DESARROLLO VEGETAL CONCEFTO DE DESARROLLO VEGETAL Es el proceso o periodo de tiempo que abarca desde la germinacin hasta la muerte de un organismo vegetal, es decir, toda su vida. Se distinguen dos facetas: 1. Faceta cuantitativa: Es el CRECIMIENTO. Es la sntesis del protoplasma que normalmente viene acompaada de un cambio de forma de un organismo, rgano o clula 2. Faceta cualitativa: A lo largo del desarrollo aparecen una serie de estructuras. DIFERENCIACIN: Adquisicin de muevas estructuras que capacitan al organismo para realizar nuevas funciones. Es un aporte de complejidad. Las dos facetas coexisten en el mismo tiempo: hay crecimiento y diferenciacin durante toda la vida del organismo. Ambos procesos son distinguibles en cualquier estado de clasificacin: a nivel de rganos, tejidos, etc. incluso a nivel celular. FORMAS DE MEDIR EL CRECIMIENTO VEGETAL El crecimiento es difcil de medir. Se puede estimar con diferentes parmetros: 1. AUMENTO DE PROTOPLASMA CELULAR: De difcil medicin, se utilizan parmetros indirectos que tambin suponen el empleo de tcnicas laboriosas, lentas y complicadas como: - Tasa respiratoria/N mitocondrias - Concentracin de cidos nucleicos - Concentracin de protenas Cualquiera de estas medidas representada frente al tiempo nos proporciona la tasa de crecimiento. 2. VELOCIDAD DE MULTIPLICACIN CELULAR - Nmero de clulas: mediadas directas pero inviable en plantas completas. Solo sobre clulas en suspensin o similares. - Longitud/altura 3. PESO FRESCO Es un mtodo no destructivo (pero s es de rganos, ya que se tienen que separar de la planta). Consiste en pesar la planta teniendo en cuenta el agua que alberga. La desventaja de ste mtodo no siempre nos reflejar si ha habido crecimiento (por accin del agua). 4. PESO SECO Es un mtodo destructivo. Es una frmula universal. Consiste en deshidratar la planta antes de pesarla aplicndole 60-80C. Refleja la cantidad de masa del vegetal que no es agua. Normalmente da buenos resultados aunque en ocasiones no es as. Por ejemplo: en las semillas que germinan en la oscuridad se da el crecimiento pero al pesar, veramos que el peso seco disminuye. Esto es debido a que utilizan sus propios nutrientes para crecer con lo que su peso disminuye. CARACTERSTICAS GENERALES DEL CRECIMIENTO VEGETAL El crecimiento en vegetales es continuo, es decir, se da durante toda su vida. Esta actividad esta restringida en los MERISTEMOS, que son estructuras especializadas en el crecimiento. Los meristemos se mantienen jvenes durante toda la vida del vegetal. Las razones por la que una planta crece son: - Se crean ms clulas debido a la divisin celular (no es un factor que contribuya en mayor medida) - Hay EXPANSIN CELULAR. En los meristemos se dan los dos procesos anteriores Represenracin esquemrica del cuerpo primario de una planra dicorilednea. Las secciones rransversales de la hoja (A), rallo (B) y raz (C) muesrran la disposicin de los rejidos EN LAS PLANTAS EXISTEN MERISTEMOS PRIMARIOS Y SECUNDARIOS Los meristemos se clasifican en funcin de: 1- Su ubicacin: - MERISTEMOS APICALES: se organizan en los pices del eje que constituye la planta. Uno en el pice del tallo y otro en el pice de la raz. Son los meristemos primarios. - MERISTEMOS LATERALES: Aparecen en las zonas laterales del tallo, en las axilas de las hojas, etc. Generan ramificaciones: ramas, floresSon los meristemos secundarios. - MERISTEMOS INTERCALARES: Slo se aprecian en secciones internas asociadas a un tejido. 2- Su estado fisiolgico: - INDETERMINADOS (=M. apicales): Son los nicos que durante toda la vida del vegetal van a ser meristemticos. Nunca pasan a formar otras estructuras. Son los MERISTEMOS PRIMRIOS porque aparecen desde que la semilla empieza a germinar. - DETERMINADOS (=M. laterales y M. intercalares): Tienen una vida meristemtica corta. Pasan a formar nuevos rganos con funcin/es concretas. Por ejemplo: Flores salen de los meristemos. Estos son los MERISTEMOS SECUNDRIOS. Hay un fenmeno en algunas plantas que es la reproduccin por esquejes se produce porque en principio esa parte estaba indiferenciada pero a raz del corrte que se produce hay una diferenciacin. Ej: el clavel. DESCRIFCION MATEMTICA DEL CRECIMIENTO El crecimiento se ajusta a una curva sigmoide. Esta forma es independiente del mtodo de calibrado y tambin si el estudio se hace de un organismo entero o de uno de sus rganos. Esta curva sigmoide es denominada GRAN CURVA DE CRECIMIENTO. La zona de crecimiento lento responde al proceso inicial en que no existen muchos centros meristemticos y la incorporacin de materia a travs de la fotosntesis es pequea. A medida que la planta crece, aumenta la masa, se produce un aumento de clulas meristemticas y de rea fotosinttica. Esto se representa en la zona de crecimiento rpido. No todo el tejido neoformado presenta la capacidad de seguir creciendo, ni todo puede realizar la fotosntesis, las dificultades de captacin de nutrientes aumentan, es suelo del alrededor de la planta se empobrece, las distancias a recorrer por los fluidos internos son mayores. Por todo esto la planta queda en un estado estacionario de crecimiento (= crece, pero de una forma lenta y constante). REGULACION DEL DESARROLLO VEGETAL Las plantas tienen la misma forma (dentro de la misma especie), las mismas acciones, etc. esto es debido a la regulacin del desarrollo. Esta regulacin es muy precisa, transcurre de forma ordenada y reproducible. FACTORES DE REGULACIN Factores endgenos: Toda la planta est comunicada como un todo - Sustancias qumicas voltiles: Actan como fitohormonas (ej: el etileno). Se sintetizan como mensajeros en la propia planta o en otras y salen a la atmsfera a travs de los estomas. Informan a otras plantas de por ejemplo la presencia de herbvoros. La transmisin puede ser: o Va floema: las ms importantes son las fitohormonas. Provocan la diferenciacin o respuesta que la planta necesite. o Va xilema: el agua puede llevar consigo sustancias que provoquen respuestas en la planta. Pueden ser fitohormonas o sustancias inorgnicas como iones. - Seales hidrulicas: Se trata de cambios autopropagados en la presin hidrulica. Por ejemplo: una herida va a cambiar el potencial hidrulico. Cuando existe un cambio equivalente del 1-5% de la P. hidrosttica se produce la destruccin de componentes de la clula. - Cambio autopropagado en el potencial elctrico de las clulas. Provocan apertura/cierre de estomas PROPAGACIN DE SEALES ELECTRICAS EN LAS PLANTAS Potenciales de accin en diferentes organismos. A. Potenciales de accin de Mimosa y Dionaea. B. Potencial de accin del axn del calamar. Se aprecian las diferencias en las ordenadas y abscisas en ambos diagramas. C. Potenciales receptores del pelo sensorial de Dionaea inducido por una fuerza mecnica. La primera fuerza estimulante (F) fue mayor que el umbral e indujo un potencial de accin; la segunda fuerza fue inferior al umbral y la despolarizacin de membrana resultante fue ms pequea que la primera. La tasa de cambio en la fuerza, as como su magnitud, se redujeron en la tercera fuerza estimulante resultando un potencial de membrana an ms pequeo que los anteriores. FITOHORMONAS Las hormonas en plantas son transmisiones de los animales. Hormona vegetal: compuesto orgnico, diferente de un nutriente, sintetizado por la planta y que es capaz de desarrollar respuestas fisiolgicas a muy bajas concentraciones (usualmente por debajo de 1 M) en zonas alejadas de su lugar de sntesis. El concepto de hormona vegetal se construye a partir de tres descubrimientos realizados en el ltimo tercio del siglo XIX: - Las sustancias formadoras de rganos, por Julius Sachs (1882-1887). - La influencia de la luz en el fototropismo, por Charles Darwin (1880). - La idea de enzimas de crecimiento desarrollada a partir del estudio de las agallas por M.W. Beijerinck (1888-1897). Fitting lo aplica a la biologa de las plantas por primera vez en 1910 PRINCIPALES DIFERENCIAS CON HORMONAS ANIMALES - rgano de sntesis: la planta no tiene rganos especializados en la produccin de hormonas como los animales - Transporte no esencial para la accin: el transporte (caracterstica invariable para algunos animales) no es necesario para que las hormonas puedan actuar. Una fitohormona puede actuar en el mismo lugar en el que se sintetiza - rgano diana: No hay un rgano diana para cada hormona. Todas las clulas pueden fabricarlas y responder a ellas. - Pleiotropismo: Cualquier hormona esta asociada a ms de una funcin. REGULACIN HORMONAL Existen dos factores importares para el funcionamiento de las hormonas en las plantas: 1. Concentracin hormonal muy baja, incluso por debajo de 1M. 2. Sensibilidad de los tejidos a las hormonas, es decir, el tejido es capaz de reconocerla y reaccionar por lo que el tejido tendr receptores adecuados para recibir la hormona/s que le corresponden EL CONTROL DE LA RESPUESTA HORMONAL EN PLANTAS SE LLEVA A CABO PRINCIPALMENTE A TRAVS DE CAMBIOS EN LA CONCENTRACIN Y SENSIBILIDAD DE LOS TEJIDOS A LAS HORMONAS HORMONAS VEGETALES Hay muy pocos compuestos que funcionen como hormonas: - Hormonas estimuladoras del desarrollo: auxinas, giberelinas y citoquininas. Son compuestos responsables del desarrollo - Hormonas inhibidoras del desarrollo: cido abscsico y etileno. Generan efectos contrarios al crecimiento. En dosis excesivas pueden llegar a matar a la planta. Se tata de grupos de compuestos, no de elementos libres. A veces, la inhibicin y la estimulacin se solapan (pueden tener acciones contrarias a la que presentan inicialmente) por lo que esta clasificacin es bastante superficial. A estas hormonas se han unido: Poliaminas Jasmonatos forman parte de las sustancias aromticas aunque algunos de ellos intervienen en el crecimiento Brasinoesteroides cido saliclico Hormonas polipeptdicas FRINCIFALES TIFOS DE HORMONAS VEGETALES COMFOSICION QUMICA DE LAS FITOHORMONAS Existe una extrema sencillez qumica de las hormonas vegetales. El compuesto ms sencillo es el etileno, responsable de la maduracin de los frutos y muerte de las flores. Cada vez se conocen ms hormonas y no se descara encontrar un compuesto ms simple que el etileno. MECANISMO DE ACCION Y TRANSDUCCION HORMONAL Todas las hormonas vegetales producen mltiples acciones dependiendo del tipo de tejido en donde acten. Es importante el mecanismo y el modo de accin. Todo estmulo para poder ejercer un efecto debe ser percibido, transmitido y por ltimo, habr una amplificacin que se manifiesta como respuesta observable y medible; el mecanismo de accin de las hormonas responde a este esquema. MECANISMO: Son las caractersticas (tipo y naturaleza) del receptor de la hormona. La unin al receptor es el primer paso y la seal que genera debe llegar hasta el ncleo de la clula donde diversos genes sern reprimidos o desreprimidos. Esto es la transduccin MODO: Transduccin hormonal. Es la cascada de reacciones que se producen tras la unin hormona- receptor. Esta puede estar mediada por diversos compuestos que se llaman MENSAJEROS SECUNDRIOS. Algunos de ellos son: - Guanosn-monofosfato cclico (CMPC)+ - 1,4,5-trifosfato (PIP2) - Ca 2+ El Ca 2+ acta como mensajero porque la [Ca +2 ] en el citosol es muy baja (debido a la existencia de bombas ATPasas de Ca +2 que lo expulsan al exterior). Hay hormonas que pueden desencadenar una serie de respuestas debido a que incrementan el contenido de Ca +2 citoslico de forma transitoria (ya que las ATPasas vuelven a retirarlo del citosol). El aumento transitorio de Ca +2 citoslico desencadena la fosforilacin, mediante protein-kinasas, de ciertas protenas y estas protenas fosforiladas son capaces de regular genes. Muchos compuestos derivados de los lpidos tambin actan como 2 mensajeros. MECANISMO Tipo y naturaleza del receptor primario MODO Cascada de reacciones tras interaccin con receptor primario SENSIBILIDAD N DE RECEPTORES MODO = TRANSDUCCIN Dos de las principales vas de transduccin de seales en clulas vegetales implican el calcio citoslico y las protein-kinasas. Las protein-kinasas dependientes de calcio, muy abundantes en clulas vegetales, conectan las dos rutas (flecha discontinua). V, vacuola, C, cloroplasto; N, ncleo. FACTORES AMBIENTALES Las plantas son muy sensibles a los cambios estacionales. La fisiologa de muchas plantas est inicialmente ligada a la estacionalidad del ambiente. La LUZ va a intervenir en la forma (fotomorfognesis) de la planta. Es importante la cantidad, calidad y el grado de incidencia, porque dependiendo de esto las plantas van a ser diferentes. En cuanto a factores estacionales, la luz va a ser favorable o desfavorable. El cambio diario de la luz tambin regula la fisiologa de la planta. FOTOPERIODISMORegulacin de procesos que dependen de mecanismos cclicos. FOTOTROPISMOSMovimientos de las plantas para buscar la mejor incidencia de la luz (=direccin con la que inciden los rayos del Sol) La TEMPERATURA tambin provoca adaptaciones en las plantas: VERNALIZACIN Es la adaptacin de los meristemos a las bajas temperaturas para poder florecer. LETARGO Es la adaptacin de las semillas a los cambios de T que le permiten germinar cuando las condiciones son adecuadas. Las dos adaptaciones son de resistencia y van a necesitar de un estmulo nico y determinado para desarrollarse. MECANISMOS DE COMUNICACIN A LARGA DISTANCIA EN LAS PLANTAS "Larga distancia" = Desde varios milmetros hasta decenas metros Velocidad 0.2 mm s -1 - FLUJO DE MENSAJEROS QUMICOS VOLTILES - TRANSMISIN DE SUSTANCIAS QUMICAS VIA FLOEMA - TRANSMISIN DE SUSTANCIAS QUMICAS VIA XILEMA (DISPERSIN HIDRULICA) - CAMBIOS AUTO-PROPAGADOS EN LA PRESIN HIDRULICA (SEALES HIDRULICAS) - CAMBIOS AUTO-PROPAGADOS EN EL POTENCIAL ELCTRICO