LAS LEYES DE LA HERENCIA1

LAWS OF THE INHERITANCE1

JAIME EDUARDO MUOZ2 , YAMEL LPEZ, HERNANDO RAMREZ

PALABRAS CLAVE:

RESUMEN

Gregor Mendel, gentica, clula,

hibridacin, plntulas.

En el presente artculo se hace un breve recuento de la vida de Gregor

Mendel y un anlisis minucioso sobre su artculo: Experimento en hibridacin en plntulas que es el documento donde se presentan las bases de la
gentica, contina con un breve repaso histrico sobre la clula y sobre la
biologa molecular para concluir con la teora de la evolucin y el desarrollo
de la gentica.

KEY WORDS:
Gregor Mendel, genetic, cell,
hybridization, plantlets

ABSTRACT
In the present article a brief recount of Gregor Mendels life is done and a
thorough analysis about his article: Experiments on hybridization of
plantlets which is the document where the genetic bases are presented, it
continues with a brief historic review about the cell and about molecular
biology to conclude with the evolution theory, the development of the genetic

INTRODUCCIN
Para interpretar el mecanismo de la
evolucin es preciso superar la
concepcin Darwiniana de que la
variacin de padres a hijos a si sea
minscula, constituye la base del
proceso evolutivo y descubrir cmo

y por qu se genera. En la va que

va de Darwin al DNA, Mendel dio el
primer paso hacia la comprensin
de los mecanismos evolutivos, pero
en muchos aspectos su obra se
adelant a su tiempo. Sus resultados no fueron reconocidos porque
la ciencia no estaba preparada para

____________
Recibido para evaluacin: Diciembre 1 de 2003. Aprobado para publicacin: 27 de febrero de 2004.
1
2

Contribucin al Seminario Biotecnologas en el Sector Agropecuario. Situacin Actual y Perspectivas de la Investigacin. Universidad
del Cauca.
Profesores Asociados, Universidad Nacional de Colombia, Sede Palmira

Correspondencia: Jaime Eduardo Muoz, e_mail: jemunoz81@hotmail.com

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aceptar la existencia de partculas de herencia lo que

hoy se conoce como GENES. Los genes, la maquinaria
de la evolucin actan, en el nivel inferior de la organizacin de la vida, en el interior de las clulas, y cuando
Mendel efectu sus descubrimientos, no se saba mucho sobre las clulas, cmo se asocian para formar un
organismo, ni cmo se desarrolla un ser pluricelular a
partir de una sola clula, un vulo fecundado. Cuando
a principios del siglo XX fueron logrados esos avances,
entonces se di el contexto adecuado para el
redescubrimiento de las leyes de Mendel.

JOHANN MENDEL
Johann Mendel naci el 22 de julio de 1822 en el pueblo de Heizendorf (hoy Hyncice, Checoeslovaquia) en
la Moravia del norte en ese entonces porte del Imperio
Austro-Hngaro, en el seno de un hogar de modestos
agricultores. Sus estudios secundarios se realizaron en
medio de grandes dificultades por la pobreza, lo que lo
oblig a tomar las rdenes eclesisticas en 1843 con la
comunidad de los monjes agustinos en el monasterio
de Brunn (hoy Brno), capital de Moravia donde tom el
nombre de Gregor. Despus de incursionar como maestro de secundaria en algunos establecimientos educativos de la regin fue enviado a perfeccionar sus estudios en la Universidad de Viena donde sigui cursos de
fisiologa vegetal con Franz Unger quien ensea la teora celular y promover la idea de transformacin de las
especies. Adems segui el curso de fsica experimental con Christian Doppler (el descubridor del efecto
Doppler) y la teora del anlisis combinatorio y probabilidad con Andreas Von Ettinghausen y qumica orgnica
con Reatenbacher un investigador de prestigio; estos
estudios le dieron una buena formacin para realizar
investigaciones en mtodos experimentales y cuantitativos en biologa. Luego de su estancia en la Universidad, regres a Brunn donde el ao siguiente comenz a
ensear fsica y ciencias naturales en la escuela secundaria tcnica, labor que desempe durante 16 aos
con gran xito entre sus alumnos y sus colegas.
En el verano de 1856, Mendel comienza sus clebres
experiencias acerca de la hibridacin vegetal, las cuales
duran hasta 1864. Las investigaciones ms notables
las efecta utilizando como material vegetal diferentes
variedades del gnero Pisum, que cultiva en el jardn y
el invernadero del monasterio Mendel (1865), le da gran
importancia a la seleccin de las plantas experimentales

83

y menciona que el valor y utilidad de cualquier experimento est determinado por el ajuste del material a los
propsitos para los cuales es utilizado; analiza las caractersticas que debe tener la especie (constante diferenciacin de caracteres, proteccin de las flores del
polen extrao, no disminucin de la fertilidad en generaciones posteriores), encontr que esas caractersticas
la posea el gnero Pisum, tambin seleccion para sus
trabajos siete caractersticas considerando que la diferenciacin entre las formas de la caracterstica sea
definido. Durante ocho aos, Mendel examina cerca de
12000 plantas y 300000 semillas. En 1865 presenta
sus resultados ante la sociedad de ciencias naturales de
Brunn, y aunque los asistentes aprecian la calidad de
su trabajo, ste no suscita ninguna reaccin.
El texto de sus conferencias fue publicado el ao siguiente en la revista de la sociedad, pero a pesar de las
reimpresiones que enva acerca de 40 cientficos, entre
ellos Carl Nageli, profesor de botnica de Munich, ninguno se interesa por sus trabajos y caen en el olvido
hasta 1900.
En 1868, Mendel acepta el cargo de superior del monasterio, lo que lo aleja de sus investigaciones definitivamente y muere el 6 de enero de 1884.
El problema para la ceptacin de las ideas de Mendel
por parte de sus contemporneos radica en que la biologa deba an efectuar una observacin directa de los
posibles mecanismos de funcionamiento de la herencia
mendeliana. La teora del monje era abstracta y se basaba en el razonamiento matemtico. Dio nombre a factores invisibles, indetectables, que controlaban la herencia. El momento y lugar adecuados llegaran despus
de que la microscopa alcanzara el desarrollo suficiente
para estudiar el funcionamiento interno de la clula y
para revelar los cromosomas.
Mendel (1865) en su artculo experimento en hibridacin de plntulas que es el documento donde se presentan las bases de la gentica:
1. Realiza una revisin de los trabajos que sobre hibridacin de plantas se haban realizado hasta la
poca y menciona que no se analizan con detalle
las progenies de los hbridos y las relaciones estadsticas entre sus progenies y que el trabajo que l
presenta ha sido realizado durante 8 aos.
2. Los temas que analiza son:
a. Seleccin de las plantas experimentales

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b.
c.
d.
e.
f.
g.
h.

Divisin y organizacin de los experimentos

Las formas de los hbridos (F1)
La primera generacin de los hbridos (F2)
La segunda generacin de los hbridos (F3)
Las subsecuentes generaciones de los hbridos
La descendencia de los hbridos en los cuales
se consideran varias caractersticas
Las clulas reproductivas de los hbridos

Seleccin de las plantas experimentales

Considera que el valor y utilidad de cualquier experimento est determinado por el ajuste del material experimental para los propsitos que es usado, adems el
grupo de plantas que se utilice debe seleccionarse con
mucho cuidado para evitar el riesgo de resultados
cuestionables, por tal razn considera que las plantas
experimentales deben necesariamente:
a. Poseer caracteres constantes que puedan diferenciarse.
b. Los hbridos durante el perodo de floracin deben
protegerse de la influencia de polen extrao, estos
hbridos y su descendencia no deben tener disturbios en su fertilidad en generaciones futuras.

4.
5.
6.
7.

ca (b), el color blanco de la cubierta estuvo asociado con flores blancas y el gris con flores violetas
Forma de la vaina: inflada (C), y contrada (c)
Color de vainas inmaduras: verde (A), amarillo (a)
Posicin de las flores: axial (T), terminal (t)
Longitud del tallo: largo (C), cor to (c)

Para cada caracterstica se realizaron fertilizaciones cruzadas entre las formas contrastantes, tambin se efectuaron los cruzamientos recprocos, se protegieron las
plantas de insectos que pudieran polinizar, observ
ms de 10000 plantas y solo en unas cuantas hubo
errores en la polinizacin.
La forma de los hbridos (F1)
Los hbridos para cada una de las siete caractersticas se asemejan a uno de los parentales, la forma
que se presenta en F1 se llama dominante y la que
est latente se denomina recesiva porque desaparece en los hbridos pero reaparece en las progenies
de stos. No se encontraron diferencias entre los
hbridos cuando se compararon los cruces directos
y los recprocos.

Considera las leguminosas por su estructura floral particular y dentro de varios miembros de este taxn se
selecciona el gnero Pissum (arveja) porque posee
caractersticas que son constantes y fciles de diferenciar, sus hbridos y sus progenies son frtiles, se
previenen disturbios por polen extrao porque el polen cubre los estigmas antes de que el botn floral
abra, el cultivo es sencillo en potes y la fecundacin
artificial se puede realizar fcilmente. Obtuvo ms o
menos 34 variedades las cuales sembr durante dos
aos, y seleccion 22. Las especies que utiliz fueron: Pisum sativum (en su gran mayora), P.quadratum,
P. Sacharatum, P. Umbellatum.

En esta generacin reaparecen juntos los caracteres

dominantes y los recesivos en una proporcin 3:1 y no
se observaron formas intermedias.

Divisin y organizacin de los experimentos.

Los resultados obtenidos se resumen en la Tabla No. 1.

Menciona que los objetivos de los experimentos son:

observar las variaciones en cada par de caracteres (se
refiere por ejemplo a plantas de tallo largo y corto) y deducir las leyes de esas variaciones de acuerdo a lo que
sucede en generaciones futuras. Seleccion algunas caractersticas para sus experimentos, estas fueron:
1. Forma de la semilla: lisa (R), rugosa (r)
2. Color del endospermo: amarillo (V), verde (v)
3. Color de la cubierta de las semillas: gris (B), blan-

Los dominantes significan dos cosas: que tengan la

forma del progenitor (homocigoto dominante) o que sea
hbrido (heterocigoto), esto slo puede determinarse en
la generacin siguiente (F3).

Con base en los resultados de la F1 determin para las

caractersticas, cul era la forma dominante y cul era la
forma recesiva. Las convenciones utilizadas (modificando la nomenclatura de Mendel se usan para una mejor
comprensin), se presentaron otras.
La primera generacin de los hbridos (F2)

La segunda generacin de los hbridos (F3)

Las formas que en (F2) exhiben el carcter recesivo, no
varan en F3 y de los que poseen el carcter dominante

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Tabla 1. Caracterizacin de los hibridos primera generacin (F2).

&$5$&7(5,67,&$
)RUPD GH OD VHPLOOD
&RORU GHO HQGRVSHUPR
&RORU GH OD FXELHUWD
)RUPD GH OD YDLQD
&RORU GH YDLQDV
LQPDGXUDV
3RVLFLyQ GH ODV IORUHV

'20,1$17(6
 OLVDV
 DPDULOODV
 JULV
 LQIODGDV
 YHUGH

5(&(6,926
 UXJRVDV
 YHUGH
 EODQFR
 FRQWUDtGD
 DPDULOOD

5(/$&,21






 D[LDO

 WHUPLQDO



en F2 ,2/3 producen progenies que segregan en proporcin 3:1 y 1/3 producen la misma progenie
(homocigotos dominantes).
Los resultados obtenidos en dos experimentos, de 8
que realiz se resumen en la Tabla No.2.
Tabla 2. Caracterizacin de los hibridos segunda generacin (F3).
([S1R 'HVFULSFLyQ GH UHVXOWDGRV

'H  SODQWDV GH VHPLOODV
UHGRQGDV )   GDQ HQ )
VHPLOOD UHGRQGD \ 
VHJUHJDQ HQ SURSRUFLyQ 
'H  SODQWDV GH DOEXPHQ

DPDULOOR HQ )   SURGXFHQ
DOEXPHQ DPDULOOR \ YHUGH HQ
SURSRUFL yQ  HQ )
!

Se menciona que se trata de probar si la ley descubierta para una caracterstica se cumple para varias. La
descendencia de los hbridos (para varias caractersticas) se aproxima ms al progenitor que posee el mayor nmero de caracteres dominantes. Realiz dos
experimentos.
Experimento 1

"

"

Los resultados de estos experimentos le permiten informar: es ahora claro que de los hbridos se obtiene en la
generacin siguiente la mitad de la poblacin tiene otra
vez el carcter hbrido y la otra mitad presenta de manera
constante los caracteres dominantes y recesivos en igual
proporcin (se refiere cuando menciona de carcter
constante al estado homocigoto).
Las generaciones siguientes de los hbridos
Mendel continu con los experimentos hasta generaciones avanzadas algunos hasta la sexta generacin de
los hbridos (F7) y otras hasta F6. Confirma las observaciones de Gartner y Kolreuter sobre la reversin de los
hbridos a las formas parentales (homocigotas), se disminuye de manera constante la proporcin de los
hbridos pero nunca desaparecen, resume los resultados de la siguiente manera (ver tabla 3):
La descendencia de los hbridos cuando varias caractersticas diferentes se asocian

Cruz lineas de forma de la semilla redonda y albumen amarillo con lineas de forma de la semilla
rugosa y albumen verde, las semillas obtenidas
presentaron albumen amarillo, y semilla redonda,
menciona que se presentaron varias con cuatro
tipos diferentes de semilla (las combinaciones de
forma y color).
Se obtuvieron en F2 plantas con las siguientes caractersticas de la semilla: 315 redondas y amarillas (R_V_), 101 rugosas y amarillas (rrV_), y 32
rugosas y verdes (rrvv).
Al sembrar las semillas F2 y observar el fenotipo
dedujo las proporciones obtenidas 1RRVV, 2RRVv,
1RRvv, 2RrVV, 4RrVv, 2Rrvv, 1rrVV, 2rrVv y 1rrvv.

Experimento 2
Utiliz lineas con tres caractersticas de la semilla: forma
(redonda, rugosa), albumen (amarillo y verde), cubierta (caf, blanca).
Con base en estos dos experimentos y otros que no
describe concluy: que las proporciones de la descendencia pueden hallarse al desarrollar las expresiones:
(AA+2Aa+aa)(BB+2Bb+bb)(CC+2Cc+cc) para tres
caractersticas, en el caso de dos se tomara los dos
primeros mltiplos, esto implica que las caractersticas
son independientes (ubicado los genes que las controlan en grupos de ligamiento diferente.

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Las clulas reproductivas de los hbridos

pudo superar los problemas de las aberraciones esfrica y cromtica y adems se desarroll la teora de
los lentes compuestos, Rober t Brown hizo el descubrimiento del ncleo en cuas vegetales, observando adems que los espermatozoides tienen un
ncleo pequeo individual. En 1838, Matthias
Schleiden, botnico alemn, propuso que todos los
tejidos vegetales se componen de clulas, y un ao
ms tarde Theodor Schwann extendi la teora a kis
tejidos animales, defendiendo que todas las formas
de vida se organizan en clulas, propuesta que se
denomina la TEORIA CELULAR.

Se reproducen varios tipos de gametos en las clulas

masculinas y femeninas, por ejemplo: si el hbrido es
Aa Bb, se producen los gametos AB, Ab, aB, ab en
igual proporcin para clulas masculinas y femeninas,
y la descendencia tendra los genotipos resultantes del
producto (AB+Ab+aB+ab)(AB+Ab+aB+ab).
Los hallazgos de Mendel se pueden resumir en 5 puntos directamente relacionados con la estructura ntima
de la vida:
1.
2.
3.
4.
5.

Todo carcter fsico de un organismo tiene correspondencia con un factor hereditario.

Los factores se presentan por pares.
Cada progenitor transmite un factor, y slo uno,
para todos y cada uno de los descendientes.
Los dos factores de cada par tienen igual probabilidad (en sentido estadstico estricto) de trasmitirse
de esa forma a cualquier descendiente.
Algunos factores son dominantes, mientras que
otros son recesivos

En 1858, Rudolf Virchow demostr que jams podra

aparecer una clula de manera espontnea. Dondequiera que existe una clula debe haber existido otra
antes. De igual manera que los animales slo nacen
de otros animales y que las plantas proceden de las
semilla de otras, tambin las clulas se forman nicamente mediante la divisin de otras clulas. Toda clula viva desciende de algn remoto ancestro del pasado geolgico lejano.

LOS CROMOSOMAS

LA CLULA

Mediante el progreso de la microscopa, a mediados

del siglo 19 la citologa se concentr en el estudio de
la divisin y reproduccin celulares. El descubrimiento
fundamental fue efectuado por el anatomista alemn
Walter Flemming, quien en 1879 encontr que los colorantes utilizados por los citlogos para evidenciar la
estructura intracelular captaban con gran intensidad
ciertas estructuras filamentosas que se visualizaban
durante el proceso de divisin celular, la cual denomin CROMATINA. Despus de 1888, comenzaron a
denominarse CROMOSOMAS. Provocando la muerte
de las clulas en diversos estados y tindolas,

La invencin del microscopio en el siglo 17 permiti

comenzar a comprender la estructura que est en la
base de todos los seres vivos. Hacia 1660, Robert
Hooke public una descripcin de sus observaciones de tejidos vegetales al microscopio, utilizando
en tal escrito la palabra CELULA para referirse a las
cavidades separadas por paredes que vea en cortes
finos de corcho. La baja resolucin de los microscopios usados hasta casi dos siglos despus no permiti distinguir la complejidad del interior celular. En
1830, cuando la tecnologa de fabricacin de lentes
*HQHUDFLyQ GH
KtEULGRV

*HQHUDFLyQ
ILOLDO






Q

)
)
)
)
)
)

"

*HQRWLSRV
$$






$D






5HODFLyQ
DD






$$





 

$D







DD





 

Nota: Se realizan adaptaciones a la nomenclatura que utiliza Mendel para una mejor comprensin

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Flemming descubri el patrn y la secuencia de cambios que se dan en las clulas a lo largo del proceso de
divisin normal al cual llam MITOSIS.

LA MOLCULA DE LA VIDA
Los cuatro tipos de sustancias de impor tancia
bioqumica son los lpidos, los glcidos, las protenas y
los cidos nucleicos, siendo stos los ltimos en ser
identificados, de tal manera que no fueron valorados en
su importancia para la vida y hasta la dcada de 1950.
Los cidos nucleicos eran conocidos desde haca un
siglo, desde los trabajos pioneros del bioqumico suizo
Friedrich Miescher (1844-1895).
Miescher estudi medicina en la Universidad de
Gottingen y luego de graduarse se traslad a la Universidad de Tubingen para estudiar qumica orgnica y
comenzar sus investigaciones en el laboratorio de qumica fisiolgica de Felix Hoppe-Sayler, quiz el primer
laboratorio del mundo dedicado a la bioqumica.
Miescher se dedic a estudiar las protenas de los glbulos blancos que extraa del pus de los vendajes de las
heridas de pacientes operados en una clnica quirrgica
cercana. Al analizar el contenido celular, encontr unas
sustancias sin parecido alguno con ninguna de los protenas conocidas. Se crey al principio que la nueva
sustancia era otra protena, pero los anlisis demostraron que la composicin era diferente a la de las protenas. La nueva sustancia slo apareca al tratar la clula
con una solucin alcalina suave. Miescher observ
que la solucin alcalina haca estallar el ncleo celular y
dedujo que la nueva sustancia procede del ncleo celular y no del protoplasma. Separando los ncleos pudo
confirmar en 1869 que la sustancia provena del ncleo
celular y la hall adems en clulas de otros tejidos. Al
llevar a cabo los anlisis qumicos encontr que adems de carbono, hidrgeno oxgeno y nitrgeno, los
elementos contenidos habitualmente en otras molculas biolgicas, esta sustancia contena fsforo. El nombre que asign Miescher a la nueva sustancia fue
NUCLEINA. La nuclena contena diversos grupos cidos, razn por la cual un alumno suyo le dio el nombre
de cido nucleico en 1899. (1)
El descubrimiento de la nuclena por Miescher impuls
la bsqueda de un colorante que la tiera especficamente
y al ser lograda la tincin, Walter Flemming descubri

87

los cromosomas y pudo describir la mitosis. En esa

misma poca Oskar Hertwig en Alemania y Hermann Fol
en suiza observaron por primera vez en detalle al microscopio el proceso de penetracin del espermatozoide en el vulo y la fusin de sus ncleos en uno nuevo.
Los constituyentes de la nuclena fueron identificados
por Albrecht Kossel, alumno de Hoppe-Sayler, en 1880
como bases nitrogenadas, azcar y fosfato.
En 1881, Edward Zacharias demostr que los
cromosomas contenan la nuclena de Miescher y en
1884, Oskar Hertwig escribi: la nuclena no solo es la
sustancia responsable de la fecundacin, sino tambin
de la transmisin de las caractersticas hereditarias.
En la primera dcada de 1900 Phoebus Levene del Instituto Rockfeller de Investigaciones mdicas, encontr
que el azcar contenido en el cido nucleico de levadura era la ribosa. En 1920 se logr determinar que el
ADN contiene desoxirribosa.(1)
Hacia los aos 20 se saba que el cido nucleico de los
cromosomas era el ADN y que las bases asociadas eran
adenina, timina, citosina y guanina, pero que tambin
en ellos haba protenas. Dada la complejidad de las
protenas se consideraba en sea poca que el material
gentico era el polipptido asociado a los cromosomas
se consideraba al ADN muy simple para ser el material
gentico. Esta hiptesis fue tomando cuerpo a medida
que se fue probando que el ncleo diriga la produccin
de las enzimas del organismo. Como las enzimas son
protenas, si la clula contuviera en su ncleo una copia
de todas las protenas que en algn momento debiera
necesitar, sabra cmo fabricarlas y el papel del cido
nucleico (ADN) en el cromosoma sera el de aportar la
estructura que sostendra a las molculas proteicas. En
esta linea de pensamiento, Levene interpret que en los
dos cidos nucleicos, las cuatro bases se hallaban en
proporciones exactamente iguales. Se acept la visin
del ADN como una molcula idiota compuesta por un
molde repetitivo y que la informacin que almacenaban
los cromosomas deba encontrarse en las protenas.
En 1921, J.A. Arkwright, del Instituto Lister de Londres,
identific dos tipos de cepas bacterianas. Las cepas que
originaban colonias lisas y brillantes (S) (por
smooth=liso, suave) causaban enfermedades mientras
que aquellas que originaban colonias de forma rugosa e
irregular (R) (por rough=rugoso) eran inocuas y sin capacidad infectiva. Al trabajar con cepas de neumococcus,

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Fred Griffith encontr en 1923 que tambin era el caso en

tal agente infeccioso, causante de la neumona. (2)
Griffith estudiaba la virulencia de diversas cepas de
neumococcos en ratones, en los cuales verific que la
forma R era inocua y la forma S era letal. Inyect ratones
con neumococcos S muertos por calor y las bacterias
resultaban tan inocuas como las bacterias R vivas. Luego hizo una mezcla de bacterias S muertas por calor y
bacterias R vivas y las inyect en los ratones con el
sorprendente resultado de que la mezcla era tan virulenta como las bacterias S vivas. El examen de los ratones
muertos arroj un extraordinario descubrimiento: la causa de la muer te de los ratones era un brote de
neumococcoc lisos (R vivos). Las clulas R se transformaban en clulas S al mezclarse con neumococcos S
muertos. Las clulas R haban aprendido a trasmitir la
virulencia a sus descendientes. Estos resultados fueron publicados en 1928. (2)
Los trabajos de Martn Dawson del Instituto Rockefeller
de Nueva York, confirmaron la precisin de los resultados de Griffith y en 1931 se demostr que bastaba cultivar neumococcos R junto con neumococcos S muertos por calor para que la colonia de tipo R se transformara en S y adquiriera la capacidad de matar ratones.
El paso siguiente en el proceso de identificacin del
material gentico fue dado por James Alloway del
laoratorio de Oswald Avery en el Instituto Rockefeller al
romper con ciclos alternativos de calor y fro clulas de
bacterias S muertas y extrayendo por centrifugacin el
contenido celular. Al aplicar el sobrenadante a colonias
de bacterias R en crecimiento, pudo comprobar que la
sustancia transformante estaba en la fraccin soluble
de la clula. Con base en estos resultados, Avery asesorado por dos jvenes investigadores, Colin McLeod
y Maclyn McCarty, atac frontalmente el problema, aislando el DNA de clulas S que aplicaba a colonias de
bacterias R en crecimiento y logrando la transformacin
de inocuas a virulentas. Luego de 10 aos de trabajo
intenso, publicaron sus resultados en 1944, los cuales
mostraron sin lugar a duda que el DNA y no las protenas, era el material gentico de las bacterias. (1)
Utilizando la tcnica de la cromatografa de papel, desarrollada por Martn y Synge a comienzos de los aos
cuarenta, Edwin Chargaff de la Universidad de Columbia en Nueva York logr demostrar que las cuatro bases
del DNA no se encontraban en proporciones iguales

como era aceptado segn la formulacin de Levene.

Chargaff demostr que hay tanta adenina como timina y
tanta guanina como citosina en muestras de ADN purificado, de tal modo que siempre en el DNA se registran
las proporciones:
A/T=1

G/C=1

Que constituyen la regla de Chargaff, hallazgo que fue

fundamental para la determinacin de la estructura de la
molcula de DNA. (3)
En 1952, Alfred Hershey y Marha Chase, del Laboratorio Cold Spring Harbor de Long Island, realizaron el
experimento clsico de la licuadora Waring.
El experimento consista en marcar bacterifagos en crecimiento con istopos radiactivos de fsforo y azufre (32P
y 35S) y seguir la ruta de los dos istopos a lo largo del
ciclo de infeccin. El fsforo se encuentra en el DNA
pero no en las protenas, mientras que con el azufre ocurre lo contrario. Al separar las clulas infectadas de los
restos de virus adheridos a las paredes celulares se comprobara si a las vctimas de los virus se les haba inyectado DNA o protena. Esta separacin se logr utilizando
como medio de homogenizacin una licuadora de cocina de marca Waring y como medio de separacin la
centrifugacin. Tal como se haba planteado en la hiptesis de Chase y Hersley, el DNA inyectado por los fagos
se encontraba en las bacterias infectadas. Los resultados
de este experimento mostraron sin lugar a ninguna duda
que el material gentico es la molcula del DNA.

INTRODUCCION A LA BIOLOGIA MOLECULAR

BREVE REPASO HISTORICO
La preocupacin por obtener vegetales y animales de
mayor rendimiento y mejor adaptados a los factores del
medio es tan antigua como las primeras civilizaciones,
se puede pensar que se present en la etapa prehistrica cuando el hombre todava era un recolector. Las primeras civilizaciones se desarrollaron cuando el hombre
logr seleccionar y domesticar los primeros granos inventando de esta forma la agricultura. En efecto. Los
primeros asentamientos urbanos conocidos, AinMahalla en Israel y Mureybet cerca del Eufrates en Siria
(12000 aos de antigedad) estaban habitados por un
pueblo de cazadores y pescadores que adems reco-

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lectaban los granos de cereales y leguminosas que crecan abundantemente en los alrededores, tales como el
centeno, la cebada, el trigo, las lentejas y las arvejas
silvestres, antecesores de las especies cultivadas modernamente. En las casas de estos asentamientos aparece como lugar central el dedicado al almacenamiento
de los granos recolectados. (1)

das en ciertas condiciones, podra observar la formacin espontnea de los organismos vivientes.

Hace 9000 aos aparece la primera ciudad digna de tal

nombre, Catal-Huyuk, en el este de Turqua, cuyo pueblo haba adquirido un gran avance sobre todas las otras
poblaciones de la cuenca del Mediterrneo. Sus casas
posean un espacio para la reserva de los granos y ya
haban inventado la piedra de moler. Sus habitantes
cultivaban el trigo y la cebada, las arvejas y las lentejas.
Tambin haban domesticado la oveja, la cabra y el perro. La domesticacin de las especies mencionadas
muestra con claridad la preocupacin de aquellos por
obtener mejores cosechas y mejores animales.

Aristteles (384-322 A.C.) discpulo de Platn recopila

todos los conocimientos de los filsofos griegos
(Bresch, 1987), en una basta sntesis cuya profunda
influencia se hace sentir an, pues se sentaron bases
para el pensamiento humano. Para l los animales se
generan a partir de organismos idnticos pero pueden
ser generados igualmente a partir de la materia inerte.
Su hiptesis fue sustentada por una gran masa de observaciones efectuadas durante largos aos. As l describe los casos generacin espontnea de moscas,
mosquitos o de piojos a partir del barro de los pozos, de
la tierra o de la materia orgnica en descomposicin;
camarones, anguilas, moluscos o peces a partir de las
algas en descomposicin; ratones a partir de la tierra
hmeda y animales superiores existentes originalmente
en forma de gusanos.

Tal preocupacin tiene un registro en el Libro del Gnesis, en el cual se narra cmo Jacob haca aparear las
ovejas delante de un entramado de varas descortezadas
de rboles colocadas en los abrevaderos, de tal forma
que se produca sombra y la proyeccin de esta sombra
sobre los animales en apareamiento le garantizaba que
la progenie fuera de color moteado o rayado, obteniendo de esta manera la multiplicacin de sus hatos en
detrimento de los de su to Labn que lo haba engaado varias veces (Gnesis 30 vs 37-42). Esta historia
prefigura la hiptesis de la herencia de los caracteres
adquiridos, hiptesis no vlida en la gentica moderna,
pero que muestra cmo en la mente de los hombres ha
habido desde los tiempos inmemoriales la idea de conocer y utilizar los mecanismos de la herencia pero
una interpretacin literal del relato bblico de la creacin
(Gnesis), considera que todas las especies animales y
vegetales fueron creadas por Dios en forma definitiva
(1) lo que indicara que las especies son inmutables.
LA GENERACION ESPONTANEA DE LAS ESPECIES
VIVIENTES
Durante muchos siglos, se aceptaba sin duda alguna
que la vida tena su origen en lo inanimado. Bastaba
mirar la naturaleza con un poco de atencin para ver las
lombrices nacer del barro, las moscas de la carne en
descomposicin, los ratones de los desperdicios y de
los trapos viejos por todas partes donde existieran materias en descomposicin o materias minerales coloca-

La Historia abunda en relatos de este gnero y los antiguos escritos de la China, de Babilonia, de la India o de
Egipto muestran claramente cuanto se crea en la generacin espontnea.

Segn Aristteles, en toda cosa existe un principio pasivo que es la materia y un principio activo que es la
forma y todo lo que existe, resulta de la conjuncin de
tales principio cuando las condiciones son favorables.
El principio activo da la forma a la materia. Por ejemplo
un huevo de pescado fecundado contiene un principio
activo que no es una sustancia sino una capacidad de
organizar la materia del huevo de tal forma que el resultado sea un pez.
Las enseanzas de Aristteles transmitidas a lo largo de
los siglos por una gran lnea de pensadores no comenz a ser discutida si no a partir del siglo 17.
Durante el largo periodo de penumbra cientfica que fue
la Edad Media, los pensadores ms eminentes creyeron en la generacin espontnea y cada uno agreg su
detalle. Pero, en una poca en la cual la ciencia y la
filosofa estaban bajo el control y an bajo la censura
de la teologa, era muy imprudente contradecir las enseanzas de Aristteles, San Agustn o de Santo Tmas
de Aquino, durante todo un milenio la religin domnale pensamiento de Occidente (2).
Slo hasta la segunda mitad del siglo 16 y sobre todo

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en el siglo 17, se empieza a comprender el funcionamiento de las leyes que rigen con la aplicacin del
espritu crtico y del mtodo experimental a la observacin de los hechos de la naturaleza. A pesar de la revolucin cosmognica de Coprnico quien desde su lecho de muerte hace imprimir su obra en la que describe la tierra como un planeta que gira alrededor del sol,
y el mundo medieval se resquebraja en un terremoto
que agrieta el edificio religioso de la iglesia y de los
trabajos de Galileo, las ciencias de la vida permanecen
en la etapa donde se encontraban algunas centenas de
aos antes. Ilustres sabios como William Harvey, clebre por sus trabajos sobre la circulacin sangunea,
Renato Descartes o Isaac Newton, continan aceptando sin mayores reticencias la hiptesis de la generacin espontnea.
Jan Baptiste van Helmont, uno de los padres de la
Fisiologa Vegetal llega incluso a dar una receta para
fabricar ratones en 21 das utilizando granos de trigo y
una camisa sucia colocados en una caja. El papel de
principio vital lo llevaba a cabo el sudor humano que
impregnaba la camisa.
Para Francisco Redi, mdico y bilogo florentino
(1626-1698) contradictor de la hiptesis de la generacin espontnea, la vida no puede venir si no de una
vida preexistente, de tal forma que los gusanos que se
ven nacer de la materia en descomposicin son en
realidad el resultado de una Inseminacin (reproduccin sexual). Los cuerpos en descomposicin sirven de nido a otros animales que depositan all sus
huevos y de alimento a los gusanos que all se desarrollan. Para verificar su hiptesis, Redi efecta en 1668
esta clebre experiencia:
Coloc en dos recipientes sustancias orgnicas en descomposicin, uno de ellos cubierto con una gasa y el
otro abierto. Redi constata que las larvas aparecen rpidamente en el frasco abierto mientras que en el cerrado
no aparecen ya que las moscas ponan sus huevos sobre
la gasa. Mostr de esta manera que la creencia en al generacin espontnea de larvas en la materia en descomposicin provenan de un grosero error de observacin.
Con los progresos de la observacin y de la experimentacin se hizo cada vez ms evidente, an para los partidarios de la generacin espontnea ms obstinados, que tal
fenmeno no era valido sino para animales muy pequeos. Las ranas, ratones y serpientes cedieron el lugar a los

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seres ms pequeos observables con el ojo, como los

insectos, los gusanillos, las pulgas etc. Sin embargo, an
en tales casos, las experiencias de Redi parecan demostrar que la generacin espontnea de organismos tan complejos era imposible. Entonces se hizo posible dudar de la
hiptesis clsica pero esa duda no dur largo tiempo.
Con la ayuda de un microscopio rudimentario fabricado por l mismo el holands Antoni van Leewenhoek
(1632-1723) descubre y describe el mundo de los
microorganismos (levaduras, bacteria, infusorios)
abriendo el paso al descubrimiento de muchos
microorganismos en todos los sitios donde se encontraban materias en descomposicin o en putrefaccin.
Nadie quera admitir que organismos tan pequeos, tan
simples, y numerosos pudieran aparecer en reproduccin sexual. Evidentemente, se reproducan por generacin espontnea a partir de los medios de nutritivos o
de todos los otros lquidos en los que aparecan.
Leewenhoek no estaba convencido de esta hiptesis y
para l las semillas de estos microbios provenan del
aire ambiente.
A finales del siglo 18, Lazzaro Spallanzani lleva a cabo
los clebres experimentos con los cuales logra poner
en entredicho la hiptesis de la generacin espontnea, pero es solamente hasta 1862 cuando Louis
Pasteur demuestra de manera irrefutable con experiencias clsicas que los grmenes microbianos pululan
no slo en el aire ambiental y sobre el polvo que se
respira sino tambin en las manos y los tiles con los
que se realizan las experiencias. Todas las generaciones espontneas de microorganismos resultan en realidad de la contaminacin de los caldos de cultivo por
los grmenes aportados por el exterior. Una buena
descripcin de estas experiencias se encuentra en el
libro cazadores de microbios...
LA TEORIA DE LA EVOLUCION Y EL DESARROLLO
DE LA GENETICA.
A finales del siglo 18 los telogos cristianos seguan afirmando que la edad de a la tierra no poda superar lo 6000
aos. El obispo Usser, de Irlanda, haba calculado en el
siglo 17 la fecha exacta de la creacin sumando las edades de los patriarcas bblicos concluyendo que el primer
da comenz en el ao 4004 A.C. sin embargo, los hallazgos de restos fsiles de plantas y animales en diversos lugares del mundo permitan suponer que la edad de
la tierra es mayor que la calculada por los telogos.

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El topgrafo ingls Willian Smith fue el primero en efectuar un estudio sistemtico de los fsiles, comparando
los estratos en los cuales aparecan y como consecuencia hubo de aceptar que la edad de la tierra era muy
antigua.
Los estudios geolgicos de James Hutton (1726-1797)
y Charles Lyell (1797-1875) pero sobre todo los trabajos y el libro Principios de Geologa de Lyell son en
gran medida los responsables de la desaparicin de la
escala de tiempo bblica en toda discusin seria.
La primera teora cientfica de la evolucin con coherencia lgica es formulada por Jean Baptiste de Lamarck
(1744-1829), segn la cual las caractersticas adquiridas por los padres se transmiten a los descendientes.
Un da ante la sorpresa de sus estudiantes proclamaba
Durante mucho tiempo he credo que en la naturaleza
se dan especies inmutables... ahora estoy convencido
de que en este sentido estuve equivocado y expuso el
famoso ejemplo en el que muestra su visin de la transformacin de las especies. Un animal que consigue su
alimento en las ramas de los rboles se estira constantemente hacia arriba para alcanzar las ramas cada vez
ms altas, con el resultado de que la descendencia
nace con cuellos ms largos, al repetirse de generacin en generacin, el resultado final fue la jirafa; tambin presenta otro ejemplo con las garzas, los topos,
etc. En resumen la teora de Lamarck se basaba en las
siguientes consideraciones: todos los organismos tienden intensivamente hacia su perfeccionamiento; las
alteraciones del entorno producen nuevas necesidades en los organismos; debido a esto, los organismos
se ven obligados a utilizar determinados rganos con
mayor o menor intensidad, por su utilizacin o desuso
los rganos tienden a formarse o a desarrollarse ms
intensamente, esto da lugar a alteraciones en la constitucin de los organismos, estas alteraciones son hereditarias (caracteres de transmisin hereditaria) (2).
La dificultad de la hiptesis radica en que mientras un
cambio en la estructura gentica de un organismo pueda modificar las caractersticas de su cuerpo, parece
muy improbable que ocurra lo contrario.
En los ltimos volmenes de Principios de Geologa
Lyell se interes por la biologa, dando una primera explicacin acerca de cmo la seleccin natural imprime
variaciones considerablemente dainas en una especie. La tesis de Lyel, que se llam Principio de actuali-

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dad se basa en que el presente es la llave del pasado,

esto contribuy mucho a que la geologa se desarrollase como ciencia (2). Sin embargo Lyell (1956) menciona que descender en profundidad por la corteza terrestre es equivalente a un retroceso en el tiempo, tambin
considera que la sucesin de seres vivos sobre la tierra
parece haber sucedido, no a travs de una cadena nica
de transformaciones sino de la introduccin de vez en
cuando de nuevos grupos de animales y plantas. Los
escritos de Lyell influyeron decisivamente en Edwuard
Blyth, quien en 1835 redact el notable artculo Las
variedades de animales publicado en la revista The
Magazine of Natural History, donde expuso un primer
esbozo de la existencia de una estructura gentica caracterstica de toda forma viviente. En 1837, escribe Distinciones entre el hombre y los animales, donde plantea el problema del origen de las variedades y de las
especies proponiendo la descendencia de un linaje comn. Al no formular conclusin positiva, la pregunta
crucial de Blyth qued sin respuesta.

LA TEORIA DE LA EVOLUCION POR

SELECCIN NATURAL
CHARLES DARWIN Y ALFRED RUSSELL WALLACE
20 aos despus de que Blyth publicara su artculo,
Alfred Russell Wallace (1823-1913) efecta estudios
bien fundamentados acerca de la evolucin de las especies los cuales fueron plasmados en dos artculos, el
primero en 1855 y el segundo en 1858, en donde postulaba de manera inequvoca la teora de la seleccin
natural. Wallace era botnico y gran recolector de vegetales. En 1848 realiz una expedicin cientfica al Amazonas, sus observaciones sobre la gran variedad y profusin de la vida, lo llevaron a apoyar la nocin de evolucin. En 1854 parte hacia Malasia, la variedad de la
vida en estas islas y las diferencias de tipos de vida entre
una isla y las otras, lo llevaron a seguir una va de razonamiento que desemboc en una propuesta clara acerca de los mecanismos evolutivos, sobre la base de la
supervivencia de los organismos ms eficaces.
Charles Darwin (1809-1882) inici estudios de medicina y estudi teologa, pero su pasin por las ciencias
naturales lo indujo a asistir cono oyente a cursos de
geologa, botnica y zoologa, de esta manera entr a
formar parte del circulo de los ms destacados eruditos
por esto lo invitaron a tomar parte en el barco Beagle

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como naturalista para un viaje alrededor del mundo que

durara cinco aos. Llevaba consigo un ejemplar de
Principios de Geologa de Lyell, del cual extrajo las
nociones de que los procesos naturales operan a lo
largo de un perodo prolongado y que para explicar cambios de gran magnitud, basta la actuacin durante ese
largo intervalo, de los procesos naturales que se advierten cotidianamente. Las ideas darwinianas sobre la
evolucin progresaron a partir de las de Lyell, iluminadas por sus observaciones en su viaje alrededor del
mundo. Darwin advirti que las especies de tierras jvenes especialmente las aves de las islas Galpagos,
observ 13 especies diferentes de pinzones y encontr
diferencias en la forma del pico lo que revelaba modos
diferentes de alimentacin. No podra ser que una especie de pinzones originaria del continente hubiese colonizado las islas y posteriormente hubiese dado lugar a
las otras especies? Un estrecho parecido con especies
de tierras prximas ms antiguas, y que las especies de
las islas vecinas se parecan entre s a un mucho ms
que a los del continente. Aunque las especies insulares
estaban perfectamente adaptadas a su propio nicho
ecolgico observ que el origen de esas especies se
explicaba mucho mejor suponiendo un ancestro comn, una especie que hubiera emigrado del continente,
que explicara sus similitudes mientras que el encaje a
los nichos ecolgicos especficos dara cuenta de sus
diferencias. La explicacin se encuentra, entonces, en
la adaptacin y el linaje, pero Cul es el mecanismo
mediante el cual los descendientes se modifican gradualmente en forma distinta a la de sus ancestros?.
Los innumerables fsiles que encontr en Amrica del
Sur lo indujeron a pensar que la mayora de los fsiles
de mamferos pertenecan al mismo gnero o al menos
a las mismas familias que las especies actuales. Esta
correspondencia entre las formas fsiles y las vivientes
poda ser interpretada con base a la existencia de una
relacin de parentesco. (2).
A la vuelta de su viaje alrededor del mundo, Darwin ley
el ensayo de Malthus Essay on the Principle of
Population en el que sealaba que en el estado natural
la mayora de los individuos no sobreviven lo suficiente
para engendrar descendencia. Darwin se pregunt por
qu algunos individuos, la minora, sobrevivan y se
reproducan y otros no. Advirti con claridad que los
individuos que lograran ms xito seran los ms adaptados a su nicho ecolgico, es decir, los individuos con

mayor eficacia ecolgica. La fecundidad de la vida,

engranada a una seleccin rigurosa, permite nicamente
la supervivencia de los individuos mejor preparados
para su ambiente. Es importante hacer notar que Wallace
ya haba ledo el ensayo de Malthus antes de emprender
su viaje al archipilago malayo.
Darwin no public el fruto de sus observaciones y reflexiones probablemente debido al temor al necesario
enfrentamiento que sus ideas originaran con el poder
religioso no solo de Inglaterra sino de todo el mundo,
pero aparentemente su concepcin sobre la evolucin
ya estaba decantada cuando en 1858 ley sus trabajos
y el artculo de Wallace en la sesin ordinaria de la sociedad Linneana de Londres. Inmediatamente, Darwin
se dio a la redaccin de su libro el origen de las especies que apareci en 1859 y se agot el mismo da de
su publicacin.
En la poca de la aparicin de el origen de las especies, nadie conoca la procedencia de la variabilidad
entre individuos, ni el modo de transmisin de las caractersticas de una generacin a otra, razn por la cual
se sealaba esta inconsistencia como una de las objeciones ms fuertes a la teora. Tampoco se conoca el
origen de la variacin no explicada por efectos ambientales, lo que hoy se conoce como mutacin, pero Darwin
plante la hiptesis de que la mutacin aporta suficiente variabilidad entre los individuos para que la seleccin
natural acte con eficacia.
La explicacin de los mecanismos de la herencia vendra en la dcada de 1860 con los trabajos del monje
agustino moravo Johann Mendel, pero hubo que esperar hasta principios del siglo XX para que estos dos
aspectos de la evolucin se fundieran en una teora
global, el neodarwinismo o teora sinttica de la evolucin.

REFERENCIAS
(1) Cornide M.T., DIVERSIDAD GENETICA Y MARCADORES MOLECULARES. CNIC, La Habana, 2000
(2) Entrala C. BIOTECNOLOGIA. Laboratorio de ADN
forense, Depto. de Medicina Legal. Universidad
de Granada, Espaa. 2000
(3) Chang R. QUIMICA. Cuarta edicin. McGraw Hill.
Mxico. 1992