Resea del artculo: Tinbergens four questions: an appreciaton and an
update En el artculo On aims and methods of ethology, Tinbergen describe los cuatro problemas fundamentales a los que se enfrentan los bilogos que se dedican al estudio del comportamiento y los expresa en cuatro preguntas: Para sirve? La funcionalidad de las caractersticas de un organismo pueden diferir de la funcin que tenan originalmente a su utilidad actual, ya que los organismos tienen la capacidad de responder de manera flexible a su medio a travs de respuestas de adaptacin. Estas respuestas pueden ser producto de exaptaciones, enjutas o resultado de un proceso de evolucin cultural, por lo que el poder detectarlas no implica que estas sean una adaptacin ni que sean resultado de la seleccin natural. Cmo se desarrolla durante el tiempo de vida de un individuo (ontogenia)? Dentro de una misma especie existen diferencias en el fenotipo de los individuos, lo cuan nos que hay otros factores, adems de los genticos, que producen diferencias en el desarrollo del invidviduo como el medio en el que se desarrolla en el individuo. Cmo evoluciona a lo largo de la historia de las especies? Una mutacin rara vez puede producir variaciones en el fenotipo, la evolucin ocurre a travs de la cooptacin de sistemas existentes para cumplir nuevos requerimientos que el ambiente presenta al organismo, incluso se ha encontrado que hay factores que se transmiten al estar en contacto con otros individuos. Lo cual nos indica que el comportamiento responde al ambiente cambiando en impacto de la evolucin en generaciones siguiente y en estos casos es necesario preguntarse si ese cambio se debe a caractersticas del ambiente o al desarrollo. Cmo funciona? Para responder a esta pregunta, Tinbergen propone un nivel ms avanzado de anlisis en el que se integra la parte molecular, neurobiolgica y bases hormonales de la conducta ligadas a la fisiologa del metabolismo y al comportamiento. Bateson y Laland integran estos aspectos como mecanismos de control para centrase en el estudio del aqu y ahora. Tinbergen propone el estudio de estas cuatro preguntas para lograr un mejor anlisis. Adems se han planteado tres preguntas complementarias: cmo se hereda el comportamiento?, cmo se pueden integrar las cuatro preguntas? y a qu caracterstica se refiere?. Este artculo plantea el estudio del comportamiento de manera integral, tomando en cuenta aspectos biolgicos, fisiolgicos y sociales que permiten encontrar nuevas respuestas y plantear nuevas preguntas acerca del origen de lo que podemos observar y los mecanismos que permiten su funcionamiento.