.3 39.1
Ganancia pre-destete (Kg./da) 0.377 0.434
Peso al destete (Kg.) 111.4 125.7
Ganancia destete-18 meses
(Kg./da)
0.202 0.200


12.2 EL CELO EN LOS BOVINOS: HERRAMIENTAS PARA SU DETECCION.
El estro en el bovino lo hemos descrito antes como un periodo corto de tiempo
(aproximadamente de 15 a 18 horas), durante el cual el animal muestra receptividad sexual, la
cual es manifestada cada 18 24 das, en donde ocurre la ovulacin aproximadamente 10 a 14
horas despus de que los sntomas de celo cesaron.

La deteccin de estro es el proceso por el cual esos comportamientos que representan los
cambios fisiolgicos que llevan a la ovulacin y a la receptividad y a la inseminacin, son
detectados. Podemos decir que el solo propsito de la deteccin del celo es la de identificar el
tiempo apropiado para inseminar la hembra con el fin de prearla.

Durante este tiempo, el permitir ser montada, es el signo ms importante. Pro supuesto el toro es
el detector ms importante del estro. La observacin realizada por personas, para detectar el
celo, tiene importancia prctica en aquellos hatos de hembras donde se realiza la inseminacin
artificial es utilizada o donde el mejoramiento gentico utilizando inseminacin artificial es
practicado. Sin embargo, la deteccin de celos falsos o la indeteccin de estos, produce grandes
prdidas de tiempo y dinero.





112


Signos asociados con el estro durante un periodo de 18 horas

Monta Comportamiento Genitales Mucus Descarga Pelo cola
externos sanguinolenta

Temprano
Monta Bramidos, camina Los labios de la Poco y No tiene No esta
otras inquieta, topeteo, vulva estn lquido despeinado
vacas siguen otras vacas, enrojecidos y
nerviosismo. un poco hinchados.

Mediano
Se deja Complaciente, Los labios de la Abundante, Pocas Ligeramente
montar y amigable, sigue vulva estn claro y veces. spero y
monta otras otras vacas, lama enrojecidos y un copioso. enmaraado.
Vacas. otras vacas, no come, poco hinchados.
inquieta. Las paredes vagina
estn hmedas y
brillantes.

Tardo
No permita Todos los signos La hinchazn Disminuye, 1 3 das Muy
la monta, de nerviosismo disminuye. muy pegajoso, despus enmaraado
pero monta desaparecen. y gomoso. del celo. y spero.
otras vacas.

Tomado de Herrick (1978).

El xito de la deteccin de celo, sin importar el mtodo empleado, se mide a travs de dos
ndices:
Eficiencia = Nmero de detecciones correctas / el nmero total de celos reales (medidos con P4)
X 100.

Precisin = Nmero de detcciones correctas / Nmero de detecciones correctas y falsa
positivas X 100.

La pregunta es, de las vacas presentadas a inseminacin artificial, cuantas estn realmente en
celo.




El sistema ideal para la deteccin de celo debe ser:

Vigilancia contnua (24 horas al da) de la vaca;

Identificacin automtica y precisa de la vaca en celo;

Que opere en toda la vida productiva de la vaca;

Que minimize o no requiera trabajo;

Que sea precisa (95%) en identificar los eventos fisiolgicos y de comportamiento que
tengan una alta correlacin con la ovulacin.


113

12.2.1 Mtodos de deteccin del celo.
Observacin. El estndar establecido para la observacin del celo en campo, es de dos veces
diarias, con una duracin cada una de 30 minutos, en la maana y en la tarde. El observador
debe anotar los datos en tarjetas, sistemas computo, libretas de campo, etc. Estos datos, le
permiten al propietario o encargado saber cuando fue el ltimo celo observado y predecir cuando
podra ser el prximo. Como parte de la rutina diaria, obliga a la gente que est con el ganado a
estar ms cerca y alerta a cosas secundarias o menos evidentes, las que se pierden con vistas
ms distanciadas o casuales. Se recomienda con este fin caminar a travs del hato por lo menos
dos veces al da. La eficiencia de este sistema es de un 51 al 94%, la precisin es de un 50 a un
98% y el costo del procedimiento es referido al tiempo del observador.

Nmero de periodos de observacin % de vacas vistas en celo
Una vez al da 60%
Dos veces al da 80%
Tres veces al da 90%
Cuatro veces al da 100%

Palpacin. El veterinario de la finca debe proceder a hacer un examen ginecolgico a alrededor
de los 30 40 das posparto, para detectar en que condiciones reproductivas sean estas normales
o anormales, se encuentra el animal. Este examen puede detectar tempranamente cualquier
situacin que se de dentro o cerca del periodo de la involucin uterina y que pudiese afectar el
reinicio de la actividad ovrica y la expresin de celo.

Marcadores.
Pintura en la cola. Este procedimiento es simple y no es costoso. Se pinta la cabeza de la cola
con pintura de aceite. El inconveniente es que se debe aplicar varias veces. La eficiencia es de
alrededor de un 66% y el costo es de $1 por cabeza.

La almohadilla llamada Kamar. Esta es pegada con goma en el inicio de la cola, la cual al ser
presionada por otra vaca mancha o pinta a la vaca en celo. Esta almohadilla es relativamente
simple y barata. La desventaja de esta, es que se puede perder o presionar accidentalmente. La
eficiencia es de alrededor de un 80% y el costo es de $1 o $2 por cabeza.

El uso de toros marcadores desviados o vacas androgenizadas ayudan a detectar las vacas en celo.
Se ha usado un dispositivo llamado chin-ball que se le coloca a los toros o vacas androgenizadas en
el pecho los cuales al montar una vaca en celo presionan una bola la que mancha a la vaca que se
deja montar. Una posible desventaja de este punto es que tanto los animales como el equipo debe
ser mantenido. La eficiencia de estos procedimientos es de alrededor del 79%. El costo, sin contar el
animal ni la tinta, es de $150.

Grabacin continua en video. La ventaja de este sistema es la de tener una grabacin contnua
del suceso. Entre las inconveniencias esta la colocacin y el mantenimiento del equipo, as como
el clculo del tiempo. La eficiencia es de un 56 al 94% y la precisin es de un 50%. El costo es de
aldededor de entre $400 y $800 ms las cintas necesarias.

Ovumetro TM. Muestra los cambios qumicos de las secreciones cervico-vaginales durante el
estro y el metaestro temprano.

Concentracin de progesterona. La formacin de un cuerpo lteo maduro y funcional de
preez, puede ser detectado ha travs de la deteccin de progesterona. Es una buena
herramienta para detectar los errores en cuanto a la determinacin del celo. La eficiencia en
cuanto a lo que se busca es de entre un 60 y un 100%. La precisin es de menos de un 50% y el
costo es de entre $4 y $10 por vaca.
114


Pedometro o monitor de la actividad radiotelemtrica. Tiene como finalidad la deteccin del
incremento del movimiento de las vacas durante el celo. Se coloca este en una de las patas
traseras y su lectura se lee cada vez que retorna a la lechera. La ventaja de este procedimiento
es que se puede evaluar continuamente. La desventaja, es el costo de los equipos. La eficiencia
es de un 62 a un 81% y la precisin es de entre un 22 y un 100%.

Detector de la monta usando la radiotelemetra. El sistema HeatWatch consiste en un
trasmisor miniaturizado que se coloca en cada vaca que se desea detectar en celo. La seal del
transmisor es enviada a una terminal de una computadora, desde una distancia no mayor de 0.4
km, la cual graba la hora, el da y el ao en que sucedi el evento, as como la duracin del
mismo. La computadora separa la informacin en dos listas: 1. Vacas sospechosas de presentar
estro son las vacas que recibieron menos de tres montas dentro de un lapso de tiempo
previamente decidido por el usuario; y 2. Las vacas en celo son aquellas que recibieron tres o
ms eventos en un intervalo de 4 horas. El costo del sistema por vaca es de $4260 y para 100
vacas es de $10200, a este costo se le debe agregar un costo de $15 por vaca extra.



12.3 EL CONTROL DEL CICLO ESTRAL (SINCRONIZACION)
La sincronizacin del celo, es un una manipulacin del ciclo estral de las hembras bovinas de carne,
dentro de un hato, para que puedan ser servidas aproximadamente en el mismo tiempo. Existen
muchos protocolos disponibles de este procedimiento. Los protocolos tradicionales estn diseados
para imitar o controlar el cuerpo lteo en el ovario. Los nuevos protocolos estn diseados para
controlar la ovulacin y/o las ondas foliculares que ocurren en el ovario, durante los 21 das del ciclo
estral. Estos nuevos protocolos incluyen el uso de las prostaglandinas ms el uso de GnRH los
cuales pueden causar la liberacin de hormonas que tienen un impacto directo sobre el desarrollo
folicular y la ovulacin.

La sincronizacin del estro, es una parte muy importante en los programas de inseminacin
artificial en la ganadera de carne. La sincronizacin permite al productor, programar las tareas
relacionadas con la monta y parto, en el ao. Para algunos de los protocolos de sincronizacin,
sean exitosos, es bsico que las hembras muestren ciclos estrales (o sea, que no estn en
anestro), lo que es lo mismo, que estn produciendo hormonas y ovulen dentro de un ciclo normal
de 21 das. Algunos protocolos de sincronizacin, pueden inducir ciclos estrales en hembras
anstricas (que no ciclan), pero que estn cerca de iniciar la ciclicidad. Sin embargo, como hemos
visto antes, la sincronizacin no puede considerarse un sustituto de la nutricin y de la salud del
hato.

12.3.1 Productos usados en la sincronizacin del celo en ganado de carne.
Existen tres grupos principales de productos que se utilizan en la sicronizacin del celo y/o la
ovulacin en ganado de carne: Prostaglandinas, progestgenos, y las gonadotropinas.

A las prostaglandinas se les conoce en el mercado con los siguientes nombres: Lutalyse,
Estrumate y IN SYNC, y cada uno contiene prostaglandina F
2
o (PGF
2
o) o un anlogo de la
PGF
2
o.

Los productos que contienen progestgenos inluyen el implante de norgestomet es cual es parte
del producto llamado Syncro-Mate B y el Acetato de Melengestrol (MGA) el cual se incluye en el
alimento y es consumido oralmente.

115

Entre los productos con GnRH tenemos Cystrorelin, Factrel, y Fertagyl. Cuando el Syncro-Mate B
es usado, un estrgeno, el benzoato de estradiol es usado como parte del protocolo de uso del
producto.

Otros productos que se usan para sincronizar sern vistos a lo largo de este trabajo.


Tabla . Productos usados en la sincronizacin de estrus en ganado de carne.
1


Producto Dosis
a

Aprovado su uso
en:

Prostaglandina:
Lutalyse

5 mL, im
Novillas y vacas de
carne
Estrumate

2 mL, im
Novillas y vacas de
carne
IN-SYNC

5 mL, im
Novillas y vacas de
carne

Progestgeno:
Syncro-Mate B

implante 6 mg, N
b
,
inyec 3 mg. N
b
, y 5 mg.
EV
c
, im
Novillas y vacas de
carne
MGA
d
0.5 mg/hd/da, oral
Novillas de carne
(solamente para
suprimir celo
e
)

GnRH:
Cystrorelin
f
2 mL, im o iv Hembras bovinas
Factrel
f
2 mL, im Vacas lecheras
Fertagyl
f
2 mL, im o iv Hembras bovinas

1
Aprobados en Estados Unidos
b
Norgestomet
c
Valerato de estradiol.
d
Acetato de Melengestrol
e
MGA esta aprovado para suprimir el estrus en fincas de manejo intensivo nutricional
(feedlot), en novillas con el fin de mejorar el crecimiento de los animales dirigidos a matadero.
f
Productos usados para tratar folculos qusticos en vacas de carne y leche.

12.3.1.1 Uso de la prostaglandina F
2o
(PGF
2o
) en la cria de ganado.
Para que el uso de esta substancia, en programas de sincronizacin, tenga xito, las hembras
deben presentar ciclos estrales. Para que las prostaglandinas trabajen ms efectivamente, las
hembras deben estar entre los das 6 y 17 del ciclo estral. La prostaglandina no regresa el cuerpo
lteo inmaduro (entre los das 1 y 5 del ciclo estra). Debido a que la vaca est presentando su
propia prostaglandina el da 18, una inyeccin de prostaglandina no tendr ninguna influencia
sobre la regresin del CL. Las prostaglandinas sintticas parecen ser ms efectivas regresendo
un folculo maduro (de ms all del da 12) comparado con uno ms joven, los que resulata en
una sincronizacin ms compacta.





Existen varios protocolos de sincronizacin utilizando prostaglandina de los que haremos
referencia de los ms usados.
116


12.3.1.1.1 Una aplicacin de prostaglandina con 5 das de manejo reproductivo.
Se inyectan las hembras en da 0. Se revisa el comportamiento de celo y se insemina 12 horas
despus de que el estro ha empezado. Despus de una nica aplicacin de prostaglandina, se
espera que alrededor del 75% de las hembras que estaban ciclando muestren celo en los
siguientes 2 a 5 das despus de la aplicacin. Las vacas que estn en anestro no responden a
este tratamiento porque no tienen un CL presente.

12.3.1.1.2 Una aplicacin de prostaglandina con 10 das de manejo reproductivo.
Durante los primeros 5 das del inicio del protocolo, se revisa el estro y se insemina todas
aquellas vacas que lo presentaron. Al finalizar el da 5, se les plica una dosis de prostaglandina a
todas aquellas vacas que no fueron inseminadas en los 5 das previos, y se inseminan, 12 horas
despus de haber comenzado a mostrar celo. Debido al manejo de los 5 das previos a la
prostaglandina, ninguna de las vacas que la recibieron, estar entre los das 1 y 5 del ciclo estral.
Las vacas que estaban ciclando, muestran el celo entre 2 y 5 das despus de la aplicacin de
prostaglandina.

Una aplicacin de prostaglandina con 10 das de inseminacin artificial

La efectividad de este protocolo es de que alrededor del 90% de las vacas ciclando sern
inseminadas durante este periodo de 10 das de manejo reproductivo.

12.3.1.1.3 Dos aplicaciones de prostaglandina.
El protocolo de doble inyeccin de prostaglandina, para la sincronizacin del estro, permite que
las hembras sean inseminadas despus de cada inyeccin de prostaglandina o ser inseminadas
despus de la segunda inyeccin. En este protocolo, una inyeccin de prostaglandina es aplicada
a todas las hembras. Despus de la primera inyeccin, cerca de un 75% de las hembras que
ciclan muestran celo en los prximos 5 das. Las hembras que son detectadas en estro pueden
ser inseminadas 12 horas despus. Las vacas que no fueron detectadas en celo despus de la
primera inyeccin, se les aplica una segunda a los 11 o 14 das despus y se les insemina 12
horas despus de mostrar celo. Tradicionalmente, las inyecciones de prostaglandina se aplican a
los 11 das, sin embargo, datos recientes muestran que la aplicacin de la segunda inyeccin a
los 14 das despus de la primera, resulta en ms animales mostrando celo.

Doble aplicacin de prostaglandina

117

Cuando se inseminan las vacas despus de cada inyeccin, se debe estar seguro de no inyectar
prostaglandina de nuevo a aquellas hembras que fueron inseminadas despus de la primera
aplicacin. Opcin de inseminacin a tiempo fijo, 76-80 horas enseguida de la segunda inyeccin.


Cuando se utiliza cualquiera de los protocolos de sincronizacin en donde se emplea solo
prostaglandina, se debe tener en cuenta lo siguiente:

- Se debe montar un programa nutricional a los animales a los que se les aplicar el
protocolo. Las vacas adultas que entren al programa deben mostrar una condicin corporal
de 5 y en las novillas que entran a servicio, debe ser de 6 (categorizacin 1-9).

- Se debe montar un programa nutricional a las novillas de reemplazo para que alcancen la
pubertad y comiencen a ciclar por lo menos 3 semanas antes de empezar la poca de
servicio.

- Las hembras deben exibir ciclos estrales.

- Las vacas deben tener, por lo menos, de 40 a 50 das posparto.

- Se debe contar con facilidades bsicas y animales manejables.

- El personal a cargo, debe ser entrenado en deteccin de celo.

- La monta controlada no es recomendable con estos protocolos.

12.3.1.2 Uso de Acetato de Melengestrol (MGA) en la sincronizacin de celo.
Es un progestgeno que trabaja como la progesterona, suprimiendo el celo, y es usado
principalmente en el manejo de novillas, que se encuentran en planes de alimentacin intensiva
(feedlot). Por el xito obtenido, se ha utilizado para sincronizar celos. Se suministra el MGA 0.5
mg por da por cabeza durante 14 das, permitiendo a las novillas mantener el CL, una vez que el
MGA se le suprime de la racin, las hembras exiben celo a los 2 a 5 das. El estro que ocurre
despus de eliminar el MGA del alimento, es subfertil y las vacas que lo muestran no deben ser
inseminadas. Despus de ese estro, las vacas muestran un nuevo CL. Una sola inyeccin de
PGF a los 17 das despus de de que se suprimi el MGA produce el regreso de ese CL, y las
vacas muestran estro entre las 48 y 72 horas despus de la aplicacin de PGF. Las vacas se
deben inseminar 12 horas despus del inicio del celo. El MGA se proporciona generalmente con
el grano como vehculo o tambin recubriendo otro alimento o mezclado en un lote con grandes
cantidades de alimento. Inyecte una prostaglandina 31 das despus del primer suministro de
alimento con MGA.

Entre las ventajas del producto tenemos :
Fcil de administrar (asumiendo alimentacin diaria en comederos no hay prcticas adicionales
de manejo)
118

De costo eficiente (asumiendo que es necesario muy poco manejo adicional para el suministro)
Alta fertilidad.
Trabaja mejor en novillas.

Desventajas:
El suministro uniforme es crtico.
Mtodo de sincronizacin de 31 das.

Este protocolo, permite a algunas hembras en anestro, comenzar a ciclar.
Una modificacin a este protocolo es el de inyectar a los 19 en lugar de los 17 das, resultando en
una respuesta mejor. Esta respuesta se puede deber a que el CL esta ms maduro cuando se le
aplica la PGF. Las tasas de preez parece ser que se incrementan con este procedimiento. Se
debe estar seguro con este protocolo, que las vacas consuman el producto durante los primeros
14 das de alimentacin con el producto. Este mtodo se usa ms en novillas que en vacas por el
tiempo de respuesta.

Protocolo uso MGA y prostaglandina

12.3.1.3 Uso de Syncro-Mate B en la sincronizacin de celo.
La sincronizacin de celo, utilizando Syncro-Mate B, consiste en la administracin de una inyeccin y
un implante en la oreja en el da 0. El implante se quita de la oreja el da 9 (10). Despus de que el
implante es quitado, las vacas se observan con el fin de detectar celo y servirlas 12 horas despus
de que se inicio el estro o, inseminar a las 48 54 horas despus de que el implante es removido.

El implante de la oreja consiste en norgestomet, el cual es un compuesto parecido a la
progesterona, el cual se coloca subcutneo en la pared trasera de la oreja. Antes de colocar el
implante, es importante eliminar el pelo de la parte donde se va a aplicar, as como se deber
desincfectar esa rea. Al mismo tiempo en que se pone el implante, al animal se le inyecta
intramuscularmente, un producto que contiene norgestomet y valerato de estradiol. El
norgestomet de la inyeccin, de inmediato bloquea la liberacin de las hormonas que causan la
ovulacin y previene a la hembra de presentar celo. La liberacin del norgestomet de la oreja, en
los siguientes 9 das, contina ejerciendo el bloqueo, evitando la ovulacin y la entrada a estro.

El valerato de estradiol en la inyeccin, causa la regresin del CL maduro y de cualquier otro que
este en desarrollo. Juntos, el norgestomet y el valerato de estradiol, causan lutelisis y colocan,
fisiologicamente, a las vacas, en el da 19 del ciclo, y las mantiene alli hasta que el implante es
removido. El da 9, cuando el implante es quitado, la ciclicidad comienza de nuevo, con la
liberacin de hormonas estimuladoras del crecimiento folicular y de la secrecin de estrgenos, y
las vacas por lo general muestran celo entre los siguientes 1 y 4 das. Syncro-Mate B induce
adems, el ciclo estral en algunas vacas en anestro.

119

Se han utilizado tres opciones para la inseminacin, utilizando el protocolo de Syncro-Mate B:

- Todas las hembras son inseminadas a un tiempo predeterminado. Las hembras deberan
ser inseminadas entre las siguientes 48 54 horas despus de que el implante es
removido, sin importar el momento del celo.

- Los animales son inseminados a las doce horas despus de que entraron en celo. Esto
resulta en una mejor tasa de concepcin ya que la inseminacin se realiza dentro del
tiempo recomendado y concomitante con la ovulacin. Adems, se evita inseminar
aquellas vacas que no presentaron celo.

- La combinacin de los mtodos anteriores. Se inseminan las hembras todas las hembras
que muestran celo antes de las 48 horas despus de que el implante es removido,
siguiendo el esquema de inseminar 12 horas despus de que el celo se inici, y todas
aquellas vacas que no presentaron celo, se inseminan a las 48 54 horas despus de que
el implante es removido. El resultado de preez en este segundo grupo es de el 30%.

Ventajas:
Recomendado para usar en vaquillonas.
Estrecha sincrona del celo.
Labor de deteccin de celo reducida en situaciones de IA en tiempo fijo.
Administracin de dosis uniforme.

Desventajas:
Dos viajes a la manga de manejo para administrar el producto.
Producto de alguna manera costoso.

Si se sincronizan vacas lactando, se recomienda que los becerros se deben retirar por 48 horas o
hasta que la vaca sea inseminada.

12.3.1.4 Uso de Select Synch en la sincronizacin de celo.
Este mtodo de sincronizacin se usa en vacas no en novillas y consiste en la administracin de
una inyeccin de GnRH seguido por una de prostaglandina, una semana despus. Las hembras
son observadas en busca de signos de celo comenzando a las 30 36 horas antes y siguiendo
hasta el da 6 de aplicada la prostaglandina. Las vacas son inseminadas a las 12 horas de
haberse detectado el celo. La mayora de las hembras muestran celo cuatro das despus de
aplicada la inyeccin de prostaglandina. La inyeccin de GnRH resulta en la ovulacin del folculo
dominante y en la formacin de un nuevo CL. La inyeccin de GnRH tambin inicia el desarrollo
de un nuevo folculo el cual produce estrgenos y ovula despus de la inyeccin de
prostaglandina. Este protocolo puede inducir a la ciclicidad a algunas vacas en anestro. Unas
pocas vacas (cerca del 8%) muestra celo 36 horas antes de inyeccin de la prostaglandina, pero
el pico de respuesta, es a los 2 3 das despus de aplicada la prostaglandina. Este celo
temprano, es frtil, por lo que las vacas pueden ser inseminadas. La prostaglandina, no es
necesaria en vacas no es necesaria en vacas que muestran celo, ellas se deben servir de
acuerdo a lo previamente establecido. No se debe aplicar prostaglandina a las vacas que ya han
sido servidas. La IA en tiempo fijo, no es recomendada, cuando se usa este protocolo. El mayor
de los beneficios de este procedimiento es su simplicidad y la habilidad de inducir estros frtiles
en vacas que no estn ciclando.

12.3.1.5 Uso de Co - Synch en la sincronizacin de la ovulacin.
El protocolo del Co Synch es un poco diferente que el Select Synch en que el Co Synch est
diseado para sincronizar la ovulacin y el Select Synch est diseado para sincronizar el celo. El
protocolo del Co Synch comprende la administracin de GnRH en el da 0, prostaglandina en el
120

da 7, y una segunda dosis de GnRH en el da 9 (48 horas despus de la aplicacin de
prostaglandina) al mismo tiempo todas las vacas son inseminadas en masa. La segunda
inyeccin de GnRH inicia la ovulacin frtil en vacas que no han mostrado estro todava. Este
protocolo hace que la deteccin de celo sea innecesaria y se puede alcanzar tasa de preez
semejantes a las alcanzadas con los procedimientos que incluyen la deteccin de celo. Esperar al
da 10 para inyectar la GnRH, resulta en tasas de preez menores. Una pequea modificacin
hace que este procedimiento sea an ms efectivo en un 5 a 8%. En el da 7, cuando se aplica la
prostaglandina, el ternero es separado de la hembra, hasta que esta es inseminada. A los
terneros solo se les suministra agua limpia y pasto de buena calidad durante el tiempo en que se
mantienen separados de sus madres.

12.3.1.6 El uso del CIDR (Cattle Insert Intravaginal Insert) (Progesterona) en los
programas de sincronizacin.
El CIDR, es un dispositivo intravaginal que libera progesterona de forma controlada en la
vagina. Esta progesterona es absorvida npor el sistema sanguneo del animal tratado. La
progesterona absorvida genera una retroalimentacn negativa sobre el hipotlamo, llegando a
suprimir la LH y la FSH, previniendo el estro y la ovulacin. Cuando el dispositivo es retirado, la
retroalimentacin negativa desaparece y el pulso de LH se incrementa, lo que resulta en estro y
ovulacin del folculo dominante.

Este producto se ha indicado para sincronizacin, resincronizacin, tratamiento de anestro. Se ha
recomendado su uso en novillas y vacas de leche para la inseminacin artificial, mayor facilidad
en la deteccin del estro, monta controlada, recoleccin de embriones y programas de
transferencia de embriones.

Protocolo de sincronizacin. Este tiene como meta, el inicio del celo en forma compacta dentro
del grupo tratado, optimizando de esta manera la fertilidad del grupo.

Opcin 1
Da 0 Da 8 Da 9 Das 10 - 12

Administracin del
CIDR
+ inyeccin
estradiol
(1-2 mcg)
Remover
CIDR
+inyeccin
prostaglandina
Inyectar
estradiol
(0.75-1.0 mcg)
Inseminar
24 horas despus
Inyeccin
benzoato estradiol
o inseminacin al
observar estrus en
los das 10 a 12
Opcin 2
Servicio a tiempo fijo
Da 0 Da 7 Das 8 - 9

121

Administracin del CIDR

+ inyeccin de GnRH
(100 mcg)
Remover
CIDR
+inyeccin
prostaglandina
inyeccin de GnRH
(100 mcg) y,
inseminacin a las
48 horas despus de
remocin del CIDR


Opcin 3
Celo observado sin Estradiol
Da 0 Da 7 Das 8 -12

Administracin del
CIDR
Remover
CIDR
+inyeccin
prostaglandina
inseminacin al
observar estrus

Los animale pueden ser resincronizados para su prximo celo utilizando el dispositivo. Debemos
acordarnos que la progesterona es la hormona de la preez, por lo que su uso, no causa ningn
efecto adverso en hembras preadas. Usando la resincronizacin podemos hacer que los celos
se presenten de forma ms compacta, lo que nos permitira el uso de menos toros en la monta.

Protocolo para resincronizar

Da 0 Da 7 Das 9-10

Administracin del
CIDR (13 das despus
de la
inseminacin)
Remover
CIDR
(20 das despus de la
inseminacin)
inseminacin al
observar celo
(22, 23 das despus de
la primera
inseminacin)


Los siguientes protocolos han sido recomendados para el tratamiento del anestro posparto en
vacas de leche (carne).

Protocolo 1
Da 0 Da 6 Da 7 Da 8 y adelante

Administracin del
CIDR
Remover
CIDR
Inyectar
benzoate
estradiol
(0.75-1.0 mg.)
inseminacin al
observar celo

Protocolo 2
Da 0 Da 7 Da 8 y adelante

Administracin del
CIDR
Remover CIDR
+inyeccin
prostaglandina
inseminacin al
observar celo
12.3.2 Costos de un programa de sincronizacin.
El costo de un programa de sincronizacin en un hato bovino depende de muchos factores,
incluyendo el trabajo empleado y las facilidades, los producots empleados en los diferentes
122

protocolos, los recursos empleados en la inseminacin artficial, la efectividad del protocolo
empleado en lograr la preez y otros que se agregarn de acuerdo a cada condicin.

Para tener una idea de los costos se utilizar aqu una muestra de lo que cuestan los diferentes
sistemas en los Estados Unidos y presentados en 1990 en el Nebraska Beef Report. Segn ellos
el costo de la sincronizacin puede variar de entre $34 a $44 per vaca preada. Estos costos se
pueden comparar con lo que cuesta el servicio natural utilizando toros el cual es de $32.




Tabla . Comparacin de los diferentes protocolos de sincronizacin utilizando la
inseminacin artificial (IA).

Programa
Nmero
de veces
que las
vacas son
manejadas
Detecci
n de celo
(Das)
IA
Periodo
Servicio
(Das)
Tasa estimada
de preez, %
a

Costo
estimado por
vaca preada,
$
b


Una inyeccin de
Prostaglandina 5 das
de servicio
2 5 5 50 36

Una inyeccin de
Prostaglandina 10
das de servicio
2 10 10 55 35

Dos inyecciones de
Prostaglandina con IA
despus de cada
inyeccin
2 10 10 50 37

Dos inyecciones de
Prostaglandina con IA
despus de 2da
inyeccin
3 5 5 50 39

MGA

y
Prostaglandina
2 5 5 55 34

Syncro-Mate-B

3 5 5 55 37

Syncro-Mate-B

con
IA en tiempo fijo
3 0 1 50 44

Select Synch 2 o 3 7 7 55 37

Co-Synch 3 0 1 55 46

Co-Synch con destete
temporal por 48 Hr.
3 0 1 60 43

a
La tasa de preez esta definida como el nmero de hembras preadas dividido entre todas
las hembras que entraron al programa de sincronizacin.
b
Estos costos pueden comprarse con los $32 que cuesta el mismo concepto en monta natural
sin sincronizacin (para detalles ver 1990 Nebraska Beef Report).
La sincronizacin puede resultar en mejor control del nacimiento de terneros, logrando
nacimientos ms tempranos en la poca de servicio lo que puede resultar en terneros ms
uniformes a la hora del destete, as como ms pesados y mayores. Las vacas al parir temprano
123

en la poca reproductiva, tienen ms tiempo para recuperarse para la prxima estacin de
servicio, lo que como ya hemos visto en captulos anteriores, va a repercutir en una mejor calidad
de folculos, y una mejor tasa de preez.

12.3.3 El xito de un programa de sincronizacin.
El programa de sincronizacin, no es un sustituto de un buen programa de nutricin para las
vacas. De hecho, el xito depende del estado nutricional y sanitario de los animales que entran al
programa. El xito de un programa de sincronizacin requiere que:

- Las hembras muestren ciclos estrales regulares;
- Los animales estn saludables y gocen de una buena condicin corporal;
- Los productores conozcan como usar los productos y programas;
- Existan las facilidades mnimas para trabajar;
- Estar preparados para para un aumento de trabajo;
- Eficiente deteccin de celos; y
- Exista una buena identificacin individual de los animales, y un manejo de datos.


SINCRONIZACIN DE CELOS Y OVULACIONES
Inseminacin Artificial en rodeos lecheros

Servicio Programado - Programmed Breeding
Servicio programado es todo aqul mtodo que permite planificar y controlar un programa de
inseminacin de vacas en lactancia. Las vacas ciclan normalmente entre 17 y 24 das (1) y por lo
general no estn sincronizadas entre s. El servicio programado nos permite formar grupos de
inseminacin homogneos.
Ventajas de programar ciclos estrales:
Programar tareas.
Manejo del estro, ovulacin o ambos.
Conocimiento del estadio del ciclo estral y estado reproductivo de las vacas.

Grupos de servicio - Breeding Clusters
Organizacin de grupos de vacas para servicio programado (24,45). Considerando el perodo
de espera voluntario (PEV) se pueden organizar grupos sincronizados para que entren en celo y
ovulen en un perodo de tiempo determinado (das de ordee).
Tomando como referencia un PEV de 50 das, el grupo estara formado por vacas con 70-50
das de ordee, de manera que las ltimas vacas que parieron alcancen el PEV mnimo
determinado. Este grupo estara formado entonces por vacas que parieron en un perodo de 3
semanas.
En rodeos mayores a 200 vacas es aconsejable formar los grupos de sincronizacin con vacas
cuyo lapso de paricin sea de dos semanas (45).
El celo y la ovulacin se sincronizan para que ocurran durante la semana siguiente al PEV
mnimo determinado.

Programa de reproduccin controlada - Targeted Breeding
Promocionado por el laboratorio Pharma & Upjohn, para sincronizar vacas en lactancia (34).
Este programa se basa en la aplicacin de dos dosis de PGF 14 das aparte. La primera PGF
debe ser aplicada 14 das antes de finalizado el PEV. Luego de esta primera inyeccin ninguna
vaca es IA, aunque hasta un 50% de las vacas puede mostrar celo. Se recomienda que si luego
de la segunda inyeccin de PGF no se detecta celo, se debe aplicar una tercera dosis 14 das
124

ms tarde. Si luego de esta tercera inyeccin no se detecta celo evidente se realiza inseminacin
artificial a tiempo fijo (IATF) 72 - 80 horas posteriores a la PGF (45).

Programa de reproduccin controlada modificado
Tambin promocionado por Pharma & Upjohn para sincronizar la inseminacin de vacas en
lactancia. Este programa fue diseado para forzar a la mayora de las vacas a una fase luteal
temprana mediante una inyeccin pre-sincronizadora de PGF 14 das antes de la administracin
de GnRH. Esta GnRH es administrada 7 das antes de la segunda inyeccin de PGF (8, 45).
La GnRH altera el crecimiento folicular induciendo la ovulacin del folculo dominante
formando un cuerpo lteo (CL) nuevo o adicional (8, 37). As un nuevo grupo de folculos emerge
de los ovarios 1 o 2 das despus de la administracin de la primera inyeccin de GnRH (37, 45),
de este grupo de folculos emerge un nuevo folculo dominante, que madura y ovula despus que
el estro sea inducido por la PGF (45). Luego de la inyeccin de PGF se puede inseminar a celo
detectado o realizar una IATF 72 - 80 horas posteriores a la PGF.

Ovsynch
Programa similar al anterior, pero a diferencia de este no es necesaria la deteccin del celo.
En realidad es un programa de sincronizacin de la ovulacin. Consiste en la aplicacin de una
inyeccin de GnRH 7 das antes de la PGF. Cuarenta y ocho horas despus de la PGF se aplica
otra dosis de GnRH y se realiza IATF 0 - 24 horas ms tarde. La primera GnRH induce el
desarrollo de un folculo dominante en condiciones de ovular (4, 8, 45) o regresa resultando en
una nueva onda de crecimiento folicular dentro de los 2 o 3 das (7, 47). Tras la segunda GnRH,
a falta de altas concentraciones de progesterona (P4) luego de que la PGF lisa el CL, se induce
un pico preovulatorio de LH y el folculo ovula en las siguientes 24 - 36 horas. Si se detectan
vacas en celo en cualquier momento de la sincronizacin, estas debern ser inseminadas y las
inyecciones de PGF, GnRH o ambas debern ser suprimidas (45, 48). Cuando se aplico este
programa en vacas sometidas a stress por calor se increment la tasa de preez al inseminar
mayor nmero de animales (27).

Uso de CIDR-B en rodeos lecheros

Tratamiento del anestro
Una causa comn de retraso en la concepcin es el anestro postparto anovulatorio (30).
Cuando la involucin uterina fue normal, las vacas pueden ser tratadas a los 21 das del parto,
aunque la preferencia es tratar las vacas a partir del da 28, mayores tasas de preez pueden
obtenerse con intervalos postparto mayores (3,30,35). El tratamiento temprano iniciado una
semana antes de la finalizacin del PEV puede resultar en que las vacas tratadas tengan similar
fecha promedio de preez que sus compaeras (2,30). Se prefiere el uso de tratamiento con
resincronizacin sobre el standard. La resincronizacin debe comenzar el da 13 ( 1 da)
posterior al pico de inseminacin junto con la inyeccin de benzoato de estradiol (EB) para
estimular el recambio de la onda folicular y para actuar como gatillo del inicio sincronizado del
folculo ovulatorio (6,15,30) . Es importante que el CIDR quede colocado durante 8 das y sea
retirado antes del da 22 post pico de IA para lograr la mxima fertilidad (3,30). La inyeccin de
EB a las 24 horas de retirado el CIDR incrementa la tasa de celo y concentra los retornos (30). El
uso del CIDR sin administrar EB puede no ser efectiva y resultar en menor fertilidad, por lo tanto
no es recomendable (30[a1][a2]).

Programas Controlados de Reproduccin (PCR)
Los PCR para rodeos lecheros incluyen la sincronizacin de todo el rodeo o grupos de vacas,
seguida de resincronizacin para una segunda y tercera ronda de IA (30).
Puede ser utilizado para agrupar vacas y tiene como ventaja en que la deteccin de celos e IA
se realiza en tres das dentro de cada ronda (30). El programa puede comenzar 8 das antes de
finalizado el PEV determinado. Ese da se aplica el dispositivo ms la inyeccin de EB (30), al
125

octavo da se combina la retirada del CIDR con una inyeccin de PGF. Veinticuatro horas ms
tarde se aplica otra inyeccin de EB (3,4, 7,15,30). Los tratamientos de resincronizacin
comienzan 13 das mas tarde del pico de IA para sincronizar la emergencia de una nueva onda
folicular (6,15,30).

Inseminacin Artificial en rodeos de carne

Programas de sincronizacin con PGF
La PGF y sus anlogos son los ms utilizados en programas de sincronizacin de celos (4).
Un protocolo muy comn es el de dos tratamientos con PGF 11 das aparte, sin embargo trabajos
recientes indican que la fertilidad es mejor cuando se administran dos inyecciones de PGF con
una diferencia de 12 a 14 das, protocolo actualmente muy utilizado (4,22). Butler y Cesaroni (13)
reportaron preeces promedio del 42% en trabajos de IATF a las 72 y 96 horas de la segunda
PGF. En otro trabajo Pndola y Piramidani (36) reportan una preez promedio del 46,45% con
IATF a las 60 horas de la segunda PGF. Otros autores reportan buenos porcentajes de preez en
programas de dos tratamientos de PGF 14 das aparte deteccin de celos e IATF a toda hembra
no detectada en celo a las 80 horas de la segunda PGF.

Ovsynch
Igual tratamiento al utilizado en rodeos lecheros. En vaquillonas presenta variabilidad en los
resultados (rango de preez 35,1% a 72,7%) (16), siendo ms efectivo en vacas con cra
y logrando preeces similares a las obtenidas con PGF ms deteccin de celos e IA (1, 16).
En hembras ceb se ha utilizado un programa modificado inyectando EB en lugar de la segunda
GnRH e IATF a las 30 - 34 horas del EB, logrando preeces promedio del 43 % (1). Colazo y
otros (18) en vacas Hereford con cra (70-138 das post parto) reportan una preez de 62,5 % con
IATF a las 60 horas de la PGF. Meana Irigoyen y otros (33) en vaquillonas Hereford obtuvieron
una preez del 54,5 % con IATF a las 15 horas de la segunda GnRH. Crudelli, en vacas Braford
obtuvo una preez del 38% (31/82) y 41% (21/51) en dos sincronizaciones. Sabbione y Becerra
(38) en vaquillonas Angus obtuvieron un 64,7 y 42,8 % de preez, en ambos trabajos la IATF se
realiz entre las 48 y 57 horas de la segunda PGF. Carcedo y otros (17) reportaron preeces del
33,3% (32/96), 43,6% (41/94), 32% (31/97) y 35% (21/6) en distintos trabajos realizados.
Evaluamos la preez en vaquillonas Brangus y vacas secas Brangus obteniendo el 40,0% y el
42,0% en vaquillonas y vacas respectivamente, lo que confirmara que este tipo de tratamientos
es ms efectivo en vacas (11). Sin embargo en otra experiencia obtuvimos en vaquillonas
Limangus un 45% de preez coincidiendo con lo afirmado por Callejas (16) sobre la variabilidad
de los resultados en vaquillonas.

Norgestomet
Es un progestgeno sinttico utilizado en dos implantes, Syncro-Mate-B (SMB, Merial) y
Crestar (Intervet). Estos implantes se aplican subcutneamente en la oreja y vienen
acompaados de una inyeccin de 5 mg de Valerato de Estradiol (EV) y 3 mg de Norgestomet (N)
que se administran al momento de colocar el implante. El tiempo de aplicacin del implante es de
9 das.

Norgestomet combinado con PGF
Recientemente se ha cuestionado la accin luteoltica del E2 cuando se lo aplica en las fases
tempranas del ciclo. En un experimento de Intervet hay una diferencia del 10% de preez
favorable a las vacas que recibieron PGF. En este tratamiento se combin tambin con 500 UI
eCG (PMSG) al retirar el implante.

Porcentaje de preez en vacas en lactancia utilizando diferentes combinaciones de Crestar
N Crestar + PGF 2 das 500 UI eCG % Preez
EV + N antes retirar al retiro con IA
126

56 + - - 47
64 + - + 50
60 + + - 59
60 + + + 65

Adaptado de PC Nelis, Compendium of Animal Reproduction, Intervet, 1995,32


Porcentaje de preez en vaquillonas y vacas de carne utilizando SMB ms PGF al retirar
Categora CC IPP N Ps % Pz
Vq. 20 meses 3-3,5 57 28 49,12
Vq. 24 meses 3,5 100 61 61,00
Vcs c/c + DT 48 3-3,5 60 243 122 50,20
Vcs c/c + DT 48 2-2,5 45 100 35 35,00
Bussi, PJ. 1998. (9)

Norgestomet combinado con GnRH
Este protocolo ha sido desarrollado hace poco tiempo en un experimento en el cual se
combin GnRH al final del tratamiento para inducir la ovulacin. Los implantes fueron removidos a
los 9 das y la mitad de las vaquillonas recibieron una inyeccin de 100 g de gonadorelin
(Cystorelin, Merial) 30 horas despus. Como en un experimento de Martnez et. al , el tratamiento
de EV y N indujo la regresin del folculo dominante existente y el crecimiento de una nueva onda
entre 4 y 7 das despus. En cuanto a la ovulacin fue ms sincrnica (56-64 horas) y la preez
numricamente mayor.

Norgestomet combinado con EB
Otra alternativa de induccin de la ovulacin es utilizar 0,5 a 1 mg de EB a las 24 horas de
retirado los implantes e IATF entre las 50 y 52 horas pos retiro. En trabajos preliminares
administrando 0,5 mg de EB a las 24 horas de retirado SMB en vacas Hereford resultaron
preadas 11 de 23 (47,82%) (3). Otros trabajos experimentales (3) utilizaron Crestar combinado
con PGF 2 das antes del retiro, PMSG al retirar, EB a las 24 horas de retirado Crestar e IATF a
las 50 - 52 horas de Crestar resultaron 20/50 vacas preadas (40%), PGF ms PMSG da 6,
PMSG al retirar Crestar, EB a las 24 horas e IATF a las 50 - 52 horas de retirado Crestar
resultaron 21/50 vacas preadas (42%). B y col en un programa de IATF con SMB combinado
con PGF da 6 ms EB a las 24 horas de retirado SMB (da 10) e IATF obtuvieron una preez del
61,45% (51/83). Otros profesionales reportaron una preez del 55,70% (39/70) utilizando SMB
con EB a las 24 horas de retirado el implante e IATF a las 50 horas de retirado SMB. En nuestra
experiencia la preez promedio es del 42% con tratamientos de SMB 9 das ms EB a las 24
horas de retirado e IATF a las 50 horas. En todos los casos combinamos el retiro del implante con
un destete temporario.

Norgestomet combinado con PMSG (eCG)
La combinacin con PMSG al final del tratamiento para estimular el desarrollo folicular fue
estudiada para ser utilizada en vaquillonas, vacas con cra o vacas lecheras en lactancia (27).
Una revisin reciente de investigadores europeos indica que con este tratamiento el grado de
ciclicidad de los animales influye drsticamente sobre el porcentaje de preez final, siendo
aproximadamente un 60% en vacas cclicas y un 40% en vacas en anestro. Scena y Butler (35)
han reportado una preez del 52% utilizando Crestar combinado con 500 UI de PMSG al retirar el
implante en vacas Hereford IATF a las 48 horas de retirado el implante. Scena y col (40) en otro
experimento en este caso con vacas Brahman en anestro obtuvieron un porcentaje de preez del
38,5 y 46,7% respectivamente. En otro trabajo Finelli y col (23) en vaquillonas cruza ceb
anestricas entre 18 y 20 meses reportaron una preez del 44,4% utilizando Crestar combinado
con 600 UI de PMSG al retirar el implante. Nosotros utilizamos 300 UI en vaquillonas y 400 UI en
127

vacas, en ambos casos la inyeccin de PMSG se aplica al momento de retirar el implante y se
IATF a las 48 horas. El porcentaje de preez promedio obtenido es del 50,19 y 50,12% para
vaquillonas y vacas respectivamente (9).

CIDR-B / DIV-B
El tratamiento con progestgeno y estradiol-17| (E-17|), administrados en cualquier momento
del ciclo estral, inducen el crecimiento sincrnico de una nueva onda folicular aproximadamente 4
das ms tarde (5,14). La sincronizacin es efectiva cuando se administra el EB un da despus
de la insercin del dispositivo de progestgeno, o combinado con P4 inyectable en el mismo
momento de la insercin (5,6,12,14).
En un experimento se observ que el pico de LH ocurre en promedio 16,1 hora pos-EB y a
ovulacin ocurra a las 40 horas pos-EB (64 horas despus de la remocin del CIDR-B). Esto
determin que se deba IATF a los animales a las 52 horas de retirado el CIDR-B (7,26). Butler y
col. (12) evaluaron la tasa de preez a IATF posterior a diferentes tratamientos durante de CIDR
7 das. Al momento de la insercin se inyect 3 mg de EB, en el da 6 se inyect PGF, el da 7 al
momento de la extraccin las hembras fueron divididas en tres tratamientos; T1 inyeccin de EB
al retiro del CIDR, T2 inyeccin de EB a las 24 horas de retirado CIDR y T3 inyeccin de
buserelina en el momento de la IATF. Los resultados de preez obtenidos fueron: 53,9%, 49,2%
y 62,1% para los tres tratamientos respectivamente. Se ha demostrado que la GnRH es capaz de
inducir ovulacin en vacas amamantando, estando el folculo dominante en fase de desarrollo y
meseta (5,15,30,46,49). Pndola y Piramidani (36) en tratamientos de CIDR por 8 das combinado
con EB al momento de aplicar el dispositivo, PGF ms destete temporario al retiro del CIDR, EB a
las 24 horas e IATF 24 horas mas tarde obtuvieron en promedio 51,20 % de preez en vacas con
cra al pi, una condicin corporal > a 3 puntos (escala 1 a 5), un perodo post parto de entre 60 y
75 das. Los mismos autores en vacas cola de paricin reportan una preez promedio del
46,36%, el tiempo post parto en este caso fue de entre 45 y 60 das. En otro trabajo (10)
evaluamos la tasa de preez de acuerdo al tiempo de colocacin del CIDR-B, por 9, 8 y 7 das, en
todos los casos se inyect EB 2 mg al momento de colocar el dispositivo y EB 1 mg al retirar el
dispositivo. Los resultados fueron 48,33%, 55,0% y 50,9% para cada tratamiento
respectivamente.

Conclusiones
Controlando el CL, el desarrollo folicular y la ovulacin podemos obtener mxima fertilidad y
realizar programas de IATF. Los trabajos presentados demuestran que es posible sincronizar el
celo y la ovulacin en vaquillonas y vacas en rodeos lecheros o de carne. Todos estos
programas y tratamientos son herramientas muy tiles en los programas que buscan eficientizar
la reproduccin en rodeos de carne y leche.
128

CAPITULO XIII. CAPACIDAD REPRODUCTIVA DEL TORO

La contribucin del toro al mejoramiento de la produccin de carne o leche no se limita al aporte
de la mitad de los genes a su descendencia, sino que por poder aplicarse en machos un
diferencial de seleccin mayor que en hembras, tiene la responsabilidad del 85% o ms del
mejoramiento que se puede lograr en los caracteres productivos de una poblacin.

Una vaca de carne debe producir un ternero por ao para ser considerada una unidad productiva
eficiente. Existe un sinnmero de factores para que una vaca no conciba, pero cuando un grupo
no concibe, la fertilidad del toro es el factor fundamental. Cualquier modificacin permanente o
circunstancial en la capacidad reproductiva del toro puede afectar a gran nmero de vacas. La
tarea del toro en el sistema de monta natural no es solamente servir toda vaca que muestre celo,
sino adems, servirla ms de una vez.

Los toros varan en gran manera en su habilidad reproductiva. Por estudios realizados en la
regin Pacfico Central costarricense en 140 fincas, se estim que el 15.7% de los toros son
insatisfactorios como reproductor y un 15.4 del resto tienen algn problema de fertilidad que
amerit un segundo examen. Algunos de los problemas encontrados pueden ser evidentes (ej.
prolapso de prepucio, falta de desarrollo o descenso de los testculos, defectos de conformacin,
etc) mientras otros son menos manifiestos, pero pueden a menudo ser detectados con un
cuidadoso examen. Tiene ms sentido evaluar los toros antes del perodo de servicio para
eliminar aquellos con problemas, que sufrir las consecuencias de un bajo nmero de terneros
nacidos.

13.1 EXAMEN ANDROLOGICO
El examen androlgico es un procedimiento comn en toros, cerdos, perros, carneros y caballos.
Esta unidad describe la evaluacin anatomo-fisiolgica comparativa de este procedimiento. Ms
adelante se har un resumen del diagnstico de los problemas reproductivos ms comunes.

13.1.1 Funcin reproductiva especfica por especie
Existen pocas diferencias anatmicas en cuanto a la estructura bsica y la arquitectura de los
testculos y el epiddimo entre especies, y todas excepto por el perro, tienen todas las glndulas
sexuales accesorias (vesculas seminales, prstata y glndulas bulbouretrales). El perro tiene
solamente prstata, la cual, como en el hombre, es un bulbo que rodea la uretra y con los aos,
frecuentemente, llega a producir un proceso conocido como Hipertrofia prosttica benigna.
Anatmicamente, hay tres tipos de pene. En todos los casos, el pene se mantiene dentro de su
vaina cuando no esta erecto. El toro, cerdo y carnero tienen un pene fibroelstico, el cual es semi
rgido an cuando no est erecto, y colocndose en una curva en forma de S. La ereccin es el
resultado del llenado del cuerpo cavernoso. El caballo tiene un pene erctil, como el del humano y
adquiere un sustancial aumento tanto en largo como en dimetro despus del llenado del cuerpo
cavernoso. En el perro, el Os penis permite la introduccin antes de que se complete la ereccin
a travs del llenado vascular del cuerpo cavernoso. Esto es acompaado de un engrosamiento
del Bulbus glandis, que es una parte especializada del corpus spongiosum. Contracciones
musculares de los msculos vagina-vestibulares alrededor del engrosamiento del Bulbus glandis,
crea un cerrojo mecnico entre la hembra y el macho canino. En todas las especies, excepto en
el cerdo, los testculos guindan entre las patas traseras. En el cerdo los testculos se encuentran
caudales con respecto al tren posterior.
Dependiendo de la especie, la espermatognesis requiere de 39 a 61 das, y el trnsito a travs
del epiddimo de 7 a 17 das. De dos a 5 das de esta etapa de trnsito, se requiere para la
maduracin del esperma entre la caput y el corpus epididymidis, y los restantes 4 14 das, son
usados para mantenimiento y conservacin en la cauda epididymidis, hasta la eyaculacin o su
salida con la orina. Entre las especies, cada espermatozoide es similar pero con su distintiva
cabeza.
129

La produccin tpica diaria de esperma es de 10 19 x 10
6
/g testicular en toros, perros, y
caballos, y de 21 25 x 10
6
/g testicular en borregos y cerdos. Siendo que el peso de un testculo
individual es > de 700 g para el cerdo, la produccin diaria por macho se coloca en
aproximadamente 0.4 x 10
9
en perros; 5 8 x 10
9
en toros, carneros y caballos, y de 16 x 10
9

para los cerdos. En los perros, los dos epiddimos contienen 2 5 x 10
9
espermatozoides,
mientras que en los toros y caballos, contiene 30 80 x 10
9
y en los cerdos y carneros la cantidad
es de 100 130 x 10
9
espermatozoides. La eyaculaciones frecuentes, reducen el nmero de
espermatozoides guardados en la cauda epididymidis y eyaculaciones repetidas en un solo da
puede bajar hasta en un 50% el nmero antes presentado.

Antes de realizar el examen androlgico (Mdico veterinario) o examen visual (Propietario o
eventual comprador) es absolutamente necesario recoger una serie de informaciones sobre las
condiciones de manejo, alimentacin, uso (relacin sexual, tipo y duracin de la monta, nmero
de toros, nmero de vacas, etc), enfermedades previas, inflamaciones o heridas previas,
trastornos de servicio, trastornos de fecundacin, as como el comportamiento del toro ante las
vacas (inters).

Los toros para servicio deben por lo menos satisfacer las siguientes categoras:

Integridad fsica (incluyendo los rganos reproductivos)
Calidad seminal
Libido (o capacidad de servicio)
Plano nutricional

13.1.2 INTEGRIDAD FSICA
La salud en general del individuo, as como la integridad fsica son aspectos muy importantes y
muy relacionados con la fertilidad del individuo. Una salud deteriorada puede afectar el lbido, la
capacidad de monta, la produccin de semen y su calidad.

13.1.2.1 Examen general.
El examen general tiene importancia en el examen androlgico, ya que debe determinarse si el
animal tiene trastornos del estado general.

El examen clnico general incluye postura, comportamiento, aspecto, condicin corporal, corazn,
pulmones, preestmagos, adems de vista, dientes, aplomos y sistema locomotor en general.

Un toro en servicio deber ser un trabajador que nunca est libre. Deber poder caminar (y
trotar), ver, olfatear, y tener la habilidad para detectar y servir hembras en celo. Por lo tanto, el
toro deber ser observado crticamente por conformacin y facilidad de movimiento. El examen
incluye revisin de cascos, patas y puntos asociados. Deficiencias en estos campos, son crticas
a la hora de que el toro busque su alimento y cubra a la hembras en celo. Fallas estructurales
(defectos de aplomo por ejemplo) son heredables y pueden conducir a desenlaces en el potrero
de servicio. El examen y evaluacin del aparato locomotor, en busca de problemas que puedan
afectar el salto requieren de la observacin del toro en reposo, en movimiento y durante el salto.
Un problema comnmente encontrado entre los defectos de aplomo es el del toro sentado de
ranillas, problema que se agrava conforme el animal avanza en edad y peso. Este problema se
asocia con dolor a la hora de la monta, lo que crea una asociacin entre sexo y dolor que produce
que el animal evite el sexo. Un correcto ngulo de las piernas, adems, absorbe el golpe que se
produce en cada paso e incrementa la vida productiva del semoviente.

La condicin corporal es uno de los parmetros ms importantes de medicin ya que est
correlacionada con el estado nutricional del animal, y este a su vez, esta relacionado con la
calidad del semen. En este punto se deben evitar los extremos, ya que ambos son indeseables en
130

un reproductor. Los muy delgados y los obesos, pueden presentar baja motilidad y aumento en el
nmero de las alteraciones morfolgicas del semen.

13.1.2.2 Examen especial.
En este examen se evala el aparato reproductor del toro.

Es importante obtener un historial de recientes enfermedades o problemas que el toro pudo haber
tenido. Factores que afecten la calidad seminal pueden ocurrir meses antes de ser detectados de
all la importancia de la recopilacin de informacin de los sucesos previos al examen.

La mayor parte del sistema reproductivo de un toro puede ser revisado por palpacin o evaluacin
visual.

Escroto.
El examen escrotal se realiza por inspeccin y palpacin tanto del saco escrotal como de su
contenido. El largo de este, ocupa un lugar relevante dentro del examen, ya que su longitud
influye directamente en la calidad del semoviente. Estudios realizados en Costa Rica por Mller,
demuestran que, los sementales que presentan un escroto normal tienen mayor probabilidad de
encontrarse satisfactorios, quizs porque, el escroto largo tiende ms a lastimarse y el corto por
problemas de termorregulacin.

Se considera un escroto largo cuando este se encuentra ms abajo del corvejn y corto, cuando
est 10 cm arriba del mismo.

Testculos.
El tamao testicular est en estrecha relacin con el peso corporal. La circunferencia escrotal, el
tamao testicular y la produccin diaria de espermatozoides est altamente correlacionada en
toros jvenes. La circunferencia es heredable en 0.67 y ha sido demostrado que toros con
circunferencia escrotal grande tienden a producir novillas (vaquillonas) de menor edad a la
pubertad.

La consistencia de los testculos ha sido relacionada con la calidad espermtica y la fecundidad.

La medicin de la circunferencia escrotal en los toros jvenes es un mtodo preciso y repetitivo
para valorar el estado actual y futuro de la produccin espermtica. Su medicin nos ofrece un
estimado del peso testicular, el cual est directamnte relacionado con el nivel de la produccin
espermtica. Toros con un desarrollo escrotal adecuado segn su edad tiene mayores
posibilidades de ser reproductores satisfactorios que aquellos con circunferencias escrotales
reducidas. El tamao de los testculos est en estrecha relacin con el peso corporal y la edad.
La circunferencia escrotal (CE), el tamao testicular y la produccin diaria de espermatozoides
estn altamente correlacionados en toros jvenes. En toros adultos (4 aos o ms), aunque an
tiene valor de diagnostico la circunferencia escrotal, tiene menor relevancia (Ver tabla). Se ha
considerado que la circunferencia escrotal no es un criterio absoluto como indicador de calidad
seminal, pero permite identificar el 50% de los toros que poseen baja calidad seminal, de ah su
importancia clnica (Freer 1981).

Tabla. Medidas de CE para toros Bos taurus (Holstein, Simmental, Jersey, Pardo Suizo, etc.) (Chenoweth
1987) y Bos indicus (Brahman, Indobrasil, Gir, Nelore, etc.) (Morris D. Texas A&M).

Permetro a la edad de: Bos taurus Bos indicus

12 14 meses 30 - 34 cm 21.7 cm
15 20 meses 31 - 36 cm 28-29 cm
21 30 meses 32 - 38 cm 31-33 cm
30 o ms meses 34 - 39 cm 35-37 cm
131

Para el uso de estas medidas (Tabla), se debe tomar en cuenta que la entrada a la pubertad en
animales Bos indicus (Brahman, Indobrasil, Nelore, etc.), ocurre ms tardamente que en los
europeos (Bos taurus), por lo que la aplicacin de esta medida, debe hacerse a partir, por lo
menos a los 24 meses de edad y no antes, para evitar as castigar un animal sexualmente
inmaduro. Debemos recordar adems, que factores externos, tales como nutricin y
enfermedades pueden hacer variar estas medidas. La correccin de este problema en este ultima
caso es posible en la medida en que se eliminen la influencia negativa de los mismos.

La circunferencia escrotal es una caracterstica que tiene una heredabilidad de mediana a alta. La
fertilidad de los machos reproductores, se puede incrementar haciendo seleccin de esta
caracterstica. La circunferencia escrotal de los toros est adems positivamente relacionada con
la fertilidad de sus hijas. Las novillas hijas de toros con una circunferencia escrotal ms alta que el
promedio, tienen la tendencia de alcanzar la pubertad antes que aquellas hijas de toros con
circunferencia escrotal ms pequea. El incremento de la circunferencia escrotal en los machos
est tambin favorablemente correlacionado con la edad al primer servicio, tasa de preez y los
das abiertos despus del parto. Debido a la baja heredabilidad encontrada en los rasgos de
fertilidad de la hembra, la seleccin directa, no ha sido llevada a cabo satisfactoriamente, por lo
que, la fuerte relacin gentica entre la circunferencia escrotal y los rasgos reproductivos de la
hembra nos ofrecen un mtodo alterno de seleccin.

Tabla . Circunferencia escrotal, recomendacin mnima
EDAD
(meses)
RAZA
Angus Limousin
Charolais Hereford Blonde d
Aquitaine Simmental Maine Anjou Shorethon
12 - 24 33 32 31 30
15 - 20 35 34 33 32
21 - 30 36 35 34 33
> 30 37 36 35 34
*Ref. Wenkoff

13.1.2.2.1 Examen especial. Anormalidades de los rganos reproductivos.
Varias condiciones pueden afectar la funcin del tracto reproductivo. Si los testculos no pueden
moverse debido a acmulo de grasa, tejido cicatrizado o a un escroto pequeo, la temperatura del
testculo se ver afectada al no ser controlada apropiadamente lo que posiblemente afectar la
calidad del semen. Testculos de consistencia suave podran indicar degeneracin del tejido y una
pobre calidad del semen. Testculos muy pequeos indican un desarrollo insatisfactorio del tejido
productor de espermatozoides. Costras de picadas, tumoraciones o abscesos podran indicar
potenciales problemas.

Infecciones e inflamaciones pueden ocurrir en alguno de los rganos reproductivos. Si los
testculos se inflaman, la calidad del semen se ver afectada largo tiempo despus de que la
causa original haya ocurrido debido a que toma aproximadamente 60 das para que el nuevo
esperma sea producido y se madure.

Los problemas ms comunes en el pene incluyen la desviacin en forma de espiral, el frenulum
persistente y los anillos de pelo penianos. El problema ms comn es la desviacin en forma de
espiral, en donde el pene se enrosca en vez de ser recto. Los toros con este defecto producen
menos preeces que los toros normales. Algunos toros a los que se les practica la
electroeyaculacin pueden manifestar esta caracterstica que sin embargo no se mantiene en
condiciones naturales. El frenulum persistente es una condicin heredable en la cual el extremo
del pene permanece unido a la vaina y no puede ser extendido.
132


Este defecto puede ser corregido por ciruga. Los anillos de pelo penianos son ms frecuentes en
los animales jvenes. Si las condiciones no se corrigen, puede sobrevenir infeccin y cicatrices.
Otras condiciones que pueden afectar al pene incluyen a las fracturas, daos y cicatrices de
heridas previas.

13.2 CALIDAD SEMINAL.
Una muestra de semen puede ser recolectada por medio de la vagina artificial, por
electroeyaculacin, o por masajes de los rganos reproductivos internos. La electroeyaculacin
es el mtodo ms comn para obtener muestras seminales de toros de carne no entrenados para
evaluacin de su funcionalidad reproductiva.

Las caractersticas evaluadas como parte del examen han incluido: motilidad espermtica inicial
(tasa y porcentaje de movimiento progresivo hacia delante), una estimacin del porcentaje de
espermatozoides vivos (relacin vivos/muertos) y morfologa espermtica (estructura). El volumen
del semen as como su concentracin pueden tambin ser usados.

Cuando se valoran los resultados obtenidos en la prueba del semen, se deben tomar en cuenta
los siguientes puntos:

En el campo, las correlaciones entre la calidad seminal y la fertilidad son de bajas a moderadas.
La repetibilidad de las evaluaciones del semen de un mismo toro a travs del tiempo es bajo.
Las pruebas de semen de toros jvenes pueden ser no concluyentes. Una prueba de un toro
menor de 15 meses de edad que sea de baja calidad, no es un indicador de que el mismo toro
tenga la misma calidad de semen algunas semanas ms tarde. La calidad seminal se incrementa
dramticamente 4 meses despus de la pubertad.



Diferentes anormalidades espermticas











133

13.3 LIBIDO.
El lbido (conducta sexual) es un componente crtico de la fertilidad. Es independiente de la
circunferencia escrotal, de la calidad seminal, del peso corporal, de la tasa de crecimiento o de su
masculinidad. Los toros varan en gran medida en libido y capacidad de servicio y ha sido
demostrado que estos factores tienen un fuerte componente gentico. Toros con alta libido no
solo logran mayor cantidad de preeces en un perodo determinado que toros con bajo libido, sino
que logran estas preeces al principio de la poca de servicio. No solamente hay una fuerte
influencia gentica entre la libido y la capacidad de servicio sino que existen otras influencias de
estos caracteres como enfermedad, efectos de la edad, efectos sociales y ocurrencias
accidentales como trauma del pene y prepucio. Uno de los mtodos de medicin del lbido es
midiendo la capacidad de servicio. El toro es expuesto a un grupo de hembras vacas ciclando y
el nmero de montas y servicios completados en un periodo de tiempo es evaluado. Debido a las
dificultades de realizarlo, este mtodo no es muy usado. Cuando dos o ms toros son usados a la
vez, al mismo tiempo en el mismo potrero, las interacciones sociales afectan la capacidad
reproductiva. El nivel social esta asociado a la edad y seoro en el hato. Los toros dominantes
tienen la tendencia a completar o tener el mayor nmero de servicios.

13.4 RELACION VACA:TORO.
Para producir un ternero cada 12 meses, la vaca debe ser cubierta en alrededor de 80 das
despus del parto. Para alcanzar altos niveles de preez en la poca de monta, el toro no debe
de ser sobre padreado. La tabla muestra una idea sobre la relacin vaca:toro, con el entendido de
que la individualidad es un elemento muy importante a tomar en cuenta.

Tabla . Nmero mximo de vacas por toro en monta natural.

EDAD DEL TORO NUMERO DE VACAS
Menor de 2 aos 15 20
2 aos 20 30
Mayor de 3 aos 30 40

En conclusin.
La produccin extensiva de carne e intensiva o semi-intensiva de leche presenta problemas y
desafos particulares a productores y tcnicos.

Tanto la fertilidad individual del toro como su manejo pueden influir significativamente sobre los
porcentajes de reproduccin del ganado de cra.

Con grupos mltiples de toros (como se utiliza comnmente), los porcentajes de preez pueden
ser negativamente afectados cuando el toro (o los toros) dominante es infrtil. Agregar ms toros
no soluciona el problema. Los toros ms viejos a menudo son ms dominantes y generalmente
tienen fertilidad baja.

La dominancia y conducta sexual no estn relacionadas, y tampoco la dominancia y la fertilidad.
Por lo tanto, es mejor emplear grupos homogneos de toros ms jvenes y deshacerse de toros
ms viejos, salvo que sean especialmente valiosos. En este ltimo caso debern ser apareados
individualmente.

Un examen fsico (que incluye examen rectal y medidas de circunferencia escrotal) del grupo de
toros en servicio, generalmente detectar aproximadamente el 80% de toros con problemas si se
realiza correctamente. Por supuesto, estas estimaciones incluyen a enfermedades tales como
vibriosis o trichomoniasis.

134

Es importante recalcar que la actividad diagnstica no debe convertirse en una bsqueda de
defectos. El animal ideal sin defectos no existe. La evaluacin ms bien debe ser una
consideracin equilibrada de los hallazgos positivos y negativos.

13.5 EVALUACION DE LA CAPACIDAD REPRODUCTIVA EN TOROS DE LA REGION
PACIFICO CENTRAL DE COSTA RICA (J. Bolaos y E. Mller)

INTRODUCCION
Un toro frtil o eficiente desde el punto de vista reproductivo es aquel que puesto con 50 hembras
que ciclan normalmente durante seis semanas, es capaz de prear el 95-100% de ellas, con la
mayora concibiente en las primeras tres semanas (Galloway, 1982). La utilizacin de toros con
buena fertilidad es fundamental para garantizar una produccin eficiente. Se ha estimado que la
reproduccin tiene en su conjunto un valor econmico diez veces superior a los caracteres de
produccin en bovinos para carne (Coulter, 1982). En las explotaciones de carne de Costa Rica,
el productor no le da la importancia debida a la evaluacin de sementales, en especial a las
repercusiones econmicas que la infertilidad puede tener en su hato. Trabajos realizados en el
rea de androloga, por la Escuela de Medicina Veterinaria de la Universidad Nacional (Costa
Rica), han determinado que solo el 70% de los toros evaluados podan ser considerados
reproductores potencialmente satisfactorios.

El objetivo del presente trabajo fue caracterizar a los semovientes estudiados y evaluar la
capacidad reproductiva de los mismos en la regin Pacfico Central.

La metodologa empleada para la evaluacin androlgica fue la propuesta por Mller (1992).
Como primer paso del examen se procedi a realizar el anamnesis general y reproductivo de los
toros, tras lo cual se les efectuaba un examen clnico general que inclua la condicin corporal
(CC) del animal (La CC fue determinada usando una modificacin de la gua planteada por
Nicholson y Butterworth (1986), quedando esta como una escala de 1 a 5, siendo 1 el animal
caquxico y 5, el obeso) y especial (rganos reproductivos externos y glndulas accesorias). Una
vez concluida esta fase, se procedi a extraerles semen utilizando un electroeyaculador e
inmediatamente se les evalu la calidad seminal (de acuerdo a Leidl, 1986 y modificada por
Mller, 1990).

Clasificacin final de sementales. Los criterios utilizados, para la clasificacin final, una vez
realizado el examen androlgico, fueron los siguientes:

a. Satisfactorios al momento del examen. Sin alteraciones anatomopatolgicas graves,
caractersticas seminales aceptables.
b. Sospechosos al momento del examen. Alteraciones leves y/o reversibles. Elevada incidencia
de anormalidades espermticas secundarias. Elevada incidencia de anormalidades primarias.
Motilidad del semen muy reducida.
c. Insatisfactorios al momento del examen. Alteraciones severas y permanentes. Defectos
hereditarios o congnitos. Deficiencias severas en la calidad del semen. Historia de lbido
deficiente o problemas en monta.

RESULTADOS Y DISCUSION
La edad estimada promedio de los toros estudiados fue de 4.3 aos con rangos que van desde
los 20 meses y hasta los 11 aos.

El 42% de los animales se encontraban en monta continua y el 65% padreaba en compaa de
otro(s) toros, en la mayora de los casos con mezcla de edades, razas y tamaos, dentro del
mismo hato.

135

La condicin corporal promedio de los semovientes al momento del estudio fue de 3.0 (2-4.5), con
un peso estimado promedio de 592 (325-950) kilos.

Al 73% de los toros se les suministraba minerales con regularidad, el 31% melaza y 2% urea con
melaza.

Los resultados del examen androlgico indicaron que 229 (69%) de los sementales se clasificaron
como satisfactorios, 51 (15.4%) como sospechosos y 52 (15.7 %) como reproductores
insatisfactorios. Estos resultados son similares a los obtenidos en el Pacfico Seco de Costa Rica
(Alvarado, 1987) y difieren de otros obtenidos en Bos taurus (Ball, 1980; Bongso, 1982; Carrol,
1968) lo que podra indicar ms que una caracterstica de las razas cebuinas, a mtodos de
manejo y seleccin deficientes, como ya lo han indicado otros autores (Oyedipe, 1981 y
Vanderplassche, 1984).

Al realizar la anamnesis reproductiva, el 8.7% de los toros fue reportado con algn nivel de
deficiencia en lbido y capacidad de servicio. Los toros cebu muestran lbido y habilidad de monta
mas tardiamente que los toros Bos taurus. En su madurez, la reaccin de los toros cebu ante la
vaca es similar a su homlogo Bos taurus. Sin embargo, los finqueros reportan diferencias en
cuanto a la intensidad del libido lo que podra producir confusiones en cuanto a su valoracin.

Entre las causas de descarte (15.7% de los toros), las que ms frecuentemente se presentaron,
fueron las relacionadas con la calidad del semen, entre las cuales se destacan el aumento de las
anormalidades espermticas primarias (3.31%), azoospermia (1.8%) y el conjunto de
anormalidades espermticas primarias y secundarias (2.4 %) con valores superiores a lo normal.
Adems, fueron motivo de desecho otras causas tales como aplomos deficientes (0.9%), baja
circunferencia escrotal (0.9%), hipoplasia testicular (0.6%) y problemas de lbido (0.9%) (% del
total de toros). Blockey (1977), encontr anormalidades potencialmente depresoras de la
fertilidad, en 18.6 y 30.5% de toros jvenes y adultos respectivamente. Las ms frecuentes fueron
problemas de lbido, hipoplasia testicular, consistencia testicular y lesiones penianas.

En el grupo de toros clasificados como sospechosos (15.4%), sobresalieron las anormalidades
espermticas primarias (6.9%) y secundarias (1.8%), baja consistencia testicular (0.6%) e historia
de lbido deficiente (0.9%)(% del total de toros). La disminucin de la consistencia es la alteracin
ms frecuentemente encontrada en los estudios realizados anteriormente en Costa Rica y se
encuentra asociada por lo general a procesos degenerativos, calidad seminal pobre, subfertilidad
o esterilidad (Blockey, 1977; Blockey, 1982; Chenoweth, 1982, Mller, 1992).

La circunferencia escrotal (CE) encontrada en este trabajo tena un promedio de 37.6 cm (24-49),
el cual se encuentra cerca del promedio aceptado para Bos indicus (38.9 cm) y para Bos taurus
(38.9 cm)(Vale-Filho er al., 1986). El coeficiente de correlacin (r) entre CE y la edad fue de 0.42
(P<0.0001) y entre CE y peso de los toros, 0.46 (P<0.0001). Esto concuerda con Morris et al
(1989), quien encontr una alta correlacin entre estos parmetros. En este trabajo, no se
encontr correlacin entre CE y la raza y/o la clasificacin final, lo cual difiere de los resultados
reportados anteriormente (Mller, 1992), probablemente debido al nmero de sementales
evaluados. Se ha considerado que CE no es un criterio absoluto como indicador de calidad
seminal (Freer, 1979), pero permite identificar el 50% de los toros que poseen baja calidad
seminal. Toros con testculos grandes, son ms propensos a producir semen con una mayor
concentracin espermtica que los toros con testculos pequeos, cuando estos provienen de un
mismo lote de animales, de una misma raza, con edades semejantes, y criados en las mismas
condiciones de medio ambiente (Amann and Almquist, 1962). Esta caracterstica es de alta
heredabilidad (Coulter and Keller, 1979). En 920 Hereford y Polled Hereford, todos los toros de
18 meses de edad con menos de 30 cm de CE, tenan baja calidad seminal (Geymonat, 1985).
136

Mller (1992), en 2200 toros en explotaciones extensivas bajo condiciones tropicales observ un
mayor porcentaje de animales satisfactorios entre los 33 y 39 cm de CE.

De acuerdo con los datos obtenidos, la fertilidad del hato en la regin del Pacfico Central de
Costa Rica se encuentra reducida debido al uso de 31% de toros que no cumplen con los
requisitos mnimos para ser considerados como satisfactorios, ocasionando prdidas econmicas.
Esta situacin se agrava por la predominancia del padreo mltiple y el uso de toros de diferentes
tamaos, razas, edades en un solo grupo, dificultando la deteccin de sementales con fertilidad
disminuida por parte del productor.

Anlisis del semen bovino
Carlos Olegario Hidalgo Ordez. cohidalgo@serida.org
Carolina Tamargo Miguel. ctamargo@serida.org
Carmen Dez Monforte. mcdiez@serida.org
El conocimiento de la fertilidad o de la capacidad fecundante de cada toro es uno de los principales
objetivos en la produccin de semen bovino. Un requisito indispensable para el desarrollo de la
inseminacin artificial es que el semen utilizado mantenga su capacidad de fertilidad despus de haber
sido criopreservado.
Entre las biotecnologas aplicadas a la reproduccin, la inseminacin artificial (IA) ha demostrado ser la
herramienta ms exitosa para la mejora gentica de los animales de importancia zootcnica, especialmente
en la industria bovina. De una cuidadosa valoracin de la fertilidad depender la utilizacin futura del
material seminal y el grado de aprovechamiento de los eyaculados obtenidos a lo largo de su vida
reproductiva, esto es, las dosis producidas por eyaculado, en funcin del nmero de espermatozoides viables
y, en definitiva, su mayor o menor rentabilidad. Este es un punto de suma importancia, debido a que un
pequeo nmero de toros seleccionados es utilizado para inseminar una extensa poblacin de hembras, con
lo que los fallos en la seleccin de estos sementales tendran como consecuencia importantes prdidas
econmicas. As, el conocimiento de la fertilidad o de la capacidad fecundante de cada toro se convierte en
uno de los principales objetivos en la produccin de semen bovino. Un requisito indispensable para el
desarrollo de esta biotecnologa es que el semen utilizado mantenga su capacidad de fertilidad despus de
haber sido criopreservado.
Muchos investigadores en el rea de la reproduccin animal estn tratando de disear el "anlisis seminal
ideal", que valore adecuadamente y prediga la fertilidad de una muestra seminal. El anlisis de semen ideal
sera aqul que de forma sencilla y eficaz permitiera predecir la capacidad fecundante de un eyaculado
concreto. Las cualidades que deben tener los espermatozoides de un eyaculado fecundante son: motilidad
progresiva, morfologa normal, metabolismo energtico activo, capacidad para desarrollar una motilidad
hiperactivada, integridad estructural y funcionalidad de la membrana, integridad de las enzimas asociadas
con la fecundacin, capacidad de penetracin y transferencia ptima del material gentico.
Sin embargo, este anlisis integral es muy difcil de desarrollar, debido a la enorme complejidad inherente a
la funcin espermtica.
Los estudios actuales sobre contrastacin seminal persiguen como objetivo final identificar algn parmetro
cintico, morfolgico o bioqumico que indique el estado de la clula espermtica en un momento dado y
que, al mmismo tiempo, pueda ser correlacionado con la fertilidad y calidad del eyaculado. No hay que
olvidar que el objetivo del examen cualitativo del semen es asegurar que la fertilidad subsiguiente de dicho
semen sea ptima. Sin embargo, las tcnicas de contrastacin del semen, tanto por su utilizacin en
investigacin y, especialmente, en la rutina de produccin, deben ser precisas, sencillas, rpidas y
econmicas.
Actualmente, el anlisis seminal clsico ha mejorado mediante la introduccin de nuevas tcnicas analticas
procedentes de otros campos de la investigacin cientfica. As, el estudio de la motilidad espermtica, la
concentracin espermtica y las anomalas morfolgicas que anteriormente se hacan de manera subjetiva,
137

pueden realizarse hoy en da mediante el uso de mtodos computerizados de anlisis. La incorporacin de
estos mtodos informticos atena en gran parte el factor subjetivo del anlisis seminal y garantiza una
mejor correlacin con la capacidad fecundante del espermatozoide.

Espectrofotmetro ACUCELL (IMV Technologies, Francia).
Las tcnicas de contrastacin del semen, tanto por su utilizacin en investigacin y, especialmente, en la rutina de produccin, deben
ser precisas, sencillas, rpidas y econmicas .
Tras todo lo dicho, cabe destacar que hasta el momento no se ha conseguido un mtodo de evaluacin
seminal in vitro, que al utilizarlo solo o en combinacin con otros sea capaz de predecir de forma segura la
capacidad fecundante de una muestra de semen. Sin embargo, debido a que la valoracin in vitro de la
calidad seminal es muy importante en la valoracin androlgica de los machos y es, adems, el mejor
indicador del grado de conservacin del semen congelado descongelado, se han dedicado grandes esfuerzos
al diseo de tcnicas que midan la capacidad fecundante del semen fresco y congelado.
Los parmetros clsicamente usados para conocer la calidad seminal de un eyaculado son los que siguen:

Esquema del
aparato
reproductor de un
toro.

138

Concentracin
Existe una alta correlacin significativa entre el nmero de espermatozoides inseminados y la fertilidad del
toro. La presencia de un mayor nmero de espermatozoides, siempre y cuando sus caractersticas sean
normales, incrementa la posibilidad de fertilizacin. Este aspecto es crucial en el caso de los toros con baja
concentracin espermtica, o en los casos en que se utiliza semen descongelado, que ha sido diluido y
sometido a estrs durante el proceso de congelacin descongelacin, provocando un dao irreversible en un
porcentaje elevado de espermatozoides. La fertilidad de un toro usado en IA, entre otras razones, depender
bsicamente del nmero de espermatozoides normales que se utilicen al inseminar.
Existe una variabilidad muy grande en la concentracin de un eyaculado a otro, y de un toro a otro, siendo
importante conocer el nmero de espermatozoides por eyaculado, ya que de este parmetro depende el
nmero de hembras a inseminar. La concentracin puede calcularse por varios mtodos a partir de la
muestra de semen. Entre estos mtodos, destacan la espectrofotometra, la colorimetra, la citometra de flujo
y el uso de cmara de recuento celular, como las de Brker, Neubauer o Thoma. La espectrofotometra,
tcnica usada en nuestro laboratorio, es un mtodo indirecto, que mide la luz monocromtica absorbida por
las partculas en suspensin o los espermatozoides. Esta densidad ptica de la muestra es comparada frente a
una curva estndar patrn previamente validada, y permite, as, conocer el nmero de espermatozoides.
CUALIDADES QUE DEBEN TENER LOS ESPERMATOZOIDES DE UN EYACULADO
FECUNDANTE
-Motibilidad progresiva
-Morfologa normal
-Metabolismo energtico activo
-Capacidad para desarrollar una motibilidad hiperactivada
-Integridad estructural y funcionalidad de la membrana
-Integridad de las enzimas asociadas con la fecundacin
-Capacidad de penetracin
-Transferencia ptima del material gentico

Motilidad
La motilidad es uno de los parmetros ms importantes de la analtica seminal. Hasta hace pocos aos el
estudio de la motilidad espermtica se haca exclusivamente mediante mtodos semicuantitativos. Estos
mtodos evalan el porcentaje de espermatozoides mviles, as como el tipo de movimiento que presentaba
la media de una poblacin espermtica. Estas medidas ofrecen una descripcin general de la motilidad
espermtica, pero la exactitud y precisin estn limitadas por las condiciones del sistema de medida y por la
destreza del observador. A pesar de ello, la valoracin subjetiva de la motilidad hecha por personas
experimentadas es de gran valor, debido a que la informacin se presenta de forma inmediata, al tiempo que
es un mtodo econmico y de fcil ejecucin.
Los primeros intentos de objetivizar el movimiento espermtico se basaron en exposiciones fotogrficas
mltiples o video micrografas. Estos mtodos son tediosos, largos y costosos, por lo que hoy en da no son
de eleccin. Sin embargo, la aparicin de los sistemas informatizados de digitalizacin de imgenes abri un
nuevo campo en el estudio de la motilidad de los espermatozoides. Estos sistemas, denominados
genricamente CASA (Computer Assisted Motility Analysis), han automatizado y simplificado el proceso.
El anlisis computerizado de la motilidad fue propuesto por primera vez hace 25 aos y es usado
actualmente en centros de investigacin en androloga y centros de reproduccin asistida. El CASA
establece, de una manera efectiva, medidas cuantitativas del movimiento individual de los espermatozoides.
Con este tipo de anlisis se espera obtener medidas correctas de la motilidad espermtica que proporcionen
informacin precisa acerca del estado funcional del axonema y de las membranas espermticas.
139

Los sistemas automticos de medicin de imgenes se basan en la captura sucesiva de espermatozoides en
movimiento provenientes de un microscopio. Estas imgenes se digitalizan identificando las clulas
espermticas que contienen la primera imagen. Luego se procede al seguimiento de estas clulas en
imgenes sucesivas y al establecimiento de trayectorias definitivas. Las trayectorias se procesan
matemticamente, obteniendo as resultados numricos precisos. Los parmetros determinados para cada
espermatozoide son la velocidad de movimiento sobre la base de varios descriptores, las trayectorias que
realiza la cabeza del espermatozoide y la frecuencia de los cambios de direccin que efecta.
Actualmente, tambin existen en el mercado varios tipos de CASA que capturan el movimiento espermtico
y lo analizan, tanto en tiempo real, como de manera diferida, aportando un gran volumen de informacin.

Componentes de un sistema CASA (Microptic/Barcelona, Versin 2002).
DEFINICIONES
Axonema Eje interno del flagelo o proyeccin movil del espermatozoide y que permite su
desplazamiento.
Acrosoma Revestimiento interno de la cabeza del espermatozoide, cuya principal funcin es
perforar la membrana del vulo para penetrar en el mismo.
smosis Paso de una sustancia a travs de una membrana semi impermeable que separa las
soluciones de diferentes concentraciones.
Resistencia
omtica
Capacidad del espermatozoide para captar agua cuando este se encuentra en un medio
hipoosmtico.

Viabilidad
La rotura de la membrana plasmtica est claramente asociada con la prdida de viabilidad celular, pero una
membrana plasmtica intacta no siempre indica que la clula sea viable. El procesado del semen, incluida su
criopreservacin, es "estresante" para el espermatozoide y afecta, primeramente, a sus membranas. Los
daos que pueden producirse en stas pueden ser modificaciones en su organizacin, permeabilidad y
composicin lipdica. Las membranas espermticas que pueden verse afectadas por la criopreservacin
incluyen la membrana plasmtica, la membrana externa del acrosoma y las membranas mitocondriales.
140

En cualquier caso, la criopreservacin, cuyo propsito es garantizar la supervivencia del semen, causa daos
irreversibles en la membrana plasmtica, lo que conlleva la muerte de un gran nmero de espermatozoides o,
en los supervivientes, cambios similares a los observados durante la capacitacin espermtica, que provoca
un acortamiento de su perodo de vida til.
La evaluacin morfolgica de la integridad de la membrana plasmtica se realiza usando la ptica de
contraste de fases, la ptica de contraste diferencial de interferencia o de Nomarski o las tinciones
supravitales, como el verde rpido/eosina o la eosina/azul de anilina, el tripn azul/Giemsa o el amarillo de
naftol/eritrosina. Tambin ha sido valioso el examen a travs de la microscopa electrnica o de barrido, para
determinar aspectos de la integridad espermtica. Actualmente, se estn utilizando diversas tinciones
fluorescentes, las cuales presentan una mayor precisin en el estudio de las caractersticas de la membrana
plasmtica. As, se ha estado usando ampliamente el diacetato de carboxifluorescena y el ioduro de
propidio, visualizndose con esta tcnica los espermatozoides viables de color verde, frente a los muertos
que se observan de color rojo anaranjado (Fotografa 1).

Fotografa 1.- Espermatozoides teidos con ioduro de propidio y diacetato de carboxifluorescena. El espermatozoide con membrana
plasmtica intacta se observa verde brillante, el moribundo comienza a estar rojo y el daado es claramente rojo (1000x).

Estado del acrosoma
El acrosoma juega un papel fundamental en la fecundacin y esta importancia hace que convenga realizar
una valoracin especfica del mismo. En un espermatozoide que tenga el acrosoma en perfectas condiciones
se pueden distinguir tres regiones claramente diferenciadas en la cabeza: la zona acrosomal, con un borde
apical, la zona postacrosomal y el segmento ecuatorial entre ambas. Las muestras seminales con alta
proporcin de acrosomas alterados o ausentes suelen tener una fertilidad baja. Para determinar el estado del
acrosoma se han usado desde hace mucho tiempo diferentes tinciones. Entre stas tenemos la tincin de
eosina/verde rpido, Giemsa y la de eosina/nigrosina, las dobles y triples tinciones, basadas en la
combinacin del azul tripn con otros colorantes y tinciones comerciales como el Spermac7. Recientemente,
se han utilizado anticuerpos acrosomales especficos marcados con fluorescencia. En el caso de los
espermatozoides bovinos, su tamao permite poder valorarlos mediante un microscopio ptico de contraste
de fases con un objetivo de gran aumento (Fotografa 2).
141


Fotografa 2.- Izquierda, espermatozoide con acrosoma intacto. Derecha, espermatozoide con acrosoma daado (1000x).

Pruebas de funcionalidad espermtica
La membrana espermtica es una estructura dinmica que participa en el reconocimiento y transporte de
molculas. Estas funciones permiten que el espermatozoide adapte su metabolismo al medio circundante,
proporcionando as un sistema molecular para el reconocimiento del ovocito. El anlisis de la integridad de
la membrana constituye una informacin importante en la evaluacin de la fertilidad del macho. Adems,
esta integridad no slo es fundamental para el metabolismo espermtico, sino que tambin lo es para una
adecuada capacitacin y reaccin acrosmica, y, por tanto, para la fertilidad del macho.
Un grupo de pruebas de funcionalidad espermtica que han centrado gran inters por su simplicidad y su
valor predictivo son las de resistencia osmtica. Estas pruebas se basan en la capacidad del espermatozoide
para captar agua en un medio hiposmtico y en que la hinchazn osmtica est asociada con el
enrollamiento de la cola del espermatozoide, que se desenrolla cuando la clula es devuelta a un medio
isosmtico.
Dentro de las pruebas desarrolladas a partir de este fenmeno destaca el test de endsmosis que consiste en
situar los espermatozoides en presencia de un medio de presin osmtica ms baja que la fisiolgica, lo que
causa una entrada de agua en la clula en un intento de equilibrar la presin osmtica interna con la del
medio externo. Para que esta respuesta se produzca, la membrana plasmtica del espermatozoide debe estar
ntegra y con los mecanismos de intercambio de fluidos funcionando correctamente. La entrada de agua
provoca en estas clulas un hinchamiento y enrollamiento del flagelo (Fotografa 3). Las clulas con la
membrana fsica o funcionalmente daada no experimentan cambios en la forma del flagelo. Los valores
obtenidos en esta prueba se correlacionan con otros parmetros de calidad seminal, como la motilidad, la
viabilidad o la morfologa.
142


Fotografia 3.- Izquierda, espermatozoide negativo al test de endsmosis.Derecha, espermatozoide endmosis positivo (1000x)

Morfologa
El anlisis morfolgico de los espermatozoides es uno de los principales componentes de la evaluacin de
las caractersticas de una muestra seminal. La valoracin de la morfologa del espermatozoide se basa en la
relacin directa que haya entre la proporcin de espermatozoides anormales en el eyaculado, el tipo de
defecto morfolgico y su relacin con la fertilidad in vivo de los toros.
Atendiendo a una clasificacin estrictamente morfolgica, las anomalas que puedan generarse se clasifican
en anomalas en la cabeza, en el tracto intermedio y en la cola. Segn el rgano donde pueden haberse
generado diferenciamos las anomalas primarias y secundarias.
Esta evaluacin de la morfologa espermtica puede ser utilizada para eliminar toros con pobre calidad
seminal (Fotografa 4) y refleja la funcionalidad de los testculos, epiddimos y glndulas accesorias, por lo
que siempre deben estar incluidas en las pruebas de evaluacin espermtica.

Fotografia 4.- Cabeza desprendida de un espermatozoide, junto a otro normal (400x)

143


Esquema de un espermatozoide.
144

SELECCION GENETICA


Un programa gentico adecuado en el hato puede contribuir a mejorar la eficiencia reproductiva,
bajar la edad al primer servicio, y aumentar el porcentaje de preez y de nacimiento.

Para poder efectuar una seleccin adecuada es importante estimar el valor gentico de los
animales. Para esto es necesario reducir las influencias no genticas, tales como las estacionales,
nutricionales, de salud, de manejo, etc., o sea, aquellas sobre las que hemos venido escribiendo en
los captulos anteriores.

Existen varias formas de seleccionar los semovientes. Se puede hacer seleccionando una
caracterstica despus de la otra. Una vez que se ha alcanzado el nivel deseado de una
caracterstica, el animal se selecciona considerando otra, posteriormente, al terminar de seleccionar
con base en todas las caractersticas escogidas, se puede seleccionar nuevamente considerando la
primera caracterstica, luego la segunda, y as, sucesivamente.
Otra forma de seleccin es determinando niveles mnimos, de las caractersticas en relacin con las
cuales se selecciona, de tal forma que los individuos que estn bajo alguno de los niveles mnimos,
se rechazan, independientemente de sus buenas cualidades en alguna de las otras caractersticas.
Otra opcin que tiene el productor, es la de seleccionar, dndole a cada caracterstica un peso
especfico, de tal forma de que la deficiencia en alguna caracterstica pueda ser compensada por
valores sobresalientes en otra.
Investigaciones realizadas con los mtodos antes mencionados, afirman que el menos efectivo es el
primero, sobre todo cuando las caractersticas que sirven como criterios de seleccin, son
numerosas y correlacionadas negativamente entre s, el adelanto gentico logrado al seleccionar
solo sobre la base de una caracterstica, es anulado al seleccionar posteriormente con base a otra
caracterstica correlacionada negativamente con la primera.
El mejor mtodo es aquel que selecciona caractersticas y les da a estas un peso en el total, uniendo
caractersticas dbiles con sobresalientes.

Caracteres de importancia econmica
La eficiencia de la produccin de ganado de carne, depende de la cantidad de carne magra que el
animal rinde al ser destazado, de su calidad y apariencia y de la eficiencia de produccin de esa
carne en la finca. Debido a la amplia variedad de condiciones en que el ganado es producido, los
mtodos de manejo y alimentacin pueden variar considerablemente de un lugar a otro. Sin
embargo, los mtodos de apareamiento para la mejora del ganado cebuino son muy semejantes en
todos los lugares.

El mejoramiento del ganado de carne mediante los mtodos de cra hace necesario que se lleven
registros exactos y cuidadosos de todos los animales en el hato. En la actualidad, esto se hace en
muchas fincas ganaderas, y se ha puesto especial atencin a algunos caracteres de importancia
econmica que se vern ms adelante.

Fertilidad: Entendemos aqu por fertilidad el porcentaje de terneros criados hasta la edad del destete
por todas las vacas en el hato. Esta definicin entraa numerosos factores, tales como la capacidad
de una vaca para criar un ternero hasta el destete y su aptitud para concebir mientras est criando al
ternero. La fertilidad del rebao depende tambin de la nutricin y cuidado de los animales y de la
capacidad de los terneros para vivir desde el nacimiento hasta el destete.

Los clculos de la heredabilidad para el intervalo de partos en el ganado de carne demuestran que el
grado de heredabilidad y el de repetibilidad son muy bajos para este carcter (ver tabla 1 ).

145

Peso al destete (Habilidad materna): El porcentaje de cras y el peso de cada cra al destete,
combinados, son probablemente los dos factores ms importantes en la produccin de ganado
vacuno de carne. El peso de la cra al destete es de importancia porque representa los kilos de
produccin por vaca en el ao. Los datos en la tabla 1 muestran que la heredabilidad de las
diferencias en los pesos al destete es de aproximadamente de 33 por ciento. As este carcter est
afectado hasta cierto grado por la accin aditiva de los genes, pero en mayor grado por factores de
ambiente. La repetibilidad de este carcter es de alrededor del 46 por ciento (Lasley 1979), esto
significa que el peso al destete de la primera cra de una vaca es una buena indicacin del peso de
las cras posteriores. El desechar vacas o novillas de primer parto, que se encuentran en un mismo
ambiente y, que paren cras de poco peso al destete tender a mejorar el promedio general del hato
en aos posteriores. Una fase importante a la hora de la seleccin es la de identificar los factores
importantes que causan variaciones en los pesos al destete y la creacin de mtodos para
corregirlos, de tal manera que las comparaciones entre individuos sean ms valederas. Todas las
cras deben ser pesadas tan cerca de la misma edad como sea posible.

Tabla 1. Heredabilidad en porcentajes de algunos indicadores (Datos de muchos reportes).

Carcter Intervalo Promedio
Peso al nacer 20 a 35 27
Peso al destete 23 a 53 33
Sobrevivencia al nacimiento 11 a 27 19
Intervalo entre partos 3 a 24 13
Habilidad materna 20 a 45 32
Peso a los 18 meses en pastura 45 a 60 53
Ganancia de peso en pastura 28


Cruzamientos de animales Bos indicus y Bos taurus
La prctica del sistema de cruzamiento, como mtodo de mejoramiento de bovinos, tiene como base
gentica la explotacin de la heterosis y la utilizacin de la complementariedad gentica, atribuidas a
la accin e interaccin gnica.
La heterosis es la superioridad de genotipos heterocigotos con respecto a uno o ms atributos,
comparativamente a los correspondientes homocigotos. La complementariedad es la asociacin de
genes complementarios para la obtencin de nuevos atributos o de su plena manifestacin.

Estrategia de los cruzamientos. En la estrategia de cruzamientos a desarrollar se debe considerar:
a. Definicin de las condiciones ambientales donde la poblacin de animales ser explotada.
b. Seleccin de las razas ms adecuadas a los objetivos de la explotacin.
c. Definicin de las caractersticas que deben ser genticamente mejoradas.
d. Desarrollo de un sistema de registro de control zootcnico de las caractersticas
econmicamente importantes.
e. Establecimiento de programas de evaluacin de reproductores.
f. Es recomendable utilizar diferentes alternativas de cruzamientos, involucrando razas cuyo
potencial gentico sea superior.

Una de las principales ventajas de los cruzamientos entre razas Bos indicus y Bos taurus es la
heterosis o el vigor hbrido que es la suma de los efectos genticos que aportan ambas razas.
Aunque tericamente las vacas F
1
de ambos grupos tienen un potencial reproductivo mayor que el
promedio de las razas (puras) paternas porque exhiben heterosis, esto no siempre se manifiesta en
la prctica. Alrededor de este punto giran factores no genticos que afectan estas premisas o sea
pesa un ambiente adecuado.

146

Estudios realizados sobre la herencia de los caracteres de la reproduccin, con ganado Bos taurus,
en condiciones templadas, muestran ndices de herencia muy bajos. Sin embargo, trabajos
realizados con ganado tropical en Brasil, Costa Rica, Florida y Texas, muestran ndices de herencia,
para medidas de la eficiencia reproductiva, que oscilan entre 8 y 63 por ciento (Plasse 1988).
Novillas hijas de vacas Brahman y de toros Charolis, Pardo Suizo y Red Poll, Tuvieron una edad 5,
16 y 23% menor que la de los Brahman cuando alcanzaron la pubertad (Linares 1974). El ndice de
herencia de peso al destete es de alrededor del 29%.

Tabla 2. Respuesta a seleccin y cruzamiento para caracteres de importancia (Plasse 1992).

Carcter Respuesta
a seleccin
Respuesta
a
cruzamiento
Eficiencia reproductiva + +++
Peso al nacer ++ ++
Peso al destete + ++
Peso posdestete a potrero ++ + (?)
Viabilidad (?) ++
Calidad de canal +++ 0
Peso destete/vaca en hato (?) ++++
0 = Ninguna respuesta +++ = Respuesta alta
+ = Respuesta baja ++++ = Respuesta muy alta
++ = Respuesta mediana (?) = Datos insuficientes

An cuando la vaca F
1
es genticamente la superior, porque en ella se produce la mayor heterosis,
la produccin con vacas F
1
es un sistema discontinuo que no genera sus hembras de reemplazo. El
cruzamiento rotacional con una raza Bos taurus y otra Bos indicus o la fundacin de poblaciones
compuestas a partir de animales cruzados Bos taurus X Bos indicus y el posterior cierre de estas
poblaciones, constituyen las alternativas ms viables para producir con vacas cruzadas (Plasse
1988).

Tabla 3. Porcentaje de preez de vacas F
1
Bos taurus X Brahman vs Brahman y peso al destete de sus hijos recprocos
(Plasse 1988).

Raza Preez (%) Peso destete
Toro Vaca
Brahman Brahman 78.5 150
Charolis Charolis vs Brahman 78.8 176
Brahman Charolis vs Brahman 74.2 179
Pardo Suizo Pardo Suizo vs Brahman 64.7 188
Brahman Pardo Suizo vs Brahman 72.0 180

Sistemas de cruzamientos
1. Cruzamiento simple o industrial. Este tipo de cruzamiento permite la mxima obtencin de
heterosis. Los machos obtenidos son destinados al engorde, mientras que las hembras son
utilizadas como reemplazos, comercializadas para la reproduccin o utilizadas como paso inicial
para otros sistemas de cruzamientos.
2. Cruzamientos continuos o absorbentes. En este proceso la tendencia es absorber la raza nativa
o de la poblacin base, a travs del uso continuo de reproductores de la raza genticamente
superior. El proceso exige cambios graduales en cada generacin, puesto que a medida que la
composicin gentica de los animales crece en direccin de la raza ms especializada, las
exigencias en nutricin, sanidad e instalaciones son mayores.
147

3. Cruzamiento rotacional con dos o tres razas. Consiste en la utilizacin alternada de
reproductores de razas diferentes. Es conocido tambin como cruzamiento alternativo. Permite la
utilizacin de dos o tres razas y posibilita las siguientes ventajas: a) las hembras son
incorporadas al hato y los machos destinados al engorde; b) se mantiene un mayor grado de
heterosis; c) permite una mayor presin de seleccin en las hembras. Los cruzamientos rotativos
entre Bos taurus y Bos indicus, producen animales con mayor velocidad de crecimiento, mayor
eficiencia de conversin alimenticia, mejor fertilidad y mayor resistencia para los climas tropicales
que las razas puras.


SELECCIN DE REPRODUCTORES

El programa de seleccin debe poner especial atencin en aquellos puntos antes mencionados.
Conviene seleccionar a los toros por alta eficiencia reproductiva y alto crecimiento posdestete, y a
las vacas por alta eficiencia reproductiva y buena habilidad materna.

Hembras:

Para empezar un programa de seleccin se debe proceder a un programa de eliminacin de las
hembras segn los siguientes criterios:
1) novillas que no han concebido en su primera temporada de monta,
2) vacas de primer parto, que no cran un ternero de buen peso,
3) vacas que no parieron en dos aos consecutivos,
4) vacas no preadas o preadas que destetaron terneros inferiores,
5) vacas con alta mortalidad de terneros sin razones aparentes.

La seleccin de madres de futuros sementales debe hacerse a travs de la seleccin del 5% de las
mejores vacas de la poblacin.

Toros:

En los toretes de reemplazo debe de considerarse con mayor nfasis el peso posdestete. Si todos
los terneros han sido criados bajo las mismas condiciones ambientales, los que pesan ms a los 18
meses, son los que tienen el mejor genotipo para crecimiento. Los machos deben tener los
testculos bien desarrollados, y se les debe practicar un examen androlgico, usando solo aquellos
con un resultado satisfactorio.

En la mayora de los casos, los sementales dentro de nuestro pas, son escogidos por una seleccin
subjetiva, la cual depende de quien sea el que juzgue; cuando la forma ms correcta, es a travs de
pruebas objetivas como las de comportamiento y de progenie.
La prueba de comportamiento consiste en medir la capacidad de los animales de una misma raza
y provenientes de diferentes hatos, en un determinado periodo y bajo las mismas condiciones de
alimentacin, manejo y sanidad para poder cuantificar la superioridad gentica de cada individuo
(Aragn, 1988).

Esta prueba tiene las siguientes ventajas:
a) Simple,
b) Implica una alta presin de seleccin
c) Produce resultados a corto plazo
d) Permite evaluar individuos provenientes de diferentes hatos

148

Como desventaja de esta prueba tenemos la dificultad de minimizar los efectos ambientales previos
a su inicio.

La prueba se debe iniciar a edades tempranas (entre 120-150 das de edad) para disminuir los
efectos maternos, de estacin y de hato que podran afectar el crecimiento en etapas posteriores.
Existe mucha variacin en la literatura en lo que respecta al inicio de esta prueba (desde los 45 das
de edad). Es importante recordar que el efecto hato representa un 55% de la variacin total de los
resultados, por lo que mientras ms temprano se realice esta prueba es mejor.

El periodo de duracin de la prueba debe ser largo para eliminar cualquier efecto ambiental que
enmascare el potencial gentico de los animales. Intervalos de alrededor de 240 das son los que
reporta la literatura.

El nmero de toretes a realizarles la prueba depende de las instalaciones disponibles. En nuestro
pas, la prueba debe hacerse bajo pastoreo o semiconfinamiento. Se recomienda por periodo un
mnimo de 20 toretes para ser probados.

En esta prueba se recomienda que se evalen aquellos caracteres altamente heredables como por
ejemplo peso al destete (200 das), peso a los 400 das de edad del animal, eficiencia de conversin
alimenticia.

La otra prueba que se les debe practicar a los toretes es la prueba de progenie.
En esta, se mide la capacidad productiva de los toros. Es un mtodo ms preciso de evaluacin en
comparacin a la prueba de comportamiento.

La prueba de progenie se basa en la seleccin de:
a. Madres para producir los futuros sementales (ver seleccin de hembras)
b. Toros para producir los nuevos toros
c. Toros para producir hijas

La prueba se puede realizar con inseminacin artificial y con monta natural.

Para establecer un programa de seleccin dentro de raza, los autores creen que deben incluirse
como mnimo una poblacin de 2000 animales. En finca algunos autores opinan que basta que
cada torete se aparee con un lote de aproximadamente 20 vacas escogidas al azar. No conviene
que un toro trabaje muchos aos, a no ser que las cras tengan caractersticas extraordinarias. Si
hay progreso gentico en el hato, los toros jvenes deben tener un valor gentico superior a sus
antecesores.

En el caso de que el ganadero necesite comprar un toro, estos deben de ser buscados en fincas
que lleven registros y que tengan condiciones similares a las de su finca. En las ganaderas con
ganado ceb, los toretes pueden provenir de las mejores vacas de acuerdo con un plan de seleccin
previamente establecido.

El programa gentico debe concentrarse en pocos caracteres, ya que cuanto ms caracteres sean
considerados, menos progreso se har en cada uno de los caracteres. Todos los caracteres de
importancia responden a seleccin, y con excepcin de la calidad de la carne, todos pueden exhibir
heterosis en grado considerable, por consiguiente responden a cruzamiento.


149


EFICIENCIA REPRODUCTIVA

El problema bsico de la empresa de cra bovina es el nmero bajo de terneros destetados con
relacin a vientres expuestos. De la probabilidad ptima de un ternero/vaca/ao, en pases de alto
desarrollo ganadero se obtiene 0.80, y en nuestros pases, dependiendo de aos y reas, fluctan
entre 0.40 y 0.70.

La baja eficiencia reproductiva de los hatos costarricenses tiene como consecuencias que:

- Por cada 100 vacas se producen alrededor de 50 animales anuales, lejano de los 80 ptimos.
- Debido a que la cantidad de hembras y machos de reemplazo que se produce es bajo, el progreso
gentico es de poco alcance

Con relacin a la eficiencia reproductiva, las metas a proponer seran:
- Que todas las vacas tengan un ternero por ao.
- que la mayora de los terneros nazcan al comienzo del perodo de partos
- que la vida productiva de las vacas sea larga a fin de disminuir los costos de producir reemplazos.

Evaluacin de la eficiencia reproductiva
El gran nmero de ndices que se usan para evaluar la fertilidad de machos y hembras, hace que
sea importante definir y caracterizar algunos de ellos.

Tasa de partos (TP)
TP = Nmero de partos X 100
Nmero de animales servidos

La TP muestra que porcentaje de vacas servidas han parido en un determinado perodo de tiempo.
Este ndice es la medida de la fertilidad real de los animales del hato, pero no suministra informacin
sobre el tiempo, de importancia econmica decisiva.

Tasa de gestacin (TG) o Porcentaje de preez

TG = Nmero de animales gestantes X 100
Nmero de animales palpados

El valor de esta tasa corresponde aproximadamente a la tasa de paricin, pero la informacin est
disponible antes, al efectuar el diagnstico de gestacin. Se debe calcular el porcentaje de vacas
preadas con relacin a vacas expuestas a toro. La desventaja principal es que no brinda
informacin del tiempo promedio que tardaron los animales en quedar en gestacin.

Intervalo entre partos
El intervalo entre partos es el lapso transcurrido entre dos partos subsiguientes. Con esta medida se
evala la eficiencia reproductiva de la vaca individual y del hato, en caso que este tenga toros frtiles
a tiempo completo.

Intervalo entre parto y concepcin (IPC)

IPC (Hato) = Total de IPC vacas preadas
Total vacas consideradas

150

El IPC es el nmero de das que una hembra permanece vaca despus del parto. El IPC, cuando
se le calcula adecuadamente, es uno de los ndices ms importantes de la eficiencia reproductiva,
no solo por su actualidad, sino tambin por la confiabilidad que se le puede atribuir a esta expresin.
Su valor estar significado, lgicamente, por el nmero de das transcurridos desde el parto de la
vaca, hasta cuando quede preada nuevamente. Las restricciones que se imponen para poder
incluir un animal en el clculo obligan o a considerar un perodo relativamente largo de tiempo para
que el ndice tenga alguna significacin dentro de la productividad del hato, o a que solamente se
pueda utilizar en hatos grandes, en los cuales ocurra un nmero importante de partos en un perodo
ms o menos corto. El IPC para ganado ceb vara de acuerdo a las condiciones medio
ambientales, raza, etc., y se sita en nuestro pas, en un hato de manejo adecuado, en alrededor de
150 das.

Nmero de Das Abiertos (DA). Este ndice es quizs el que mejor refleja las circunstancias ms o
menos inmediatas de manejo, cuyo efecto sobre la productividad de la explotacin puede
encontrarse todava vigente y, al ser identificadas oportunamente, pueden ser confirmadas o
corregidas, segn lo demande el caso. El nmero de das abiertos tiene la ventaja de considerar a
todas las hembras que han tenido parto, abarcando de esta manera el ms amplio sector productivo
del hato (Moncada 1988). No todas las vacas paridas podrn ser usadas en este indicador, ya que
se deben de considerar aquellas que estn muy recin paridas y que no han alcanzado el momento
fisiolgico adecuado para el servicio y no se pueden considerar todava problema. Ahora, A partir
de cuando debemos considerar a una vaca problema?. En el caso del ganado europeo, se
considera arbitrariamente problema a una vaca con ms de 100 das de parida que no se halla
preado. En el caso del ganado ceb las consideraciones deben ser otras, a pesar de que Toribio et
al (1995) afirm, que si a las vacas ceb se les diera el mismo trato que a las europeas, ellas
reiniciaran su actividad ovrica ms o menos igual que las otras, en la realidad eso no sucede, ya
que el trato hacia ellas es otro. Debido a eso es que, como se haba hablado cuando se analizaba el
IPC, este intervalo en nuestro medio anda por los 150 das en casos de fincas con buen manejo, y
por lo tanto arbitrariamente ser el que usemos cuando definamos a una vaca problema.

El parmetro de das abiertos se puede calcular segn la frmula:

DA = Total de das abiertos de las vacas con ms de 150 das posparto
Nmero total de hembras incluidas en el numerador

Una vez conocido el nmero de vacas preadas en el hato y teniendo a mano la fecha de parto de
cada una de las vacas que parieron en los ltimos 150 das, es posible calcular el Indice de
Fertilidad (IF).

IF = Vacas preadas + vacas paridas de menos de 150 das X 100
Total de vacas en el hato

Se estima que un hato tiene un buen IF cuando est por encima de 85 y que la gravedad de la
situacin reproductiva se acenta a medida que este valor disminuye. Su valor en el diagnstico es
restringido, ya que no suministra otra informacin adicional respecto a s la fertilidad del hato anda
bien o anda mal.

Otro ndice que se calcula en forma parecida es el Estado Reproductivo del Hato (ERH), el cual se
basa en el porcentaje de vacas vacas con ms de 150 das abiertos (vacas problema) y en el
nmero de das que permanezcan abiertas.


ERH = 150 - Total de das abiertos de las vacas problema X 1.75
Total de vacas en el hato
151


El valor ERH comienza a aceptarse como bueno a partir de 85 y a medida que aumente el
porcentaje de vacas problema, este ser menor. Si el ERH es de 100, esto significar que en el hato
no hay vacas con ms de 150 das abiertos. Este ndice y el anterior tienen la virtud de considerar no
solamente a las vacas que estn ciclando y que han sido servidas sino tambin a aquellas que
presentan problemas. Para conocer el nmero de das abiertos, es necesario saber si la vaca est
preada o no, lo cual ya se ha podido hacer mediante los controles de la gestacin.

Uno de los ndices ms utilizados es el Porcentaje de Natalidad, el cual se refiere al nmero de
terneros nacidos en la finca por cada 100 vacas expuestas a toro durante el ao en consideracin.

% de Natalidad = Nmero de terneros nacidos X 100
Nmero de vacas expuestas a toro

Otro ndice que es relevante entre los indicadores de fertilidad es el Intervalo Entre Partos (IEP).

IEP = Nmero total de das entre parto y parto
Total de vacas

En aquellas fincas donde no se llevan registros, es posible calcular el intervalo entre partos a partir
del nmero de partos ocurrido durante el ao.

IEP = Total de vacas X 365
Nmero de partos

Cuando disponemos del IEP, podemos calcular el % de Natalidad

% de Natalidad = Total de vacas X 365
IEP

El hecho de concentrar las observaciones en las vacas nos lleva con frecuencia a olvidar que la vida
reproductiva de los animales comienza ya desde su desarrollo juvenil y que fallas que se cometan
durante esta etapa de la vida de los animales pueden repercutir seriamente en su productividad total.

Los numerosos ndices que existen, permiten reconocer que grande es la necesidad de caracterizar
la fertilidad de un hato mediante un nmero, y que difcil es hallar el criterio que cumpla con todas las
exigencias y que permita lograr una evaluacin objetiva, completa y comparable del hato. Un ndice
ptimo debera cumplir las condiciones siguientes:

inclusin de todos los animales, an de los que no han parido nunca
consideracin de la tasa de animales con problemas
consideracin del grado de esterilidad de los animales con problemas
consideracin de los puntos de vista econmicos, especialmente de los rechazos prematuros
reflejar el estado momentneo de fertilidad de un hato
ser de clculo fcil.

Estas exigencias no pueden ser cumplidas por una sola cifra, o sea, se deben de tomar en cuenta
otros ndices y nmeros que se hagan de la finca, solo as se puede lograr una visin completa del
hato, para tomar las medidas correctas.

Toda persona sea este el dueo o tcnico que da asistencia en algn momento se enfrenta a un
hato con algn trastorno de fertilidad. La primera medida a tomar en una finca es examinar la
gestacin de todos los animales, independientemente de la anamnesis. Ocurre algunas veces que lo
152

que piensa el dueo o el vaquero no corresponde a la realidad. Los resultados de este primer
examen se anotan, agregando adems el nmero o nombre de la vaca, fecha del ltimo parto,
hallazgos especiales u observaciones.


Un registro de este tipo ofrece una informacin inmediata sobre los siguientes criterios:

- Cantidad de vacas preadas
- Cantidad de vacas problema (ms de 150 das posparto)
- Diferencias entre vacas y novillas de primer parto

A continuacin se le debe practicar un examen ginecolgico exhaustivo a los animales con
problemas. Tienen especial inters los hallazgos ovricos (actividad alterada, ausente o normal) y
los indicios de lesiones en los rganos genitales (catarros). Luego de este primer examen del
rebao, deben hacerse controles posteriores a intervalos de aproximadamente 4 semanas.

Una de las quejas ms frecuentes de los productores es que se les presentan los ndices, pero no
las posibles salidas. De ah la importancia de compartir y discutir con el los datos obtenidos, para
que juntos tomen las medidas correctivas ms convenientes.
153

XIV. CAUSAS DE FRACASO EN LA REPRODUCCIN

14.1 MORTALIDAD PRENATAL Y ABORTO
El aborto se define como la expulsin uterina, en cualquier etapa de la gestacin, de un feto
muerto o de un feto vivo que no ha alcanzado el grado de desarrollo necesario para ser viable.

14.1.1 Patogenia de los abortos.
Se considera que aproximadamente el 90% de los abortos son debidos a causas infecciosas. Los
mecanismos por los cuales un agente infeccioso produce aborto son variados y dependern del
tipo de organismo infectante, el rgano que ataca o etapa de la gestacin en la que acta.

En los casos en que las infecciones afectan directamente al feto o a la placenta, el organismo
responsable debe primero llegar al tero gestante. Para lograrlo es posible que siga una de las
siguientes rutas:

Va hemtica. Es la va ms comn y adquiere mayor importancia hacia el final de la gestacin. El
organismo infectante puede entrar al organismo materno a travs del aparato digestivo (Brucella
abortus, Salmonella, Leptospira, Listeria) o de la mucosa nasal o conjuntival (Rinotraqueitis
infecciosa bovina, Leptospira, Parainfluencia, Diarrea viral bovina). En todo caso, existe siempre
una bacterema o viremia materna antes de que se produzca la invasin del tero, desde el cual
el organismo infectante puede invadir la placenta y luego pasar al feto.

Va ascendente. Esta va de infeccin es ms comn en las fases tempranas de la gestacin. los
organismos pueden entrar por la vagina (Campylobacter, Trichomona, corynebacterium
pyogenes, Ureaplasma), desde donde ascienden hacia el tero, o pueden ser depositados
directamente en el tero durante la cpula o la inseminacin artificial.

Va descendente. Es la ruta ms rara y consiste en el descenso de una infeccin desde los
oviductos hacia el tero, puede ocurrir en casos de peritonitis.

Una vez que el organismo infectante llega a la placenta, se encuentra con una variedad de
condiciones que favorecen su establecimiento y desarrollo en ese lugar.

Una vez que el organismo infectante llega a la placenta y/o al feto se pueden presentar una
variedad de condiciones, dependiendo de la virulencia del microorganismo. Si el organismo es de
baja virulencia, y solo causa una ligera inflamacin de la placenta, es posible que el aborto no se
produzca y se lleve a cabo un parto a trmino, aunque probablemente seguido por retencin
placentaria.

Si el organismo tiene una virulencia intermedia, la inflamacin de la placenta puede ser
moderada, con focos de placentitis severa que irn extendindose lentamente. este avance
progresivo de la inflamacin interfiere con el funcionamiento normal de la placenta, lo que causa
sress en el feto sin llegar a matarlo. como resultado del stress la hipfisis fetal libera ACTH, la
cual inicia la cascada de eventos que desencadenan el parto, y como consecuencia se produce el
aborto de un feto recin muerto, o el parto prematuro de un feto vivo pero inmaduro, y por lo tanto
con pocas posibilidades de sobrevivir.

Si el organismo es de virulencia elevada puede matar al feto muy rpidamente ya sea por los
daos causados a la placenta o al feto mismo. En estos casos la muerte fetal se producir antes
de que se desencadene el mecanismo del parto, por lo que muchas veces el feto morir y
permanecer dentro del tero para convertirse bien en un feto momificado, en un feto macerado,
o en un feto enfisematoso. En algunos casos el feto ser finalmente expulsado varios das
154

despus de su muerte, presentando un grado de autolisis avanzado que es indicativo de que la
muerte ha ocurrido tiempo atrs.

En los casos en los que el organismo infectante invada el feto a partir de la placenta, dicha
invasin puede seguir dos vas: puede penetrar al feto por va circulatoria a travs del cordn
umbilical, o puede penetrar por va oral al tragar el feto lquido amnitico contaminado con el
organismo infectante.

14.1.2 Causas de aborto ms comunes en los animales domsticos.
14.1.2.1 Infecciosas
14.1.2.1.1 Bacterias
-Brucelosis: Brucella abortus (bovinos), B. suis (cerdos), B. melitensis (caprinos), B. ovis (ovinos),
B. canis (perro).
-Vibriosis o Campilobacteriosis: Campylobacter fetus (bovinos y ovinos).
-Salmonelosis: Salmonella abortus ovis (ovinos), S. abortus equi (euinos).
-Leptospirosis: Leptospira pomona, L. gripotyphose, L. icterohemorragica, L. canicola, L. hardjo
(afectan a todas las especies).
-Listeriosis: Listeria monocytogenes (bovinos y ovinos principalmente).
-Metritis contagiosa equina: Hemophilus equigenitalis.
-Ureaplasmosis: Ureaplasma urealyticum (bovinos).
-Streptococcus zooepidemicus (equinos).
-Tuberculosis: Mycobacterium bovis (bovinos).
-Esporadicamente: E. coli, Corynebacterium pyogenes, Pasteurella multicida, streptococcus,
staphilococcus, Pseudomona aeruginosa (en cualquier especie).

14.1.2.1.2 Virus
-Rinotraqueitis infecciosa (IBR)
-Dirrea viral bovina (DVB)
-Rinoneumonitis nequina
-Arteritis viral equina
-Anemia infecciosa equina
-Parainfluenza 3
-Colera porcina
-Fiebre porcina africana
-Aujeski (porcinos y bovinos)
-Fiebre catarral maligna (bovinos)
-S.M.E.D.I. (cerdos)
-Aborto enzootico ovino
-Moquillo canino
-Hepatitis canina
-Lengua azul (ovinos)
-Panleucopenia felina

14.1.2.1.3 Protozoarios
-Tricomoniasis: Trichomona fetus (bovino).
-Toxoplasmosis: Toxoplasma gondii (bovinos, ovinos, caninos y felinos).
-Anaplasmosis: (bovinos).
-Babesiosis: (bovinos y equinos).
-Durina: Trypanosoma equiperdum (equinos).
-Fiebre Q: Coxiella burnetti (ovinos).

14.1.2.1.4 Hongos
-Aspergilosis: Aspergilus spp (todas las especies)
155

-Mucormicosis: Rhizopus, Absidia, Mucor (afectan a todas las especies).
-Candidiasis (equinos).

14.1.2.2 No infecciosas
Pueden afectar a cualquier especie.

-Hormonales: estrgenos, corticosteroides, prostaglandinas.
-Txicas: envenenamiento por plantas como Veratrum californicum, nitratos, arsnicos, naftalenos
clorinados, dicumarol, fenotiazina, aflatoxinas.
-Nutricionales: desnutricin externa, deficiencia de vitamina A, deficiencia de yodo, deficiencia de
vitamina E Selenio.
-Fsicas: inseminacin de animales gestantes, traumatismos, fatiga por transporte, palpacin
rectal precoz mal realizada.
-Genticas: anormalidades cromosmicas, genes letales.
-Causas diversas: gestaciones gemelares en equinos, tumores, reacciones anafilcticas, calor
excesivo.

14.1.3 Mortalidad embrionaria.
Es la muerte de un vulo fecundado y de los embriones hasta el final de la implantacin. En casos
de muerte embrionaria temprana, antes del da 40 de gestacin en el bovino, es posible que la
muerte fetal no sea seguida por expulsin debido a que se presenta el fenmeno de reabsorcin
uterina.

La mortalidad es ms comn durante el periodo embrionario temprano que en el tardo.
Es un proceso normal de eliminacin de genotipos no aptos en cada generacin. Alrededor de un
25 a un 40% de embriones se pierden.

El momento en el cual la vaca nos da alguna indicacin del momento en el que muri el embrin.

Si la muerte ocurri antes del da 16, el cuerpo lteo regresa como un ciclo normal sin causar
ninguna prolongacin del ciclo. Si a pesar de todo, el embrin muri ms tarde, la regresin del
cuerpo lteo se retrasa hasta que los remanentes del tejido embrionario son reabsorbidos. Los
animales presentarn entonces ciclos prolongados. En las vacas, debido a que la mayora de las
muertes ocurren entre los das 8-16 y durante la incubacin del blastocisto y de la implantacin,
las duraciones de los ciclos no se ven afectados.

14.1.3.1 Posibles causas de mortalidad embrionaria.
Se puede deber a factores maternos, embrionarios o a la interaccin de ellos.
Factores maternos. Se caracterizan porque tienden a afectar toda la camada. En contraste los
factores embrionarios afectan al embrin en forma individual.

Factores endocrinos. El desequilibrio estrgeno-progesterona puede producir un transporte
acelerado o retrasado del vulo lo que produce la muerte preimplantacin.
Lactancia. Durante la lactancia ocurre muerte embrionaria en vacas, ovejas y yeguas, y esta
caracterizada por ciclos estruales prolongados despus del apareamiento. Los efectos
perjudiciales de la lactancia en el desarrollo embrionario no estn claros pero de podran deber a
la insuficiencia de los embriones para fijarse en el endometrio.

Nutricin. La ingestacin calrica y la deficiencias nutricionales especficas afectan el ritmo de
ovulacin y de fecundacin y son causa de muerte prenatal. Esta situacin es ms evidente en
cerdas y borregas que en el ganado vacuno.

156

Edad de la hembra. En cerdas se observa mayor frecuencia de mortalidad embrionaria despus
de la quinta gestacin. No hay pruebas de los efectos de la edad sobre las muertes embrionarias
en vacas.

Hacinamiento en tero. El aumento en el nmero de implantaciones disminuye el riego sanguneo
para cada sitio y restringe el desarrollo placentario. La mayora de las muertes por hacinamiento
ocurren durante las etapas tempranas de fijacin, alrededor del da catorce (ovinos).

Estados de tensin trmicos. La mortalidad embrionaria aumenta en varias especies despus de
la exposicin de la madre a altas temperaturas ambientales. En las etapas tempranas del
desarrollo el embrin se ve afectado en forma directa por la temperatura corporal materna que
est aumentada debido a estados de tensin trmicos. El embrin de cerdo es el ms susceptible
a la tensin por calor durante las dos primeras semanas de gestacin, en particular durante la
implantacin. Adems de los efectos directos sobre los gametos y embriones, los estados de
tensin trmicos pueden interferir con el reconocimiento materno de la preez por alteraciones en
las secreciones endocrinas. Los vulos fecundados de borregas y vacas, cuando estn sujetos a
altas temperaturas ya sea en vitro o in vivo, son daados pero continan desarrollndose, solo
para morir durante las etapas crticas de la implantacin.

Semen. Los factores genticos que son transmitidos por el macho al embrin pueden ser
heredados, surgir del tejido testicular, o tal vez ocurrir en el espermatozoide despus que es
liberado del testculo. El genotipo heredado puede incluir variedad de factores genticos que
llevan a la incompatibilidad y a prdida embrionaria temprana. La incompatibilidad resultante
puede existir entre el espermatozoide y la madre, entre espermatozoide y vulo, o entre el cigoto
y la madre.

Incompatibilidad. La incompatibilidad inmunolgica puede bloquear la fecundacin o causar la
muerte embrionaria, fetal o neonatal.

14.2 MORTALIDAD PERINATAL Y NEONATAL
14.2.1 Mortalidad perinatal
La mortalidad perinatal se refiere a la muerte de la cra poco antes, durante o dentro de las
primeras 48 a 72 horas de vida a trmino normal. Incluye los mortinatos (nacidos muertos), y es
responsable de la mayora de las perdidas en el intervalo entre el nacimiento y el destete.

Los principales factores contribuyentes son asfixia, inanicin, enfriamiento y malformaciones
congnitas.

14.2.2 Mortalidad neonatal.
La muerte del neonato durante las primeras semanas de vida est relacionada con herencia,
factores ambientales, nutricin e infeccin.



Algunas Consideraciones sobre un problema viejo:
Vacas Repetidoras
El problema de las vacas repetidoras podramos decir que comienza desde la definicin misma de
lo que es una vaca repetidora, ya que no todo mundo est completamente de acuerdo en la
descripcin de una vaca repetidora. Sin embargo, la filiacin ms ampliamente aceptada de una
vaca repetidora es la de una vaca menor de 10 aos de edad, que ha parido ya por lo menos
una vez y que posee las siguientes caractersticas:
Retorna a celo despus de un 3er. Servicio infructuoso (no logra la concepcin despus de 3
ms servicios).
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Exhibe intervalos normales entre servicios.
No presenta descargas genitales anormales
No tiene evidencia de anormalidades en los rganos genitales, detectables por palpacin rectal.
Es obvio que en todas las lecheras habr vacas con esas caractersticas pero lo importante a
saber es: qu proporcin o porcentaje del hato cae bajo esa descripcin. En otras palabras, cul
es la incidencia de vacas repetidoras que tenemos en nuestra explotacin lechera.
La incidencia de vacas repetidoras estar en funcin de la TASA DE CONCEPCIONES que se
est logrando en esa lechera y en esa poca del ao.
La siguiente tabla nos muestra qu sucede en distintos escenarios, es decir, bajo distintas Tasas
de Concepcin, con 100 vacas paridas que han completado su Perodo Voluntario de Espera:
Como es ampliamente conocido, en el transcurso de los ltimos 20 aos, la produccin promedio
de la raza Holstein ha ido creciendo aceleradamente debido al mejoramiento gentico as como a
progresos importantes en nutricin y manejo del ganado. Desgraciadamente, ese incremento en
la produccin ha ido de la mano con una disminucin en las Tasas de Concepciones logradas, de
tal forma que, si hace 20 aos era comn lograr 60% de Concepciones, hoy en da, tratndose de
vacas de alta produccin, lo usual es hablar de Tasas de Concepcin en un rango del 42 al 50%
(cuando mucho) y eso durante la poca de clima benigno, ya que bajo estrs calrico, las Tasas
de Concepcin se deprimen an ms.
Podra decirse por lo tanto que, bajo las circunstancias actuales, puede considerarse como
aceptable, una incidencia de hasta un 15 o 16% de vacas repetidoras, lo cul equivale, en
trminos generales, a estar logrando una Tasa de Concepciones de 45% por lo menos. (ver
cuadro anterior). Cuando una lechera se encuentra dentro de un rango aceptable de incidencia
de vacas repetidoras (mximo 16%), el problema podra abordarse como un problema de vacas
individuales y por lo tanto es correcto intentar hacer algo por rescatar esas vacas individuales a
travs demedidas o tratamientos que incrementen de alguna manera las probabilidades de lograr
la concepcin en ellas.
Sin embargo, si en una lechera, la incidencia de vacas repetidoras es mucho mayor, debido a
que, hay puntos dbiles o deficiencias en manejo y nutricin que estn dando como resultado una
Tasa de Concepciones ms baja de lo aceptable o rentable , entonces debemos estar
conscientes de que tenemos mas bien un problema a nivel de hato y en ese caso es
preferible abordar el problema con una mentalidad preventiva, revisando y reevaluando todos los
factores de manejo involucrados ( sobretodo aqullos que determinan la Tasa de Concepciones).
Cuatro de los ms importantes son:
DETECCION DE CELOS (Intensidad y Precisin)
NUTRICION
MANEJO DE COMEDEROS O PESEBRES
CONFORT DE LA VACA
Cualquier intento serio por disminuir la incidencia de Vacas Repetidoras, debe comenzar
con una revisin cuidadosa del MANEJ O DEL HATO
Mientras no elevemos la Tasa de Concepciones a niveles aceptables (arriba del 45%), es intil
tratar de resolver el problema a travs de remedios mgicos y/o novedosos que supuestamente
hacen que la vaca repetidora logre la concepcin. Lo ideal sera que no estuvisemos
generando tantas vacas repetidoras.
Al final de este trabajo se incluye un diagrama de Ishikawa o de Causa - Efecto que incluye los
factores ms importantes que intervienen en el problema de Baja Tasa de Concepciones. No
debemos perder de vista que, la EFICIENCIA REPRODUCTIVA de un Hato, tambin conocida
como TASA DE PREEZ, no es ms que el producto de multiplicar la ya mencionada Tasa de
Concepciones por la Tasa de Servicios (tambin designada como Eficiencia en la Deteccin de
Celos).

Impacto econmico y costos
Una incidencia preocupante de Vacas Repetidoras no es ms que el reflejo de una Baja Tasa de
Concepciones, por lo que el impacto econmico es por concepto de:
158

1.- Menor produccin de leche
Se debe bsicamente a un alargamiento de la lactancia, por no haber logrado la vaca la
concepcin a tiempo (antes de 110 das post-parto). Al haber una lactancia de ms de 11 meses,
la vaca permanecer ms tiempo del deseable en la fase de la lactancia en que ella produce
menos leche.
En la vaca repetidora suele suceder lo siguiente:
Podramos afirmar que todas las vacas repetidoras son vacas atrasadas o demasiado
abiertas (que tendrn lactancias anormalmente largas), pero no todas las vacas atrasadas o
demasiado abiertas forzosamente son repetidoras (puede haber vacas con ms de 110 das
en leche y que solo han recibido uno o dos servicios).
Podemos tener muchas de stas ltimas debido a problemas de deficiencias en la deteccin de
los celos (todas ellas tambin producen menos leche).
La excepcin pudieran ser aqullas vacas que de alguna manera han sido convertidas en
vacas repetidoras, al inseminarlas demasiado pronto (a los 30 o 35 das post-parto), sin
respetarles un perodo de espera voluntaria prudente, en las que los dos primeros servicios han
sido infructuosos por no haber adquirido an la vaca un nivel de fertilidad aceptable en ese
momento. En este caso el problema no es la vaca sino el manejo inadecuado (muchas de
esas vacas no iban a ser repetidoras).
2.- Menor nmero de cras para venta o para reemplazo
3.- Costos extras por concepto de semen
Es lgico que se incremente el Nmero de Servicios por Concepcin y que por lo tanto el costo en
semen de cada gestacin lograda sea mayor. Esto presiona al productor a comprar semen de
precio promedio inferior y quiz de un nivel gentico tambin inferior.
4.- Incremento en costos por servicios veterinarios
Habr ms vacas que requieren revisin por parte del veterinario y eventualmente tratamiento.
5.- Mayores costos por desecho y reemplazo.
Diversos investigadores han calculado de alguna manera el impacto econmico de las vacas
repetidoras. Lafi et al. calcularon un costo directo por cada vaca repetidora de $168 Dlls. Otros
investigadores han estimado que por cada 1% de incidencia de vacas repetidoras el costo es de
$144 Dlls (en lecheras con 86 vacas en promedio). Tambin se ha demostrado que el ingreso
anual por vaca es 8.8% inferior en vacas repetidoras, comparado con el de vacas normales.

En resumen, podra decirse que una alta incidencia de vacas repetidoras es un signo que muestra
la existencia de una Baja Tasa de Concepciones, la que, a su vez, afecta al Desempeo
reproductivo del Hato en general y por lo tanto acarrea consecuencias de diversa ndole, unas
afectan la Economa, otras impactan al Progreso Gentico del hato, as como al programa de
reemplazos.

Causas
La etiologa de la vaca repetidora es algo compleja, es un problema multifactorial, hay muy
diversas causas por las que, al final de cuentas, tenemos frente a nosotros una vaca repetidora.
Es por ello que resulta imposible que un determinado tratamiento o manejo clnico de la vaca
repetidora, funcione en un alto porcentaje de los casos, ya que solo dar resultado en aqullas
vacas repetidoras cuya causa responde a dicho manejo o tratamiento y no es fcil, en la prctica,
determinar con precisin la causa particular por la que una vaca determinada es repetidora.
Otra cosa que complica la cuestin es que, en algunas lecheras o en determinado medio
ambiente o bajo determinado tipo de manejo y nutricin, predominan ciertas causas, mientras que
en otras lecheras u otros sistemas de produccin predomina otro grupo diferente de causas. Esto
hace que sea muy difcil extrapolar de una situacin a otra un determinado tratamiento o manejo
clnico, pues lo que funcion en determinada lechera no necesariamente va a tener el mismo
nivel de xito en otra.
159

Si consideramos la definicin ms aceptada de una vaca repetidora y recordamos que exhibe
intervalos normales entre servicios, es fcil llegar a la conclusin de que la etiologa de la vaca
repetidora puede ser dividida en dos grandes grupos de factores, que dan como resultado:

FALLAS EN LA FERTILIZACION
MUERTE EMBRIONARIA TEMPRANA
Describiremos brevemente las causas o factores que ocasionan fallas en la fertilizacin, las que
provocan muerte embrionaria temprana y mencionaremos al final algunos factores que pueden
afectar tanto a la primera como a la segunda.
Hemos intentado elaborar un diagrama de Causa-Efecto o diagrama de Ishikawa que condensa la
etiologa compleja de la vaca repetidora, diagrama incluido al final del texto.

FALLAS EN LA FERTILIZACION
a) Defectos anatmicos congnitos Aplasia o accidentes del desarrollo de cualquier
segmento del tracto reproductivo de la vaca. (Incidencia, aprox. 1%)
En estos casos a veces llega a darse la fecundacin y a veces no. En este caso se encuentran:
tero con un solo cuerno, cervix doble, cervix cerrado, aplasia de uno de los oviductos, etc.
Diagnstico: Examen fsico por palpacin, endoscopa, ultrasonido, espejo vaginal.
Procurar inseminar cuando haya folculo dominante (ovulacin) en el lado no afectado.
b) Anormalidades adquiridas, en el tracto reproductivo Oclusin o inflamacin del oviducto
(incidencia aprox. 6 - 7 %).
Son generalmente secuelas de metritis puerperal. Salpingitis, piosalpinx, hidrosalpinx.
Diagnstico: Palpacin rectal cuidadosa, quiz apoyada con anestesia epidural. Ultrasonido y
Tcnicas de Recoleccin de vulos fertilizados, en vacas muy valiosas.
Adherencias en ovario, fimbria o saco ovrico. (Incidencia aprox.2 -6%)
Pueden deberse a manipulacin inadecuada del ovario, a tratamientos uterinos agresivos y se
piensa que pueden ser causados tambin por Mycoplasma (que puede estar presente en el
semen deficientemente procesado).
Diagnstico: Palpacin rectal, ultrasonido.
Si estas anormalidades son unilaterales se puede intentar la fecundacin cuando haya ovulacin
en el lado normal.
c) Desbalances genticos ocasionados por defectos en el vulo, en el huevo o en el
espermatozoide. (Se ha encontrado un 3.3% de incidencia de vulos defectuosos)
Anormalidades cromosmicas (En animales con un alto grado de consanguinidad se
incrementan un poco las posibilidades)
Polispermia (falta de capacidad del vulo de rechazar al resto de los espermatozoides, una vez
que ya ha sido fecundado).
vulos diploides. Estos poseen el doble de material gentico de lo que normalmente debe
contener un vulo. Suele deberse a la supresin de la formacin del 2o. cuerpo polar.
En estos casos es difcil diferenciar si en realidad hay una falla en la fertilizacin o una muerte
embrionaria temprana pues en algunos casos de desbalances genticos en realidad s hay
fertilizacin pero el embrin que se genera no es viable.
d) Desrdenes ovulatorios (Incidencia aprox. 8.7%)
Se considera que hay un desorden ovulatorio si la vaca no ha logrado ovular una vez que han
transcurrido 36 horas despus del inicio del celo.
La causa ms comn es una falla en la liberacin de Hormona Luteinizante (LH). Puede haber
simplemente una ovulacin retardada, o un celo anovulatorio y en algunos casos puede
terminar con la presencia de un quiste folicular.
Diagnstico: Por palpacin rectal de los ovarios, en forma secuencial o bien con la utilizacin de
ultrasonografa por espacio de ms de 24 hrs. despus del inicio del celo.
No es muy comn en repetidoras, no se cree que sea una causa importante.
160

Tratamiento: Se puede recurrir a dos opciones: 1) Repetir la inseminacin artificial cada 12 o 24
hrs. hasta que haya ovulacin o bien 2) 100 microgramos de GnRH intramuscular o 3500 - 5000
U.I. de Gonadotropina Corinica por va intravenosa, unas 6 horas antes de la inseminacin.
Un anlisis que se hizo sobre 40 pruebas con GnRH indic que su aplicacin al momento de la
inseminacin incrementa un 22.5% las probabilidades de lograr la concepcin por lo que podra
recomendarse su uso a partir del 4o. servicio.
e) Anticuerpos contra los espermatozoides
Esta etiologa es todava causa de controversia ya que no hay evidencias claras de que realmente
los anticuerpos contra los espermatozoides sean los que impidan la fertilizacin. Se han
encontrado anticuerpos contra los espermatozoides en becerras vrgenes as como en vacas
multparas que logran concebir sin problema. Se ha comprobado que no hay ninguna relacin
entre la presencia de estos anticuerpos en el suero o en el moco cervical y el status de fertilidad
de la vaca. Se piensa que quiz estos anticuerpos s ocasionen algunos casos de vacas
repetidoras pero muy espordicos. En esos casos es donde puede resultar benfico el uso de
semen de otra raza o mejor an, de otra especie.
f) Fertilidad del semen utilizado
En este caso debemos tomar en cuenta dos grandes aspectos:
Manejo y conservacin del semen congelado.
En caso de haber problemas de esta naturaleza a nivel hato, se va a ver afectada la fertilidad del
hato en general, con tasas de concepcin bajas, lo cul se refleja en un mayor nmero de
servicios por preez, an en las vacas que s se prean.
Toros de baja tasa de concepcin.
Dentro de una determinada poblacin de toros utilizados como productores de semen, existirn
siempre algunos toros con tasa de concepcin ms baja, lo cul puede deberse a que, por alguna
razn an no bien dilucidada, sus espermatozoides tienen menor capacidad de fertilizacin o
bien a que, una vez que esos espermatozoides han fecundado un oocito hay una mayor
incidencia de muerte embrionaria (generan embriones no muy viables). Esto ltimo se da con
mayor frecuencia cuando los niveles de consanguinidad son muy elevados.
Si se dispone de informacin acerca de la fertilidad estimada de los toros disponibles, es
conveniente utilizar, en las vacas repetidoras, semen de toros que pertenezcan a la lite de
fertilidad.
g) Procedimientos de inseminacin artificial
Al igual que en el caso del manejo y conservacin del semen congelado, si los procedimientos de
inseminacin son deficientes en general, se ver afectado el desempeo reproductivo total del
hato. Los puntos ms importantes en este aspecto son:
Sujecin o inmovilizacin insuficiente de la vaca
Puede darse el caso de vacas muy nerviosas que se mueven ms de lo normal al inseminarlas y
requieren una sujecin ms efectiva para inseminar ms apropiadamente.
Sitio de aplicacin del semen
Tiempo de la inseminacin con respecto a la ovulacin.

Aqu cobra especial importancia la Precisin en la Deteccin de los celos ya que llega a
suceder (con las vacas repetidoras ya atrasadas) que debido a la ansiedad por prear estas
vacas, se les insemine incluso basados tan solo en signos secundarios de celo.
Diagnstico: Se puede aplicar la prueba de progesterona en leche muestreada al momento de la
inseminacin.
Existen kits comerciales para ello. Hay la opcin de tomar las muestras y congelarlas para luego
practicar la prueba cuando haya un nmero razonable de muestras. La vaca que presente niveles
elevados de progesterona en leche al momento de la inseminacin, est siendo inseminada sin
estar en celo (estar ms bien en el diestro). No debe haber ms de un 5% de vacas en esta
situacin.


161

h) Gametos envejecidos
Cuando la inseminacin se efecta muy fuera del rango ptimo de tiempo, ya sea demasiado
prematuramente (espermatozoides muertos al momento de la ovulacin) o bien demasiado tarde;
las probabilidades de fertilizacin disminuyen.
Para finalizar con lo relacionado a fallas en la fertilizacin mencionaremos lo que algunos
investigadores han encontrado en las vacas repetidoras como posibles causas a esa falla en la
fertilizacin:
GARDEN et al 3.3% Endometriosis
Kessy y Noakes 6.58% Adherencias en ovarios y saco ovrico
Otros investigadores han reportado que las lesiones en oviductos, que en vacas no repetidoras
pueden presentarse de un 6 a un 15%, su incidencia sube hasta un rango del 36 al 89% en vacas
repetidoras.

II Muerte Embrionaria Temprana
Cuando un embrin muere antes del momento en que la madre reconoce la presencia de una
gestacin (y decide el destino del cuerpo lteo presente en el ovario), es decir, antes del da 15 o
16, el intervalo entre un celo y otro no se ve alterado y la vaca repite celo al da 21 - 23. Este tipo
de muerte embrionaria es la que suele suceder con mayor frecuencia en las vacas repetidoras. Si
la muerte embrionaria ocurre despus del da 15 o 16, el intervalo entre un celo y otro s se ver
prolongado.
Las causas de muerte embrionaria son tambin muy diversas
a) Causas fisiolgicas
Desbalances hormonales post-ovulatorios
Los niveles de estrgenos as como de progesterona en los das subsiguientes a la ovulacin
son crticos para el control del desarrollo del embrin as como del trnsito del mismo a travs del
oviducto, en su camino hacia el cuerno uterino. Si hay un desequilibrio en los niveles adecuados
de ambas hormonas, el embrin puede llegar al tero en forma prematura o tarda, casionndose
una asincrona entre el ambiente uterino y el grado de desarrollo delembrin. Larson et al.
han sugerido que el desarrollo del embrin se ve comprometido cuando hay
concentraciones subptimas de progesterona, de tal forma que, aunque se logre el
conocimiento de la gestacin, la preez no lograr mantenerse mucho tiempo.
Asincrona entre el desarrollo del embrin y el ambiente uterino
Varios estudios soportan la idea de una asincrona entre el desarrollo del embrin y el ambiente
uterino, influenciada por los niveles de progesterona. Larson observ que el tiempo promedio
que tarda en iniciarse la funcin ltea (secrecin de progesterona), es ms prolongado en las
vacas que no quedan gestantes. Almeyda opina que el embrin es especialmente sensible a su
entorno en su fase de transicin entre mrula y blastocisto y que una cierta proporcin de los
embriones (30%), a los que l llama embriones sensibles al ambiente no podrn sobrevivir a
menos que haya una perfecta sincrona entre el embrin y el ambiente uterino cuando el embrin
pasa por esa fase de transicin. Por otro lado, cree que un 50% de los embriones son resistentes
al ambiente y que stos no se ven afectados en su desarrollo hacia blastocistos an en presencia
de una no muy buena sincrona.
Posible tratamiento: Se ha intentado tratar los dos puntos anteriores de dos formas:
1) GnRH (o bien Gonadotropina Corinica) de 1 a 10 das post inseminacin.
2) Progesterona exgena en forma de Implantes subcutneos, Dispositivos intravaginales o por
va parenteral (500 mg
de Progesterona Repositol, 10 das post-servicio y luego cada 10 das.
Los resultados de los tratamientos son a veces muy variables y no siempre alentadores.

Cambios en los vulos debido a envejecimiento
Si el vulo no es fertilizado en las primeras 3 horas posteriores a la ovulacin, conserva an su
capacidad de ser fecundado pero va perdiendo la facultad de evitar la polispermia (ser fecundado
162

por ms de un espermatozoide) y las probabilidades de sobre vivencia de ese huevo son
inferiores.
b) Factores genticos
Dentro de los factores genticos se han encontrado los siguientes:
Consanguinidad
Altos niveles de consanguinidad pueden incrementar las probabilidades de que un embrin llegue
a ser homocigtico en determinados genes recesivos que pueden ser letales para el embrin. Sin
embargo, lo comn es que las vacas repetidoras tienen el mismo nivel de consanguinidad que las
vacas no repetidoras. Es conveniente, sin embargo tratar de evitar la inseminacin de vacas
repetidoras con semen de toros emparentados estrechamente con ellas.
Heredabilidad de la fertilidad
No juega un papel muy importante debido a que la heredabilidad es muy baja. Inskeep et al.
estimaron la heredabilidad de la fertilidad en grupos de medias hermanas por parte de padre y
slo fue de 8.5%. La degeneracin qustica de los ovarios s parece tener un componente
hereditario, aunque en ese caso no se trata de muerte embrionaria.
Anormalidades cromosmicas
King reporta un 10.4% de embriones con anormalidades cromosmicas. La mayora de los casos
fueron ploidas anormales en embriones de 7 das o menos. Hay dos anormalidades
cromosmicas especficas que causan problemas:
1) Translocacin Robertsoniana 1/29: Las vacas portadoras tienen una tasa de fertilizacin
normal pero algunos de sus embriones no desarrollan placentacin por su desbalance
cromosmico.
2) DUMPS (Deficiencia de uridine-5-monofosfato sintetasa) Cuando un embrin es homocigtico
recesivo en esto, no sobrevive ms all del da 40.
Maurer y Echternkamp encontraron que un 14.3% de los embriones de las vacas repetidoras
presentaban anormalidades cromosmicas (7.5% con Translocacin Robertsoniana 1/29 y un
6.8% con aberraciones en los cromosomas sexuales.)
c) Factores qumicos
Se ha identificado algunos que incrementan la probabilidad de muerte embrionaria:
Nitratos
Micotoxinas
Exceso de nitrgeno ureico en sangre
Endotoxemias (pueden causar liberacin de prostaglandinas y luteolsis)
Tratamientos contraindicados (prostaglandinas)
d) Agentes infecciosos especficos
Dentro de estos agentes infecciosos hay evidencias de que los siguientes causan muerte
embrionaria:
Virus de la Diarrea Viral Bovina (BVD)
Virus de Rinotraqueitis infecciosa Bovina (IBR)
Haemophilus somnus
Leptospira interrogans, variedad hardjo
Infecciones venreas con Campylobacter fetus ssp. Venerealis o bien con Tritrichomonas
foetus Ureaplasma diversum Mycoplasma bovigenitalium.
Es obvio que los programas apropiados de inmunizacin, as como las medidas de bioseguridad,
son la mejor forma de evitar este tipo de problemas.
III Factores que Pueden Afectar Tanto la Fertilizacin como la Sobre vivencia del Embrin
a) Edad avanzada de la vaca
Se considera que las vacas que rebasan los 9 aos de edad ya suelen tener problemas tanto
para lograr la fertilizacin del vulo como para mantener vivo al embrin.
b) Estrs calrico
Cuando se conjugan altas temperaturas con un determinado nivel de humedad relativa ambiental
o bien muy altas temperaturas an en presencia de clima seco, es comn que los embriones que
se encuentran en sus primeras fases de desarrollo no puedan sobrevivir en un ambiente uterino
163

con elevada temperatura. Hay ocasiones en que tambin se ve afectado el proceso de
fertilizacin.
Es lgico que en los meses de verano se presentar por lo tanto una mayor incidencia de vacas
repetidoras que en los meses frescos. Es sumamente importante el adecuado manejo del estrs
calrico por medio de equipo y tecnologa apropiados: Mayor rea de sombra, aspersores,
ventiladores, etc. as como raciones apropiadas para generar menos calor en el rumen.
c) Infecciones uterinas y problemas vaginales
Con frecuencia se sobreestima la importancia de las infecciones uterinas. Claro que cuando hay
evidencias claras de una endometritis, metritis, piometra o hidrometra, se tiene que aplicar el
tratamiento adecuado para esos problemas. De Kruif examin 400 vacas repetidoras y solo pudo
encontrar descargas vaginales anormales en un 16% de ellas y en muy pocas de estas fue
posible encontrar bacterias al practicar biopsias de endometrio. Se encontr, sin embargo que a
las vacas repetidoras se les dificulta ms la eliminacin de bacterias no especficas como las del
gnero Arcanobacterium (Anteriormente llamadas Actinomyces y Corynebacterium) as como las
Entero bacterias y por lo tanto s tienen conteos ms altos de estas bacterias residentes u
Oportunistas.
Esto quiz explica el porqu se ha tenido un aceptable xito con los tratamientos locales a travs
de infusiones intrauterinas (de antibiticos y antispticos), pero sobre todo con los lavados
uterinos con cateter de Foley en la misma forma en que se utilizan para la extraccin de los
embriones en las vacas donadoras. Este procedimiento es recomendable en las vacas
repetidoras en las que no se logran encontrar anormalidades clnicas. Conjuntamente con el
lavado uterino se puede utilizar Prostaglandina F2 alfa. Para finalizar, queremos comentar
acerca de otro posible tratamiento para vacas repetidoras que ha dado resultados prometedores.
Se trata de la administracin de 1 mg. de Bromocriptina, un agonista de la dopamina, en el
momento de la inseminacin. Este tratamiento fue evaluado por Narayana y Krishnamurthy en
100 vacas repetidoras y parece incrementar significativamente las tasas de preez en
repetidoras.
Al evaluar los distintos tratamientos existentes para vacas repetidoras, debemos recordar que en
forma natural muchas de esas vacas pueden lograr la concepcin en el 4o. servicio sin
tratamiento alguno. De Kruif encontr que de 191 vacas repetidoras que observ, (las cules eran
clnicamente normales), el 60% de ellas lograron la gestacin al recibir su 4o. servicio.
164


165

166

XV. INSEMINACIN ARTIFICIAL

15.1 Concepto
La inseminacin artificial (i.a.) es una tcnica por la cual el hombre acta de intermediario entre el
macho y la hembra, llevando el semen hasta la cercana del vulo.

Con esta tcnica ha sido posible el mejoramiento gentico en forma rpida y masiva de los hatos
de cra, lo que ha contribuido al aumento de la produccin animal.

15.2 Ventajas de la i.a.
a) Vence algunas formas de esterilidad, principalmente en la hembra, siempre que no sean de
carcter hereditario.

b) Bien realizada, evita la propagacin de enfermedades venreas entre las hembras y mantiene
a los sementales libres de las mismas al evitar la cpula natural.

c) Aprovecha reproductores en el tiempo y el espacio, pues permite fecundar un mayor nmero
de hembras con el semen de un mismo toro y transportar el semen a zonas donde un toro
mejorador no podra ser llevado.

d) Utiliza intensivamente grandes reproductores, economizando y permitiendo emplearlo a
productores que de otra manera no podran hacerlo.

e) Permite apareamientos difciles a causa de diferente conformacin de los reproductores a
emplear.

f) Aprovecha padres incapacitados para la monta, pero de gran calidad gentica y todava
fecundos.

g) Elimina los toros en empresas ganaderas pequeas.

h) Deja en manos de un centro especializado el mejoramiento zootcnico.

i) Permite efectuar un control ms severo y beneficioso de la actividad sexual del rodeo, mejores
registros de servicios, diagnstico y control de la fecundidad, y por lo tanto, mejores porcentajes
de paricin.

j) Facilita efectuar pruebas de progenie.

k) Gracias al comercio nacional e internacional de semen congelado, se puede cambiar en pocos
aos la fisonoma de los hatos de un pas, sin necesidad de grandes inversiones en la adquisicin
de sementales, instalaciones y aclimatacin de los mismos, riesgos de transporte y rendimiento
funcional posterior.

l) Facilita el manejo de los cruzamientos.
15.3 Inconvenientes y precauciones
a) Necesita personal de campo debidamente capacitado y consciente de su responsabilidad,
sobre todo en la observacin del celo y el acto de inseminar.

b) Es imprescindible conocer la sanidad y el poder fecundante del toro dador del semen.

167

c) Es imprescindible trabajar con toros probados, de los cuales no se tenga la menor duda que
son mejoradotes por lo menos con respecto al promedio de la raza y del rodeo donde se van a
emplear.

d) Es preferible contar con potreros pequeos de acuerdo al tamao del hato, de alta
receptividad, para poder concentrar las hembras durante la inseminacin.

e) En vacas con cra al pie hay una disminucin del peso al destete de los terneros y dificultades
en el manejo del hato.

15.4 Manejo a campo
La deteccin del celo y la inseminacin en el momento oportuno es uno de los pasos
fundamentales para el xito de la i.a. (ver: ciclo estrual; deteccin de celo; momento del servicio).
Es preciso entrenar a conciencia al personal y controlarlo permanentemente, ya que por la ndole
del trabajo, el veterinario no puede realizar personalmente la seleccin y aparte de las vacas para
la siembra.

El trabajo debe organizarse en forma diferente segn el sistema de ganadera que se trate. En los
hatos, es difcil que el personal no note los signos de celo de las hembras que tiene a su cargo, lo
mismo que en los hatos de pedigree, donde generalmente hay personas avezados en el
reconocimiento de las vacas alzadas.

Muy diferente es el caso de tener que explorar todos los das, a campo, hatos numerosos,
frecuentemente con cras al pie y con la interferencia de numerosos factores que suelen incidir.
un sistema prctico es parar el hato a la cada del da, encerrando la hacienda en corrales
amplios. se efecta una exploracin con la ltima luz, apartndose todas las vacas alzadas. Al
amanecer, se vuelve a revisar el hato, apartndose las vacas que aparecen en celo antes de
largar la hacienda al potrero.

El personal que debe detectar las vacas en celo es el principal problema con que tropieza la i.a.
en hatos generales.

Otro problema es la conservacin de los suelos en las cercanas de los corrales, especialmente
en zonas de suelos arenosos, dada la gran cantidad de animales que deben moverse dos veces
por da. Otro inconveniente son las cras, que dificultan los movimientos del hato y la prdida de
estado de las mismas.

Las vacas que han sido descubiertas en celo por la tarde, son inseminadas a primera hora del da
siguiente, en tanto las detectadas a la maana, quedan encerradas y son inseminadas a la tarde.
Con esto se logra que la mayora reciba el semen en la vecindad de la ovulacin.

Los establecimientos que cuentan con registros individuales bien llevados de los celos y servicios
de los animales en i.a., facilitan la labor del personal y del tcnico, ya que pueden predecir
aproximadamente la aparicin de los celos y redoblar la observacin de esas hembras.

En algunos casos resulta til el empleo de toros marcadores, que se utilizan para descubrir vacas
en celo. Tambin pueden utilizarse para entrenar al personal, para controlar su labor o para
descubrir hembras con celo dbil. Debe tenerse las precauciones necesarias con estos toros
marcadores ante las enfermedades venreas.


168


termos de nitrgeno liquido (--196c)

15.5 Tcnica
La i.a. propiamente dicha consiste en introducir en el cervix o en el tero de la hembra (segn la
tcnica) una dosis reducida y diluida de semen.

La inseminacin intracervical es la que aconsejamos por su rapidez, seguridad y ausencia de
complicaciones.

Por otra parte, evita abortos en caso de preez por robo en la hembra a inseminar. se introduce 1
ml de semen diluido, proveniente de pastilla, ampolla o pajuela (paillets), en el segundo anillo del
cuello uterino. para ello se emplea una jeringa de 2 ml que funciona slo como bomba impelente
de aire, que se acopla mediante un intermediario de goma a una pipeta, generalmente de plstico
descartable o de vidrio esterilizable, en ambos casos esterilizada, que carga 1 ml de semen
diluido. la extremidad de la pipeta debe ser cnica y sus bordes redondeados y lisos.

Se lava la abertura vulvar y se introduce la mano izquierda en el recto si el operador es diestro,
separando los labios vulvares mediante una leve presin hacia abajo del antebrazo y fijando el
cuello uterino con la mano. Se introduce por vagina la pipeta con la mano derecha, teniendo la
precaucin de no tocar los labios de la vulva y de elevar la punta para eludir los obstculos del
piso vaginal. Con el cervix fijado transrectalmente, la punta de la pipeta es guiada hacia la entrada
del mismo con la punta del dedo meique. no se debe hacer presin con la pipeta, sino que debe
deslizarse el cuerpo del cervix por sobre la pipeta, en forma similar a un guante que se hace
deslizar sobre un dedo. cuando se logra la posicin deseada, se acciona muy lentamente el
mbolo de la jeringa, que impulsa la columna de aire dentro de la pipeta y hace descargar la dosis
seminal.

esquema de una inseminacin
15.6 Control de la i.a.
169

En los trabajos de i.a. adquieren gran importancia los ndices de concepcin, ya que ellos
permiten seguir el xito o fracaso de la tcnica y valorar sus resultados.

Las tcnicas de i.a. estn preparadas para obtener como mnimo un resultado similar al de la
monta natural, y cualquier reduccin deber atribuirse a defectos en su empleo, ya sea por mal
realizada o por desorden en el rodeo.

En hembras subfrtiles no se obtendrn porcentajes elevados, y lo mismo ocurrir si el semen
sembrado es de poca capacidad fecundante, o si no se observan las reglas tcnicas.

Ambos grupos de factores, los que dependen de las hembras del rodeo y los que derivan de
defectos de la inseminacin,

A veces pueden distinguirse con relativa facilidad. tal ocurre cuando un servicio de i.a. con una
nica tcnica y el mismo veterinario a cargo se reparte sobre varios hatos y los porcentajes de
retencin de los servicios varan considerablemente uno a otro. Ello sugiere que la
responsabilidad debe atribuirse a algn factor de esterilidad que acta sobre determinado rodeo,
o al personal encargado de detectar los celos.

Ciertos hatos pueden elevar algo un ndice de concepcin bajo si se los pasa de i.a. al servicio
natural. Ello es explicable si se tiene en cuenta que la monta natural cuenta con alguna ventaja
(mayor dosis seminal, repeticin de servicios durante el mismo celo por uno o varios toros,
siembra de semen natural, repeticin incontrolada de servicios en distintos celos, etc.), pero no
puede considerarse como un defecto de la i.a.

Aunque la i.a. puede dar tasas de concepcin altas en ciertos rodeos y no en otros, ello constituye
un testimonio importante que revela la debilidad reproductiva de los segundos, y sugiere la
conveniencia de adoptar una poltica que tienda a eliminar gradualmente la infertilidad que los
afecta.

El ndice de inseminacin es un dato que se utiliza para valorar la fertilidad del hato. responde, No
solo a la situacin del rodeo desde el punto de vista de la fertilidad, sino tambin a los errores de
la organizacin de la i.a.

Este ndice relaciona las inseminaciones efectuadas en las hembras con el nmero de preadas
en un momento dado. por lo tanto, el ndice de inseminacin expresa el nmero necesario de
inseminaciones para obtener una gestacin.

n de inseminaciones efectuadas
ndice de inseminacin = ..............
n de hembras preadas

Se considera bueno un ndice de inseminaciones de 1,5 a 1,7 inseminaciones por vaca preada.


15.7 Momento de la inseminacin
Uno de los aspectos ms importantes para la IA, y que es determinante en los resultados que se
obtienen, lo constituye la inseminacin de las vacas en el momento ms adecuado, para ello es
necesario que se lleve a cabo una buena deteccin del estro ya que no solamente permite
asegurar una correcta relacin entre la ovulacin y la inseminacin, sino que tambin permite
introducir fcilmente el catter a travs del cervix.
170

Por otra parte, se considera que la vida media de los espermatozoide es relativamente corta y
para que ocurra una fertilizacin ptima, estos deben sufrir primero la capacitacin que dura en
promedio de 4 a 6 horas, por lo tanto este proceso debe finalizar cerca del momento de la
ovulacin para que el espermatozoide pueda lograr la fecundacin del vulo. Tambin el vulo
debe ser fecundado en las primeras horas despus de su liberacin; si la fecundacin ocurre
tiempo despus, el porcentaje de concepcin es bajo y el embrin resultante no evoluciona
correctamente.
Es preciso mencionan que para obtener buenos resultados en la lA, es necesario considerar el
inicio del celo ya que generalmente esta se realiza entre las 8 y las 24 horas despus de iniciado
el celo, pero el mejor momento se encuentra entre las 12 y las 16 horas. Inseminaciones
realizadas antes o despus de este tiempo dan como resultado un porcentaje ms bajo de
fertilidad se encuentra entre las 12 y las 16 horas. Inseminaciones realizadas dan como resultado
un porcentaje mas bajo de fertilidad.
El sistema que se emplea universalmente es la regla AM-PM, es decir, que las vacas que son
detectadas en estro por la maana se Inseminan en la tarde del mismo da y las que son
detectadas en celo por la tarde son inseminadas por la maana del da siguiente. Necesariamente
este sistema se encuentra dentro del rango donde se obtienen los mejores resultados.
Efecto del momento de la inseminacin articial sobre el porcentaje de fertilidad.
MOMENTO DE LA IA % DE FERTILIDAD
Comienzo del celo 44.0
Mitad del celo 82.5
Fin del celo 75.0
6 h despus del fin del celo 62.0
12 h despus del [m del 32.0
celo


15.8 Manejo Adecuado del Semen.
El semen es por s solo, la inversin ms grande en su programa reproductivo. Es por ello que
usted debe procurar el mximo de proteccin para su inversin. La regularizacin de la
temperatura es el factor ms importante a considerar cuando maneje el semen. Las fluctuaciones
en la temperatura van a ocasionar que la calidad del semen se deteriore rpidamente. Cuando
maneje el semen, hgalo de forma tal, que los cambios de temperatura sean mnimos. Para la
transferencia de semen de la unidad de entrega a la suya, hgalo de la manera ms rpida
posible e indique la situacin del tanque. La manera en la que se maneje afecta grandemente la
tasa de concepcin de todo el hato. Como consecuencia, es extremadamente importante que se
sigan las recomendaciones de la compaa de IA que proces el semen.
171

El semen se congela en pajillas francesas de 1/2 c.c. Cada pajilla est marcada con el cdigo del
toro, el nombre registrado, nmero del registro y el cdigo de recoleccin. Esto asegura la
identificacin positiva de cada lote de semen. Cinco pajillas se empacan en un gobelete de
plstico. Y dos gobeletes en cada bastn de aluminio que va marcado con el cdigo de cada
semental y con diferente color que identifica la distinta raza siguiendo los cdigos de color
sugeridos por NAAB (Asociacin Nacional de Productores de Semen). Los siguientes
procedimientos son los que recomendamos para el manejo y descongelacin del semen en pajilla
de 1/2 c.c.
Control de Temperatura: El semen almacenado en una unidad o termo de nitrgeno lquido de
manera adecuada mantendr su calidad original. Cuando remueva una pajilla del termo debe
tener cuidado de proteger el semen que se mantiene en la unidad.
Cuando levante la canastilla correcta hasta el cuello del termo para poder sacar el bastn
deseado (nunca sacarlo ms all de la lnea de congelacin del cuello del termo).
Para remover una pajilla doble la parte superior del bastn un poco. Utilice unas pinzas para
remover la pajilla del gobelete. Una pajilla congelada se puede romper as que no trate de
doblarla.
Rpidamente devuelva el bastn a la canastilla y bjelo colocndolo en la posicin adecuada en
el termo. Nunca se debe tener la canastilla o el bastn en el cuello del termo por ms de 10
segundos. Despus de este tiempo vuelva a sumergir la canastilla para que se enfre de nuevo.
Procedimiento de Descongelacin: El semen debe ser descongelado en agua tibia dndole
atencin cuidadosa al tiempo en que la pajilla permanece dentro del agua y la temperatura de la
pistola.
Agite la pajilla una o dos veces antes de ponerla en el bao de agua caliente. Esto ayuda a
prevenir que el tapn de algodn explote.
Luego de retirar la pajuela de la conservadora de nitrgeno lquido y antes de colocarla en el
termo de boca ancha para su descongelacin es conveniente sacudirla enrgicamente en un solo
movimiento como quien desciende la temperatura de un termmetro clnico. Este movimiento
ayuda a que se desprenda de la misma una gota de nitrgeno lquido que puede haber quedado
en la parte posterior del tapn de algodn. Eliminar el nitrgeno reduce las posibilidades de
"estallido" de la pajuela al ser colocada a bao mara para su descongelamiento.


Descongele las pajillas en agua a (35 C 95 F) en el termo de descongelacin con termmetro
que se encuentra a su disposicin.
172

Colocar la pajilla congelada en el termo de descongelacin inmediatamente despus de que haya
sido sacada del nitrgeno lquido. La pajilla sellada debe sobresalir un poco arriba del nivel de
agua.
* La pajilla debe ser descongelada un mnimo de 45 segundos en el agua a 35C. Esta puede
mantenerse en perfectas condiciones en el agua mientras que usted llega al rea en donde va a
colocarla en la pistola y a realizar la inseminacin. Utilice el semen inmediatamente despus de
sacarlo del agua.
* Bajo ninguna circunstancia se debe utilizar semen que ha sido descongelado por ms de 15
minutos fuera del agua tibia.
Preparacin Para La Inseminacin. Si la temperatura exterior es menor a 21C (70F) la
preparacin de la pistola se debe de hacer en un sitio protegido, puede ser en la sala de ordeo,
en un almacn o en el carro.
* Remueva la pajilla descongelada del agua. Agtela una o dos veces para que la burbuja suba a
la punta que est sellada. Con una toalla de papel squela muy bien.
Una vez que la pajuela ha sido descongelada secada y antes de cortarla es conveniente
nuevamente sacudirla con un movimiento seco tomndola desde el extremo a cortar, con la
finalidad de que la burbuja de aire se desplace bien hacia dicho extremo.


Si en lugar de cortar "sobre la burbuja" se corta "sobre la columna de semen" se pierde parte de
la dosis inseminante. Recordar que en cada gota de semen puede haber entre 1 y 2 millones de
espermatozoides.

173

Siempre verifique la identificacin del toro en la pajilla para que est seguro del semental que va a
usar.
* Precaliente la pistola frotndola vigorosamente con una toalla de papel.
* Saque un poco el aplicador de la pistola y coloque la pajilla dentro de la cmara (El lado que
est sellado hacia afuera y el tapn de algodn hacia adentro). Utilice unas tijeras para cortar el
extremo que est sellado, sin que este corte se haga ms abajo del nivel del semen y que el
ngulo no sea mayor de 45 grados o use un corta pajillas.
* Coloque la funda sobre la pajilla y jale ligeramente hacia abajo el aplicador hasta que el semen
llegue a la punta de la pistola y se pueda asegurar con el aro de plstico. Luego empuje la funda
con suavidad pasndola a lo largo del cilindro de la pistola. Empuje el mbolo con suavidad hasta
que el semen llegue a la punta de la funda. La pistola est lista para la inseminacin. Envuelva en
una toalla de papel o dentro de la camisa o chamarra para mantenerla a temperatura constante.
Todo semen descongelado debe ser protegido contra un choque trmico. Si usted tiene que
caminar en clima fro, hasta la trampa o "chute" de inseminacin o a cualquier otra rea expuesta,
proteja la pistola de inseminacin cargada, metindola dentro de su camisa,
Suter o chamarra o envolvindola en papel, hasta el momento en que llegue a la vaca que va a
inseminar.
Se han evaluado distintos mtodos de descongelacin de semen, utilizando para ello semen
congelado con distintos medios en ampollas de 1 ml y pajuelas de 0,5 ml. Los resultados
mostraron que el bao a 35C fue el mejor mtodo para ambos tipos de congelacin. Tambin se
han comparado distintos tiempos de exposicin a esta temperatura, comprobando que el semen
despus de una exposicin de 12 segundos a 37C, solamente alcanzaba 0C, lo que provocaba
shock trmico y prdidas de motilidad, actividad metablica, capacidad fertilizante y lesin de la
membrana plasmtica. Se ha concluido que la exposicin de 30 segundos a 35C le permita al
semen alcanzar la temperatura de 30C y no sufrir shock trmico.

En otro experimento se descongelaron pajuelas de 0,5 ml a dos temperaturas diferentes (5 y 35)
para luego exponerlas a diferentes temperaturas, imitando las distintas posibilidades de
temperatura ambiente, entre 1C, 20C y 37C. Los mejores resultados, expresados en motilidad
espermtica e integridad de acrosoma fue con 35c y luego mantenidos entre 20 C y 37C.

Sobre la base de estos trabajos se puede concluir que la metodologa ideal para descongelar
pajuelas es en agua a 35-37C durante 30 segundos; en caso de utilizar pastillas el tiempo de
descongelacin se lleva a 1 minuto.

15.9 Equipo para la inseminacin artificial
Para poder realizar la IA, es necesario contar con el siguiente material:
Termo de nitrgeno. El termo de nitrgeno funciona como refrigerador (-196C), y gracias al
nitrgeno liquido, en el se guardan las dosis de semen.
Dosis de semen. Estas se encuentran almacenadas en el termo, y vienen en diferente
presentacin, las ms comunes son las pajillas de q.5 mI y la ampolleta de 1 Ml.
174

Caja para el instrumental. Es importante que el material para la lA se almacene por separado y
adems para evitar polvo o suciedad, que es muy frecuente en los establos o ranchos.
Pinzas. De preferencia las pinzas deberan ser un poco ms largas, para poder manejar el semen
los ms abajo posible del cuello del termo.
Caja de descongelacin. Normalmente la caja de descongelacin es de "nieve seca" (poliestireno)
aunque tambin se pueden emplear recipientes de plstico o bien termos de los que se usan para
guardar caf o refresco Para una mejor descongelacin a temperatura de 37C, se venden termos
de descongelacin que se autorregulan para que el agua en su interior no suba o baje de
temperatura.
Termmetro. Al utilizar la descongelacin en agua a 37C es necesario medir la temperatura y
para esto se utiliza el termmetro.
Cortador de pajillas o ampolletas. Para cortar las pajillas se venden instrumentos diseados para
tal fin; sin embargo, las pajillas se pueden cortar con tijera o navaja, siempre y cuando se realice
de la forma adecuada. Para cortar la ampolleta es necesario contar con un cortador para vidrio,
pero en su mayora, las ampolletas vienen marcadas para que con tan solo con poca presin
lateral se rompan.
Guantes de plstico: los guantes para palpaciones se pueden encontrar en diferentes modelos y
tienen la finalidad de proteger la mano del operador al momento de realizar la palpacin para la
inseminacin.
Pipeta para la inseminacin artificial: es adecuada para la aplicacin del semen dentro de la
hembra, se pueden utilizar diferentes aplicadores, siendo las mas comunes la pipeta rgida y la
pistola de inseminacin la cual puede ser de tipo universal o fija.

Fundas: estas se utilizan para la pistola de inseminacin (o pipeta) fija o universal. Existen fundas
verdes para la aplicacin de las pajillas y fundas azules para la aplicacin de las ampolletas.
Jeringas: estas se utilizan con las pipetas convencionales
Libro de registro: la libreta de registro forma parte importante del proceso de IA, ya que en ella se
debe de llevar el record de todas las inseminaciones. Asimismo es necesario contar con cubetas,
solucin yodatada, toallas de papel, etc. y cualquier otro material que pueda facilitar el trabajo de
la inseminacin.
175

15.10 Manejo del termo o conservadora a nitrgeno lquido
El termo consiste en una cubierta exterior de acero inoxidable o aluminio, sin partes mviles, lo
que lo hace ms resistente. Interiormente se encuentra suspendido del cuello el verdadero
recipiente de nitrgeno lquido; entre ambos el vaco es un aislante perfecto, evitando la prdida
de frigoras al exterior y la entrada de caloras al interior. El punto dbil lo constituye el cuello,
donde estn unidas la superficie interior y exterior con un espesor de tan slo 2 mm, por lo que
requiere un trato cuidadoso, ya que una sacudida fuerte o un golpe puede provocar una fisura con
prdida de vaco. Debido a la gran diferencia de temperatura entre la parte interior (-196 C) y la
exterior (+20 a 30 C) se produce la condensacin en el termo, lo que dificulta la visualizacin de
los canastillos.
Por lo frgil que es una conservadora a nitrgeno lquido debe ser sometida a un manejo
adecuado para que la misma tenga una vida til duradera. En todos los casos se aconseja que la
misma sea protegida por un cajn de madera o metal forrado con goma espuma de unos 4 cm. de
espesor. Si no fuera goma espuma podra ser telgopor, o en su defecto llenar los espacios con
aserrn o viruta de madera. Con ello se la proteger de los golpes que pueda recibir al ser
trasladada de un lugar a otro sobre vehculos.
Nitrgeno: Caractersticas fsicas
El nitrgeno es un gas incoloro, inodoro e inspido. Es apenas soluble en agua y es un mal
conductor del calor y la electricidad. Es el principal elemento del aire (78 por ciento). Ap0enas
ms liviano que agua, antimagntico, no produce vapores txicos o irritantes pero s sofocantes.
Es uno de los productos ms fros (-196C) que se consiguen en el mercado. Hierve a 160C.
Licua a 174 C. Expansin de lquido a gas 696 a 1. El vapor que aparece cuando se destapa un
termo es humedad condensada, no el gas en s, ste es invisible.
Manejo del nitrgeno
1) Guarde y use nitrgeno lquido slo en lugares ventilados. Si se evapora suficiente gas del
lquido en un ambiente cerrado, el porcentaje de oxigeno en el aire baja a un punto peligroso.
Cuando la concentracin de oxgeno en el aire es suficientemente baja un hombre puede perder
el conocimiento sin darse cuenta. Si permanece en este ambiente por algn tiempo, puede morir.
El porcentaje de oxgeno en el aire nunca debe ser menor del 16 por ciento.
2) Evite todo contacto con la piel y especialmente con los ojos para evitar quemaduras por
congelacin en el sitio de contacto. Usar en lo posible guantes de lona, anteojos y botas con los
pantalones fuera de stas.
3) Guardar el termo en un lugar fresco. En caso de dejarlo dentro del vehculo de transporte, ste
debe estacionarse a la sombra en verano y en invierno protegerlo del agua para evitar la
formacin de escarcha o hielo superficial en el tapn. Hay que recordar que si el tapn por esta
razn queda hermticamente cerrado, puede ocasionar explosin violenta al aumentar la presin
dentro del recipiente.
4) Proveer al termo de una capa acolchada para amortiguar golpes durante el transporte. Atarlo a
la caja del vehculo o asiento evitando que pueda desplazarse o volcarse.
5) Se deber mantener siempre colocado el tapn aislante, el que al retirarse se levantar con
suavidad colocndolo nuevamente cuidando la coincidencia de las varillas.
176

6) Los canastillos se retirarn de a uno por vez, levantndolos y movindolos en direccin
opuesta al dimetro del cuello. Para instalarlo nuevamente, se inclinar para que el fondo de la
canastilla se ubique en el lugar que le corresponde en la estrella del fondo.
7) Un conservador totalmente vaco y caliente, deber ser cargado con precaucin, evitando
choques trmicos. Para ello se enfriar con repetidas cargas de nitrgeno lquido distanciadas
pocos minutos. Cuando el agregado de nitrgeno no produce elevada o violenta emisin de
vapor, puede seguirse cargando en forma ms apresurada. Lo ideal es cargar el termo con un
embudo metlico, tan largo como el cuello del mismo, volcando el nitrgeno hasta completar el
tanque inferior. Es muy peligroso para la vida til del termo, volcar el nitrgeno sobre el exterior
del mismo, pues el borde exterior ha sido diseado para permanecer a temperatura ambiente.
8) Se debe vigilar peridicamente el nivel de nitrgeno, en caso de haber descendido con exceso
(menos de 10 cm.) deber reponerse a la mayor brevedad. Se puede medir con una varilla de
madera o plstico, negra (nunca hueca). Introducirla en, el conservador hasta el fondo. Dejarla en
posicin vertical 20 segundos. Secarla y agitar al aire. La zona de color blanco, donde se
condensa l vapor de agua atmosfrico, indica la medida del nitrgeno existente en el termo.
9) Es conveniente disponer en el termo solamente las canastillas necesarias, suprimiendo las que
no se usan en forma inmediata, a fin de reducir la conductibilidad trmica al exterior, lo que ocurre
a travs de las manijas de los canastos.
10) En establecimientos donde su utilizacin es temporaria es muy importante la higiene del
termo. El termo que ha concluido su ltima carga de nitrgeno y no ser usado por algn tiempo
se deber efectuar los siguientes pasos:
a. una vez que la conservadora est vaca y a temperatura ambiente, colocar boca abajo
sobre un apoyo, lavar con agua limpia caliente y con una manguera, la que llegar al
fondo, dejndola un rato con agua, luego agitar para que se despeguen los residuos que
puedan estar en el fondo y volcar el agua, cuidando de arrastrar todos los restos de
material orgnico y basuras (residuos de pastillas, algodn, etc.) depositadas que corroen
con facilidad y en poco tiempo los materiales, de tal forma, que con frecuencia no es
posible la reparacin, con lo que se pierde la unidad.
b. Enjuagar nuevamente con agua limpia.
c. Dejar secar boca abajo, si es posible al sol para que se seque por completo. Si no es
posible el secado por aire, se dejar escurrir boca abajo, cuidando los golpes.
d. Guardar en lugar seco hasta la prxima temporada.
11) Al adquirir un conservador nuevo o usado, interiorizarse de la duracin de la carga esttica
(sin mover), considerando que la misma se reduce con el uso (Ej. 180 das de autonoma esttica
se reducen a 120 das de autonoma en trabajo normal).
12) En caso de que el inseminador notara un nivel excesivamente bajo se recomienda:
a) Solicitar a otro inseminador que proporcione un poco de nitrgeno hasta el prximo
reabastecimiento.
b) Acudir sin demora a la planta de nitrgeno para su recarga.
c) Informar a la persona encargada de la inseminacin sobre lo ocurrido para coordinar la
solucin del problema.
d) Aunque el problema sea de poca importancia informar a los superiores.
177

13) En caso de quemaduras con nitrgeno lquido lavar el rea afectada inmediatamente con
agua fra y aplicar compresas de agua helada hasta la intervencin del mdico.

15.11 Tcnica de inseminacin recto cervical
* Pngase el guante de plstico y lubrique la manga con agua.
* Tome toallas de papel.
* Acrquese a la vaca despacio. Hgale saber que usted est all. Sea tan cuidadoso como
pueda. No golpee, abuse o excite a la vaca, o haga algn ruido innecesario
* Utilizando la toalla sujete la cola.
* Despus de haber limpiado el recto de cualquier exceso de excremento, con cuidado limpie la
vulva y los labios de la misma con una toalla de papel. Esto debe de hacerse con suavidad.
Tenga cuidado para que ni excremento ni residuos sean forzados al interior de la vulva. Vigile que
los bordes de las toallas no irriten o rasguen.
* Inserte la pistola francesa al tracto reproductivo.
Los labios de la vulva pueden ser abiertos ligeramente para permitir una insercin limpia de la
pistola. Esto puede hacerse aplicando una ligera presin hacia abajo y hacia atrs con la palma
de la mano y la mueca en el recto, justo dentro de la apertura.
La pistola debe de ser introducida a la vagina lo ms lejos posible sin que toque los labios de la
vulva. Esto puede hacerse si la vulva est perfectamente limpia y se sigue el procedimiento arriba
indicado.
El paso de la pistola por la vagina debe ser lo ms suave posible. Los primeros centmetros la
pistola debe de estar ligeramente dirigida hacia arriba con el objeto de no introducirla dentro de la
vejiga, luego nivele la pistola en lo que resta del pasaje hasta el crvix o cuello del tero.
A medida que la pistola es pasada por la vagina, mueva la mano izquierda que est dentro del
recto hacia adelante. Esto debe de hacerse en forma simultnea.
Cuando la pistola francesa se detenga, la punta de la pistola debe de haber llegado al cuello del
tero.
Deposite el semen lentamente para asegurar que todo el semen salga de la pistola francesa.
* No realice la inseminacin con prisa. Esta es una actividad en la que no queremos correr. Es un
paso crtico e importante.
* Retire la pistola francesa y la mano con el mismo cuidado con el que entr.
* Doble con cuidado la punta de la funda con la mano enguantada y desatornille el mbolo de la
pistola. Coloque la pistola francesa nuevamente en su camisa. Mientras todava se encuentra
sujetando la funda qutese el guante. Dentro de guante debe de permanecer la funda.
178

* El guante y la funda pueden ser incinerados.
La fertilidad depende de lo que ocurre a los espermatozoides dentro de la vaca
Lo que le ocurre a los espermatozoides dentro de la vaca despus de la inseminacin artificial es
muy importante para la fertilidad. Aunque es cierto que solamente un espermatozoide fertiliza al
vulo, para que en el rebao haya una fertilidad aceptable es necesario que se entreguen y se
transporten muchos espermatozoides de alta calidad en cada vaca.

Muchos de nuestros conceptos sobre el transporte de la esperma dentro de la vaca, despus de
un servicio natural o inseminacin artificial, han sido alterados en estos ltimos aos y todava
continan sujetos a modificaciones basados en las continuadas investigaciones.
Sitio de fertilizacin vs. sitio de deposicin en la vaca
En un servicio natural, el sitio de deposicin del semen es la vagina, mientras que en la
inseminacin artificial, es el cuerpo del tero. Desde estos puntos de deposicin, los
espermatozoides deben llegar a la juncin de la ampolla del istmo (IA) donde se encuentran y
penetran al vulo.

Para alcanzar el vulo, los espermatozoides deben pasar algunas duras pruebas que les
presentan los rganos reproductores de la hembra. Estos incluyen: (1) las barreras fsicas
representadas por los estrechamientos y complejos pliegues del crvix (en los servicios naturales)
y la juncin tero-tubal en el istmo inferior (tanto en el servicio natural como en el artificial), (2) el
flujo retrgrado de mucosidades y secreciones del tracto reproductivo, unido a las contracciones
musculares que tienden a lavar la esperma hacia atrs, hacia la vagina y a expulsarla por la vulva
y, (3) los invasores glbulos blancos de la sangre que estn presentes en cantidades abundantes
en los rganos reproductores durante el celo y que son altamente eficaces para ingerir y digerir
espermatozoides. Son los mismos glbulos blancos que tienen tanta importancia en la eliminacin
de bacterias y en la prevencin de infecciones en el tracto reproductor durante el celo.

El proceso de transporte espermtico en el tracto reproductivo de la hembra consta de dos fases,
una rpida y otra prolongada. En la rpida, los mecanismos fisiolgicos del tracto femenino
transportan los espermatozoides hasta el oviducto sin la participacin activa de estos. Durante la
fase prolongada los espermatozoides pueden permanecer hasta 18 horas en la regin caudal del
istmo del oviducto para alcanzar el sitio de fertilizacin cerca de la unin del istmo con la ampula.
Suga y Higaki en un experimento depositaron 300 millones de espermatozoides en el cuerpo del
tero de vacas lecheras, luego recogieron los tractos reproductivos completos en matadero para
verificar la distribucin de los espermatozoides, los resultados mostraron que entre 30 y 60
minutos despus de la IA la mayora de los espermatozoides fueron recuperados de la vagina y
cervix y slo unos cuantos fueron recuperados del tero. En otro experimento Larsson y Larsson
dos horas despus de depositar semen en el cuerpo del tero recuperaron el 14,6% del semen
total y de ese 14,6% el 98,5% estaba en vagina y cervix. A las 12 horas post IA recuperaron el
0,6% de lo inseminado, de esto el 73,7% estaba en vagina y cervix. Dobrowolski y Hafez
depositaron 2.000 millones de espermatozoides en vacas Hereford y realizaron necropsia a las
vacas 1, 8 o 24 horas posteriores a la IA. Del total de espermatozoides depositados en el cuerpo
del tero, slo el 13,4% se recuper 1 hora mas tarde, el 3,8% a las 8 horas y el 0,9% a las 24
horas en el tero. Si una dosis de semen para IA contiene entre 10 y 30 millones de
espermatozoides, luego de 24 horas de la IA en tero encontraremos entre 10.000 y 100.000
espermatozoides.

Se cree que los espermatozoides que son transportados rpidamente a los oviductos despus de
la IA no estn involucrados en la fertilizacin. Los resultados de un trabajo de Wilmut (46)
mostraron que los espermatozoides que entran al oviducto rpido despus del servicio no
179

permanecen en el mismo, o si est presente en el momento de la ovulacin, no son capaces de
fertilizar el ovocito.

Estos resultados demuestran que los espermatozoides capaces de fertilizar alcanzan el oviducto
cerca de 8 horas despus del servicio y son almacenados en el istmo del oviducto por 18 horas o
ms hasta el momento de la ovulacin.

Senger y Davos en distintos experimentos reportaron mejoras en la fertilidad cuando se realiz
siembra de semen en ambos cuernos, sin embargo Marshall mostr un leve efecto negativo con
esta metodologa. Larsson demostr la migracin transuterina despus de la IA en vaquillonas
recuperando espermatozoides en el cuerno uterino opuesto al que se haba realizado la siembra,
siendo capaces de fertilizar ovocitos de ambos ovarios.
Gallager y Senger demostraron que no existen diferencias en la eliminacin de espermatozoides
cuando la siembra se realiza en cuernos o en el cuerpo del tero, pero s hay diferencias cuando
se toman las mismas muestras comparando siembra en los cuernos y cervix.

Otro factor importante es el momento de IA. En un experimento Macmillan y Watson inseminaron
un grupo de vacas durante el comienzo, la mitad, el final y despus del estro con semen de toros
cuyos porcentajes de fertilidad eran: inferiores al promedio, dentro del promedio o sobre el
promedio. Los resultados demostraron que la fertilidad del semen de toros con baja fertilidad
puede ser mejorada retrasando el momento de la IA hasta despus del final del estro, pero
siempre varias horas antes de la ovulacin.

Movimiento rpido vs. movimiento lento de la esperma hacia el sitio de fertilizacin
A pesar de las barreras que hemos mencionado, los espermatozoides logran llegar a la juncin IA
(lugar de fertilizacin). Sin embargo, no debe sorprender que sean considerablemente menos que
los que fueron depositados natural o artificialmente. Se ha demostrado que en muchas especies
el movimiento de los espermatozoides dentro de la hembra ocurre en dos fases: una fase de
transporte rpido y una fase lenta-prolongada denominada de transporte sostenido.

El transporte rpido de la esperma ocurre predominantemente dentro de los primeros 15 minutos
siguientes al servicio natural o a la inseminacin artificial. Esto se debe a las suaves
contracciones musculares de los rganos reproductivos de la hembra causados por la
estimulacin nerviosa del apareamiento. Como resultado de estas contracciones, la esperma es
impulsada hacia adelante y puede aparecer en los segmentos superiores del oviducto (lugar de la
fertilizacin) dentro de los primeros 15 minutos siguientes a la inseminacin o al servicio natural.

Por muchos aos, esta esperma transportada rpidamente era considerada importante para la
fertilizacin; pero, despus de considerables experimentos con especies de laboratorio, se est
viendo que la mayora de los espermatozoides que fueron transportados rpidamente a los
oviductos estaban muertos o tenan baja viabilidad, en relacin con los que ocupaban en esos
momentos posiciones inferiores en el tracto reproductivo. Los espermatozoides muertos
probablemente eran barridos preferencialmente como si fueran truchas muertas arrojadas al
centro de un torrente, en comparacin de las truchas vivas que podan resistir o nadar en contra
de la corriente. Esta analoga es fcilmente aparente cuando se observa el semen al microscopio.
Si hay un flujo de fluido en la platina del microscopio, los espermatozoides vivos y mviles se
orientan y nadan en contra de la corriente.

En contraste con el transporte rpido, el transporte sostenido ocurre durante un tiempo
prolongado, que por ahora solamente se puede estimar en las vacas desde los primeros 15
minutos del transporte rpido hasta 18 horas o ms despus del servicio. Esta fase resulta del
movimiento de los espermatozoides al entrar en el crvix (desde la vagina en el servicio natural) y
180

en el oviducto (en IA o en servicio natural) y al sitio de fertilizacin en el punto de IA. Este
movimiento depende principalmente de la accin de nadar, o motilidad, de los espermatozoides.
Estudios crticos han demostrado que durante la fase de transporte sostenido, los
espermatozoides mviles avanzan preferentemente a lo largo del sistema reproductor de la
hembra. En los conejos, en comparacin con los millones o miles de millones de espermatozoides
que fueron inseminados, los que se encontraron en el lugar de fertilizacin durante el transporte
sostenido fueron ms bajos en nmero (100 200 en cualquier momento) pero estaban casi
ciento por ciento vivos. Esta cantidad de espermatozoides estaba en el sitio de fertilizacin a
partir de las 6 a 16 horas despus del servicio. Esto tiene una buena armona con la ovulacin y
la llegada del vulo y ahora se cree que ellos representan los espermatozoides que fertilizan en
lugar de los que fueron transportados rpidamente.

Los espermatozoides que estaban en las regiones bajas del tracto reproductivo a las 6-16 horas
despus del servicio eran menos viables pero en cantidades considerablemente mayores, en el
orden de millones para el crvix y de millares para el istmo inferior del oviducto. Se ha
demostrado que en varias especies, incluyendo los vacunos, la motilidad de los espermatozoides
es muy importante para el avance en el crvix y la entrada en el istmo inferior del oviducto. Hay
evidencia acumulada de que el crvix y el istmo inferior pueden servir de filtro para los
espermatozoides (eliminan los dbiles y anormales) y de reservorio en el interior de la hembra
desde los cuales los ms sanos progresan hasta el sitio de fertilizacin y los ms dbiles mueren
y/o son eliminados por los glbulos blancos o el flujo retrgrado de fluidos. El crvix y el oviducto
tienen una capa de clulas que, o producen fluidos o tienen estructuras a modo de pestaas,
llamadas cilios. Durante el celo de la vaca, las secreciones de fluido del oviducto y del crvix son
ms intensas (el moco delgado que se ve durante el celo de las vacas se origina principalmente
en el crvix); tambin, los cilios baten hacia la vagina, creando un flujo retrgrado suave pero
constante del fluido. Durante la fase sostenida del transporte de la esperma, se cree que los
espermatozoides dependen principalmente de su propia motilidad para progresar contra ese flujo.
Los mecanismos del paso de los espermatozoides desde el crvix por el tero hasta el oviducto
todava no estn muy claros, pero se piensa que implican algunas contracciones musculares.

De esta manera, la fase de transporte sostenido de la esperma parece ser de la mayor
importancia y representa la acumulacin selectiva de los espermatozoides vivos en el crvix y en
los reservorios del istmo inferior. A su vez, estos depsitos de esperma suministran pequeas
pero consistentes cantidades de espermatozoides sanos para que sean transportados al sitio de
fertilizacin. El plazo de vida frtil de los espermatozoides ha sido estimada entre 24 y 36 horas
en la vaca. Sin embargo, basados en el principio del transporte sostenido de la esperma, la
calidad de semen usado y su deposicin en la vaca afectan la vida frtil y el nmero de
espermatozoides retenidos para llenar los reservorios disponibles para la fertilizacin. Por lo
tanto, la cantidad de espermatozoides sanos retenidos con ese propsito se piensa que es lo que
tiene ms importancia en la fertilidad y merece nuestra atencin desde el punto de vista prctico.
REQUERIMIENTO DE ESPERMATOZOIDES PARA EL MXIMO DE FERTILIDAD EN LA
VACA Y CONSIDERACIONES PRCTICAS
En este modelo, el mximo de fertilidad de un rebao se consigue inseminando una cantidad
umbral de espermatozoides sanos y motiles. Un incremento adicional en la cantidad de
espermatozoides inseminados no mejora la fertilidad.

Se cree que cantidades de espermatozoides iguales o superiores al umbral satisfacen los
reservorios de esperma de la vaca para suministrar espermatozoides al sitio de fertilizacin
mientras el vulo est vivo. Por lo tanto, necesitamos saber cul es el nmero mgico de
espermatozoides frtiles equivalente al umbral. Desafortunadamente, no hay una sola respuesta
a esta pregunta, pero sabiendo que es importante para nosotros. En primer lugar, una de las
razones por las que la inseminacin artificial tiene tanto xito con la reproduccin del ganado es
181

porque se salta la barrera ms importante contra la esperma: el crvix. As, podemos utilizar
menor cantidad de esperma de la que el toro coloca normalmente en la vagina. En realidad de
500 a 600 dosis de semen para IA se pueden obtener de un eyaculado de un toro promedio. Si
elegimos congelar el semen, las dosis potenciales se reducen a la mitad (250 a 300) debido a la
mortalidad de los espermatozoides y los daos causados por la congelacin. Si no podemos
colocar el semen congelado a travs del crvix, la fertilidad ser desastrosa.

Se ha demostrado claramente con diversas especies, incluyendo el ganado vacuno, que el semen
congelado no es retenido y transportado en la hembra tan bien como el semen fresco. Por lo
tanto, para cumplir los requerimientos del umbral de la hembra, debe aumentarse la cantidad de
espermatozoides por dosis de IA. Es interesante que no todos los toros comparten los mismos
requerimientos del umbral de espermatozoides. En general, los toros de baja fertilidad requieren
mayor cantidad de espermatozoides motiles por cada dosis que aquellos ms frtiles para llegar
al umbral (fertilidad mxima). El mismo principio se aplica a los inseminadores. Se ha demostrado
que los inseminadores que obtienen fertilidades marginales necesitan ms entrenamiento.

Todas las organizaciones de IA tienen la responsabilidad de suministrar por cada toro suficiente
nmero de espermatozoides frtiles por dosis para satisfacer el umbral de la poblacin de vacas
que van a ser inseminadas. Deben considerar tambin al inseminador promedio en cuanto a su
competencia para manejar el semen segn las prcticas prescritas y la exactitud de la colocacin
del semen en las vacas. Los errores en la conservacin del semen, el descongelado, el shock
trmico, el lugar de la deposicin, todo ello es aditivo en relacin con la salud de los
espermatozoides o de su capacidad para resistir un transporte prolongado dentro de la vaca. Son
aditivos por lo tanto el nmero de espermatozoides capaces de llegar y ser retenidos en los
reservorios de la vaca, quedando disponibles para fertilizar el vulo. Cuando el nmero de
espermatozoides est por debajo del umbral de la hembra, la fertilidad declina en forma
progresiva. Se parece a un juego de lotera con la calidad de la esperma.

El porcentaje de preez puede verse afectado por la cantidad de espermatozoides por dosis. En
un experimento se mostr que los toros responden de diferentes maneras a los cambios de
concentracin espermtica. Alli se dividi los toros en grupos por nivel de fertilidad de acuerdo al
porcentaje de no retorno: bajo 72,6%; medio 75,4% y alto 77,9%. Cuando aument
progresivamente la concentracin espermtica de 5 a 10 millones hubo un beneficio en los grupos
de toros de menor fertilidad, pero no se pudo explicar porqu disminuy el porcentaje de no
retorno en los toros del grupo de mayor fertilidad.

Al descongelado la dosis de semen debe contener al menos 10 millones de espermatozoides
mtiles, los toros con fertilidad menor al promedio se beneficiaran si se aumenta la
concentracin a 15 millones o ms por dosis.


Ojal sus vacas no carezcan de los umbrales de esperma frtil!



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183

POR QU HAY TAN BAJA TASA DE INSEMINACIN Y POR QU ESA DIFERENCIA ENTRE
RODEOS LECHEROS Y CARNICEROS?
Muchas causas pueden enumerarse para los rodeos de cra: establecimientos de grandes extensiones,
rodeos con alto nmero de vientres en manejos extensivos, limitaciones de infraestructura y recursos
humanos, que juntamente con el progresivo desplazamiento de la ganadera de cra hacia regiones
marginales, magnifican cada una de estas causas limitantes.
La implementacin de la inseminacin artificial en estas condiciones, necesita de una intensa
participacin humana, con muchas horas-hombre dedicadas a la deteccin de celo y el movimiento diario
de los diferentes rodeos.
La inseminacin artificial deber entonces, realizarse mediante una metodologa simplificada y con pe-
rodos cortos de trabajo.
El anlisis considerar igualmente tres temas que actuaran negativamente en la implementacin de la
I.A. en los rodeos de cra, superados en cierta medida en los rodeos lecheros.
1 - Hay avance gentico?.
2 - Cmo manejamos con eficiencia la deteccin de celo?.
3 - Relacin costo/beneficio.

Gentica

La ciencia ha desarrollado la metodologa (pruebas de progenie) para identificar toros de gentica
superior para los diferentes caracteres productivos en leche y carne. Los pases desarrollados
que lo implementaron, han mejorado sustancialmente la produccin de sus rodeos.
En nuestro pas, se utiliza gentica superior probada en ganado lechero, seleccionada por
pruebas de progenie extranjeras y nacionales; con ello se aument fuertemente la produccin de
leche por vaca, y nadie duda del efecto positivo de la gentica sobre la produccin.
La evaluacin gentica del ganado de carne en nuestro pas, se inicia al final de la dcada del 80,
con la publicacin de los primeros sumarios de padres en las diferentes asociaciones a partir de
1990.
Sin embargo, para esa poca, Canad y EE.UU., fuente de importacin de semen, reproductores
y embriones, ya ofrecan informacin de sus pruebas de evaluacin gentica.
Con un biotipo seleccionado por algunos pases que no sera til para nuestro sistema productivo,
pocos datos de los programas de evaluacin nacional y su escasa extensin/difusin, son
algunas de las causas que llevan a subestimar el tema.
Esta asignatura pendiente, es la causa por la cual muchos productores consideran poco
importante invertir en gentica probada, utilizando toros elegidos por su fenotipo, por la
evaluacin subjetiva de sus hijos, por una foto, un premio o por lo emocional; es decir ningn dato
objetivo de produccin con su correlativa heredabilidad y repetibilidad.
El criador ha puesto todo el nfasis en la fertilidad, porque ella es econmicamente 10 veces ms
importante que la calidad de la res y 5 veces ms que la ganancia de peso, con ello, ha
subestimado el valor de lo que puede aportar la gentica.
En momentos de crisis como los actuales, hablar de invertir en gentica suena a utopa, pero
atencin, el productor de carne deber considerarlo como un insumo ms y recordar que: la
gentica es una inversin que da beneficios a largo plazo.
Deber ir incorporando la gentica, que produzca el biotipo capaz de producir ms eficientemente
carne, en funcin de lo que el medio le ofrece. Un programa de cruzamiento y de mejoramiento
gentico se pueden implementar en forma rpida mediante la I.A.
La gentica se hace da a da y no es cosa exclusiva de los cabaeros, o para utilizarla slo en un
plantel elite; cada servicio que se d en nuestras vacas, no es slo una preez, representa
tambin una ternera o un ternero, que en el futuro se incorporarn al rodeo como madre o padre.
El capital gentico de nuestras vacas tiene valor comercial y se traduce en la produccin. La
eleccin de los toros para dar servicio a nuestras vacas, determina cunto ser el mrito gentico
de los hijos y su capacidad probable para producir carne.
Recuerde algo tan simple como: el mrito gentico de los hijos, es el promedio del mrito
gentico de los padres.
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mrito gentico de la madre + mrito gentico del
padre
Mrito gentico de los hijos = ------------------------------------------------------------------
-
2

Mrito gentico de los hijos segn mrito gentico de sus padres
Vaca Mrito Vaca Toro Mrito toro Mrito hijos
1 + 20 A +40 +30
2 + 20 B +20 +20
3 + 20 C + 10 +15

Cuando utilizamos un toro con igual mrito gentico al de la madre, no hay avance gentico en
los hijos; y si el toro tiene menor mrito que el de la madre, los hijos retroceden genticamente.
Para servicio de vaquillonas, parece obvio recordar la importancia que tiene utilizar toros
probados con facilidad de parto, sin embargo, an son cuantiosas las prdidas de terneros y de
vientres, por usar servicio natural con toros sin datos sobre peso al nacimiento. Tambin es es-
casa la oferta de semen congelado de toros probados con facilidad de parto, para la inseminacin
de vaquillonas de 15 o 24 meses.
"Los objetivos de seleccin para la cra del ganado de carne son un tema de permanente y
apasionante discusin, pero hay que establecer claramente la diferencia entre herramienta y
objetivo de seleccin, lo que es frecuentemente confundido al tratar el tema del uso de las DEP's
(diferencia esperada de la progenie).
Las DEP's son solamente una herramienta de seleccin que permite al criador, avanzar hacia el
objetivo que se ha planteado en el mejoramiento gentico de sus animales.
Existen tantos objetivos como sistemas o situaciones de produccin, y cada productor debe
encontrar su propio objetivo" (Musi, D.).
Debemos recordar que las DEP's, son una prediccin del mrito gentico de un animal, para
algn carcter o rasgo productivo que ha sido medido objetivamente, a travs del comportamiento
de sus hijos; es decir, que mide la superioridad o inferioridad que un animal transmitir a su
descendencia con respecto a la base gentica de la raza.
DEP, significa diferencia, por lo tanto cuando comparamos los datos entre dos toros, como por
ejemplo: DEP de Peso al Destete ((PD) del Toro A= + 14 y Toro B = + 4, significa que en
promedio, bajo iguales condiciones de manejo, sirviendo vacas de igual nivel gentico, el Peso al
Destete de la progenie del Toro A, superar en 10 kg a la progenie del toro B (14 kg - 4 kg = 10
kg).
Existen DEP's para: Peso Nacimiento, Peso Destete, Peso Final (18 meses), Aptitud o Leche
Materna, Circunferencia Escrotal, y las nuevas medidas a probarse sern los DEP's para: rea de
Ojo de Bife, Espesor de Grasa Dorsal, Grasa Intramuscular, Porcentaje de Cortes Minoristas (no
disponible en las pruebas nacionales.).
Las DPE's que informan las cabaas de sus toros, son pruebas comparativas entre sus toros, y
podrn compararse con toros de otras cabaas, cuando los datos son procesados por la
asociacin de la raza. No podemos comparar DEP's de la misma raza originados en diferente
pas, ni DEP's entre diferentes razas.
La falta de claridad y de estandarizacin en los datos de algunos catlogos o publicidad del
material ofrecido, (reproductores, semen, embriones), dificultan el entendimiento y el uso por
parte del productor.
Es cierto, que el conocimiento y la informacin que tiene el productor sobre como se maneja esta
herramienta son escasos, asociaciones, profesionales y tcnicos del tema, debern incrementar
la difusin del mismo, pero el productor debe aumentar el inters en conocerlo, en informarse,
porque ello significar poder utilizarlo en beneficio de sus objetivos de produccin.
185

DETECCIN DE CELO
Este es el verdadero cuello de botella de la I.A. en rodeos de cra; varios factores contribuyen a lo
difcil de la tarea:
- Las manifestaciones de los signos de celo:
Nmero promedio de montas por celo: 8.
Duracin promedio del estro (1 monta hasta la ltima monta): 7 horas.
Promedio de duracin de cada monta: 4 segundos.
Esto significa que la vaca en promedio, expresa su estro durante 32 segundos en un perodo de 7
horas cada 21 das. Consecuentemente, no tenemos mucho tiempo para ver en celo a las vacas,
y adems, muchas son menos activas en demostrar su celo, y solo se dejan montar 1 o 2 veces.
Esta actitud de monta tambin est muy influenciada por el porcentaje de celo diario (ciclicidad o
funcionalidad de las vacas en ntima relacin a su condicin corporal), manejo del rodeo: estrs
por malos tratos, brusquedad para hacer rodeo, presencia de perros agresivos, rigurosidad del
clima: fro, calor, tormentas, lluvia, granizo, nieve, etc.
Cuanto ms vacas estn en celo por da, ms fcil es la deteccin por la formacin del grupo
sexualmente activo.
- Anestro post-parto de la vaca con cra:
Se entiende por anestro a la falta de estro o celo, y lo consideramos un problema cuando est
presente despus del da 45 postparto.
Dos causas provocan y alargan el anestro posparto:
Su condicin corporal,
El amamantamiento.
La vaca de primer parto, y especialmente la que viene de un servicio de vaquillona de 15 meses,
expresar fuertemente este anestro posparto, siendo esta categora de vientre donde habr ms
dificultad para la deteccin de celo.
El desplazamiento de los rodeos de cra hacia las zonas marginales, coloca a las vacas en un
ambiente desfavorable para sus necesidades nutricionales, con prdida de su condicin corporal,
que prolonga el anestro posparto y demora la fecha de concepcin.
Consecuentemente, un importante nmero de vacas quedan vacas al final de la poca de entore,
que incrementan el refugo y disminuyen la produccin de carne.
Una deficiente condicin corporal en la vaca y el amamantamiento de su cra, provocan para el
hombre, una seria dificultad en la deteccin de celo, especialmente en programas largos de
inseminacin, que se caracterizan por tener una baja eficiencia en la deteccin, muchas horas de
trabajo del personal, gran movimiento del rodeo, intenso pisoteo de pasturas y una baja tasa de
preez final.
Personal y apotreramiento:
Debemos siempre utilizar personal idneo y capacitado para cada tarea. Integrar el grupo con
personas capaces de sumar esfuerzos para desarrollar correctamente un programa de
inseminacin y no insistir con aquellas personas que por su responsabilidad y dedicacin, nunca
podrn tener buenos resultados, ellos, debern ser destinados a otras actividades.
Es muy importante que alguien (encargado, veterinario) con suficientes conocimientos del tema,
controle al personal para que cada una de las tareas del programa se hagan correctamente, y
especialmente estar dispuesto a colaborar en la resolucin rpida de los problemas, esto
significar que el personal no se sienta que est solo.
La inseminacin artificial con deteccin de celos naturales, necesita como mnimo de uno a dos
meses de duracin para lograr una razonable tasa de preez, ello requiere una cantidad
suficiente de potreros por el intenso movimiento del rodeo (pisoteo), y especialmente para
momentos crticos (lluvias, sequa etc.).
Estas, ms otras causas, son responsables de la baja eficiencia en la deteccin de celo en vaca
con cra y consecuentemente, cuando se la compara con el servicio natural, se observa una
disminucin del porcentaje de preez de cabeza, y/o menor preez general.
186

Por todos los inconvenientes enumerados y el riesgo de disminuir la tasa de preez, el productor
sostiene que el servicio natural, es ms sencillo, eficiente, econmico, y consecuentemente no
utiliza la I.A. aceptando seguro sus ventajas.
La situacin descripta no sucede solamente en nuestro pas, la deteccin de celo, para poder
inseminar, es el inconveniente comn para la mayora de los productores de carne en el mundo.
La ciencia ha investigado y lo sigue haciendo, para encontrar la forma de disminuir el
inconveniente de la deteccin de celo y favorecer de esa manera el uso de la I.A., porque sabe de
todos sus atributos.
Hoy, la I.A. en rodeos de carne, y especialmente en la vaca con cra, puede realizarse mediante
un programa corto, que ayuda a mejorar la deteccin de celo, disminuye la mano de obra y los
movimientos del rodeo; es decir que minimiza los inconvenientes ms importantes que habamos
planteado.
Adems, estos programas cortos, agregan otras ventajas de manejo y de comercializacin que
analizaremos consecuentemente,
Dos metodologas de inseminacin artificial de programa corto son posibles:
1. Con deteccin de celo: Sincronizacin de celos.
2. Sin deteccin de celo: Sincronizacin de celos y ovulacin, inseminacin artificial sistemtica
(IAS), o a tiempo fijo (IATF).
QU VENTAJAS TIENEN LA SINCRONIZACIN Y LA INSEMINACIN ARTIFICAL?
"La induccin y/o sincronizacin de los celos es una metodologa que permite la incorporacin de
la I.A. y un agrupamiento de la paricin con el consecuente incremento de la cantidad de kg de
ternero destetado" ( Butler y Alberio).
La mayor cantidad de kg de ternero destetado se logra por el incremento en la tasa de preez al
principio de la temporada de servicio (mayor cabeza de preez), y un desplazamiento de la
preez en las vacas cola de paricin hacia la mitad de la temporada de servicio; la suma de
ambos efectos, produce un mayor peso promedio de los terneros al destete.
La estacionalidad de los servicios en cra, requiere una alta eficiencia reproductiva, porque cuanto
ms tarde paren las vacas en la temporada programada, tienen menos tiempo para empezar a
ciclar en el prximo ao, consecuentemente habr menos preez, menos terneros, ms vacas
vacas y ms rechazos.
A medida que se atrasa la paricin se va reduciendo en forma proporcional el tiempo de servicio
efectivo, y as, los animales que paren el ltimo mes (cola de paricin), disponen tan solo de 33 %
de posibilidad de prearse, si se los compara con la cabeza de paricin.
Con los programas de sincronizacin de celos, podemos mantener y hasta reducir la
estacionalidad de los servicios, incrementar la cabeza de preez y aumentar el nmero de
oportunidades de servicio en las vacas cola de paricin, es decir, todo muy ventajoso para pro-
ducir ms con el mismo nmero de vientres.
La sincronizacin de celos, adelanta la fecha de concepcin al inicio de la temporada de servicio
en el 40 50 % de las vacas sincronizadas, con ello, es posible "incrementar aproximadamente,
25 kg de carne por hectrea" (Alberio y col.).
La sincronizacin nos permite utilizar la inseminacin artificial, "una de las herramientas para
producir ms y del biotipo comercial que el productor-comercializador se haya fijado como
producto en forma masiva y rpida" (Butler y col.), debido a la incorporacin de gentica probada.
VENTAJAS DE UN BUEN PROGRAMA DE SINCRONIZACIN DE CELOS
Inseminar vacas con cra al pie sin aumentar el intervalo parto-concepcin.
Inseminar con o sin deteccin de celo en pocos das.
Minimizar movimientos del rodeo para conservar condicin corporal de madre y cra, y menor
dao por pisoteo de pasturas.
Economizar horas-hombre afectadas al trabajo de I.A.
Inseminar rodeo de alto nmero de animales.
Aceptable costo-beneficio.
187

Como ya vimos, los programas de sincronizacin de celos, permiten hacer uso de los programas
cortos de I.A., con sus ventajas adicionales (incorporando gentica), y complementarlo con un
servicio natural, con menor porcentaje de toros.
Tener la posibilidad de inseminar vacas, significa poder ampliar considerablemente el nmero de
toros disponibles en el mercado (con valor gentico), por no existir la limitante del peso al
nacimiento, como sucede con los toros utilizados para vaquillonas, y de esa forma lograr una
notable cabeza de preez de gentica superior.
Las vacas vacas de la primera inseminacin, tienen ms oportunidades de presentar celos
durante el perodo de servicio natural y consecuentemente una mayor preez de cabeza, un
mayor ndice de preez general y consecuentemente ms kilos de terneros destetados.
Algunos programas de sincronizacin logran inducir celo en vacas con cra en buena condicin
corporal, acortando el anestro postparto y adelantando la fecha de concepcin (cabeza de
preez).
De la misma manera, la sincronizacin adelanta el celo y el servicio en las vacas cola de paricin,
disminuyendo el nmero de vacas vacas al final de la temporada de servicio (menor refugo).
La sincronizacin de celos se realiza con diferentes hormonas y en distintas combinaciones, se
administran mediante implante subcutneo, dispositivo intravaginal e inyectable.
Estas hormonas actan sobre la fisiologa del ovario, adelantando, atrasando o induciendo el celo
(sincronizacin) y algunas induciendo la ovulacin, lo que nos permite inseminar a tiempo fijo
(IATF).
Diferentes programas se han propuesto, todos con los mismos objetivos: inducir y sincronizar celo
y/o ovulacin, con mnimos das de deteccin e inseminacin, menor movimiento del rodeo y
horas de trabajo, mxima fertilidad y al menor costo posible.
La buena respuesta a un programa de sincronizacin depende de la fertilidad de los vientres, de
su estado corporal, al tratamiento, y del uso de un correcto programa de sincronizacin, acorde a
la categora de vientre a sincronizar.
La vaca de primera paricin, y especialmente aquella que viene de un servicio como vaquillona de
15 meses, representa la categora con menor respuesta a la sincronizacin y menor tasa de
fertilidad, debido a sus elevados requerimientos de produccin y crecimiento.
Las razas ndicas y sus cruzas, tambin tienen una menor respuesta a los programas de sincroni-
zacin, con tasas de fertilidad menores si las comparamos con las razas britnicas y/o
continentales.
"En trminos generales, consideramos que bajo esas circunstancias (categoras, raza) no debera
realizarse tratamientos masivos, hasta que se tenga ms conocimiento sobre cul es la mejor
forma de aplicar estos tratamientos y cules son los rangos de preez esperable (Butier y
Cesaroni),
En un programa de sincronizacin, no deber ser utilizado como oportunidad para realizar otros
trabajos de manga o tratamientos. El manejo del rodeo durante la sincronizacin e inseminacin
deber realizarse con el mnimo estrs.
PROSTAGLANDINA (PGF)
La sincronizacin de celos por medio del uso de PGF, lleva ms de 15 aos en nuestro pas, es la
metodologa ms utilizada, pero ella est restringida a ser utilizada en hembras cclicas, como son
frecuentemente las vaquillonas y vacas secas.
La sincronizacin con PGF es econmica y pueden hacerse programas de 1 o 2 aplicaciones.
El programa de 1 sola aplicacin de PGF, induce el 60 70 % de celo con una dispersin de 2 a
4 das, por ello es necesario inseminar con deteccin; mientras que con dos aplicaciones de PGF
separadas por 11 das, inducen el 90 95 % de celo, con una dispersin menor (48 - 72 hs) y
esto permite inseminar con o sin deteccin de celo.
Resultados de diferentes programas de sincronizacin con PGF:
Todo programa de sincronizacin, cuando se insemina con deteccin de celo, se logra un mayor
porcentaje de preez, pero requiere ms das de trabajo (ver cuadros 1 y 2).
188

En la inseminacin artificial sistemtica (IAS), se puede hacer con 1 o 2 inseminaciones; el leve
incremento de la preez con la segunda inseminacin, no supera los costos de la doble dosis de
semen (cuadro 3).
El tratamiento de prostaglandina de dos aplicaciones combinado con otras hormonas (GNRH)
permite realizar inseminacin artificial sistemtica (IAS).

Cuadro 1: Tasa de preez en vaquillonas con dos dosis de PGF e inseminadas con y sin
deteccin de celo
(Los datos de preez, son promedios de diferentes autores)
celo inseminacin % preez 1 servicio
sin deteccin sistemtica
47,5
con deteccin 4 das
63

Cuadro 2 Porcentaje de preez en vaquillonas sexualmente cclicas (pberes), tratadas con dos
dosis de PGF, e inseminadas a tiempo fijo (IAS) y a celo detectado (IACD) (Sincrovac 1988)
tipo de I.A. numero % de preez rango
IAS 420 42 % 40-50 %
IACD
3 das de trabajo
2.800 57 % 55-68 %

Cuadro 3: Tasa de preez con dos dosis de PGF y una o dos inseminaciones a tiempo fijo en
vaquillonas y vacas secas.
(Los datos de preez son promedios de diferente autores)
categoras momento de IAS (hs) % preez
vaquillona
72 hs. 50-55
72 y 96 hs. 49-59
vaca seca
72 hs. 30-48
72 v 96 hs. 35-59

Los programas de sincronizacin de celo e inseminacin sistemtica de vaquillonas de 15 meses
con dos aplicaciones de PGF, reportan bajos porcentajes de preez, nada comparables con los
que se obtienen normalmente en las vaquillonas de 2 aos, por ello esta metodologa no es
recomendable.
Una metodologa utilizada en vaquillonas de 18 a 24 meses de edad, con un peso equivalente al
70 % del peso de la vaca adulta (peso de la vaca vaca gorda para venta), y con personal para
detectar celo e inseminar durante 12 das, se inicia con deteccin e inseminacin durante 6 das,
inyectando PGF el sexto da a los animales no inseminados y continua con la deteccin e
inseminacin durante seis das ms. Este programa reduce las dosis de PGF y logra altos por-
centaje de preez, siempre que la tasa de celo diario previo al tratamiento sea buena ( 4,5 - 5 %)
(cuadro 4).

Cuadro 4: Porcentaje de preez en vaquillonas de 24 meses de edad, despus de 6 das de
inseminacin,
y PGF al sexto da a las no inseminadas, con deteccin e I.A. durante otros 6 das.
(datos promedio de diferente autores)
N de
vaquillonas
% celo diario
pretratamiento
% de celo
final
% de preez
a 1 servicio
270 3 59 69
255 4 75 69,5
305 5 95 71
PROGESTGENO
Son hormonas administradas mediante implante subcutneo o dispositivo intravaginal
durante 7 a 9 das, junto con estrgeno y en los vientres que as lo requieran, se com-
bina con PGF.
Los progestgenos pueden usarse en animales cclicos y no cclicos, especialmente
indicados para vacas con cra; por su efecto inductor, sincronizador de celos y de
ovulacin; provocan celos con poca dispersin y permiten la inseminacin artificial
sistmica (IAS) en un solo da.
Los progestgenos tambin estn indicados para ser utilizados en la sincronizacin y la
IAS en vaquillonas de 15 meses que alcancen el 70 % del peso de la vaca adulta.
Es imprescindible, que las vacas a sincronizar tengan un buen estado corporal (ver
cuadro 5), alguien con capacidad para evaluarlo deber decidir las vacas, vaquillonas o
categora de vientres, que estn en condicin de ser sincronizados.
Los animales con menor respuesta a la sincronizacin y baja tasa de preez, son las
vacas de primer parto, especialmente si como vaquillona tuvo servicio a los 15 meses,
las razas ndicas pura o sus cruzas y toda vaca con deficiente estado corporal.

Cuadro 5- Relacin entre condicin corporal y porcentaje de preez al tratamiento con
progestgeno.
(Witt, A. y Col.)
condicin corporal preez a 1 servicio
2,5 38,8
3 42,6
35 53,8

El programa requiere de 3 a 4 movimientos del rodeo y puede combinarse con un
destete temporario por 48 hs.
Si la condicin corporal (3 - 3,5) e intervalo parto-tratamiento (ms de 45 das) son los
adecuados, el porcentaje de preez a la IATF se ubicar entre 40 a 60 %, tal como se
observa en los cuadros 6, 7, 8, 9, y 10.

Cuadro 6- Porcentaje de preez en vaquillonas de 15 meses (peripuberales)
tratadas con progestgenos e inseminadas a tiempo fijo (Sincrovac 1998)
vientre numero % de preez rango
vaquillonas 2.150 47,5 % 41-50 %

Cuadro 7.- Porcentaje de preez en vacas con cra tratadas con progestgeno
e inseminadas a tiempo fijo (Sincrovac, 1998).
vientre nmero % de preez rango
vaca con cra 4.200 48% 41 -54
Resincronizacin
El progestgeno permite realizar una resincronizacin de los vientres inseminados por
IATF, a los 16 das post inseminacin, con lo cual las vacas vacas (50%), vuelven a
ser sincronizados sus celos y ovulacin, recomendando una inseminacin con
deteccin de celo durante 3 das.

Cuadro 8.- Porcentaje de preez en vacas con cra, tratadas con progestgeno
190

e inseminadas a tiempo fijo (Paramidani, E. y Pndola, C., 1998).

Condicin
Corporal
Destete
48hs.
N
Vacas
N vacas
preadas
% preez
por I.A.
N vacas
preadas
% preez
total
Lote 1 3.25 si 118 58 49,15 109 92,37
Lote 2 3,00 si 127 63 49,60 119 93,70
Lote 3 3,50 si 184 94 51,08 173 94,02
Lote 4 3,25 si 80 42 52,50 76 96,25
Lote 5 2,50 no 178 72 40,44 162 91,01
Lote 6 2,25 no 29 10 34,48 25 86,21
Lote 7 3,75 no 40 25 62,50 39 97,50
Lote 8 3,00 no 59 30 50,84 55 93,23
Lote 9 3,25 no 60 32 53,33 57 93,33
Totales 875 424 49,31 815 93,06

Cuadro 9.- Porcentaje de preez en vacas con cra, tratadas con
progestgeno e inseminadas a tiempo fijo (Paramidani, E. y Pndola, C., 1999).
N de vientres % Preez a 1 I.A. Rango (%)
1277 51,49 41,25 a 64

Cuadro 10.- Porcentaje de preez en vacas Brangus tratadas con progestgeno
o inseminadas a tiempo fijo (Paramidani, E. y Pndola, C., 1999).
N de vientres % Preez a 1 I.A.
156 51,92

Esta metodologa permite aumentar la preez del rodeo por I.A. al 70 - 75%, (cuadro
11).

Cuadro 11: Porcentaje de preez en vacas con cra tratadas con progestgeno,
inseminadas
a tiempo fijo y resincronizadas (Sincrovac).
Vientre Nmero % de preez Rango
Vacas con cra 936 73,3% 69 - 77

Los diferentes programas tienen una serie ordenada d pasos, que necesitan una
rigurosidad en su desarrollo, no permitiendo cambios, sustitucin y demoras de las
diferentes tareas.
Estos programas de sincronizacin, necesitan del uso de semen congelado de alta
calidad, que aseguren una buena tasa de fertilidad, por ello es recomendable su
evaluacin. Favorece el manejo durante la inseminacin el uso de semen congelado en
pajuela.
Como todos los animales deben inseminarse en un solo da, es muy importante la
capacidad y habilidad del inseminador para el manejo adecuado de la descongelacin
e inseminacin, necesariamente complementado con un ayudante, tambin
competente, capaz de reemplazar al inseminador en caso de cansancio.
Una interesante alternativa, para implementar estos programas en un gran nmero de
vacas, son las organizaciones que ofrecen servicios de sincronizacin e inseminacin,
realizados por grupos de profesionales y tcnicos, especialmente capacitados en el
191

manejo de los diferentes programas, que disponen de todo su tiempo para el desarrollo
de las diferentes tareas y consecuentemente, aseguran un buen resultado final.
Una de las indicaciones del uso del progestgeno es inducir la actividad ovrica en
vacas y vaquillonas en anestro (sin celo).
Siempre se tiene una menor respuesta en los animales ndicos y sus cruzas.
El cuadro 12 muestra como el progestgeno induce el inicio de la actividad ovrica en
vaca, acortando el anestro posparto, cuando el tratamiento es realizado ms all del
da 45 despus del parto y lgicamente en un estado corporal no crtico.

Cuadro 12. Porcentaje de preez en vacas en anestro, con y sin
tratamiento con progestgeno (Scena, C.).
% de celo
% preadas
1 servicio
preez
general
no tratadas 45 20 65
tratadas 76,5 49 75

Esta respuesta inductora de la actividad ovrica es marcadamente menor en la raza
indica (cuadro 13).

Cuadro 13.- Porcentaje de preez en vacas Brahman en anestro,
con y sin tratamiento con progestgeno (Scena, C.).
porcentaje de preez
no tratadas 10,5
tratadas 45

El cuadro 14 muestra el efecto del progestgeno en la actividad ovrica de vaquillonas
en anestro, donde se observa un fuerte efecto iniciador de la funcionalidad sexual,
logrando un buen porcentaje de preez final.

Cuadro 14: Porcentaje de Preez en vaquillonas Angus en anestro,
con y sin tratamiento con progestgeno (Scena, C.).
% celo en 12 das % celo en 50 das preez en 50 das
no tratadas 0 66,6 33,3
tratadas 57 100 85,7

Tambin se observa una respuesta menor en la raza ndica cruza (ver cuadro 15a).

Cuadro 15a.- Porcentaje de preez en vaquillonas Braford en anestro,
con y sin tratamiento con progestgeno (Scena, C.).
% de preez
no tratadas 9,5 %
tratadas 28 44 %

En vacas con cra de 9 establecimientos, ubicados en diferentes zonas del pas, con
diferente condicin corporal, se obtuvo un promedio del 49,31% (34,48 - 62,50) a primo
inseminacin, sin deteccin de celo, y a tiempo fijo (realizada en un solo da). En
192

trminos de eficiencia se puede aumentar el porcentaje de preez realizando un repaso
con inseminacin artificial o servicio natural 18 das despus, por un perodo de no ms
de 42 das, con una preez final promedio del 93,06. Se observa, en el cuadro 15 b, el
efecto negativo de la baja condicin corporal sobre el resultado de preez en la IATF,
(lote 6).

Cuadro 15 b: Porcentaje de preez en vacas Brangus tratadas con progestgeno
e inseminadas a tiempo fijo (Paramidani, E. y Pndola, C., 1999).
N de vientres % Preez a 1 I.A.
156 51,92


COSTO/BENEFICIO
La evaluacin econmica de costo del servicio permite comparar alternativas que
difieren en cuanto a tcnicas y costos.
A las diferencias econmicas, existen otras de carcter cualitativo y de manejo que
pueden compensar o superar las diferencias expuestas, adems de aquellas
diferencias que se observan en distintos modelos para cuantificarlas.

COSTO DEL SERVICIO NATURAL
Para analizar el costo del servicio natural se deber tener en cuenta el costo de
oportunidad, que tiene por si misma la presencia de los toros y los recursos forrajeros
que son asignados a estos y que no son utilizados para la produccin de terneros. Este
parmetro es an ms importante en zonas marginales, donde el porcentaje de toros a
utilizar puede llegar hasta un 10 %, (cuadro 16).







Cuadro 16. Costo de un servicio natural (Sincrovac).
193



Se analiza el costo del servicio de un rodeo de cra a travs de la I.A. sin sincronizacin
de celos, sin repaso de toros, durante 90 das, tal se observa en el cuadro 17.


194

Cuadro 17.- Costo de I.A. sin sincronizacin de celo (Mrgenes Agrop., 3/00).


Recordamos que la I.A. tiene como ventajas el control de las enfermedades venreas,
la posibilidad de utilizar diferentes toros todos los aos y el gran mrito gentico para
algn carcter que resulte de inters para el criador.
Con esta metodologa eliminamos la categora toros, con el consiguiente beneficio de
manejo.
La principal desventaja de la I.A. durante un perodo largo, es la variabilidad del xito
de la tcnica, por su alta dependencia al factor humano (deteccin de celos) y la menor
tasa de preez final, que puede variar desde un 5 a 10 %.
En el sistema de servicio natural, el 60 % de las vacas se prean en el 1 mes de
servicio, mientras que con I.A. con deteccin de celos no sincronizados, se prean el
45% de las vacas, esto provocar en el rodeo menor porcentaje de preez final, menos
preez de cabeza, con aumento de la preez de cola, con terneros ms livianos para
una fecha de destete fija. El retraso en la preez es acumulativo en los servicios del
ao siguiente.
Costo estimado de una I.A. en vaquillonas de primer servicio con sincronizacin de
celo, (cuadro 18) con la siguiente metodologa:
a) Deteccin de celo e I.A. durante 5 das. Al sexto da, aplicacin de una dosis de
prostaglandina a los vientres no inseminados. Continua la deteccin e inseminacin
durante 6 das ms. Continuacin de la inseminacin de los vientres que retornan.
b) Duracin de la I.A.: 40 das.
c) Porcentaje de preez: 85 %.
d) Costo fijo:
-Personal: inseminador, $ 600
195

ayudante $ 300
- Vitico profesional $ 84
- Materiales:
termo (amortizacin e inters) $ 180
nitrgeno lquido $ 75
instrumental $ 27
TOTAL $ 1.266

e) Costo variable:
-Bonificacin personal:
inseminador $ 2,5/vaquillona preada.
ayudante $ 0,3/vaquillona preada.
-Honorarios profesional: $ 5/vaquillona ingresada a I.A.
-Materiales: $ 0,80/vaquillona ingresada a I.A.
-Prostaglandina $ 2,40.
-Semen: $ 6,00
TOTAL $ 17,00



Cuadro 18.- Costo de una sincronizacin en vaquillonas con PGF e
inseminacin con deteccin durante 40 das.










Cuadro 19.- Costo promedio de una inseminacin artificial en vacas a
tiempo fijo (AITF), con diferentes tratamientos.
196


Porcentaje de preez a 1 servicio: 50 %

Los costos son variables en funcin de cada establecimiento y del tamao del rodeo, a
mayor nmero de vientres, menor costo por unidad.


BENEFICIOS
Se analizan las diferencias de produccin de kg de ternero destetado, entre un rodeo
con manejo tradicional (servicio natural) y un rodeo con sincronizacin, inseminacin
sistemtica y repaso con toro (Sincrovac).
Para rodeo con servicio natural:
1. Rodeo de 200 vacas.
2. Tasa de celo diario del 3 %.
3. Duracin del servicio: 90 das. Desde 1/11 al 31/1.
4. Porcentaje de concepcin: 60 %.
5. Distribucin de la preez: 60 %, 30 %, 10 %.
6. Inicio de la paricin: 07/8.
7. Peso del ternero al nacer: 27 kg.
8. Destete: 1/4.
9. Porcentaje de terneros destetados: 100 %.
10.Ganancia de peso 0,7 kg/da para los terneros producidos con toros.
Para el rodeo sincronizado con progestgeno
1. Inseminacin sistemtica el 1/11 al 70 % del rodeo (ms de 45 das de paridas) y
repaso con toro hasta el 20/1.
2. Porcentaje de toros: 2 %.
3. Porcentaje de preez a la IATF: 50 %.
4. Porcentaje de retorno de las vacas a IATF: 100%.
5. Ganancia de peso 0,8 kg/da para los terneros producidos por IATF.
6. Peso al nacer del ternero: 28 kg.


197





Cuadro 20. Produccin de kilos de ternero destetados de vacas
con cra, con y sin sincronizacin con progestgeno (Sincrovac).



Retorno econmico inmediato
Diferencia de kilos producidos con el uso de progestgeno: 5.560 kg.
Diferencia en pesos al destete con un valor de kilo $ 1,1: $6.116.

Costo programa IATF de 200 vacas ( $ 15 x vaca ).. $ 3.000
Costo semen ( $ 5 x dosis) ...................................... $ 1.000
Total costos...............................................$ 4.000
Ingreso Bruto ..... ...................$ 6.116.
Costos . ................................ $ 4.000.
Ingreso Neto.......................... $ 2.116 (cada 200 vacas)

Beneficios del sistema no cuantificados econmicamente:
Anticipar el diagnstico de gestacin en 45 das, anticipando as la venta de
vacas vacas lo que permite disminuir la carga animal y aumentar las reservas
forrajeras para los perodos crticos.
Facilitar el destete precoz por disponer de una ternerada muy homognea.
Obtener mejores precios al vender un lote homogneo.
Una recra e invernada ms eficiente.
198

Un mejor control de la paricin con la consiguiente disminucin de prdidas.
En establecimientos que realizan sincronizacin con IATF, las vaquillonas
producidas con el sistema, alcanzarn el peso de entore 25 das antes que en las que
no se us la sincronizacin ( Sincrovac).



APLICACIN DE LA SINCRONIZACIN E IATF EN VACAS CON CRA COLA DE
PARICIN
La vaca cola de paricin, es una categora en la cual se obtendrn menos kilos de
ternero destetado, por tener una menor preez durante el servicio, como por el menor
peso al destete de sus terneros.
El uso de un programa de sincronizacin con IATF, es una herramienta de gran utilidad
para disminuir o eliminar los efectos indeseables de esta categora (Butler y col.).
Cambios en la produccin de kilos de ternero, con un tratamiento de progestgeno e
IATF, en la cola de paricin de vacas con cra.
Para las vacas sin tratamiento
+ En un rodeo con servicio de noviembre-diciembre-enero, las paridas (alrededor del
20%) en el ltimo mes (del 11/10 al 11/1l).
+ Tasa de preez alrededor del 60 %.
+ Fecha de concepcin promedio: 15/1.
+ Fecha de paricin promedio: 26/10.
+ Preadas hasta el 31/1: 12.
+ Peso de destete promedio (fecha destete 1/4) de 135 kg.
+ El resto es similar a lo descripto en el caso anterior.

Para las vacas tratadas
+ Tratamiento realizado el 11/12.
+ Fecha de IAS 20/12.
+ Fecha de concepcin promedio de las tratadas: 21/12.
+ Fecha de concepcin promedio del resto: 15/1.
+ Fecha de paricin promedio de tratadas: 1/10.
+ Fecha de paricin promedio del resto: 26/10.
+ Preadas alas IAS 10.
+ Preadas al retorno: 8.
+ Peso destete promedio de tratadas: 172 kg.
+ Peso destete promedio del resto: 135 kg.

Resultado
Sin sincronizacin: 1.620 kg.....................................$1.782
Con sincronizacin: 1.720 kg + 1.080 kg = 2.800 kg.....$3.080

Diferencia entre sistemas: + 1.200 kg (74 %) (Sincrovac).

199

Costo de las tratadas:
+ Costo programa IATF ( 20 vacas)...............$ 300.
+ Costo semen (20 dosis x $ 5) ..................... $ 100
o Total costos....................................$ 400

+ Diferencia entre sistemas: $ 1.298 - $ 400 de gastos: $ 898
+ Relacin Beneficio/Costo: 2,211

El beneficio es de $ 44,90 por cada vaca incorporada al programa.
A este beneficio se le deber aadir los econmicamente no cuantificados ya
descriptos.
CONCLUSIN
Analizadas las diferentes alternativas, con sus ventajas, inconvenientes, costos y
beneficios, cada productor evaluar la oportunidad o no de utilizar estas biotecnologas.
Se deber siempre recordar y tener en cuenta que ellas no mejorarn deficiencias
nutricionales, sanitarias y de manejo, y que esas condiciones son prioritarias en el
rodeo, para luego implementar aquellas, buscando una mayor eficiencia de produccin,
No habra ningn motivo para implementar estas tcnicas para todos aquellos
productores, cuyas condiciones econmicas y de manejo, as lo permiten.


VENTAJAS DE UN PROGRAMA DE SINCRONIZACIN CON INSEMINACIN ARTIFICIAL
A TIEMPO FIJO (IATF)
+ Facilita la incorporacin de la inseminacin artificial.
+ Corto perodo de inseminacin y menor costo que la forma tradicional.
+ Menor uso de horas hombre.
+ Amplia el rango de reproductores a utilizar.
+ Permite la incorporacin de mltiples cruzamientos.
+ Mejoramiento gentico de todo el rodeo (toros probados).
+ Produccin propia de toros superiores.
+ Mayor cabeza de paricin con un 18 % mas de kilos de ternero logrado.
+ Menor cola de paricin con un aumento del 70 % de kilo de ternero logrado en esa
categora.
+ Mayor intervalo patrocinio del siguiente servicio (asegura preez).
+ Menor y mejor atencin al parto por acortamiento del perodo de paricin (menor
prdida de terneros y vientres).
+ Mayor eficiencia de los tratamientos sanitarios de las hembras y sus cras.
+ Mejora la eficiencia en la utilizacin de los recursos forrajeros.
+ Facilita el destete precoz por disponer de un lote ms homogneo.
+ Obtener mejor precio al vender un lote homogneo y de un solo origen paterno.
+ Una recra e invernada ms eficiente.
+ Menor necesidad de toros.

200

La I.A. exitosa no se logra por mera coincidencia, se debe planificar, requiere
organizacin, tiempo, personal suficiente, capacitado y con la fuerte conviccin de
hacerlo bien.



BIBLIOGRAFA

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201

XV. INTRODUCCION A LA BIOTECNOLOGIA

15.1 CONCEPTO Y BREVE HISTORIA DE LA BIOTECNOLOGA
La biotecnologa, en un sentido amplio se puede definir como la aplicacin de
organismos, componentes o sistemas biolgicos para la obtencin de bienes y
servicios.
Esto significa que desde hace miles de aos, la humanidad ha venido realizando
biotecnologa, si bien hasta la poca moderna, de un modo emprico, sin base
cientfica:

La domesticacin de plantas y animales ya comenz en el perodo Neoltico.

Las civilizaciones Sumeria y Babilnica (6000 aos a.C.) ya conocan cmo elaborar
cerveza.

Los egipcios ya saban fabricar pan a partir del trigo hacia el 4000 a.C.

Antes de la escritura del libro del Gnesis, se disfrutaba del vino en el Cercano
Oriente: recurdese que, segn la Biblia, No "sufri" (o disfrut) accidentalmente los
efectos de la fermentacin espontnea del mosto de la uva (primera borrachera con
vino).

Otros procesos biotecnolgicos conocidos de modo emprico desde la antigedad:

fabricacin de queso

cultivo de championes

alimentos y bebidas fermentadas: salsa de soja, yogur, etc.

tratamiento de aguas residuales
Por supuesto, hasta la llegada de la moderna biologa, y en muchos casos hasta el
siglo XIX, la base de muchos de estos procesos era desconocida. De hecho, solamente
en el siglo XVIII cobra cuerpo la idea de que la materia viva puede ser estudiada como
la materia inanimada, es decir, usando el mtodo experimental, con lo que se inicia el
lento declive de las ideas vitalistas (creencias errneas de que "la vida depende de un
principio vital irreducible a otras ramas de la ciencia"), que an daran sus ltimos
estertores casi al final del siglo XIX. Algunos hitos cientficos que sentaran la base de
la biotecnologa contempornea:

Los primeros microscopistas, como van Leeuwenhoek y Hooke (siglo XVII) describen
los "animlculos" que estn fuera del alcance del ojo, si bien se tarda an un par de
siglos en captar la importancia de estas minsculas criaturas.

El descubrimiento de que las fermentaciones se deban a microorganismos se debe a
la gigantesca figura de Louis Pasteur, en sus estudios realizados entre 1857 y 1876.

En la ltima parte del siglo XIX existan ya instalaciones industriales para obtener
etanol, cido actico, butanol y acetona, aprovechando fermentaciones al aire libre
202

en condiciones no estriles

A finales del siglo XIX, la "edad de oro de la bacteriologa" permite:

mejoras importantes en las tcnicas microscpicas

el desarrollo de tcnicas aspticas, la esterilizacin y la pasteurizacin

la posibilidad de cultivar cada cepa microbiana sin mezclas con otras: cultivos puros
en medios de cultivo de laboratorio.

A comienzos del siglo XX la bioqumica y la microbiologa convergen, estableciendo
las bases enzimticas y metablicas de muchos procesos de fermentacin. Se
desarrollan procedimientos industriales para producir enzimas (invertasa, proteasas,
amilasas, etc.).

Desde la dcada de 1940, las tcnicas de ingeniera qumica, aliadas a la
microbiologa y a la bioqumica, permiten la produccin de antibiticos, cidos
orgnicos, esteroides, polisacridos y vacunas.

La penicilina comenz a fabricarse en plena II Guerra Mundial, como resultado de
avances importantes en tcnicas de esterilizacin a gran escala, mejora de las
instalaciones de fermentacin (incluyendo la cuestin de la aireacin), cultivo del
hongo, etc. A partir de entonces se disearon estrategias para mejorar
genticamente las cepas microbianas industriales.

Las dcadas siguientes fueron de eclosin de produccin de antibiticos as como
de transformaciones de esteroides y de cultivo de clulas animales para la
produccin de vacunas antivirales.

Las dcadas de los 60 y 70 vieron la mejora de procesos de obtencin de
pequeos metabolitos como nuclesidos, aminocidos y vitaminas.

Los procesos de fermentacin experimentaron mejoras con las tcnicas de
inmovilizacin de clulas y enzimas en soportes, y con la fermentacin continua
para obtener protena de clulas sencillas (biomasa microbiana).

Polmeros microbianos como xantanos y dextranos se obtuvieron industrialmente,
con apliaciones en el campo de la alimentacin (como aditivos).
Pero incluso bien avanzado el siglo XX, cuando la Gentica haba resuelto el misterio
de la naturaleza del material de la herencia, las posibilidades que haba para actuar
sobre dicho material eran limitadas: cruces entre plantas y animales de la misma
especie (o de especies similares), seleccin de los individuos con rasgos deseados,
retrocruzamientos (un proceso largo y lento), mutaciones con agentes fsicos (rayos
UV, rayos X) o qumicos, con ulterior bsqueda (seleccin o rastreo -screening) de
alguna variante de inters (algo tedioso y frecuentemente infructuoso), etc.
Debemos esperar a la dcada de los 70 para que surja un conjunto de tcnicas de
laboratorio revolucionarias que por primera vez permiten "tocar" de modo racional el
sancta sanctorum de la vida. Son tcnicas y herramientas con las que se puede
modificar el ADN de acuerdo a diseos previos y objetivos concretos (de ah el nombre
popular de Ingeniera Gentica).
203

La Ingeniera Gentica (I.G.), mejor llamada tecnologa del ADN recombinante in vitro,
se caracteriza por su capacidad de cortar y empalmar genes o fragmentos de ADN de
organismos distintos, creando nuevas combinaciones no existentes en la Naturaleza,
combinaciones que ponemos a trabajar en el interior de una variedad de organismos
hospederos, para nuestro provecho.
15.1.1 La biotecnologa es intrnsecamente interdisciplinar
La actual biotecnologa es una empresa intensamente interdisciplinar, caracterizada por
la reunin de conceptos y metodologas procedentes de numerosas ciencias para
aplicarlas tanto a la investigacin bsica como a la resolucin de problemas prcticos y
la obtencin de bienes y servicios.
Algunas de las ramas de conocimiento implicadas en la biotecnologa:

Microbiologa

Bioqumica

Gentica

Biologa celular

Qumica

Ingeniera (bio)qumica

Ingeniera mecnica

Ciencia y Tecnologa de alimentos

Electrnica

Informtica
El avance de la biotecnologa depender cada vez ms de esta colaboracin entre
disciplinas, y en el uso de lenguajes y paradigmas comunes, as como en que cada tipo
de especialista comprenda los logros y limitaciones de las otras ramas biotecnolgicas.
15.1.2 La biotecnologa presenta muchos campos de aplicacin
Dejando aparte el hecho ya reseado de que las tcnicas biotecnolgicas
(principalmente las genticas) encuentran su primera utilidad en el avance de las
propias Ciencias de la Vida, desde el punto de vista de su aplicacin comercial e
industrial, podemos decir que el campo de utilidad es inmenso:

Aplicaciones teraputicas

productos farmacuticos:

Antibiticos

Vacunas

Hormonas

terapias gnicas
204


Diagnsticos

diagnsticos para salud humana

diagnsticos para agricultura y ganadera

ensayos para calidad de alimentos

ensayos para calidad ambiental

Alimentacin

mejora de procesos tradicionales de obtencin de alimentos y bebidas

nuevos alimentos y bebidas

nutracuticos: alimentos con perfiles determinados de nutrientes, y para la mejora
de la salud

aditivos alimentarios

Medio ambiente

tratamiento de residuos urbanos, agrcolas e industriales

biorremedio y biorreparacin

produccin de energa a partir de biomasa
No podemos olvidar que muchas de las biotecnologas de las que nos beneficiamos
son muy antiguas, y que en ellas se est logrando una fase de madurez auspiciada por
los nuevos adelantos tcnicos (p. ej., la tecnologa de las fermentaciones). De hecho,
muchas de las innovaciones que se estn produciendo no son tanto de nuevos
productos cuanto de mejoras en los procesos. De cualquier manera, ya estamos viendo
la entrada de nuevos productos, en forma de nuevos frmacos y de plantas
transgnicas con caractersticas novedosas.
Dejando aparte las tecnologas de fabricacin de vacunas, la mayor parte de las otras
reas biotecnolgicas requieren producir grandes cantidades de sustancias, del orden
de kilogramos a toneladas, por lo que uno de los principales aspectos es el del
"escalado" a esas grandes cantidades. Esto supone un gran reto a los ingenieros, ya
que deben disear fermentadores de gran tamao, donde hay que controlar diversos
parmetros, como pH, temperatura, oxgeno y otros gases, etc. La tecnologa de
fermentacin cobr mpetu a partir de los aos 40 del siglo XX, cuando se comenzaron
a fabricar antibiticos y otras molculas (cidos orgnicos, hormonas, enzimas,
polisacridos, etc) por medio de microorganismos.
Por lo tanto, aunque la atencin pblica se ha centrado en la moderna biotecnologa
que usa tcnicas de ADN recombinante, no podemos olvidar que ya antes exista otra
biotecnologa, que hoy sigue pujante, y que se puede beneficiar de los nuevos
enfoques.

Las biotecnologas, al usar catalizadores biolgicos que funcionan a bajas
temperaturas y materias primas renovables, pueden contribuir a una economa ms
"verde" (ecolgicamente sustentable). Se espera que puedan sustituir a procesos
qumicos contaminantes.
205


En los paises con condiciones climticas apropiadas (p.ej., en los trpicos), la
produccin y uso de biomasa puede presentar muchas ventajas. La obtencin de
energa de biomasa (p ej. residuos celulsicos) es una gran promesa para evitar la
dependencia de combustibles fsiles en ciertas partes del mundo.

Los altos costes (econmicos y ecolgicos) de las energas tradicionales pueden
suponer un incentivo para buscar en la biotecnologa procesos de produccin ms
rentables. Si adems, se incluyen en los procesos industriales los costes ecolgicos
(hasta ahora tenidos como "externalidades" por la teora econmica tradicional), las
alternativas de base biolgica pueden ser ms favorables que muchas contaminantes
que se estn empleando.

Los incentivos son an mayores en el caso de la produccin de sustancias de alto
valor aadido, como diagnsticos y productos teraputicos, para las que las
biotecnologas permiten abrir nuevos mercados muy atractivos, con productos
destinados a mejorar la salud y calidad de vida de la poblacin.
15.1.3 Los tres ncleos de la biotecnologa
Segn John Smith (1996), muchos procesos biotecnolgicos, especialmente los que se
realizan en entornos cerrados industriales, tienen un triple ncleo:

obtener el mejor catalizador biolgico para una funcin o proceso especfico

obtener el mejor ambiente para la funcin de ese catalizador biolgico, mediante una
serie de diseos tcnicos en los que es fundamental la ingeniera qumica

procesamiento del material, consistente en separar y eventualmente purificar el
material biolgico producido
Veamos cada uno de estos tres componentes:
1. En la mayora de los casos, el catalizador biolgico son clulas vivas, sobre todo
microorganismos. Por ello, uno de los pilares de la biotecnologa es
precisamente la microbiologa (entendiendo esta en sentido amplio de biologa
microbiana). Parte de lo que hemos aprendido sobre el manejo de
microorganismos se puede aplicar, con modificaciones, al manejo de clulas de
animales y plantas, que cada vez son ms importantes en la biotecnologa.
Varias son las caractersticas que hacen atractivos a los microorganismos:

la biodiversidad microbiana es gigantesca; de hecho, solo hemos investigado una
pequea parte de ella. Conforme los bilogos bsicos aprendan a recuperar ms
biodiversidad y a conocerla, habr ms cepas disponibles con propiedades
potencialmente tiles para los humanos

las capacidades metablicas de los microorganismos, como conjunto, son las ms
amplias de todos los seres vivos. Los genomas microbianos esconden tesoros an
ocultos, pero que se van revelando poco a poco, y ahora de modo ms rpido, una
vez que se van complentando sus mapas y secuencias (actualmente existen varias
decenas de genomas secuenciados). Las actividades biosintticas y degradativas de
estos microorganismos presentan oportunidades extraordinarias para numerosas
206

aplicaciones.

los microorganismos crecen rpidamente, y en muchos casos son fciles de
manipular desde el punto de vista gentico. Esto hace que sea relativamente fcil
usarlos como factoras microscpicas para obtener productos tiles en tiempos
relativamente cortos.

Una parte esencial del aprovechamiento de los microorganismos reposa en nuestra
capacidad para conservarlos viables durantes largos periodos de tiempo, y para que
sus caractersticas tiles sean estables

en muchos casos, en lugar del microorganismo, se puede recurrir a aislar alguna o
algunas de sus enzimas, y se las pueden poner a trabajar en condiciones ventajosas
y rentables.
2. El segundo componente o ncleo de las biotecnologas estriba en el entorno
industrial en que ponemos a funcionar las clulas o las enzimas. Esto nos lleva
al concepto de biorreactor, un entorno cerrado y controlado para que nuestros
catalizadores biolgicos hagan lo que queremos con la mxima eficiencia. En
esta parte de la biotecnologa se requiere la colaboracin estrecha entre los
bilogos y los ingenieros de bioprocesos, incluyendo los ingenieros qumicos. Se
trata de disear biorreactores o fermentadores, especies de cubas cerradas
diseadas para controlar diversos parmetros que condicionan la buena
produccin: temperatura, aireacin, pH, etc.
3. Finalmente, queda el rea quiz ms desconocida y compleja, el procesamiento
de la biomasa o de la sustancia producidas: separacin de las clulas respecto
del medio acuoso en que han funcionado, recuperacin eficiente del producto
buscado, purificacin, etc.
A todo esto tenemos que aadir que un factor importantsimo en el desarrollo de la
biotecnologa es la evaluacin de la seguridad del producto, sometida a controles
rigurosos segn normativas nacionales e internacionales. De hecho este factor es tan
importante que se puede convertir en limitante, de modo que las regulaciones estrictas
desincentivan ciertos desarrollos biotecnolgicos. Por todo ello, es importante que tales
regulaciones sean realistas, y no exijan ms de lo que la evidencia cientfica sugiere,
manteniendo en todo momento la preservacin de la salud y el medio ambiente. A su
vez, las regulaciones reflejan la percepcin pblica de los riesgos y promesas de la
biotecnologa. Por ejemplo, hoy en Europa la percepcin pblica ha logrado
prcticamente una parada en las plantas transgnicas, a pesar de los informes
cientficos que dicen que en la mayor parte de los casos, sus riesgos son similares a
las plantas convencionales. Habr que llegar a un dilogo racional entre los diversos
actores (cientficos, empresas, consumidores, ecologistas, etc), para asegurar el
correcto empleo de estas tecnologas, que por un lado no impida aplicaciones
benficas sin riesgos, y por otro regule adecuadamente aquellos mbitos donde las
dudas razonables hagan recomendables ms restricciones. El ideal sera permitir todo
aquello que aporte beneficios sin aumentar riesgos, pero no caer en el error de prohibir
usos positivos solo bajo vagas ideas de riesgos no sustanciados, en buena parte
imaginaciones y tergiversasiones de grupos de presin que pueden esconder agendas
polticas ocultas.
207

15.2. ALGUNOS ASPECTOS CLAVE EN LAS BIOTECNOLOGAS
15.2.1 Materias primas
Las materias primas para alimentar los procesos biotecnolgicos industriales pueden
ser muy variadas, pero el hecho de que en su mayora se trate de materias naturales
biodegradables las hace muy atractivas. Lo ideal sera emplear subproductos de otras
empresas, con lo que el proceso se abarata y se eliminan problemas ambientales:

se usan mucho desechos ricos en carbohidratos de ciertas industrias:

melazas procedentes del procesamiento de caa de azcar y remolacha azucarera.
En Brasil usan la caa de azucar para fabricar bioalcohol (Gasohol) como
biocombustible

desechos ricos en almidn: de granos como el maz, de tubrculos como la tapioca
o la patata. El problema aqu es que el almidn debe primero ser degradado a
monosacridos u oligosacridos antes de la fermentacin industrial, pero ciertos
procesos biotecnolgicos son ya competitivos, como la produccin de jarabes ricos
en glucosa o fructosa, usados como endulzantes en alimentos y bebidas. En Suecia
eliminan los desechos contaminantes del procesamiento de la patata con un
mtodo a base de levaduras, que produce biomasa potencialmente valiosa.

Existe un gran inters en usar como materia prima desechos agrcolas e industriales
ricos en celulosa. Desgraciadamente, la celulosa es compleja, y su asociacin con la
lignina hace que an no existan procesos industriales operativos. Pero si en un futuro
logramos superar las barreras tcnicas, tendremos una materia prima abundante, y
podremos aprovecharla al tiempo que evitamos problemas ambientales. De hecho, la
lignocelulosa es la materia renovable ms abundante de la biosfera, y la esperanza
es poder aprovecharla en un prximo futuro.

De la misma manera, sera estupendo poder aprovechar otros desechos de las
actividades humanas como materias primas para los microorganismos industriales,
elimando as problemas de polucin ambiental. La idea sera acoplar una industria
que crea efluentes contaminantes con una bioindustria que pueda aprovechar los
residuos de la primera, creando productos tiles y riqueza adicional, y sin que los
costes totales sean elevados (aunque ya el hecho de eliminar una fuente de
contaminacin de puede considerar como algo positivo)

ya se usan desechos procedentes de las industrias papeleras

igualmente se aprovechan los lactosueros (residuos ricos en lactosa) procedentes
de las queseras

El empleo de metanol puede ser til en ciertos procesos, ya que el metanol es
"limpio" y se puede obtener fcilmente a partir del abundante metano. En un futuro
podra ser rentable para fabricar alimentos para animales.


208

15.2.2 Mejora gentica: Ingeniera gentica
(Para una ampliacin sobre ingeniera gentica, especialmente por lo que respecta a la
creacin y rastreo de genotecas, vase artculo acompaante).
Tradicionalmente, la manera de mejorar genticamente los organismos industriales
reposaba en

la induccin de mutaciones (con mutgenos), seguida de seleccin o rastreo de los
mejores mutantes. La bsqueda de mejoras en la produccin de protenas
(incluyendo enzimas) es ms fcil que la de la produccin de otras molculas
(polisacridos, antibiticos, aminocidos, etc), porque cada protena depende
normalmente de un solo gen, mientras que los metabolitos se sintetizan por rutas
complejas donde intervienen varias enzimas, cada una sintetizada por un gen
diferente, y con regulaciones a menudo complicadas.

en los protocolos de seleccin, se suele aplicar una presin selectiva que favorece
el crecimiento del tipo de mutantes buscados, en detrimento del resto de
microorganismos

en los protocolos de rastreo (screening, en ingls) crecen todos los
microorganismos, pero se pueden identificar las variantes deseadas sobre la base
de que presentan ciertas caractersticas que las diferencian de las dems

la mezcla de genomas mediante fenmenos de sexualidad, o parasexualidad (las
bacterias no tienen sexo, pero algunas tienen fenmenos parasexuales como la
conjugacin, que se pueden aprovechar para transferir material gentico de unas
cepas a otras).
Algunos inconvenientes de estas tcnicas tradicionales de mejora:

los programas de mejora suelen ser muy largos y tediosos, y a menudo no dan los
resultados deseados

el efecto principal de la mutagnesis es originar mutaciones aleatorias en el
organismo, la mayor parte de las cuales son negativas para su supervivencia, o
empeoran algunas de sus caractersticas originales. Raramente se dan mutaciones
que conducen a la aparicin de propiedades nuevas positivas, y en todo caso, el
proceso de su bsqueda es a menudo muy complicado. Adems, incluso cuando se
selecciona un tipo estimado adecuado, a menudo presenta otras mutaciones que son
negativas (p. ej., haciendo que crezca ms lentamente, o que sea ms sensible a
factores ambientales)

lo anterior obliga a trasladar la mutacin "positiva" a un fondo gentico distinto
(normalmente una cepa silvestre o que ya haba sido seleccionada como buena en
un programa anterior). Esto complica y alarga la mejora gentica, e incluso en
algunos organismos no se logra la adecuada introgresin de ese rasgo en la cepa
deseada.

frecuentemente los organismos seleccionados para la produccin acumulan
mutaciones desconocidas que no se caracterizan
209


muchos microorganismos industriales carecen de ciclos sexuales, lo que dificulta e
incluso impide transferir rasgos tiles de modo sencillo, dejando como nica
alternativa la mutagnesis y seleccin

en las especies dotadas de sexualidad, la mejora por recombinacin gentica est
limitada al cruce entre razas de la misma especie, o de especies compatibles
Pero la llegada de la Ingeniera gentica ha supuesto la superacin de muchos
problemas que tena la mejora clsica, sobre todo en aquellos microorganismos que
carecen de sexualidad. Adems, permite mejoras menos aleatorias y ms precisas,
transfiriendo genes de cualquier origen al organismo donde queremos expresarlos.
15.2.2.1 Antecedentes y surgimiento de la Ingeniera Gentica
Aunque la Gentica es la base de toda la Biologa, su desarrollo como ciencia es de los
ms tardos. Veamos esquemticamente algunos eventos esenciales para entender el
surgimiento de la tecnologa del ADN recombinante:

A partir de 1865, Mendel establece las bases de la gentica. En sus famosos
experimentos con el guisante, descubri el modo de transmisin de ciertos
caracteres desde una generacin a las siguientes, y su "mezcla" en el aporte
materno y paterno.

Los hallazgos de Mendel permanecieron en el olvido hasta 1900, cuando sus leyes
son redescubiertas por Correns, De Vries y Tschermarck.

En 1909 se acua el trmino "gen" (o gene) para referirse a la entidad hipottica
responsable de los rasgos observables.

En 1913 se obtiene el primer mapa gentico, con 6 genes.

En 1920 Morgan y Muller establecen su Teora cromosmica de la herencia: los
genes, localizados en los cromosomas, son las autnticas unidades de la herencia,
tanto unidades de variacin como unidades de transmisin. Es decir, la herencia
presenta un doble aspecto: el de la transmisin de los caracteres (estudiado por las
leyes de Mendel) y el de la expresin, es decir, el genotipo (conjunto de genes)
determina el fenotipo (rasgos observables).

Pero la naturaleza del material gentico fue objeto de polmicas durante mucho
tiempo, hasta que entre los aos 40 y primeros 50 una serie de autores (Avery y
colaboradores, Hershey y Chase, etc.) establecen firmemente que el material de la
herencia reside en el cido desoxirribonucleico (ADN; DNA).

Por esos mismos aos, Beadle y Tatum proponen la teora conocida como "un gen-
una enzima", que correlaciona cada unidad gentica con el producto de su expresin,
es decir cada gen se expresa como una determinada protena. Desde entonces, se
produce la definitiva unin de la gentica con la bioqumica.

En 1945, Schrdinger escribe su influyente libro Qu es la vida?, una visionaria
fusin de la Teora de la Informacin con la Biologa, que iba a contribuir
poderosamente a la naciente biologa molecular, inspirando a profesionales
procedentes del campo de las ciencias qumico-fsicas.

En los 40 y 50 se produce, en efecto, un "desembarco" de fsicos y cristalgrafos en
el abordaje de cuestiones biolgicas. Es la poca del florecimiento de tcnicas como
210

la difraccin de rayos X, la ultracentrifugacin y la cromatografa.

En 1951 un joven bilogo estadounidense, James Watson, llega al laboratorio
Cavendish de la Universidad de Cambridge, para pasar una estada postdoctoral. All
se une al ingls Francis Crick, y 18 meses ms tarde (primavera de 1953) publican
en Nature su modelo tridimensional de la doble hlice del ADN.

El modelo explicaba simultneamente la herencia y la expresin del material
gentico. ste consiste en un lenguaje basado en cuatro "letras", las cuatro bases
nitrogenadas adenina (A), guanina (G), citosina (C) y timina (T).

Se abra en principio una nueva manera de estudiar la base gentica de los seres
vivos: de dentro (genotipo) a fuera (fenotipo), al revs de lo que se vena haciendo
desde Mendel (la observacin de la transmisin del genotipo permita inferencias
sobre el genotipo).

A continuacin se abre un decenio llamado a menudo la "Edad de Oro de la Biologa
Molecular", que pone las bases de la comprensin de los procesos bsicos de la
herencia y de la expresin gentica:

replicacin del ADN: papeles de la ADN-polimerasa, los cebadores (primers), el
molde.

Transcripcin: una de las cadenas de ADN es copiada por la ARN-polimerasa hasta
un ARN mensajero

El ARN mensajero es ledo (traducido) por los ribosomas para dar una protena. De
este modo, el mensaje lineal del ADN se convierte en el mensaje tridimensional de
la configuracin de la protena

El "Dogma Central" de la Biologa Molecular: la informacin fluye
unidireccionalmente en sentido ADN -> ARN -> protena.

El desciframiento del cdigo gentico: el lenguaje del ADN consta de "palabras" de
tres letras (nucletidos), llamadas codones. Cada codn tiene un equivalente en el
lenguaje de la protena, significando uno de los 20 aminocidos. El cdigo gentico
est "degenerado", es decir, tiene cierto grado de redundancia: algunos de los
aminocidos pueden venir determinados por ms de un codn. Existen 64 codones,
de los cuales tres carecen de sentido: no tienen equivalente aminocido, y en vez,
sirven como seales de parada de la traduccin del mensajero.

Jacob y Monod estudian en profundidad un sistema de expresin y regulacin
gentica en la bacteria Escherichia coli: desarrollan su concepto del opern, como
unidad de expresin y regulacin a nivel de transcripcin.
Tras la "Edad de Oro", empiezan a surgir algunas sorpresas que desafiaban ideas
fuertemente establecidas:

Los genes eucariticos son "discontinuos": estn compuestos por una alternancia de
segmentos que entrarn a formar parte del ARNm maduro (exones) y segmentos que
se eliminan (intrones). Este proceso de maduracin del ARN se denomina corte-y-
empalme (splicing).

Algunos virus (retrovirus) poseen material gentico de ARN, que es convertido a ADN
por una enzima llamada reversotranscriptasa.
211


Se confirman los tempranos (y semiolvidados) estudios de Barbara McClinctock: hay
segmentos del material gentico capaces de moverse de un lado a otro de los
genomas (elementos genticos transponibles). El material gentico es ms dinmico
y cambiante de lo que se haba sospechado.
Pero aparte de estos avances bsicos, a finales de los aos 60, segua pendiente de
plasmacin una de las expectativas abiertas por el descubrimiento de la estructura del
ADN: cmo llegar a "tocar" el ADN?, cmo estudiar cada gen por separado,
aislndolo fsicamente de los dems?, cmo determinar su secuencia de bases?
Durante mucho tiempo, lo nico que se poda secuenciar era ARN:

desde 1964 se secuencian algunos ARN transferentes, que constan de 75 a 85
bases.

Los mtodos se fueron perfeccionando, de modo que en 1975 se pudo conocer la
secuencia de un minsculo genoma: el ARN del virus bacteriano Fi-X-174 (unos 4000
nucletidos).
Sin embargo, para estudiar genes haba que ser capaces de aislarlos uno a uno a partir
del cromosoma, que es demasiado grande para su manipulacin inmediata. Pero no se
haban descubierto nucleasas especficas capaces de cortar en puntos determinados
del ADN para generar fragmentos discretos y homogneos. Ante este estado de cosas,
algunos lderes de la Edad de Oro, consideraron que los problemas bsicos de la
biologa molecular estaban resueltos, y decidieron migrar a otras reas de
conocimiento (biologa del desarrollo, neurobiologa, etc).
Como tantas veces ocurre en la ciencia, fue una humilde lnea de investigacin bsica
la que abri definitivamente el camino a la manipulacin del ADN:

En 1953 se descubri el fenmeno llamado de restriccin: ciertos fagos (virus
bacterianos) que parasitan a E. coli podan desarrollarse en ciertas cepas de esta
bacteria, pero no podan hacerlo en otras (se dice que estn "restringidos" en
determinadas cepas).

A finales de los 60, Werner Arber, en Basilea, descubre las enzimas de restriccin
responsables de ese fenmeno: la cepa de bacteria restrictiva produce unas
endonucleasas ("enzimas de restriccin, o restrictasas") que escinden el ADN del
fago crecido en otra cepa diferente.

Esas primeras enzimas de restriccin eran inespecficas en cuanto al sitio del ADN
donde cortaban, pero en 1970 Hamilton Smith, en Baltimore, descubre un nuevo tipo
de enzima de restriccin totalmente especfica: capaz de reconocer una determinada
secuencia de ADN, de unos pocos pares de bases, y de cortar en ambas cadenas en
lugares concretos.

Algunas restrictasas reconocen como secuencia diana un trecho de 4 pares de
bases (pb).

Otras restrictasas reconocen secuencias de 6 pares de bases.
212


Se han descubierto restrictasas que cortan tras reconocer secuencias ms largas.

Las dianas de la mayora de las restrictasas de este tipo son secuencias
palindrmicas, es decir, "capicas" (nota: la seala el punto de corte). Ej:
5'-GGAACC-3'
3'-GGTTGG-5'

Muchas de estas restrictasas cortan en cada cadena en lugares separados del centro
geomtrico de la diana (como en el ejemplo anterior), de modo que generan
extremos protuberantes.

Los extremos protuberantes de distintos fragmentos de ADN generados con la misma
restrictasa (incluso de fragmentos de especies distintas), tienen tendencia, al
mezclarlos, a emparejarse entre s por puentes de hidrgeno (siguiendo las reglas de
emparejamiento A-T y G-C).

Si ahora aadimos la enzima ADN-ligasa a la mezcla de fragmentos de ADN de
orgenes diferentes, se repararn los enlaces fosfodisteres. Esto es lo que
realizaron por primera vez Mertz y Davis en 1972, y enseguida se dan cuenta de que
ello poda constituir la base para la produccin de molculas recombinantes in vitro,
con material gentico de diferentes especies.

Pero este ADN recombinante, generado en el tubo de ensayo, es inerte, no es ms
que una macromolcula hbrida que por s sola no hace nada.

Si queremos que el ADN recombinante haga algo, hay que introducirlo en clulas
vivas que sean capaces de expresar su informacin gentica.
Esto nos lleva ya a la idea de lo que es la Ingeniera Gentica: la formacin in vitro de
nuevas combinaciones de material gentico, por medio de la insercin de un ADN de
inters en un vehculo gentico (vector), de modo que tras su introduccin en un
organismo hospedero el ADN hbrido (recombinante) se pueda multiplicar, propagar, y
eventualmente expresarse.

15.2.2.2 La receta bsica de un experimento de Ingeniera Gentica
Vamos a ilustrar el concepto de la ingeniera gentica con el caso bastante fcil de
lograr bacterias que hospeden nuevas combinaciones de ADN:

Partimos de ADN que queremos aislar y estudiar: vamos a llamarlo ADN pasajero

Por otro lado, necesitamos un vehculo gentico para transportar y replicar ese ADN:
lo llamamos vector. Los vectores son igualmente molculas de ADN con capacidad
de replicarse por s mismos o de insertarse una vez que se introducen en el
organismo adecuado. He aqu una lista de lo que debe poseer idealmente un vector
gentico:

capacidad de replicacin autnoma (es decir, se trata de un replicn), o de
integracin en el genoma del hospedero.
213


Marcadores seleccionables: se trata de genes que confieren algn rasgo que se
puede rastrear o seleccionar fcilmente en laboratorio. Unos de los ms usados son
los genes que confieren resistencia a algn antibitico.

Dianas nicas para al menos una enzima de restriccin. En los modernos vectores
se ha introducido un trecho de ADN, denominado polilinker, provisto de varias
dianas nicas para diferentes enzimas de restriccin, de modo que en cada
experimento se pueda elegir la que ms convenga.

Finalmente, contamos con el organismo anfitrin o husped. En los primeros tiempos
de la I.G. se manipulaban casi exclusivamente bacterias, pero hoy es posible
modificar animales y plantas.
As, pues, el "retrato robot" de un experimento de I.G. podra ser como sigue:
1. Se corta por separado el ADN del organismo a estudiar y el ADN del vector con
la misma restrictasa, de modo que se generan extremos compatibles entre s
(mutuamente cohesivos).
2. Se juntan ambos ADNs y se les aade ADN-ligasa: de esta forma, las uniones
entre ADN pasajero y ADN del vector se sellan covalentemente, generndose
molculas hbridas (quimricas o recombinantes).
3. Ahora hay que introducir las molculas generadas en el organismos husped.
En el caso de bacterias se recurre a una tcnica sencilla denominada
transformacin, que permite la entrada del ADN a travs de las envueltas del
microorganismo.
4. Finalmente, hay que localizar las bacterias que han captado y han establecido
establemente las molculas hbridas. A menudo este es el paso ms laborioso,
pero el hecho de que el vector posea uno o varios genes de resistencia favorece
al menos la eliminacin de las bacterias que no han recibido ADN del vector:
basta aadir al medio de cultivo el antibitico para el que el vector confiere
resistencia. Para localizar los transformantes recombinantes, muchos vectores
incorporar un gen marcador que produce alguna sustancia coloreada. Si
insertamos el gen a aislar dentro de ese marcador, lo rompemos, por lo que las
colonias bacterianas no producirn la sustancia coloreada, sino que permanecen
incoloras o blancas.
5. El resultado del experimento es la obtencin de al menos una colonia (clon) de
bacterias que portan la combinacin buscada de vector con el inserto de ADN
pasajero. Se dice entonces que hemos clonado (=aislado) dicho ADN.
El primer experimento de este tipo lo realizaron en 1973 Stanley Cohen y Herbert Boyer
en la Universidad de California. Se vio que era factible hacer toda clase de
experimentos en los que se recombina ADN de organismos totalmente diferentes
(bacterias, plantas, animales).


214

15.2.2.3 Caracterizacin del ADN clonado
Una vez que se ha clonado un gen o trozo de ADN, hay que caracterizarlo lo ms
detalladamente posible:

Lo primero que se suele hacer es realizar un "mapa fsico". Para ello, muestras
independientes del ADN clonado son sometidas a distintas enzimas o combinaciones
de enzimas de restriccin, y los fragmentos resultantes se separan por tamaos
usando la electroforesis en gel de agarosa con la sustancia fluorescente bromuro de
etidio, revelndose en forma de bandas visibles bajo luz UV. A partir de los tamaos
de las bandas generadas por las distintas enzimas y combinaciones de enzimas, es
posible ensamblar el rompecabezas del fragmento, determinando un mapa donde se
van colocando las localizaciones relativas de las distintas dianas de las restrictasas.

A partir de la subclonacin de fragmentos del trozo original, es posible, en algunos
casos, ir adjudicando funciones a cada subfragmento, lo cual va generando en
paralelo un "mapa gentico".

El ltimo nivel (el ms detallado) de caracterizacin fsica es la misma secuenciacin
del ADN.

En los primeros tiempos se usaba sobre todo el "mtodo qumico" de Maxam y
Gilbert

Pero el ms usado actualmente es el mtodo de terminacin de cadena mediante
didesoxinucletidos (mtodo enzimtico de Sanger).

Una modificacin del mtodo de Sanger permite la secuenciacin automtica
mediante lectura fluorimtica computerizada.
15.2.2.4 Otros mtodos bsicos
15.2.2.4.1 Sntesis qumica de ADN
Actualmente existen mquinas programables para sintetizar rpidamente secuencias
determinadas de ms de 100 nucletidos. Se usan a menudo para generar sondas
moleculares en la bsqueda y caracterizacin de determinados segmentos de ADN, y
sobre todo para producir los cebadores usados en la reaccin en cadena de la
polimerasa.

15.2.2.4.2 Reaccin en cadena de la polimerasa (PCR)
No cabe ninguna duda de que la tcnica ms revolucionaria de los ltimos 15 aos ha
sido la reaccin en cadena de la polimerasa (PCR), que ha dado nuevas alas a la
propia Ingeniera gentica y a toda la biologa molecular. Fue inventada por Kary Mullis
a mediados de los aos 80.
215

Como ya sabemos, muchas de las tcnicas clsicas de la Ingeniera gentica estaban
encaminadas a resolver el complejo problema de cmo clonar o localizar un gen o un
segmento de ADN concreto "perdido" en la inmensidad del genoma. Sin embargo, esas
tcnicas son a menudo largas y tediosas, y no es raro que no den resultados. La PCR
ha venido a cambiar el panorama, ya que permite en principio producir in vitro grandes
cantidades de una secuencia de ADN concreta sin recurrir a la clonacin en un
organismo husped. Esencialmente la tcnica permite la amplificacin selectiva de
cualquier trecho de ADN, supuesto que se conocen las secuencias que lo flanquean.
Como alguien ha dicho, "es una tcnica que consigue encontrar la aguja en el pajar, al
tiempo que produce un pajar de agujas por amplificacin selectiva".
El principio que sustenta la PCR

El ADN de cadena doble que se quiere amplificar se calienta casi hasta ebullicin, de
modo que se separan las dos cadenas, las cuales van a servir de moldes ms
adelante.

Se aaden dos cebadores (normalmente fabricados por sntesis qumica; ver
apartado 2.2.4.1). Cada cebador es un corto oligonucletido, correspondiente a una
de las secuencias que flanquean el trozo a amplificar. Al bajar la temperatura, cada
cebador se empareja por puentes de hidrgeno con la secuencia complementaria de
una de las cadenas del molde, y obligar a la ADN-polimerasa a comenzar la copia
de esa cadena molde complementaria (por supuesto, en sentido 5'->3')

Al aadir la ADN-polimerasa y los 4 tipos de desoxinuclesido-trifosfato (dNTPs), se
produce la sntesis de las respectivas cadenas complementarias de cada molde, a
partir de los respectivos cebadores. Al final de esta fase, tenemos el doble de
cadenas de ADN de doble cadena respecto a las de partida.

Luego la mezcla se vuelve a calentar hasta casi ebullicin, con lo que se vuelven a
separar la cadenas, que en su forma de cadenas sencillas sirven para iniciar otro
ciclo idntico al anterior, al final del cual tendremos el cudruple de ADN.

Si repetimos el protocolo n ciclos, el resultado ser 2
n
copias a partir de las
originales.

La tcnica bsica de la PCR

El ADN a usar no precisa ser purificado.

La cantidad de partida puede ser minscula (<1 microgramo de ADN genmico). De
hecho se puede amplificar a partir de una sola molcula de molde.

El empleo de ADN-polimerasas termorresistentes, como la Taq (procedente de la
bacteria Thermus aquaticus descubierta junto a los giseres de Yellowstone), evita
tener que aadir polimerasa nueva en cada ciclo de amplificacin.

216

Todo este proceso se realiza en unos aparatos automticos llamados termocicladores,
en los que se pueden fijar los parmetros de tiempos y temperaturas de cada paso del
ciclo. El mtodo de PCR fue patentado en 1987, y en principio fue comercializado por la
empresa Cetus, si bien desde 1991 los derechos fueron adquiridos por Hoffman-La
Roche y Perkin Elmer. Las ganancias de este mtodo tan universalmente empleado
son astronmicas.
Las aplicaciones de la PCR y de sus numerosas variantes son prcticamente ilimitadas:

simplifica sobremanera muchos experimentos de I.G.

permite muchos estudios de expresin gentica

secuenciacin directa de secuencias amplificadas

deteccin de mutaciones

seguimiento de la efectividad de tratamiento de enfermedades

diagnsticos de enfermedades genticas e infecciosas

en ciencia forense: identificacin de restos biolgicos, determinacin de paternidad,
pruebas periciales en criminalstica

en arqueologa y paleontologa


217

XV. CONGELAMIENTO, DESCONGELAMIENTO Y
TRANSFERENCIA DE EMBRIONES

El descubrimiento de los mtodos de colectar y transferir embriones de ratn en 1891,
tuvo un impacto pequeo en la industria de la ganadera hasta que Willett et al. (1951),
de manera exitosa, colect y transferi embriones bovinos 60 aos despus. La
utilizacin de tcnicas no quirrgicas, convirti la tcnica de clnica a una tcnica de
finca, lo que ha reducido an ms su costo.

El desarrollo exitoso de tqnicas para el congelamiento y descongelamiento de
embriones produjo un profundo impacto en el campo de la transferencia de embriones,
el cual a su vez ha influido significativamente en la industria del ganado.

El uso de la de la transferencia de embriones, ha estado confinado en su uso en
general, a hatos puros. En estos hatos, su uso ha estado dirigido a dos propsitos:
mejorar la seleccin gentica incrementando el nmero de progenie obtenido de
hembras superiores, y el multiplicar el nmero de vacas en el programa en orden de
expandir el hato o producir de acuerdo a las demandas del mercado.

La superovulacin, la coleccin y la transferencia de embriones de animales
superiores, pueden incrementar la intensidad de seleccin. Pareciera, que al
incrementar el nmero de nacimientos provenientes de una sola vaca, se puede
aumentar la informacin de la progenie e incrementar la calidad de la seleccin. Existen
algunos problemas para este planteamiento terico. Primero las vacas superiores son
ms dificiles de identificar que los toros supriores. Las vacas, inclusive aquellas que se
utilizan en programas de transferencia de embriones, tienen menos progenie que los
toros que se utilizan en programas de inseminacin artificial. De all, que los valores
obtenidos de la descendencia de las vacas, son menos exactos y ms propensos al
cambio. Segundo, el comportamiento productivo, de las vacas que estn en un
programa de transferencia de embriones, puede estar enmascarado por la habilidad
(buena o mala) materna de las vacas usadas como recipientes, que a la larga son las
que hacen crecer a los terneros.

Contrariamente a la visin de los genetistas, la mayora de los criadores de ganado
puro, argumentan que conocen las mejores hembras del hato, y afirman que pueden
escoger exitosamente a las donadoras superiores. En teora, ellos, los productores,
estn equivocados, pero en la prctica, ellos pueden tener la razn. La razn de esto
es que la mayora de los criadores escogen las donadoras basndose en una gran
variedad de cualidades (habilidad materna, desarrollo, fenotipo, etc.). En la mayora de
los casos, los criadores, no se basan en la seleccin, como los genetistas en la tasa de
mejoramiento gentico.

15.1 CONGELAMIENTO DE EMBRIONES.
Un componente crtico en el congelamiento de embriones, es el escoger cual o cuales
de los embriones ser congelado. Mientras sea posible, el embrin debe ser recogido
entre los das 6.5 y 7.5 despus del inicio del celo en la hembra donadora. Los
218

embriones que sean menores o mayores, tienen una tasa de sobrevivencia menor en el
proceso de congelamiento y descongelamiento. Los embriones recuperados entre los
das 6.5 y 7.5, se encuentran en el estado de mrula tarda y blastocisto mediano. Sin
embargo, la variabilidad referida al tiempo de ovulacin entre las donadoras o en la
deteccin del estro, puede resultar en una recoleccin de embriones que estn ms o
menos desarrollados que los antes descritos.

Grados de calidad de los embriones segn el cdigo de IETS (International Embryo
Transfer Society)

GRADO DESCRIPCIN
Excelente o bueno La masa embrionaria es simtrica y esfrica, con
blastomeros individuales (clulas), que a su vez
son uniformes en tamao, color y densidad. Estos
embriones son consistentes con el estdo de
desarrollo esperado de ellos. Las irregularidades
son menores, y por lo menos el 85% del material
celular debe estar intacto. Este juzgamiento debe
estar basado en el porcentaje de clulas
enbrionarias, representado en el material extraido
en el espacio perivitalino. La zona pelcida debe
ser lisa sin sin partes ccavas y planas, que
permitira al embrin a adherirse al plato de Petri o
a la pajilla.
Regular Irregularidades moderadas en la condicin de la
masa embrionaria o en el tamao, color, y densidad
de las clulas individuales. Por lo menos el 50% del
material celular debe ser una masa embrionaria
intacta y viable.
Bajo o pobre Irregularidades mayores en la masa embrionaria o
en el tamao, colo o densidad de la cluals
individuales. Al menos el 25% del material celular
debe estar intacto y con una masa embrionaria
viable.
Muerto o degenerado Embriones degenerados, oocitos o embriones con
una clula. No viable.
Adaptado de Strigfellow y Seidel, 1998

El grado de calidad del embrin, como fue descrito en la tabla anterior, es un factor
importante en la sobrevivencia del embrin despus de congelarlo/descongelarlo.

Luego de recuperado de las hembras donadoras, los embriones deben de ser
manejados de la manera ms limpia posible. Platos de Petri plsticos, estriles deben
de ser usados para la bsqueda de los embriones y su posterior conservacin. Estos
platos deben de ser eliminados una vez utilizados. Lavarlos y reesterelizarlos no es
recomendado porque conservan residuos.

Bufer salinos fosfatados o una gran variedad de medios comerciales son usados para
conservar los embriones, conteniendo adems, 10% de suero fetal bovino o 0.4%de
albmina srica bovina, antes de congelarlos. El medio debe contener antibiticos. Los
219

ms usados son penicilina/estreptomicina o gentamicina, los cuales estn agregados a
los medios de acuerdo con los estndares ya establecidos.

Los protocolos para la conservacin de los embriones a cambiado mucho en los
ltimos 20 aos, quizs maana este mismo ejemplo de protocolo, que pondremos de
ejemplo, habr sido modificado. Uno de los protocolos con se cuenta actualmente,
utiliza el glicerol al 10% como crioprotector. Cuando el embrin es colocado en esta
solucin, las clulas se encogen como primera reaccin, debido a la diferencia en la
presin osmtica dentro vs. afuera de las clulas, lo que resulta que el agua sale de las
clulas ms rpida que el glicerol entra en ellas. Sin embargo, se ha descubierto que
no hay dao detectable en el embrin si ellos son equilibrados directamente en el
glicerol, en la concentarcin final.

Un ejemplo de protocolo de congelamiento es el siguiente:

Equilibrar los embriones en glicerol al 10% por 10 a 20 minutos.
Colocar los embriones en pajillas de 0.25cc, sellarlos e identificarlos.
Colocar las pajillas en el congelador, que debera estar en -6C.
Mantener las pajillas a -6C por 15 minutos.
Disminuir la temperatura en 0.5C por minuto hasta alcanzar -32C.
Colocar las pajillas en nitrgeno lquido.

Para colocar el crioprotector y el embrin dentro de la pajilla, se debe usar una pipeta o
una jeringa de 1 ml con un adaptador.

Digrama de pajilla conteniendo un embrin con columnas de crioprotectores de
soluciones de glicerol o ethilene glycerol separadas por burbujas de aire.

En el diagrama, la primera columna del crioprotector, sella la pajilla con una mezcla de
algodn y alcohol polivinlico. La seguna columna separa el sello de la columna del
medio que contiene al embrin. Adems, las burbujas de aire actan como pistones a
la hora de que el embrin sale de la pajilla.

La identificacin de la pajilla debe hacerse, segn la IETS, de la siguiente manera:

220

Al finalizar los aos 80 y principios de los 90, un gran nmero de investigadores
demosntraron que el glicol etileno, era un crioprotector efectivo, para el congelamiento
profundo de embriones de varias especies de mamferos. Voelkel y Hu (1992)
reportaron tasas de preez aceptables despus de transferir embriones congelados en
glicol etileno despus de descongelarlos directamente de las pajillas donde se
encontraban congelados. Esta tcnica es conocida como transferencia directa. Algunos
practicantes prefieren combinar sacarosa (0.1 a 0.25 M) con el glicol etileno para
congelar los embriones, sin embargo las comparaciones experimentales no muestran
ningn beneficio con el uso de la sucrosa.

El descongelamiento de las pajillas, independientemente de si ha sido congelado en
glicerol o glicol etileno, habla de someter a las pajillas a 5 10 segundos de
temperatura ambiente (contacto con el aire) para luego, sumergirlas en agua a 25 - 30
C hasta que el hielo ha desaparecido. Existe evidencia que dice que si se descongela
solo en el aire, el embrin reduce su viabilidad, mientras que si se hace solo en el
agua, hay una gran incidencia de daos en las zonas pelcidas.

Despus de descongelar, es necesario remover el crioprotector desde la parte de
adentro del embrin. A los embriones congelados en glicerol, el crioprotecotr debe ser
removido antes de la transferencia, en aquellos en los que se uso glicol etileno, el
protector se diluye dentro del tero. Para eliminar el glicerol se usa la sacarosa con el
fin de disminuir el riesgo de la ruptura de las paredes de las membranas, debido a la
corriente osmtica que se produce cuando el agua penetra a las clulas ms
rapidamente de que el glicerol salga de ellas.

Un posible protocolo para remover el glicerol podra ser:

1. 6.6% de glicerol + 0.3 M de sacarosa por 5 minutos
2. 3.3% de glicerol + 0.3 M de sacarosa por 5 minutos
3. 0.3 M de sacarosa por 5 minutos
hacer tres enjuagues

Algunos practicantes han reportado la efectividad de usar 1.0 M sacarosa directamente,
enjuagar, y luego transferir directamente.

La transferencia del embrin y su xito depende en gran medida de la etapa del ciclo
estral en la que se encuentre el recipiente. Resultados satisfactorios se han obtenido
utilizando recipientes que hayan estado en estro 1 da de la edad del embrin, esto
es que un embrin de 7 das ser transferido a un recipiente que present estro hace 6
u 8 das. en esta etapa del ciclo estral, las vacas son ms suceptibles a las infecciones
que al momento del celo en que usualmente son inseminadas. Consecuentemente es
muy importante mantener un alto nivel de sanidad durante el procedimiento de
transferencia. Otra importante diferencia entre la inseminacin y la transferencia de
embriones, es que en la inseminacin, los espermatozoides se colocan en el cuello
cuerpo del tero, mientras que en la transferencia de embriones, el embrin debe
221

colocarse en el cuerno donde ocurri la ovulacin. Para que la preez, con el embrin
transferido ocurra, debe de existir un CL antes de hacer la transferencia.

Las dos mayores objeciones, para el uso de la transferencia de embriones, son el costo
y el trabajo intensivo que se requiere. El trabajo empleado puede ser reducido con el
uso de las nuevas tcnicas para sincronizar tanto el estro como la ovulacin (ver
captulo 12) de las vacas recipientes. Utilizando ests tcnicas, se han obtenido tasas
de preez de entre el 44 y el 50%.

Costo estimado para producir embriones bovinos congelados
a
(en dlares americanos, valor en
EUA)

Artculo Costo estimado en bajo
volumen
b
Costo estimado en gran
volumen
c
Coleccin del donador
(medicamentos, lavados, etc.)
$300 $200
Semen (3 unidades a $30 la unidad)
$90 $90
Proceso congelamiento
$350 $200
Total
$740 $490
Promedio de coleccin embriones
7 7
Costo estimado por embrin
$105.71 $70

a
Estos costos no incluyen el trabajo de la finca, as como los costos de mantenimiento de las donadoras.
b
Costo estimado por coleccin a una donadora individual. Servicio con el precio ms alto.
c
Costo estimado por coleccin a muchas donadoras. Servicio de costo moderado.

El costo total del crecimiento de cada ternero hasta el destete (7 10 meses), obtenido
por transferencia, depende del costo de la transferencia, de la tasa de preez asociada
con la transferencia, y el costo de de mantenimiento de la hembra recipiente as como
del ternero. Obiamente, estos costos son muy variables, pero se puede hacer un
estimado usando la tasa de preez estndar para este procedimiento, as como los
costos de mantenimiento de vacas y terneros obtenidos en condiciones normales. El
costo por cada ternero de transferencia destetado, vara de entre $1019 a $1080 (estos
datos no incluyen el trabajo empleado).

La seleccin del recipiente, es muy importante para el xito de un programa de
transferencia de embriones. Las vacas recipientes deben estar libres de enfermedades,
ser de buena constitucin estructural, estar en buena condicin corporal, y deben
presentar ciclos estrales regulares. Adems de tomar en cuenta, la importancia de las
donadoras, es sumamente importante el considerar las cualidades de las vacas
recipientes. La raza de la recipiente no afecta el peso al destete del ternero. Se deben
tener en cuenta las diferencias de comportamiento reproductivo, entre razas de
animales tropicales y razas de ambientes templados, a la hora de seleccionar los
procedimientos para la sincronizacin y la superovulacin. Sin embargo, la
transferencia se ha practicado en razas tropicales con el mismo xito que en razas
europeas.
222

XVI. EL USO DE LA FERTILIZACION IN VITRO (FIV)

La fertilizacin in vitro de oocitos bovinos, es un procedimiento de rutina en muchos
laboratorios alrededor del mundo, y en los ltimos aos ha dado el salto para
convertirse, de un procedimiento laboratorial a una herramienta utilizada en la
explotacin bovina.

El mayor uso de esta tcnica se ha dado en la industria de la produccin de
sementales, existiendo muchos establecimientos que ofrecen este servicio. Los clientes
caractersticos, son aquellos animales con caractersticas muy importantes pero que su
vez son infrtiles, frecuentemente animales geritricos. Tipicamente son animales, que
han fallado o han dejado de ser productivos en procedimientos convencionales de
superovulacin o de transferencia de embriones. Para utilizar los vulos en el
procedimiento de FIV, estos deben tener por lo menos una capa compacta de clulas
del cumulus.

Otro uso que se le puede dar a esta tcnica, es la de recoger los ovarios con los
vulos, de novillas, directamente de la planta de matanza, despus de la evaluacin de
animales superiores que haqn sido sacrificados dentro del procedimiento normal, por lo
general las calidades del animal son heredables aunque sea moderadamente y la
seleccin directa puede ser eficiente. Existen muchas circunstancias donde la
produccin de especmenes puros es deseable, pero el mantenimiento de de pedigrees
intactos es innecesario. Por ejemplo un finquero tiene que tener gran cantidad de
hembras para colectar ovarios o vulos, donde el pedigree no es importante.

Otro uso posible de la FIV, en animales puros, es la de producir gemelos. A las vacas
con 7 das despus de presentar el celo, se les palpa, para determinar aquellas con
ovulacin individual a las que se les implanta un embrin obtenido por FIV, en el cuerno
contralateral al CL presente. A los 70 das de gestacin, a esas vacas, se les debe
practicar ultrasonido para determinar cuales de ellas tienen gemelos.

Existen dos sistemas de cruces en la industria animal: el rotacional y el terminal. En los
sistemas rotacionales, dos o tres razas son usadas secuencialmente por generaciones,
pero debido a que las generaciones se cruzan, ususalmente los sementales de una
raza se usan solo una vez. Esto produce dificultades en cuanto a la administracin del
programa de cruzas. Adems, es dificil de obtener ventajas, en cuanto en los cruces
sen usan razas de tamaos similares. En contraste, en los sistemas terminales se usan
sementales, machos y hembras, de diferentes lneas, con diferencias de peso de hasta
200 kilos en el peso de las hembras maduras. El sistema rotacional requiere solo el uso
de toros. En el caso del sistema terminal, se necesita no solamente la raza terminal del
toro sino tambin la fuente de las vacas. En este caso, el uso de FIV permite los cruces
sin tener que tener los grupos de hembras de reemplazo.
223

XVII. EL ESTUDIO DEL GENOMA Y SU
IMPORTANCIA EN LA INDUSTRIA PECUARIA

El progenitor de las especies mamferas, probablemnte emergi de sus parientes reptiles
hace 200 millones de aos. Sus miembros eran pequeos e insignificantes, como fueron
los mamferos hasta la desaparicin de los dinosaurios dominantes hace 65 millones de
aos. Los mamferos ms primitivos, tenan genomas ms pequeos en el contenido de
ambos ADN, as como un nmero menos de genes que las especies actuales, pero sus
cromosomas contenan los precursores (orthologos) de de todos los genes de los
animales de hoy en da, incluyendo a los humanos y los bovinos. Hoy da, los mamferos
eutherianos o placentarios, comprenden 20 ordenes y cerca de 4500 especies, pero an
as, la organizacin del genoma es muy similar, encontrndose diferencias en el nmero
de los cromosomas. Por ejemplo, los genomas de los humanos y los chimpancs son
idnticos en un 99% en trminos de la secuencia de ms de 3300 millones de bases en
sus genomas. A pesar de su similitud, la parte gentica ha sido modificada en cada
especie para aumentar su capacidad de sobrevivir y reproducirse en sus respectivos
ambientes.

El uso de la gentica, ha sido utilizado desde la antigedad en la agricultura,
empezando independientemente, en diferentes regiones del mundo. Los finqueros
seleccionaron plantas y animales con las caractersticas que ellos consideraron
deseables. En el caso del ganado, la seleccin se realiz basndose en que tan rpido
crecan, que tan rpido maduraban, sus hbitos de cra, y su manejo. A pesar, de que
originalmente la domesticacin se realiz para obtener carne y fibras, las emergentes
especies Bos taurus y Bos indicus, se convirtieron en fuentes de leche, lo que llevo
ms adelante a la seleccin de las razas lecheras de hoy da. El cruce de especies
experimentalmente tambin fue usado, al encontrarse genes de Bos indicus mezclados
con genes de Bos taurus, en las razas africanas.

El diccionario define GENOMA como el conjunto de genes que especifican todos los
caracteres que pueden ser expresados en un organismo, o sea es la totalidad de la
informacin gerntica almacenada en el ADN de las clulas.

Un genoma es todo el material gentico de un ser vivo. Es el juego completo de
instrucciones hereditarias para la construccin y mantenimiento de un organismo, y
pasar la vida a la siguiente generacin.

En la mayora de los seres vivos, el genoma est hecho por un qumico llamado A.D.N.
El genoma contiene genes, empacados en cromosomas y afectan caractersticas
especficas del organismo.

Imagine esta relacin como un juego de cajas chinas una dentro de otra. La ms
grande representa el genoma. En su interior, una ms pequea contiene los
cromosomas, y en el interior de sta la caja que representa a los genes. Dentro de
sta, finalmente, est la ms pequea, el A.D.N.

224

En resumen, el genoma se divide en cromosomas que contienen genes y los genes
estn hechos de A.D.N.

El genoma es el conjunto de genes que caracterizan una especie. En el caso de los
humanos, hace que un ser humano sea distinto a cualquier animal. Adems de que
contiene toda la informacin del humano desde la fase de vulo fecundado hasta la
vida adulta.

Algunas utilidades que nos da el conocer el mapa del genoma humano son:

Prevenir enfermedades, debido a que un nmero muy grande de enfermedades tienen
un componente gentico, por lo que se podra identificar la predisposicin de los
pacientes y atacar dichas enfermedades antes de que aparezcan.

Se podr diagnosticar con mayor facilidad al conocer el mapa gentico de los
pacientes. An cuando no se han tenido sntomas de alguna enfermedad, estas podrn
ser detectadas.

Mejorar en el tratamiento de las enfermedades, ya que al conocer mejor el
funcionamiento de los genes, podrn desarrollar los tratamientos o terapias que
realmente ayuden a reparar o frenar el mal.

El ADN (cido DesoxirriboNucleico), se almacena en el ncleo de cada clula. Si todo
el ADN del cuerpo fuera puesto uno tras otro, se cubrira la distancia de 600 viajes del
sol y a tierra de ida y vuelta, que son aproximadamente 149.000.000 kilmetros. Es ah
donde se almacenan los nucletidos (timina T, adenina A, citosina C y guanina G),
constituidos a base de carbono y nitrgeno. En la hebra del ADN se pegan C-G y A-T
con los nucletidos por dentro y los azcares por fuera.

225

La palabra genoma se acu en 1930 aproximadamente, aunque los cientficos no
sabian de que estaba hecho el genoma. Cada especie en la tierra tiene su propio
genoma distintivo: el genoma canino, el genoma del trigo, el genoma vacuno, del virus
de la gripe, escherichia coli (una bacteria que habita las entraas humanas y los
intestinos animales), etc.

Los genomas, entonces, pertenecen a las especies, pero tambin a los
individuos. Toda jirafa en la sabana africana tiene un genoma nico, al
igual que cada elefante, rbol de acacia, y avestruz. A menos que sea un
gemelo idntico, su genoma es diferente de aquel de cualquier persona en la
tierra-de hecho, es diferente del de cualquier persona que haya vivido.

Aunque es nico, su genoma es an reconocible como un genoma humano. La
diferencia es simplemente un asunto de grado: las diferencias en el genoma
entre dos personas son ms pequeas que las diferencias del genoma entre las
personas y nuestros familiares ms cercanos, los chimpancs.

El ADN es la molcula responsable del soporte de la informacin gentica, la cual esta
basada en una secuencia especfica de otras molculas muchsimo menores
denominadas nucletidos. El orden de estos nucletidos en el ADN es de crucial
importancia, porque define la secuencia especfica de aminocidos que tendr la futura
proteina. Una Protena es una cadena de aminocidos que se juntan de distintas
maneras con propiedades fsicas y qumicas diferentes. Solo participan 4 nucletidos
diferentes que combinados en grupos de tres, establecen un cdigo especfico que
define el significado de esta informacin. Cada nucletido dispone de tres elementos:
una base nitrogenada, un azcar (la desoxirribosa) y un grupo fosfato. La base es la
verdaderamente responsable de la especificidad de la informacin y existen 4
diferentes: la adenina (A) que hace par con la timina (T) y la citosina (C) que hace par
con la guanina (G). El genoma humano est compuesto por entre 2,8 y 3,5 millones de
pares de bases.




226

Estructuralmente, el ADN es una molcula de doble cadena, cada una de las cuales
est dirigida en sentido antiparalelo (considerando la direccin de su polimerizacin o
crecimiento) y ambas cadenas forman una estructura en espiral (a modo de escalera
de caracol) en donde los grupos azcar-fosfato constituyen el esqueleto o armazn que
representan los laterales paralelos de la escalera de caracol, mientras que las bases
nitrogenadas estn orientadas hacia el eje central de la espiral y representan los
peldaos de la escalera.

El apareamiento de las bases entre ambas cadenas, se rrealiza con una extraordinaria
selectividad, de acuerdo con la siguiente regla: adenina con timina (A-T) y citosina con
guanina (C-G). Los pares de bases A-T y C-G constituyen los escalones de la espiral
de ADN o cido desoxirribonucleico, elemento bsico de todo ser vivo conocido. Al
recorrer "de arriba abajo" la doble hlice, se puede "leer" el cdigo de la vida. De ser
posible "estirar" el ADN de una clula humana, medira dos metros.

La informacin contenida en el ADN es decodificada en dos etapas consecutivas
deniminadas transcripcin y traduccin. La transcripcin supone la sntesis de ARN
(cido ribonucleico) constituido por una secuencia de cuatro nucletidos
(ribonucletidos) conteniendo las mismas bases que los nucletidos que forman parte
del ADN, con la salvedad que la Timina es sustituida por Uracilo. El orden de los
nucletidos en el ARN viene definido por la secuencia de los mismos en una de las
cadenas del ADN que sirve de molde. Por ltimo la traduccin supone el cambio del
cdigo basado en una secuencia de nucletidos en otro basado en una secuencia de
nucletidos en otro basado en una secuencia de aminocidos (proteina), merced a
unas molculas de ARN especiales denominadas ARNt (ARN de transferencia).

Un gene existe en una localizacin especfica o locus, en el cromosoma. Los mapas
genticos pueden ser creados por la estimacin de la frecuencia de recombinacin
alrededor del loci. Durante mucho tiempo solo se tuvo xito de mapeo de los genomas
de plantas y ratones, en los cuales la progenie puede ser obtenida en corto tiempo. En
1980, un nuevo marcador gentico fue descubierto. Este marcador fue conocido como
Restriction fragment polymorphismo (RFLP). A partir de alli otros procedimientos han
sido empleados.

Un GEN es un pedazo del ADN que contiene instrucciones para fabricar la protena. La
clula es el elemento anatmico primordial de los seres vivos. El ncleo de cada clula
humana contiene 46 cromosomas, ordenados en 23 pares, responsables de la funcin
especfica de cada clula, cada uno de los cuales es una larga molcula enroscada de
ADN que contiene a los 30 mil genes que nos constituyen (a esta cadena se le llama
helicoidal, por la forma de "hlice" que presenta).

Cada gen es un segmento diminuto de ADN que controla una funcin celular
especfica. El ADN conduce la reproduccin de la clula y esto evidencia que es el
ADN el responsable de transmitir a la clula la informacin necesaria para que el
cuerpo produzca por ejemplo durante el desarrollo de un embrin, diferentes tipos de
clulas, que crearn nuestros huesos, nuestro sistema digestivo; y para fines mucho
227

ms especficos, tales como crear glbulos blancos, o neuronas, o el tejido muscular de
nuestras manos, las uas, el cabello, el ombligo, la retina, etctera.

Toda la informacin necesaria para que cada regin del cuerpo funcione y sea creada
con exactitud esta incluida en el ADN, pero segn los recientes descubrimientos, tales
datos slo se concentran en el 4.8% de nuestro ADN.

Comparacin entre los tamaos de los genomas de diferentes especies (Obrien et al. 1999).

ESPECIE ORDEN NUMERO
HAPLOIDE
CROMOSOMA
NUMERO DE
GENES
MAPEADOS
LARGO DEL
GENOMA (EN
MILLONES DE
BASES)
Humano Primate 23 >30000 3300
Ratn Rodentia 20 ~7000 1450
Vaca Artiodactyla 30 ~500 2990-3532
Cabra Artiodactyla 30 257 3100
Oveja Artiodactyla 27 254 3063
Cerdo Artiodactyla 19 369 2300-2500
Caballo Perissodactyla 32 53 2000

Dada la importante funcin que tiene asignada la molcula de ADN tanto en el propio
individuo, como en la preservacin de la informacin gentica a travs de la evolucin,
el ADN debe garantizar la estabilidad de esta informacin que ser transmitida a sus
propias clulas y a la descendencia. Para garantizar la estabilidad del genoma, este no
solo se encuentra protegido y localizado en compartimentos especficos dentro de la
clula, sino que adems se establecen mecanismos de control que garantizan la
ausencia de errores al realizar las copias del mismo. En la actualidad se asume que
durante la duplicacin del material gentico se comete un error cada mil millones de
pares de bases, lo cual permite apreciar la gran fidelidad de las copias y el elevado
grado de estabilidad de la informacin en el proceso de la herencia. Pero el genoma,
en el caso del humano, no es una entidad absolutamente estable sino que puede ser
objeto de diferentes tipos de cambios denominados mutaciones, las cuales pueden
llegar a ser transmisibles a la descendencia si estos cambios afectan a las clulas
germinales. Las mutaciones surgen como resultado bien de la actividad normal de la
clula (mutaciones espontneas) o bien de su interaccin con agentes qumicos o
fsicos del entorno (mutaciones inducidas) y pueden ser de diferentes tipos, oscilando
entre la alteracin de un simple par de bases (mutaciones puntuales) hasta las
anomalas cromosmicas a gran escala. Las mutaciones de genes y cromosomas han
contribuido tanto a la biodiversidad gentica de los individuos como a la aparicin de
patologas de orden gentico.

El ADN no se encuentra en la clula como molcula desplegada y desnuda sino que
habitualmente se repliega sobre si mismo y se asocia con otras molculas,
fundamentalmente protenas, para generar una estructura ms estable y compleja
denominada cromosoma.

228

Cualquier cromosoma esta constituido basicamente por un centrmero (regin central),
dos telmeros (uno en cada extremo) y un nmero variable de orgenes de replicacin,
distribuidos a lo largo del mismo, que son los puntos en donde se inicia, de forma
asincrnica, la duplicacin del material gentico.

Para que el cromosoma sea realmente operativo, este ha de ser capaz de replicarse
(realizar una copia exacta de si mismo), segregarse en dos copias durante el proceso
de la mitosis y autoconservarse en la clula durante generaciones, ya que el nmero de
copias necesarias desde la primera clula hasta el individuo adulto, rebasa la cifra de la
unidad seguida de catorce ceros.

En el caso de los humanos, el genoma est constituido por un genoma nuclear y otro
mitocondrial. La parte ms importante del genoma se localiza en el ncleo de la clula
el cual esta separado del resto por una envoltura nuclear que limita y regula el
intercambio que se establece entre el interior del ncleo (en donde se encuentra el
ADN) y el exterior del mismo (citoplasma celular) donde se encuentra la maquinaria
relacionada con la decodificacin de la informacin gentica, responsable en ltima
instancia la sntesis de protenas.

El genoma de la vaca consiste en 30 pares de cromosomas haploides. El complemento
haploide tiene 3000 millones de bases, lo que lo hace no muy diferente del mismo en
humanos, cerdo, oveja y cabra. Como en los humanos, deben haber all entre 30000 y
40000 genes, esos genes contienen el 5% del ADN, el resto del ADN esta compuesto
por lo que se ha llamado basura o desecho en el ADN, cuya funcin no se conoce,
pudiendo haberse acumulado indvertidamente durante la evolucin de las especies.
Estos otros genes pueden ofrecer dificultades para distinguir segmentos de material
repetitivo. El mapa fsico es la colocacin de los genes en el segmento cromosomal.

El mapa definitivo del genoma de un organismo se compone a la secuencia completa
del nucletido de su ADN. La secuencia completa esta disponiblepara ms de 50
bacterias, una planta (Arabidopsis thaliani), un nemtodo (Caenorhabditis elegans), y la
Drosophilia melanogaster. Los de otras especies de plantas, arroz, el humano y el ratn
estn completas pero no han sido anotados completamente, esto es que los genes no
se han terminado de clasificar por su funcin y relacin con otros genes en relacin con
sus secuencias.

El fenotipo de un animal es el resultado de reacciones complejas, orquestadas por los
genes, y que suceden en cada clula individual. El fenotipo, a nivel celular se combina
e interacta para crear el desarrollo que es medible en el animal. El fenotipo al nivel de
clula, se convierte en expresin gentica cuando el ADN cromosomal es transcrito en
el mANR en el ncleo de las clulas. El mANR se traslada al citosol para producir
proteinas, las cuales interactan y expresan la funcin de las clulas.

En muchos pases desarrollados el uso de la informacin derivada del establecimiento
de sistemas confiables de registro genealgico y productivo del ganado (Valor de
Progenie Estimado, EPDs por sus siglas en ingls), combinada con la aplicacin de
229

mtodos estadsticos como lo es el modelo linear mixto (BLUP por sus siglas en ingls)
y de gentica de poblaciones, tuvo un gran impacto para el establecimiento de muchos
sistemas altamente productivos.

Sin embargo, las limitaciones de estos procedimientos se han hecho patentes sobre
todo en los casos en los que es difcil medir las caractersticas productivas o bien
cuando estas presentan una baja heredabilidad.

Los descubrimientos cientficos de las ltimas dcadas, han permitido el rpido
desarrollo de nuevas tecnologas moleculares tales como mapeo de genes,
transgnesis y estudio funcional de los genomas asociados a tecnologas como la
clonacin o cultivo de gametos, toda esta tecnologa est siendo o se espera sean
aplicadas para el mejoramiento de areas tales como la agricultura, produccin de
productos farmacuticos y proyectos de terapia gnica en humanos.

En general, la variacin entre los individuos con mejores o peores caractersticas
comercialmente importantes estan controladas por ms de un gen, sin embargo a la
fecha existen algunos ejemplos de genes nicos (genes maestros) que estan
directamente implicados en caractersticas de inters productivo, algunos ejemplos son
el gen del Halotano en cerdos, el cual incrementa el porcentaje de carne magra, otro
ejemplo es el gen de la miostatina en bovinos el cual esta relacionado con un
incremento en la masa muscular. Actualmente un gran nmero de investigadores a
nivel mundial se han avocado a la identificacin de genes o marcadores moleculares
dentro del genoma de especies de inters pecuario, que controlen o estn relacionados
con caractersticas de importancia econmica, los cuales son denominados como QTLs
,del ingls, Quantitative Trait Loci.
La mayora de los QTLs descritos hasta la fecha han sido identificados con el uso de
marcadores genticos cercanos al QTL de inters. El potencial uso comercial de este
tipo de marcadores en los programas de mejoramiento, podra finalmente ayudar a
seleccionar aquellos individuos que porten los genes que controlan directamente la
caracterstica productiva que se desea obtener.

La identificacin de QTLs en un tipo particular de ganado se lleva a cabo por una parte
utilizando la informacin derivada de la caracterizacin gentica (genotipificacin) de
poblaciones de animales as como tambin de aquella informacin derivada del registro
de las caractersticas fenotpicas del ganado.
230

XIX. EL CLONAJE DE CELULAS SOMATICAS
(Enrique Iez Pareja, Departamento de Microbiologa e Instituto de
Biotecnologa, UNIVERSIDAD DE GRANADA)
El 27 de febrero de 1997 la revista cientfica Nature publicaba el informe sobre la
primera clonacin de un mamfero a partir del ncleo de una clula adulta de otro
individuo. La presentacin en sociedad de la oveja Dolly es uno de esos momentos en
los que la ciencia espolea una pltora de reacciones emocionales de todo tipo,
despertando sueos (o pesadillas) y reavivando mitos y viejos fantasmas.
19.1 QU ES LA CLONACIN?
Hay que diferenciar el uso de la palabra clonacin en distintos contextos de la biologa:

Si nos referimos al mbito de la Ingeniera Gentica, clonar es aislar y multiplicar en
tubo de ensayo un determinado gen o, en general, un trozo de ADN. Sin embargo,
Dolly no es producto de Ingeniera Gentica.

En el contexto a que nos referimos, clonar significa obtener uno o varios individuos a
partir de una clula somtica o de un ncleo de otro individuo, de modo que los
individuos clonados son idnticos o casi idnticos al original.
En los animales superiores, la nica forma de reproduccin es la sexual, por la que dos
clulas germinales o gametos (vulo y espermatozoide) se unen, formando un zigoto (o
huevo), que se desarrollar hasta dar el individuo adulto. La reproduccin sexual fue un
invento evolutivo (del que quedaron excluidas las bacterias y muchos organismos
unicelulares), que garantiza que en cada generacin de una especie van a aparecer
nuevas combinaciones de genes en la descendencia, que posteriormente ser
sometida a la dura prueba de la seleccin y otros mecanismos evolutivos. Las clulas
de un animal proceden en ltima instancia de la divisin repetida y diferenciacin del
zigoto.
Las clulas somticas, que constituyen los tejidos del animal adulto, han recorrido un
largo camino "sin retorno", de modo que, a diferencia de las clulas de las primeras
fases del embrin, han perdido la capacidad de generar nuevos individuos y cada tipo
se ha especializado en una funcin distinta (a pesar de que, salvo excepciones,
contienen el mismo material gentico).
El primer experimento de clonacin en vertebrados fue el de Briggs y King (1952), en
ranas. En los aos 70, Gurdon logr colecciones de sapos de espuelas (Xenopus
laevis) idnticos a base de insertar ncleos de clulas de fases larvarias tempranas en
ovocitos (vulos) a los que se haba despojado de sus correspondientes ncleos. Pero
el experimento fracasa si se usan como donadoras clulas de ranas adultas.
231

Desde hace unos aos se vienen obteniendo mamferos clnicos, pero slo a partir de
clulas embrionarias muy tempranas, debido a que an no han entrado en
diferenciacin (y por lo tanto poseen la propiedad de pluripotencia). No es extrao pues
el revuelo cientfico cuando el equipo de Ian Wilmut, del Instituto Roslin de Edimburgo
comunic que haban logrado una oveja por clonacin a partir de una clula
diferenciada de un adulto. Esencialmente el mtodo (que an presenta una alta tasa de
fracasos) consiste en obtener un vulo de oveja, eliminarle su ncleo, sustituirlo por un
ncleo de clula de oveja adulta (en este caso, de las mamas), e implantarlo en una
tercera oveja que sirve como madre de alquiler para llevar el embarazo. As pues,
Dolly carece de padre y es el producto de tres "madres": la donadora del vulo
contribuye con el citoplasma (que contiene, adems mitocondrias que llevan un poco
de material gentico), la donadora del ncleo (que es la que aporta la inmensa mayora
del ADN), y la que pari, que genticamente no aporta nada.
Cientficamente se trata de un logro muy interesante, ya que demuestra que, al menos
bajo determinadas circunstancias es posible "reprogramar" el material gentico nuclear
de una clula diferenciada (algo as como volver a poner a cero su reloj, de modo que
se comporta como el de un zigoto). De este modo, este ncleo comienza a "dialogar"
adecuadamente con el citoplasma del vulo y desencadena todo el complejo proceso
del desarrollo intrauterino.
19.2 Fecundacin y desarrollo embrionario
Desarrollo de las clulas germinales femeninas: es un proceso muy prolongado, que
arranca de la fase fetal, y que concluye en la adulta.
1. Clulas primordiales germinales: se originan en la cresta germinal. Al recibir
ciertas seales de las clulas del plexo dorsal de la cresta germinal, las clulas
germinales primordiales entran en meiois, y pasan de diploides a haploides. Se
detienen en diplotene hasta la fase adulta (hasta 50 aos). En el ovario fetal los
ovocitos primarios estn rodeados y nutridos por una capa de clulas foliculares.
Antes de la pubertad hay muerte programada de ovocitos, y desde la pubertad,
algunos de estos ovocitos seguirn su desarrollo.
2. Fase de crecimiento: No hay cambios en el ciclo celular, pero existe una gran
actividad transcripcional, con aumento de 200 veces del tamao del ovocito.
Parte del ARN queda silente, acomplejado con protenas. Estos dos tipos de
macromolculas sern las esenciales para asegurar las primeras fases del
zigoto y del embrin. Formacin de la zona pelcida (ZP), que separa al ovocito
de las clulas foliculares.
3. Fase de diferenciacin: Durante las 48 horas previas a la fecundacin las
gonadotrofinas actan sobre el folculo, cuyas clulas somticas responden
produciendo seales que reprograman al ovocito. Se usa el ARN almacenado en
la fase previa

Las seales intrafoliculares iniciales para la maduracin del ovocito provocan el paso
232

desde G
2
hasta M de la meioisis.

Reaparece el ARNm enmascarado, y se traduce. Movimientos de orgnulos
citoplsmicos.
En la fecundacin se unen los gametos femeninos (vulo) y masculino
(espermatozoide). Al entrar el espermatozoide, se activa el vulo, que termina su
diferenciacin: final de la meiosis
Zigoto (clula huevo): finaliza la meiosis del vulo, con eliminacin del segundo cuerpo
polar. Los procesos que ocurren durante las primeras horas son:

Se duplica el ADN de los genomas haploides de cada gameto

Singamia: aproximacin de los proncleos de cada gameto, pero sin fusin nuclear.

Primera divisin mittica: los cromosomas quedan engarzados en el huso mittico, y
las cromtidas hermanas se separan.

Cigoto humano
con los dos
proncleos,
antes de su
singamia
(obsrvese la
cubierta o zona
pelcida)


Instituto
Dexeus,
Barcelona
El embrin se va dividiendo, originando duplicacin de las clulas (blastmeros):

2 clulas (a las 26 horas)

4 clulas (38 h)

8 clulas (46 h)

16 clulas (68 h)
233


Embrin
humano en fase
de 4 clulas



Instituto
Dexeus,
Barcelona


Embrin
humano de 12
clulas



Instituto
Dexeus,
Barcelona
234


Embrin
humano en fase
de mrula
(masa
compacta de
clulas de
tamao similar)



Instituto
Dexeus,
Barcelona
Mrula: fase de 12-16 blastmeros (3-4 da). Aspecto de pelota compacta, antes de la
entrada en el tero.
Blastocisto: hueco interior, con la masa celular interna (estructuras embrionarias) y
capas externas (trofectodermo)

El embrin
se convierte
en
blastocisto,
por
cavitacin
(obsrvese
la cavidad,
an
pequea)


Instituto
Dexeus,
Barcelona
235


Blastocisto
en
expansin




Instituto
Dexeus,
Barcelona

Blastocisto
expandido.
Obsrvese
la gran
cavidad y la
masa
celular
interna



Instituto
Dexeus,
Barcelona


236

Implantacin: comienza al final de la 1 semana, y termina al final de la 2.
Fase embrionaria dura hasta la 8-9 semana, cuando quedan establecidos los
rudimentos de todos los rganos.

Gstrula (15-18 da): tres capas germinales (ecto, meso y endodermo). La
actuacin de ciertos productos gnicos (de tipo Noggin) provoca la induccin neural,
que genera la placa neural (primordio de la cuerda espinal y del cerebro).

Durante el 2 mes de embarazo, tras adquirir el diseo general el desarrollo
conduce a la diferenciacin general del sistema. Organognesis hasta el 3 mes.

El resto del embarazo: sigue la diferenciacin-maduracin. Desarrollo fetal (3 mes
hasta el nacimiento).
Aspectos relevantes para el trasplante de ncleos:
El trasplante de ncleos somticos a vulos enucleados tiene la intencin de lograr lo
que hacen de modo natural los dos proncleos del ovocito recin fertilizado.
Cuando entra el espermatozoide, ste se encuentra en fase G
o
, mientras que el ovocito
est en la segunda metafase meitica (MII). Luego se descondensa el ncleo del
espermatozoide y se sincronizan ambos ciclos celulares, ingresando al mismo tiempo
en la fase S (sntesis de ADN).

Fase de diferenciacin: Durante las 48 horas previas a la fecundacin las
gonadotrofinas actan sobre el folculo, cuyas clulas somticas responden
produciendo seales que reprograman al ovocito. Se usa el ARN almacenado en la
fase previa

En la activacin del ovocito por el espermatozoide intervienen aumentos cclicos de
Ca
++
intracelular.

Ello provoca el descenso de actividad de la MPF quinasa (por degradacin de la
ciclina B y fosforilacin de cdc2).

Ello inhibe las molculas bloqueadoras de la metafase II, lo que hace que el vulo
termine la mitosis.

Se desenmascaran ms ARNm, que se traducen.
Al introducir un ncleo somtico, tenemos que lograr sincronizarlo con la fase del
ovocito y remedar los cambios fisiolgicos arriba citados. Algunos de los protocolos
artificiales estimulan la entrada de Ca al ovocito.

La electroestimulacin provoca un aumento de Ca
++
nico, pero no las oleadas de
Ca
++
.

Se mejora con pulsos de corriente o por ionomicina.

Pero an necesitamos mejorar para simular las condiciones naturales.

237

Requisitos de ciclo celular:

Sincronizacin ncleo-citoplasma.

Periodo de reprogramacin nuclear, para su adaptacin al entorno citoplsmico.

Si se usan ncleos de clulas diferenciadas, deben desdiferenciarse para lograr la
totipotencia. Ello solo puede conseguirse con el citoplasma meitico en fase M. El
grupo de Wilmut (1996) concluy que el xito aumenta con ncleos somticos en
fase G
0
y citoplasmas en fase MII.
En el reciente trabajo sobre la clonacin de ratones las condiciones mejores fueron:

La activacin se realiza dejando un cierto tiempo (6 horas) tras la inyeccin del
ncleo donante en G
0
.

La activacin se induce con estroncio y citocatalasina B (con supresin de
citoquinesis). Aunque esto parece paradjico en relacin con otros informes, la
exposicin prolongada de los ncleos entrantes a un ambiente rico en MPF causa
una duradera condensacin de cromosomas (en ausencia de sntesis de ADN), y
puede facilitar los cambios nucleares que son esenciales para el desarrollo e
implantacin del blastocisto.

Puede que influya tambin el uso de una unidad de micropipeta de piezo-impacto,
que permite que las manipulaciones del oocito y del embrin sean rpidas y eficaces,
reduciendo as el trauma de otros mtodos (electrofusin, Virus Sendai o PEG).
Pero incluso el dogma de la necesidad de usar clulas quiescentes como donantes
parece que se tambalea: la reciente clonacin de ratones usando clulas madre en
fase G
1
o en post-fase S (fases G
2
y M) as lo indica. Recientemente, el grupo de PPL-
Roslin, ha logrado cinco cerdos clnicos mediante un nuevo procedimiento de doble
transferencia nuclear, a partir de clulas no quiescentes (I.A. Polejaeva et al. [2000]:
Cloned pigs produced by nuclear transfer from adult somatic cells, Nature 407: 86-90).
Por ahora, parece que no todas las clulas somticas son susceptibles de poder usarse
como donantes de ncleos para la clonacin. Se desconoce si se trata de un problema
biolgico o meramente tcnico. Si es biolgico, habr que investigar qu es lo que hace
que algunas clulas sean reprogramables y otras no, y cul es la naturaleza de la
reprogramacin (obviamente debe haber activacin y represin de genes). Tiene algo
que ver en la tasa de fracasos algo relacionado con la impronta gentica?

19.3 GEMELOS Y MELLIZOS

Gemelos dizigticos (no idnticos): se originan por la fecundacin de dos o ms
vulos por distintos espermatozoides. Tasa de 0.6-1-1%nacimientos. Gran
heredabilidad e incidencia de factores ambientales (nutricin, edad, etc.)

Gemelos monozigticos (idnticos): por fisin de un embrin temprano. 0.3-0.4% de
nacimimientos.
238

19.4 TIPOS DE CLONACIN
Tipos de clonacin segn el mtodo
1. Particin (fisin) de embriones tempranos: analoga con la gemelacin natural.
Los individuos son muy semejantes entre s, pero diferentes a sus padres. Es
preferible emplear la expresin gemelacin artificial, y no debe considerarse
como clonacin en sentido estricto.
2. Paraclonacin: transferencia de ncleos procedentes de blastmeros
embrionarios o de clulas fetales en cultivo a vulos no fecundados enucleados
y a veces, a zigotos enucleados. El progenitor de los clones es el embrin o
feto.
3. Clonacin verdadera: transferencia de ncleos de clulas de individuos ya
nacidos a vulos o zigotos enucleados. Se originan individuos casi idnticos
entre s (salvo mutaciones somticas) y muy parecidos al donante (del que se
diferencian en mutaciones somticas y en el genoma mitocondrial, que procede
del vulo receptor).
19.4.1 Gemelacin artificial
Particin de un embrin, o separacin de blastmeros en embriones preimplantatorios
(de 2-32 clulas). Cada mitad o trozo desgajado del embrin se introduce en una zona
pelcida de otro vulo, o en una cubierta artificial (ZPA), y se implanta.

Embriones se mojan en 1% de alginato y se transfieren a medio con Cl
2
Ca, que
induce la polimerizacin.

En ratones, tiene xito con blastmeros separados en fase de 2 clulas. Pero los
blastmeros de embriones de 4-8 clulas pueden suministrar clulas para la masa
celular interna y para el trofectodermo si se incorporan junto con blastmeros de
otros embriones.
Se viene aplicando desde hace aos en ganadera. Estudios de Willadsen (1979 y
1981) sobre ovejas: algunos blastmeros de embriones de 4-8 clulas pueden originar
individuos completos.
Recientemente se ha hecho en monos (macacos Rhesus). En humanos hubo un
experimento polmico (Hall y Stillman, 1993) con un zigoto poliploide inviable (no se
pretenda implantarlo). Ms estudios del equipo de Paul Gindoff de la Universidad G.
Washington con embriones anmalos: los embriones ms tempranos son mejores para
la separacin de blastmeros. La ZP natural se disgrega con pronasa y se colocan los
embriones en Ca para separar los blastmeros. Inclusin de blastmeros en ZPA de
alginato. La capacidad de divisin de los blastmeros de fases de 2 clulas era de 3
divisiones, y disminua con blastmeros ms tardos.
239

El resultado son individuos prcticamente idnticos entre s (salvo mutaciones somticas),
pero diferentes a sus padres. Seran equivalentes a gemelos monozigticos.
No se debe considerar como clonacin en sentido estricto.
19.4.2 Paraclonacin: por transferencia de ncleos de clulas embrionarias o
fetales
Los ncleos pueden proceder de:

Blastmeros de embrin preimplantatorio: las clulas de la masa celular interna como
las del trofectodermo son totipotentes.

Clulas embrionarias o fetales de un cultivo primario o de un cultivo celular.
Estos ncleos se transfieren a un vulo enucleado o a un zigoto al que se le hayan
eliminado los proncleos. Este vulo receptor aporta mitocondrias, y en el caso del
zigoto, algo del espermatozoide.
El resultado: individuos casi idnticos entre s, pero diferentes de los progenitores del
embrin que aport el ncleo transferido. Se pierde una generacin, ya que el embrin
donante del ncleo se destruye. Los individuos nacidos as se pareceran (desde el
punto de vista del genoma nuclear) al individuo que hubiera surgido del embrin
destruido.
A mitad de los 80 se venan produciendo paraclonaciones en diversos animales de
granja: ovejas y vacas. Willadsen logr terneros por transferencia de ncleos de
embriones en fase de hasta 128 clulas. En 1996 el equipo de Wilmut y Campbell logr
dos ovejas (Megan y Morag) por transferencia de ncleos de embriones. PPL sigui
con experimentos de paraclonacin con clulas embrionarias y fibroblastos fetales.
Se ha descrito igualmente la produccin de monos Rhesus por transferencia de
ncleos de blastmeros. En un caso se dividieron 107 embriones en 368 unidades,
logrndose 4 embarazos, de uno de los cuales naci Tetra.

Alguno de los intentos
condujo a embarazos ciegos, consistentes en un saco placentario desprovisto de
tejido fetal. En una postdata los autores anuncian que acaban de lograr 4 embarazos,
cada uno con un feto viable, a partir de los ltimos 7 embriones originados por
separacin de blastmeros. Dos de los fetos son gemelos idnticos por fisin de un
embrin original. Nacieron vivos y se llaman Neti y Ditto.
Se ha empleado en animales transgnicos clnicos. Polly (julio 1997), de PPL, es una
oveja paraclnica (ncleo donante: fibroblastos fetales) transgnica productora de
factor IX de coagulacin humano. Intentos de cerdos modificados para xenotrasplantes.
Un avance reciente significativo es la clonacin de decenas de ratones empleando
ncleos de clulas madre no quiescentes, realizado por un equipo de la Universidad de
Hawai y la Universidad Rockefeller. Una de las mayores incidencias de este trabajo es
240

que demuestra que se puede clonar con ncleos de clulas en cultivo bien
caracterizadas, y no solamente con clulas frescas o cultivos primarios. Como las
clulas madre de ratn se manejan bien desde el punto de vista gentico, esto abre la
va a la fcil creacin de ratones clnicos y transgnicos.
19.4.3 Clonacin (en sentido estricto): por transferencia de ncleos de clulas de
individuos nacidos.
El ncleo procede de individuo nacido. Se transfiere a vulo o zigoto enucleados, y el
embrin se implanta en tero. El resultado: individuos casi idnticos entre s y casi
idnticos a su progenitor (donante del ncleo).
Se ha logrado en varias especies:

Oveja (Dolly). Ncleo donante de clula sin identificar de ubre de oveja de 6 aos de
la raza Finn Dorset. Embrin implantado en hembra Scottish Blackface. Baja tasa de
xitos: 430 vulos, de los que se obtuvieron 277 vulos reconstituidos, que se
cultivaron por separado durante 6 das. 29 blastocistos normales se transfirieron a
hembras receptoras. El nico xito fue Dolly. Algunos fueron fetos o neonatos
muertos, o con alteraciones del desarrollo.

Ratones, con ncleos del cmulo oforo. (El primer ratn clnico naci el 3 de
octubre de 1997, y fue llamado Cumulina; ya ha tenido progenie aparentemente
normal, que a su vez se ha reproducido). El haber obtenido clones en esta especie
de laboratorio, con ciclo de vida corto y de la que se tienen amplios conocimientos de
su gentica, abre perspectivas insospechadas para los estudios bsicos sobre la
clonacin: mecanismos de la reprogramacin celular, impronta (imprinting) genmica,
activacin del genoma del embrin, diferenciacin celular, etc. Poco despus, este
mismo equipo japons inform de la clonacin de ratones a partir de clulas del rabo
de ratones adultos

Ganado bovino: ncleos de clulas epiteliales del oviducto, del cmulo oforo,

epiteliales, musculares.

Ganado caprino.

Recientemente se ha logrado en ganado porcino: el grupo de Roslin-PPL lo ha
conseguido con un nuevo mtodo de doble transferencia nuclear, con el nacimiento
de cinco lechones, con dos subgrupos de tres y dos que eran clones entre s y con
respecto al correspondiente donante. Sus nombres: Millie, Christa, Alexis, Carrel y
241

Un protocolo universal para clonacin reproductiva?
El grupo de Wakayama, en el artculo reciente que informa sobre clonacin de ratones
a partir de ncleos de clulas madre, propone un posible esquema que permitira la
clonacin ilimitada a partir de casi cualquier clula del organismo (al menos en esta
especie:
1. Transferencia por microinyeccin de un ncleo de clula somtica a un vulo
enucleado.
2. Se dejara desarrollar el embrin in vitro hasta una fase previa a la de
implantacin.
3. A partir de las clulas de la masa interna del blastocisto se pueden establecer
cultivos estables (inmortales) de clulas madre (ES). Todas esas clulas
contendran el mismo genoma nuclear que el individuo donante, genoma que
quedara de esta forma inmortalizado.
4. Las clulas madre pueden servir a su vez para:
a. Terapias celulares
b. Clonacin reproductiva
c. Manipulacin gentica: se podran generar ratones mutantes, incluso en
homozigosis, en una sola generacin, sin pasar por la generacin
intermedia de quimeras. Ello permitira analizar las funciones complejas
que dependen de varios genes.
d. Combinacin de b) y c) para producir individuos clnicos transgnicos.

19.5 FINES (TERICAMENTE POSIBLES) DE LOS DISTINTOS TIPOS DE
CLONACIN
19.5.1 De la gemelacin artificial
En animales:

Investigacin bsica

Mejora de FIV

Mejora de fertilidad de las especies empleadas.
En humanos:

En FIV, para mejorar resultados en mujeres con pobre estimulacin ovrica

Gemelos idnticos separados en el tiempo

242

19.5.2 De la paraclonacin
En animales:

Individuos idnticos para investigacin

Produccin ganadera

Junto con clonacin, para biotecnologa: tejidos humanizados, granjas
farmacuticas

Fuentes de tejidos, para xenotrasplantes
En humanos:

investigacin bsica y aplicada?

Terapia? Para enfermedades mitocondriales que producen ceguera o epilepsia:
transferencia del ncleo del embrin hasta un vulo-zigoto recepetor.

19.5.3 De la clonacin verdadera
En animales:

mejora de conocimientos en biomedicina

modelos de enfermedades

con transgnesis: produccin de medicamentos

rganos para xenotrasplantes: cerdos transgnicos con factor inhibidor de
complemento humano. Este es el objetivo del grupo de PPL, cuyo artculo reciente ya
hemos citado: I.A. Polejaeva et al. (2000): Cloned pigs produced by nuclear transfer
from adult somatic cells, Nature 407: 86-90. De hecho, en dicho trabajo adelantan ya
que han logrado cultivos celulares en los que el gen de la o|o-1,3-galactosil
transferasa est interrumpido, por lo que no es funcional. En principio, si lograsen
cerdos transgnicos a partir de estas clulas, podran servir como fuentes de tejidos
para xenotrasplantes a humanos, evitndose el rechazo hiperagudo del injerto. Sin
embargo, la cuestin de los xenotrasplantes a partir de tejidos porcinos est en
entredicho, por el riesgo de que se puedan liberar virus endgenos a la poblacin
humana. Ello se complicara an ms con las propuestas de obtener cerdos
transgnicos dotados de protenas humanas del complemento: si bien con ello se
evitara otra de las causas de rechazo, hay que tener en cuenta que algunas de esas
protenas sirven como puertas de entrada a algunos virus humanos.
Ganadera:

Obtencin de animales transgnicos. Recombinacin homloga para generar
animales noqueados con genes inactivados y sustituidos. Produccin de protenas
teraputicas. Algunas empresas:

PPL Therapeuthics: factor IX, o-1-antitripsina. Esta empresa ha logrado ovejas
simultneamente clnicas y transgnicas que segregan en su leche esa protena de
la que carecen los enfermos del enfisema pulmonar congnito. Hace poco han
logrado expresar ese gen de forma controlada, insertndolo en un lugar
243

predeterminado del genoma receptor, lo que si se confirma y ampla supone un gran
paso para conseguir factoras vivas de sustancias tiles (K.J. McCreath, J. Howcroft,
K.H.S. Campbell, A. Colman, A.E. Schnieke, A.J. Kind [2000]: Production of gene-
targeted sheep by nuclear transfer from cultured somatic cells, Nature 405.

Genzyme Transgenics: estudios con cabras.
Idealmente se necesita mtodo de transferencia no quirrgica de embriones. Rpida
propagacin de fenotipos probados en el sector ganadero. Venta y distribucin
cmoda de embriones? Evitar la falta de diversidad gentica, limitando el nmero de
individuos de un mismo clon en cada rebao.


Intentos de salvar in extremis a especies de la extincin (p. ej, el panda gigante, un
bvido salvaje asitico llamado gaur, etc.). Incluso alguien est intentando "resucitar"
especies extinguidas de las que hay material biolgico conservado (alguna especie
de marsupial australiano como el tigre de Tasmania, el bucardo -una subespecie de
cabra monts recientemente desaparecida del Pirineo espaol).

En enero de 2001 naci en los EE.UU. un gaur clnico, pero muri a los dos das a
causa de una disentera.

En octubre de 2001, se comunic el nacimiento en Italia de un mufln clnico, a
partir de clulas de hembras muertas de la isla de Cerdea.

En humanos, la clonacin verdadera podra tener dos usos diferentes:

Clonacin reproductiva: tal como se describe arriba, para crear un individuo clnico.
Posibles situaciones:

Como tcnica de reproduccin asistida excepcional, no convencional.

Qu riesgos podra tener?

Datos sobre la edad celular

Otros efectos (cncer?).

Solucionar cuestiones de seguridad?
Cuestiones de eficiencia:

si se tuviera la eficiencia del caso Dolly, necesitaramos 200 mujeres.

Pero recientemente se ha visto que con el lquido de aspiracin del folculo ovrico se
pueden obtener muchos folculos preantrales que se pueden madurar en laboratorio
hasta ovocitos maduros.

Desarrollo de folculos ovricos humanos en ratones scid e hipogondicos. Ratones
produciendo vulos humanos?
Cuestiones de seguridad:

Incidencia de nacimientos muertos y abortos. Segn Wilmut, hay un patrn continuo
de muertes durante el desarrollo embrionario y fetal, llegando a trmino slo 1-2% de
los embriones.

Qu edad gentica tiene el clon? Corresponde a la edad de la clula donante? Los
datos actuales parecen indicar que la transferencia nuclear no revierte la edad
gentica.

Supone esto mayor peligro de acumulacin de mutaciones y de envejecimiento
244

celular? (Hay informes sobre anomalas en este sentido, por ejemplo, un acortamiento
significativo de los telmeros, lo que parece un indicio de la edad celular. Hay que
recordar que los telmeros restauran su longitud normal en la lnea germinal, que por
definicin no intervino en la produccin de los animales clnicos. Es posible que los
efectos fisiolgicos en el acortamiento de la edad de los animales clonados se reflejen
tras varias generaciones). Sin embargo, otros informes sobre las terneras clnicas
parecen indicar que ocurre lo contrario, un rejuvenecimiento segn ciertos parmetros
moleculares.

Clonacin no reproductiva: se realiza la manipulacin celular como en la anterior,
pero el embrin no se implanta en tero, sino que puede servir a distintos objetivos,
principalmente de investigacin:

Sobre fertilidad, anticoncepcin, etc.

Desarrollo embrionario

Obtencin de clulas madre e induccin de diferenciacin a diferentes tejidos.