0capitulo 7 Aprendizaje y Memoria

Adrian Marek Jedrzejczak Golabek
Psicologa Fisiolgica Grado de Psicologa

CAPTULO 7

Aprendizaje y
memoria



NATURALEZA DEL APRENDIZAJE
el mayor reto d la neurociencia es comprender la fisiologa de la memoria.
aprendizaje
o proceso mediante el cual las experiencias modifican nuestro sistema nervioso
(recuerdos) y por tanto la conducta.
o las experiencias no se almacenan
sino que cambian el modo en el que percibimos, actuamos, pensamos y
planificamos.
cambiando la estructura del sistema nervioso
o tipos:
aprendizaje perceptivo, aprendizaje estmulo-respuesta, aprendizaje motor y
aprendizaje relacional.
los 3 primeros suponen cambios en el sistema sensitivo y motor
el aprendizaje relacional supone relaciones existentes entre estmulos
individuales.
Aprendizaje perceptivo
capacidad para aprender a reconocer estmulos que ya se han percibido antes.
aporta la capacidad de identificar y catalogar objetos (incluyendo otros miembros de nuestra
especie) y situaciones.
o a menos que hayamos aprendido a reconocer algo, no podemos saber cmo deberamos
actuar ante ello.
se puede dar en cada uno de nuestros sistemas sensitivos.
o ver, or, tocar, etc.
corteza sensitiva de asociacin
o lleva a cabo el aprendizaje perceptivo
o dependiendo de cada sistema sensitivo
los cambios visuales se llevan a cabo en la corteza visual de asociacin y los
auditivos en la corteza auditiva de asociacin y as con el resto.

Aprendizaje estmulo-respuesta
capacidad de aprender a ejecutar una conducta determinada cuando se presenta un estmulo
determinado de forma automtica.
involucra el establecimiento de conexiones entre los circuitos perceptivos y motores.
condicionamiento clsico E-E
o la presentacin sucesiva de un EN junto con un EI que provoca una RI
el estmulo neutro EN se transforma en un EC y provoca una RC que sustituye a
la incondicionada.
o cambios que se producen en el cerebro
VER FIG. 8.1 PGINA 277
ej. soplo de aire EC provoca el parpadeo en el ojo de un conejo EI
o un sonido EC termina haciendo que el conejo cierre los ojos antes
de que llegue el soplo RC
el soplo es recogida por una sola neurona del sistema somatosensitivo
visual y el sonido es recogido por una solo neurona del sistema auditivo.
o ambas terminan originando la respuesta de parpadeo dirigida por
una sola neurona del sistema motor.
principio de Hebb


si una sinapsis se activa repetidamente al mismo tiempo que la neurona
postsinptica emite potenciales de accin, tendr lugar una serie de
cambios en la estructura o en la neuroqumica de la sinapsis que la
reforzarn.
ejemplo anterior: FIG. 8.1 PGINA 277
o si el tono de 1000Hz se presenta en primer lugar, la sinapsis dbil
del tono se activa
si el soplo se administra inmediatamente despus, la
sinapsis fuerte se activa y hace que la motoneurona
descargue impulsos nerviosos.
la descarga neural refuerza en este caso cualquiera de
las sinapsis con la motoneurona que acaban de estar
activas.
despus de varios emparejamientos de los estmulos y
tras varios aumentos de la fuerza sinptica , la sinapsis T
llega a ser lo suficientemente fuerte como para hacer por
s misma que la motoneurona se active.
se ha producido aprendizaje.
condicionamiento instrumental u operante E-R
o implica conductas aprendidas
NO AUTOMTICAS (condicionamiento clsico)
o asociacin entre respuesta y estmulo
o es el tipo ms flexible de aprendizaje
organismo modifica su conducta en funcin de las consecuencias que conlleva.
cuando una conducta lleva consecuencias positivas, tiende a darse con
mayor frecuencia (Estmulos reforzantes)
cuando una conducta lleva consecuencias negativas, se reduce
(Estmulos punitivos).
o refuerzo:
provoca cambios en el sistema nervioso de un animal que aumentan la
probabilidad de que un determinado estmulo induzca a una determinada
respuesta.
ej. cuando se coloca por primera vez a una rata hambrienta en una jaula
no es muy probable que apriete la palanca que abre la comida.
o pero cuando lo haga por primera vez, aumentar la probabilidad
de que vuelva a hacerlo.
o la palanca es el estmulo E.
o el proceso de refuerzo refuerza una conexin entre los circuitos
neurales implicados en la percepcin(ver la palanca) y los
implicados en el movimiento(apretar la palanca).
el cerebro tiene un mecanismo de refuerzo que controla
este proceso

Aprendizaje motor
es un tipo especial de aprendizaje estmulo-respuesta
establece cambios en los sistemas motores
o para ello tienen que tener una retroalimentacin con los sistemas sensoriales
o ej. movimientos de precisin que implican la interaccin con objetos
se diferencia de otros aprendizajes en el grado en el que se aprenden nuevos tipos de conducta:


o cuanto ms desconocidos sean, ms circuitos neurales de los sistemas motores
cerebrales han de modificarse

existe una circunstancia concreta donde pueden intervenir en diferente grado la vez los 3 tipos de
aprendizaje:
si se ensea a un animal a dar una nueva respuesta cada vez que se le presente un
estmulo que no ha visto nunca.
aprendizaje perceptivo: ha de aprender a reconocer ese estmulo
aprendizaje motor: ha de aprender a ejecutar la respuesta
aprendizaje estmulo-respuesta: tiene que establecerse una conexin entre estos 2 nuevos
recuerdos.

Aprendizaje relacional
supone aprender las relaciones existentes entre estmulos individuales.
ej. cuando omos el maullido de un gato podemos imaginar cmo sera su aspecto o su tacto.
algunos ejemplos:
o aprendizaje espacial
conseguimos recordar cmo es el interior de una habitacin
o aprendizaje episdico
conseguimos recordar secuencias de acontecimientos

PLASTICIDAD SINPTICA: POTENCIACIN A LARGO PLAZO Y
DEPRESIN A LARGO PLAZO
INTRODUCCIN A LA POTENCIACIN A LARGO PLAZO
los circuitos neurales de la formacin hipocmpica pueden desembocar cambios sinpticos a
largo plazo responsables del aprendizaje.
o Lomo
la estimulacin elctrica de alta intensidad de los axones que conducen
informacin desde la corteza entorrinal hasta la circunvolucin dentada, ocasionan
un aumento a largo plazo en la magnitud de los potenciales excitadores
postsinpticos (PEP) de las neuronas postsinpticas (potenciacin a largo plazo
(PLP)).
formacin hipocmpica
o localizada en el lbulo temporal
o perteneciente al sistema lmbico
o tiene una forma tridimensional compleja
est plegada en una dimensin y curvada en otra
VER FIG.8.4 PGINA 281
o tiene una estructura sistemtica
cualquier seccin perpendicular a su eje longitudinal tiene los mismos circuitos.
o contiene el hipocampo, circunvolucin dentada y subculo



o aferencias:
reciben el input para producir potenciacin a largo plazo desde la corteza
entorrinal
sus axones penetran a travs de la va perforante formando sinapsis con
las clulas granulosas.
o VER FIG. 8.4 b
procedimiento para producir potenciacin a largo plazo:
o 1) se administra un nico pulso de estimulacin elctrica a la va
perforante
o 2) se registra la poblacin de PEP resultante en la circunvolucin
dentada
medida extracelular de los PEP producidos por
las sinapsis de los axones de la va perforante
con las neuronas granulosas de la circunvolucin
dentada.
la amplitud de la primera poblacin de PEP indica la
fuerza de las conexiones sinpticas antes de que haya
ocurrido la potenciacin a largo plazo.
esta puede inducirse estimulando los axones de
la va perforante con muchas descargas elctricas
en pocos segundos.
o la prueba de que haya ocurrido potenciacin a largo plazo se
obtiene administrando peridicamente descargas sueltas a la va
perforante y registrando las respuestas de la circunvolucin
dentada.
si la respuesta es mayor que antes, se ha producido
potenciacin a largo plazo.
se ha demostrado que la potenciacin a largo plazo en secciones
hipocmpicas puede seguir el principio de Hebb:
o cuando las sinapsis dbiles y fuertes de una misma neurona se
estimulan al mismo tiempo, la sinapsis dbil se fortalece =
potenciacin a largo plazo asociativa
PAPEL DE LOS RECEPTORES NMDA
La potenciacin a largo plazo no asociativa requiere un efecto aditivo:
o una serie de pulsos administrados con una alta frecuencia en una sola rfaga producir
PLP.
pero no as la misma cantidad de pulsos administrados con baja frecuencia
puede incluso desembocar el efecto contrario.

Un ritmo rpido de estimulacin hace que los potenciales excitadores postsinpticos se sumen
porque cada uno de los sucesivos PEP ocurre antes de que se haya extinguido el anterior.
o la estimulacin rpida despolariza la membrana postsinptica mucho antes que la lenta.
Se da un fortalecimiento sinptico cuando las molculas del neurotransmisor se unen a receptores
postsinpticos localizados en una espina dendrtica que ya est despolarizada.
o Kelso, Ganong y Brown
utilizan microelectrodos para despolarizar artificialmente las neuronas de CA1 y
luego estimulaban los axones que formaban sinapsis con ellas.
las sinapsis se fortalecan


o pero si la estimulacin de las sinapsis y la despolarizacin de la
neurona ocurran en momentos diferentes no se observaba efecto
alguno
los 2 acontecimientos deben darse al mismo tiempo.
o VER FIG. 8.8 PGINA 283

La PLP requiere 2 sucesos:
o 1) activacin de las sinapsis
o 2) despolarizacin de la neurona postsinptica.
o explicacin de este fenmeno receptor NMDA
o receptor glutamatrgico ionotrpico especializado que controla un
canal de Calcio habitualmente bloqueado por iones de Mg.
los iones de calcio penetran en la clula a travs de
canales controlados por receptores NMDA solo cuando el
glutamato est presente y la membrana postsinptica
est despolarizada.
el canal inico controlado por el receptor NMDA
es un canal inico controlado por neurotransmisor
y controlado por voltaje.
o tiene propiedades poco frecuentes
o se encuentra en la formacin hipocmpica
especialmente en el campo CA1

AP5
o frmaco que bloquea los receptores de NMDA
o impide que los iones de calcio penetren en las espinas dendrticas y por lo tanto que se
establezca la PLP.
la activacin de los receptores NMDA es necesaria como primera etapa del
proceso que establece la PLP: la entrada de iones de calcio en las espinas
dendrticas.

aunque solo los axones puedan producir potenciales de accin, algunas dendritas tambin tienen
esta capacidad: espigas dendrticas (potencial de accin en una dendrita)
o nicamente ocurre cuando se desencadena un potencial de accin en el axn de la
neurona piramidal
la oleada de reflujo de la despolarizacin a travs del soma celular desencadena
una espiga dendrtica y esta se propaga hacia arriba hasta el tronco de la
dendrita.
o algunas neuronas piramidales
ej. neuronas piramidales del campo CA1 de la formacin hipocmpica
siempre que una neurona piramidal descarga potenciales de accin, todas
sus espinas dendrticas se despolarizan durante un corto tiempo.

si la actividad de las sinapsis fuertes localizadas en alguna otra parte de la neurona postsinptica
ha provocado que esta descargue, entonces una espiga dendrtica despolarizar a la membrana
postsinptica lo suficiente como para que se expulsen los iones de magnesio de los canales de
calcio de los receptores NMDA de las espinas dendrticas.
o si se activan las sinapsis dbiles por s mismas no sucede nada.
o si algunas sinapsis dbiles se activan, el calcio penetrar en las espinas dendrticas y har
que las sinapsis se refuercen:
las propiedades especiales de los receptores NMDA explican no solo la existencia
de la potenciacin a largo plazo, tambin su naturaleza asociativa.


MECANISMOS DE PLASTICIDAD SINPTICA
las espinas dendrticas de las clulas piramidales CA1 contienen 2 tipos de receptores de
glutamato:
o receptores NMDA
o receptores AMPA
una sinapsis individual se consigue mediante la insercin de receptores AMPA
adicionales en la membrana postsinptica de una espina dendrtica.
controlan los canales de sodio
cuando estos son activados por el glutamato, producen PEP en la
membrana de la espina dendrtica.
con mayor cantidad de receptores AMPA la liberacin de glutamato por
los botones terminales causa un potencial excitador postsinptico mayor.
o las sinapsis se hacen ms fuertes.
procedencia de los nuevos receptores AMPA
Shi y cols.
o utilizaron un virus inocuo para introducir un gen de una subunidad
del receptor AMPA en neuronas de secciones hipocmpicas de
rata mantenidas en un cultivo de tejido.
o los receptores AMPA producidos por el gen tenan una molcula
con tinte fluorescente incorporada
permiti usar un microscopio de barrido lser de 2 fotones
para ver la localizacin exacta de los receptores AMPA en
las espinas dendrticas de neuronas CA1.
o introdujeron PLP estimulando axones que forman sinapsis con
esas dendritas.
antes de que esta se indujera, observaron receptores
AMPA agrupados en la base de las espinas dendrticas.
15 min. despus de inducida la PLP, los receptores
AMPA inundaron las espinas y se desplazaron hasta sus
extremos( su sede en la neurona postsinptica).
este movimiento de los receptores AMPA no sucedi
cuando se aadi AP5 al medio de cultivo
bloquea los receptores NMDA
consecuencia de la entrada de iones de calcio en las espinas dendrticas: los
receptores AMPA se desplazan en la membrana postsinptica:
este proceso implica diversas enzimas:
o Cam-KII
se halla en las espinas dendrticas
enzima controlada por Calcio
est inactiva hasta que un in de calcio se une a ella y la
activa.
desempea una funcin esencial en la potenciacin a
largo plazo.
despus de que se induzca una PLP, las molculas de
Cam-KII se concentran en las densidades postsinpticas
de las espinas dendrticas
franja oscura dentro de la membrana
postsinptica



otros cambios que origina la PLP:
o alteracin de la estructura de sinpsis existentes
cambios presinpticos
xido ntrico sintasa
o enzima responsable de la produccin de xido ntrico
puede transmitir mensajes de una clula a otra: ON
dura de forma breve antes de ser eliminado
mensajero retrgrado implicado en la PLP
una de las seales que utilizan las espinas
dendrticas para comunicarse con los botones
terminales
o aunque deben existir otras seales.
o produccin de nuevas sinapsis
o cambios en la forma y tamao de las espinas dendrticas
PLP causante del aumento de tamao de espinas delgadas, convirtindolas en
otras ms gruesas con forma de hongo.
PLP origina crecimiento de nuevas espinas

PLP
o consta de varias fases coordinadas
NO nico proceso
o tipos de PLP:
PLP1
implica cambios casi inmediatos en la fuerza sinptica causados por la
insercin de receptores AMPA.
PLP2
dura un par de horas
implica sntesis de protenas
o la sntesis de protenas necesaria para que se establezca la fase
ms tarda de la PLP se efecta en el plazo de una hora de
estimulacin.
las dendritas contienen ARN mensajeros (ARNm) que se pueden convertir
de protenas.
o incluyen cdigos para varias enzimas, componentes de
receptores y protenas estructurales.
PLP3
PLP ms duradero
participa en la produccin de ARNm en el ncleo que luego se transporta
a las dendritas
o donde tiene lugar la sntesis de protenas.
requiere la presencia de dopamina
o estimula los receptores D1 existentes en las dendritas

o la PLP da lugar a 2 procesos:
produccin de protenas relacionadas con la plasticidad
mediante la sntesis normal del ARNm en el ncleo de la clula
produccin de una etiqueta qumica en las espinas dendrticas donde ha tenido
lugar la PLP


las nuevas protenas se difunden por todas las dendritas de la clula y son
captadas por las etiquetas y utilizadas para estabilizar los cambios
sinpticos temporales y establecer una PLP de larga duracin

Bioqumica de la PLP
o la activacin de un botn terminal libera glutamato
se une con los receptores NMDA en la membrana postsinptica de las espinas
dendrticas.
si esta membrana es despolarizada por una espiga dendrtica, los iones
de calcio entran a travs de los canales controlados por los receptores
NMDA y activan la CaM-KII
o se desplaza a la densidad postsinptica de las espinas
dendrticas donde causa la insercin de receptores AMPA en la
densidad postsinptica.
o la PLP inicia rpidos cambios en la estructura sinptica y la
produccin de nuevas sinpsis.
o la entrada de calcio activa la ON sintasa dependiente del calcio y entonces el ON que se
acaba de producir se difunde fuera de la espina dendrtica, de vuelta a los botones
terminales.
all desencadena reacciones qumicas desconocidas que aumentan la liberacin
de glutamato.
o los tipos PLP2 y PLP3 requieren dopamina y sntesis local remota de nuevas protenas
que establecieron los cambios efectuados en la estructura de las sinapsis potenciadas.

DEPRESIN A LARGO PLAZO
depresin a largo plazo (DLP)
o disminucin a largo plazo de la excitabilidad de una neurona a una aferencia sinptica
determinada debido a la estimulacin del botn terminal mientras la membrana
postsinptica est hiperpolarizada o ligeramente despolarizada.
o la estimulacin de baja frecuencia de las aferencias sinpticas a una clula puede
disminuir en lugar de aumentar la fuerza de sus sinapsis.
o tambin tiene una funcin en el aprendizaje.
los circuitos neurales que contienen recuerdos se establecen fortaleciendo ciertas
sinapsis y debilitando otras.

Dudek y Bear
o estimularon los axones colaterales de Schaffer aferentes a las neuronas de CA1 en
secciones hipocmpicas con 900 pulsos de corriente elctrica.
administrada con una frecuencia de 1 a 50Hz
o resultados:
las frecuencias por encima de 10Hz ocasionaban potenciacin a largo plazo
las frecuencias por debajo de 10Hz inducan depresin a largo plazo.
o ambos efectos resultan bloqueados cuando se aplica AP5
ambos efectos requieren la activacin de este tipo de receptores.

depresin asociativa a largo plazo
o se produce cuando las aferencias sinpticas se activan al mismo tiempo que la membrana
postsinptica est hiperpolarizada o dbilmente despolarizada.


la forma ms habitualmente estudiada de potenciacin a largo plazo(PLP) implica un aumento de
la cantidad de receptores AMPA en la membrana postsinptica de las espinas dendrticas
o la depresin a largo plazo implica lo opuesto: disminucin de la cantidad de receptores
AMPA en esas espinas.
o del mismo modo que los receptores AMPA se insertan en las espinas dendrticas durante
la PLP, son retirados de las espinas en vesculas durante la DLP.

en el campo CA1, la DLP y la PLP implican la activacin de receptores NMDA y el AP5 bloquea su
establecimiento.
o los receptores NMDA presentan 2 formas:
1) contiene un tipo de subunidad
2) otro tipo de subunidad diferente
OTRAS FORMAS DE POTENCIACIN A LARGO PLAZO
la PLP se descubri en la formacin hipocmpica y se ha estudiado ms en esta regin que en
otras.
o pero tambin ocurre en otras partes del cerebro que influyen en el aprendizaje.
no todas las PLPs son iniciadas por la estimulacin de receptores NMDA:
ej: en la formacin hipocmpica la concentracin ms alta de receptores
NMDA se encuentra en el campo CA1 y en la circunvolucin dentada.
o PERO hay muy pocos receptores NMDA en la regin del campo
CA3 que recibe input de fibras musgosas de la circunvolucin
dentada.
la estimulacin de alta frecuencia de las fibras musgosas
produce una PLP que decae gradualmente a lo largo de
un periodo de varias horas.
el AP5 no tiene efectos sobre la PLP en el campo CA3.
la PLP en el campo CA3 implica solo cambios sinpticos:
no se observan alteraciones de la estructura de
las espinas dendrticas despus de que haya
tenido lugar la PLP.
APRENDIZAJE PERCEPTIVO
primera parte del aprendizaje =aprender a percibir estmulos determinados
aprender acerca de las cosas
o NO es aprender qu hacer cuando se presentan
implica aprender sobre estmulos nuevos o sobre cambios producidos en estmulos conocidos
APRENDER A RECONOCER ESTMULOS
mamferos con encfalo grande
o reconocimiento visual de objetos
puede darse muy rpido y recordar una cantidad de elementos enorme.
circuitos neuronales de la corteza visual asociativa.
ncleo geniculado lateral del tlamo corteza visual primaria
corteza visual asociativa corteza extraestriada
o va ventral
reconocimiento de objetos
qu es el objeto
contina por la zona ventral de la corteza


o va dorsal
percepcin de la localizacin de objetos
dnde est el objeto
contina por la zona dorsal de la corteza parietal
posterior.
lesiones en la corteza temporal inferior (parte de la va ventral)
o alteran capacidad de discriminar diferentes estmulos visuales.
o pueden tener excelente visin pero no pueden reconocer objetos
cotidianos.
aprendizaje perceptivo =cambios en las conexiones sinpticas de esta
corteza de asociacin visual.
o cuando se vuelve a ver el mismo estmulo y se transmite a la
corteza la misma pauta de actividad, dichos circuitos se vuelven a
activar.
o Yang y Maunsell
entrenaron a monos en la deteccin de pequeas
diferencias en estmulos visuales cuyas imgenes se
proyectaban en una regin especfica de la retina.
pero no pudieron detectar dichos patrones si se
proyectaban a regiones diferentes de la retina.
estudios en seres humanos
o Penfield y Perot
estimularon la corteza visual y auditiva de asociacin cuando se estaba realizando
a los pacientes una ciruga de la epilepsia.
anestesia local pudiendo comprobar el efecto de la estimulacin cerebral
en las funciones cognitivas
Los pacientes relataban recuerdos de imgenes y sonidos.
ej. imgenes de una calle conocida o recuerdos de la voz de su madre
las lesiones de las regiones del cerebro que participan en la percepcin visual no
solo perjudican la capacidad de reconocer estmulos visuales sino que tambin
alteran las memorias de la persona de las caractersticas visuales conocidas.
o Vandenbulcke y cols.
paciente J .A.
lesin de la circunvolucin fusiforme derecha
bajo rendimiento en tareas de dibujar o describir caractersticas visuales de los
animales, frutas u hortalizas.
facultades normales para describir caractersticas no visuales del objeto.
o Kourtzi y Kanwisher
TM\TSM
regin de la corteza de asociacin visual fundamental en la percepcin del
movimiento.
imgenes que aparentaban movimiento activaban TM\TSM
o pero no imgenes que parecan en reposo
los sujetos recordaban los movimientos que haban visto antes
o Goldberg, Perfetti y Schneider
se les cuestionaba a los sujetos cuestiones que implicaban informacin visual,
auditiva, tctil y gustativa.
al responder se activaban las regiones de la corteza de asociacin implicadas en
la percepcin de la informacin sensitiva pertinente.
ej. las preguntas relacionadas con el sabor activaban la corteza gustativa.


MEMORIA PERCEPTIVA A CORTO PLAZO
memoria a corte plazo
o recuerdo que dura poco tiempo de un estmulo o acontecimiento.
o retener tipos especficos de memorias visuales a corto plazo implica la activacin de
regiones especficas de la corteza visual de asociacin.
rea facial fusiforme
reconocimiento de rostros
o ej. aprender a reconocer la cara de un amigo produce cambios en
la fuerza sinptica de los circuitos de la regin facial fusiforme
de la corteza visual de asociacin.
reconocer que est presente implica la activacin de los
circuitos que se han establecido debido a dichos cambios
recordar que est todava en la habitacin aun cuando
miremos a otra parte implica la actividad mantenida de
estos circuitos.
rea de lugar parahipocmpica
reconocimiento de lugares

tarea de emparejamiento demorado con la muestra
o se le presenta a un sujeto un estmulo y despus de n intervalo temporal el sujeto ha de
indicar cul de las diversas alternativas es igual que la de la muestra.

Estimulacin magntica transcraneal (EMT) TEMA 2
o la EMT de la corteza visual de asociacin interfiere en la percepcin visual.
o induce una dbil corriente elctrica en el cerebro que altera la actividad neural interfiriendo
en sus funciones.
la estimulacin de la va ventral interfiere en la memoria a corto plazo de
configuraciones visuales.
la estimulacin dorsal altera la memoria a corto plazo de la localizacin.

corteza prefrontal
o tambin participa en el procesamiento de la memoria a corto plazo
o codifica la informacin relacionada con los estmulos que han de recordarse
o implicada en el manejo y organizacin de la informacin en la memoria a corto plazo

CONDICIONAMIENTO CLSICO
respuesta emocional condicionada
o amgdala
ncleo lateral
recibe informacin
o del EI procedente del sistema somatosensitivo
o del EC (tono)
hay clulas piramidales cuyos axones proyectan al ncleo central
o evocando una respuesta emocional no aprendida(incondicionada)
ej. cuando se produce un estmulo doloroso se activan las
sinapsis fuertes del ncleo lateral y sus neuronas


piramidales comienzan a descargar activando las
neuronas del ncleo central.
evocando una respuesta emocional
incondicionada.
o si el estmulo doloroso se empareja con un tono, las sinapsis
dbiles de la amgdala lateral resultan reforzadas gracias al
principio de Hebb.
lesiones en el ncleo lateral o central alteran la respuesta emocional
condicionada.

Principales estudios cientficos:
o Quirk, Repa y Ledoux
cambios sinpticos en el ncleo lateral de la amgdala.
despus de unos cuantos ensayos las neuronas se hicieron sensibles al tono.
o Rodrigues, Schafe y Ledoux
los receptores NMDA producen la PLP.
la implantacin de un inhibidor de los receptores NMDA impeda la adquisicin de
una respuesta emocional condicionada.
o Rumpel y cols.
utilizaron un virus inocuo para insertar un gen para un tinte fluorescente acoplado
a una subunidad del receptor AMPA en la amgdala lateral de ratas.
emparejaron un tono con una descarga estableciendo una respuesta emocional
condicionada.
la experiencia de este aprendizaje hace que los receptores AMPA se dirijan a las
espinas dendrticas de las sinapsis entre las neuronas de la amgdala lateral y los
axones que proporcionan un input auditivo.
la infusin en la amgdala lateral de una amplia serie de sustancias que impiden la
potenciacin a largo plazo en el ncleo lateral altera la adquisicin de una
respuesta emocional condicionada.

existen muchas otras respuestas condicionadas:
o ej. reflejo de retirada de la mano
o ej. reflejo palpebral del conejo

CONDICIONAMIENTO INSTRUMENTAL
conlleva el fortalecimiento de conexiones entre los circuitos neurales que detectan un determinado
estmulo con otros circuitos que producen una determinada respuesta.
o los circuitos subyacentes surgen de diversas regiones de la corteza sensitiva de
asociacin
donde tiene lugar la percepcin y terminan en la corteza motora de asociacin del
lbulo frontal.
controla los movimientos.
corteza sensitiva de asociacin-corteza motora de asociacin: 2 vas:
conexiones transcorticales directas
o participan en la adquisicin de memorias episdicas


o adquisicin de conductas complejas que implican deliberacin o
conocimiento.
ej. cuando tenemos un guin a seguir
al principio no podemos responder a otros
estmulos mientras utilizamos recursos en
recordar reglas.
conexiones a travs de los ncleos basales y el tlamo
o cuando las conductas aprendidas se vuelven automticas y
rutinarias.
NCLEOS BASALES
proceso:
o 1) cuando llevamos a cabo una conducta deliberadamente, los ncleos basales reciben
informacin acerca de los estmulos presentes y de las respuestas que estamos dando.
al principio los ncleos basales son observadores pasivos de la situacin
o 2) a medida que la conducta se repite empiezan a aprender lo que tienen que hacer
o 3) al final acaban encargndose de casi todos los detalles del proceso dejando libres los
circuitos transcorticales para hacer otras cosas.
ya no necesitamos pensar en lo que estamos haciendo.
neoestriado
ncleo caudado
putamen
o recibe informacin sensitiva de todas las regiones de la corteza cerebral
o recibe informacin de los lbulos frontales respecto a los movimientos que se han
planificado o estn en curso.
o cuentan con toda la informacin que necesitan para controlar los progresos del
aprendizaje
ej. alguien que est aprendiendo a conducir.

lesiones en los ncleos basales afectan al condicionamiento instrumental pero no a otros tipos de
aprendizaje.
o Fernndez Ruiz y cols.
lesin de los ncleos basales en monos no alter el aprendizaje perceptivo visual
pero s la capacidad de aprender.
o Williams y Eskandar
cuando activaron las neuronas del ncleo caudado en el periodo de refuerzo los
monos aprendan ms rpido.

la potenciacin a largo plazo tambin interviene en el condicionamiento instrumental:
o Packard y Theater
bloqueando receptores NMDA de los ncleos basales incluyendo el AP5, el
aprendizaje guiado por una clave visual simple resulta afectado.

REFUERZO
cuando ocurren estmulos reforzantes se activan los mecanismos cerebrales del refuerzo y se
facilita que se establezcan cambios sinpticos.
Circuitos neurales implicados en el refuerzo
descubiertos por Olds y Milner (1954)


existen varios mecanismos de refuerzo:
o neuronas dopaminrgicas del sistema mesolmbico
juega el papel ms importante en el refuerzo
tambin tiene otras funciones en el estrs y los estmulos aversivos.
rea tegmental ventral del mesencfalo (ATV)
origina el sistema mesolmbico de neuronas dopaminrgicas.
proyecta en direccin rostral a varias regiones del prosencfalo
o amgdala
o hipocampo
o ncleo accumbens (NAC)
localizado en el prosencfalo basal, en posicin rostral
respecto al rea preptica y adyacente al septum.
sus neuronas proyectan a la parte ventral de los ncleos
basales.
investigaciones con tcnicas de microdilisis han
demostrado que la estimulacin elctrica reforzante del
haz prosenceflico medial o del rea tegmental ventral,
as como de la administracin de cocana o de anfetamina
ocasionan la liberacin de dopamina en este ncleo.
esto tambin puede producirse con refuerzos
naturales:
o agua, comida, pareja sexual, estmulos
de dinero, etc.
o conclusin:
la estimulacin cerebral
reforzante tiene mismos efectos
que los refuerzos naturales.
o sistema mesocortical
rea tegmental ventral
otro mecanismo
origina el sistema mesocortical
proyecta a la corteza prefrontal, corteza lmbica e hipocampo
o poco se sabe acerca de otros mecanismos aunque se piensa que estos no son los nicos.

Funciones del sistema de refuerzo
un sistema de refuerzo ha de realizar 2 funciones:
o deteccin de estmulos reforzantes
o fortalecimiento de las conexiones neurales
Deteccin de estmulos reforzantes
el refuerzo se produce cuando los circuitos neurales detectan un estmulo reforzante y provocan la
activacin de neuronas dopaminrgicas del rea tegmental ventral.
un estmulo que sirve de refuerzo en una ocasin puede no hacerlo en otra.

Schultz y cols.
o ensearon a monos una tarea operante que requera que dieran una respuesta al
escuchar un estmulo auditivo.


o durante el entrenamiento las neuronas dopaminrgicas del ATV respondan rpidamente
cuando se administraba el estmulo reforzante.
pero una vez aprendida la tarea las neuronas del ATV se activaban cuando se
presentaba el estmulo auditivo, pero no cuando se presentaba el estmulo
auditivo.
si un estmulo reforzante no ocurra cuando se esperaba, la actividad de las
neuronas dopaminrgicas disminua de repente.
o la activacin de las neuronas dopaminrgicas del ATV comunica a otros circuitos del
cerebro que acaba de ocurrir un suceso que tiene valor informativo respecto a un estmulo
potencialmente reforzante.
la actividad de dichas neuronas enva una seal de que hay algo que aprender
si ya se espera que se administre el reforzador, entonces no hay nada que
aprender.
Berns y cols.
o administracin de una cantidad de zumo de fruta en la boca del sujeto de forma esperada
e inesperada.
o Ver fig. neuroimagen funcional
Li y cols.
o la PLP poda establecerse ms fcilmente en el campo CA1 de las ratas a las que acaba
de exponer brevemente a un nuevo entorno
o una sustancia que bloquea los receptores de dopamina impidi este incremento.
Schott y cols.
o investig el efecto de la novedad en el aprendizaje de seres humanos
o los sujetos leyeron palabras presentadas familiares y novedosas
o los novedosas activaron el tegmento ventral
o cuando se les solicit recordar las palabras recordaron aquellas novedosas
las neuronas dopaminrgicas del mesencfalo parecan estar activas.
Knutson y Adcock
o la anticipacin de un estmulo reforzante aumentaba la activacin del tegmento ventral.
o Era ms probable que los sujetos recordaran dibujos que haban visto mientras estaban
anticipando la oportunidad de ganar algn dinero.

la corteza prefrontal
o proporciona un importante input al rea tegmental ventral
los axones que conectan estas reas segregan glutamato
aumenta la dopamina en el ncleo accumbens
o participa en la elaboracin de estrategias
realiza planes, evala progresos hacia las metas y juzga la adecuacin de la
propia conducta.
o quizs active el mecanismo de refuerzo cuando determina que la conducta est llevando
al organismo hacia sus metas.
Fortalecimiento de las conexiones neurales: dopamina y plasticidad neural
el condicionamiento instrumental
o involucra el fortalecimiento de sinapsis de neuronas que acaban de estar activadas.
al igual que el condicionamiento clsico
o implica 3 elementos:
estmulo discriminativo
respuesta
estmulo reforzante



la PLP es imprescindible para que se d condicionamiento instrumental
la dopamina refuerza la PLP duradera
o estimula la plasticidad sinptica facilitando la PLP asociativa
o puede facilitar la PLP en el ncleo accumbens, la amgdala y la corteza prefrontal.
APRENDIZAJE RELACIONAL
recuerdos de objetos y acontecimientos relacionados con otras memorias:
o ej. ver la foto de un amigo y recordar las vivencias con l
AMNESIA ANTERGRADA EN SERES HUMANOS
falta de recuerdo de los acontecimientos que ocurrieron despus de una alteracin cerebral
o traumatismo craneal o enfermedades degenerativas.
o retrgrada
acontecimientos ocurridos anteriormente a la lesin
amnesia antergrada pura es poco frecuente ya que normalmente se da
tambin cierto grado de memoria retrgrada.

desaparicin del aprendizaje relacional
o ej. ver la foto de la cara de una amiga y recordar su olor.

normalidad en el aprendizaje
o perceptivo
o estmulo-respuesta
o motor

sndrome de Korsakoff
o amnesia antergrada permanente causada por un dao cerebral debido al alcoholismo
crnico o malnutricin
normalmente debido al alcoholismo crnico
o incapaces de fijar nuevos recuerdos
aunque todava consiguen recordar los antiguos

regiones cerebrales implicadas en la memoria
o regin medial del lbulo temporal
deterioro amnsico tras una lesin
ej. HM y sndrome Korsakoff
o hipocampo
recuperacin de recuerdos a largo plazo
consolidacin
proceso mediante el cual las memorias a corto plazo se convierten en
memorias a largo plazo
Milner y cols.
o el caso del ciudadano H.M.
ver inicio del captulo
MCP de HM est intacta y puede recordar
acontecimientos previos a la intervencin.



CAPACIDADES DE APRENDIZAJE INDEMNES
aprendizaje perceptivo
o estudios con dibujos incompletos
pacientes amnsicos: seal inequvoca de retencin a largo plazo.
o estudios con rostros y melodas
pacientes amnsicos
prefieren melodas conocidas
prefieren rostros que haban visto antes

aprendizaje estmulo-respuesta
o pueden aprender por condicionamiento clsico
ej. estudio sobre aprendizaje de parpadeo adquirido.
o condicionamiento instrumental
ej. discriminacin visual

aprendizaje motor
o ej. pueden aprender una secuencia de pulsacin de teclas en una tarea de tiempos de
reaccin en serie.
o ej. tejer o dibujar.

aunque los pacientes puedan aprender estas tareas, no recuerdan haberlas aprendido.
MEMORIA DECLARATIVA Y MEMORIA NO DECLARATIVA
memoria declarativa
o explcita
o memoria de acontecimientos sobre la que se puede pensar y hablar.
o memoria de hechos
o fallo en pacientes amnsicos
memoria no declarativa o precedimental
o implcita
o aprendizaje perceptivo, estmulo-respuesta o motor.
o memoria inconsciente
o automtica
o intacta en pacientes amnsicos
o regiones del cerebro:
ncleos basales

VER TABLA 8.1 PGINA 308
ANATOMA DE LA AMNESIA ANTERGRADA
formacin hipocmpica
o hipocampo
su lesin causa amnesia antergrada
la lesin de sus aferencias o eferencias tambin pueden causar la amnesia.
o campos de CA del hipocampo
o circunvolucin dentada
o subculo



o input ms importante de la formacin hipocmpica: corteza entorrinal
eferencias:
circunvolucin dentada
campo CA3 campo CA1
aferencias:
amgdala
corteza lmbica
neocorteza asociativa
o directamente
o a travs de 2 regiones adyacentes de la corteza lmbica:
corteza perirrinal
corteza parahipocmpica
conforman la corteza lmbica del lbulo temporal medial
o conexiones de la formacin hipocmpica:
eferencias
campo CA1
subculo
la mayora de las eferencias son enviadas de vuelta a travs de la corteza
entorrinal, perirrinal y parahipocmpica a las mismas regiones de la
corteza asociativa que le aportan las aferencias.
aferencias
regiones subcorticales
o seleccionan y modulan las funciones de la formacin hipocmpica
o trigmino cerebral
conduce axones
dopaminrgicos desde el rea tegmental ventral
noradrenrgicos desde el locus coeruleus
serotoninrgicos desde los ncleos del rafe
colinrgicos desde el septum medial
conecta la formacin hipocmpica con los cuerpos
mamilares
hipotlamo anterior
se observa gran degradacin en el sndrome de
Korsakoff.
se piensa que es la causa de la amnesia
antergrada
ej. caso del paciente R.B.
amnesia antergrada causada por un paro cardaco
el campo CA1 haba desaparecido
o sus neuronas haban degenerado

ej. caso del paciente G.D.
lesin en CA1
provocada por un cierto periodo de anoxia
o parada cardaca



campo CA1 suele daarse con anoxias, hipoglucemias o convulsiones.
o es rico en receptores NMDA
en esta regin pueden establecerse rpidamente PLP
la flexibilidad contribuye a nuestra capacidad de aprender pero tambin nos hace ms vulnerables.
FUNCIN DE LA FORMACIN HIPOCMPICA EN LA CONSOLIDACIN DE LA
MEMORIA DECLARATIVA
la formacin hipocmpica interviene en el proceso mediante el cual se forman las memorias
declarativas.
o aunque no es la sede de la MCP ni MLP
PROCESO:
o 1) el hipocampo recibe informacin sobre lo que est sucediendo procedente de:
la corteza sensitiva
la corteza motora de asociacin
regiones subcorticales:
amgdala
ncleos basales
o 2) procesa esta informacin
o 3) a travs de sus conexiones eferentes con dichas regiones modifica las memorias que
all se estn consolidando
relacionndolas de modo que nos permita recordar la relacin entre los
componentes de las memorias:
orden en el que ocurrieron los acontecimientos
contexto en el que percibimos un elemento concreto
etc.
sin la formacin hipocmpica nos quedaramos con recuerdos aislados sin el nexo
de sus episodios y contextos.

si el hipocampo modifica los recuerdos segn se van formando, las experiencias que conducen a
las memorias declarativas deberan activar la formacin hipocmpica.
o varios estudios han encontrado que este supuesto es acertado.
la informacin grfica y espacial activa la formacin hipocmpica izquierda.
implicada en la fase de codificacin
o ej. sujetos que presentaban mayor activacin recordaron despus
ms palabras.

la amnesia antergrada suele presentarse junto con amnesia retrgrada:
o lesin en el lbulo temporal medial
o tambin del hipocampo
transforma los recuerdos almacenados en otra parte antes de que finalice esta
operacin.
ms tarde la recuperacin de recuerdos se puede realizar incluso si la
formacin hipocmpica ha sido daada.
o Takashima y cols.
inicialmente el grado de activacin hipocmpica se
relaciona con el recuerdo de los sujetos de las fotografas
que haban visto antes.
a medida que pasa el tiempo, la activacin hipocmpica
disminuye y la activacin de la corteza prefrontal se
relaciona con la identificacin correcta.



el hipocampo interviene en la recuperacin de los recuerdos tempranos pero esta tarea se
transfiere a la corteza prefrontal segn pasa el tiempo

MEMORIAS EPISDICAS Y MEMORIAS SEMNTICAS
memorias episdicas
o implican un contexto
fecha concreta y orden de los hechos.
o se aprenden de una vez
o se piensa que reside en la corteza sensitiva de asociacin
o participacin de la formacin hipocmpica
memorias semnticas
o involucran hechos
o NO implican contexto
o menos especficas que las memorias episdicas
o pueden adquirirse gradualmente con el tiempo
o se piensa que participa el lbulo temporal
o participacin de la formacin hipocmpica
o demencia semntica
prdida de la memoria semntica debido a una degeneracin progresiva de la
neocorteza de la regin lateral del lbulo temporal.
sntomas diferentes a la amnesia antergrada
la informacin semntica se pierde pero no la memoria episdica.
al menos en las fases iniciales del proceso degenerativo, la formacin
hipocmpica y el resto del lbulo temporal medial no estn afectados
o implicados en la consolidacin y recuperacin de memorias
declarativas.
PERO las memorias semnticas parecen almacenadas
en la neocorteza: regin anterolateral del lbulo
temporal.
su alteracin o lesin produce demencia
semntica.
Murre, Graham y Hodges
caso del paciente A.M.
o VER PGINA 313
MEMORIA ESPACIAL
lesiones en el lbulo temporal medial producen deterioro de la memoria espacial
o amnsicos no pueden recordar escenas de su entorno.
lesiones en la circunvolucin parahipocmpica derecha merman la capacidad de orientacin
en un nuevo entorno.
formacin hipocmpica derecha se activa cuando se est recordando o realizando una tarea de
orientacin espacial.
o Maguire y cols.
regin posterior del hipocampo de los taxistas ingleses es superior a lo habitual.
contiene clulas de lugar
o implicadas en la orientacin espacial.
ncleo caudado interviene en la tarea de respuestas
o aprendizaje de una serie de respuestas especficas a una serie de estmulos especficos.


APRENDIZAJE RELACIONAL EN ANIMALES DE LABORATORIO
Percepcin espacial y aprendizaje
Morris y cols.
o laberinto de agua de Morris
piscina circular de 1,3 metros de dimetro que contiene una mezcla de agua y una
sustancia que aumenta la opacidad del agua para no dejar ver una pequea
plataforma situada debajo.
despus de unos pocos ensayos las ratas normales aprendieron a nadar en
direccin a la plataforma oculta.
esto requiere aprendizaje relacional
ratas con lesin en el hipocampo:
si salan siempre desde el mismo punto aprendan por medio de
aprendizaje estmulo-respuesta, no relacional, dnde estaba la
plataforma.
si en cada ensayo partan de un punto diferente nada siempre de modo
errtico hasta que encuentra la plataforma.
Clulas de lugar de la formacin hipocmpica
clulas de lugar
o neurona que se activa cuando el animal se halla en un lugar particular del entorno
responden de una manera y cuando se encuentran en otro lugar responden de
otra.
o Las ms frecuentes se localizan en la formacin hipocmpica:
representan cada informacin espacial segn determinadas pautas de actividad
en circuitos formados por una gran cantidad de neuronas de la formacin
hipocmpica.
en roedores estas clulas se encuentran en la parte posterior del
hipocampo.
o la descarga de clulas de lugar parece reflejar la ubicacin en la que el animal cree que
est.
Skaggs y McNaughton
construyeron un aparato con 2 cmaras idnticas comunicadas por un
pasaje.
o cada da se colocaba a las ratas en una de ellas
se registraba la actividad de clulas hipocmpicas
algunas clulas presentaban actividad similar y otras
veces no.
el hipocampo se da cuenta de que haba 2 compartimentos pero tambin
reconoca la semejanza entre ellos.

las neuronas de la corteza entorrinal tienen campos receptores espaciales
o aunque no estn tan bien definidos como los de las clulas piramidales del hipocampo.
o pero su lesin afecta a la orientacin tambin.

Wood y cols.
o adiestraron a ratas en tarea de alternancia espacial en laberinto T.


o diferentes clulas descargaban cuando la rata se encontraba en diferentes partes del
laberinto.
o las clulas del campo CA1 codificaban tanto la localizacin actual de la rata y el destino
que pretenda conseguir:
girar a la derecha o a la izquierda.
Papel de la formacin hipocmpica en la consolidacin de la memoria
la formacin hipocmpica participa en la consolidacin de la memoria relacional.
o cuanto mayor es la actividad de la formacin hipocmpica, mejor es el rendimiento en las
pruebas de memoria relacional.
o el resultado de esta actividad es contribuir a que se establezcan memorias en la corteza
cerebral.
o participa en la consolidacin en un tiempo limitado
es necesario para la informacin aprendida recientemente, pero no para la
aprendida hace 30 das (corteza cerebral).

Reconsolidacin de las memorias
reconsolidacin de las memorias a largo plazo
o proceso de consolidacin de la memoria que ocurre posteriormente a la consolidacin
original
o puede ser desencadenado por algo que recuerde al estmulo original
o proporciona los medios para modificar los recuerdos existentes.
o las memorias pueden alterarse o conectarse con memorias ms recientes
o convulsiones:
cuando se aplica una corriente elctrica en el cuero cabelludo activando gran
cantidad de neuronas.
impiden que las memorias a corto plazo que hay en ese momento se consoliden.
TEC: terapia electroconvulsiva
si se aplica justo despus de la tarea de aprendizaje evita la consolidacin
o pero no si se aplica un da despus
o anisomicina
interfiere en la consolidacin de la memoria.
aunque si se infunde primero en la amgdala no presenta efecto alguno.

o cuando la impide la plasticidad sinptica, no puede darse reconsolidacin
requiere potenciacin a largo plazo
aunque las memorias de tipo relacional a largo plazo, bien consolidadas,
tambin pueden ser alteradas.

o los acontecimientos que interfieren en la consolidacin tambin interfieren en la
reconsolidacin e incluso pueden borrar memorias o hacerlas inaccesibles.
Bebiec, Ledoux y Nader
ratas: miedo condicionado
aprendizaje relacional que requera la participacin del hipocampo
inmediatamente despus del entrenamiento.
si se infunda anisomicina en el hipocampo inmediatamente despus no
se produca la consolidacin


o pero si se infunda das despus no tena efecto.
Papel de la potenciacin a largo plazo en la memoria
las clulas de lugar de la formacin hipocmpica se activan cuando el animal se halla en una
ubicacin determinada.
la informacin sensitiva llega a la circunvolucin dentada desde la corteza entorrinal
o este aumento de actividad ocasiona cambios en la excitabilidad de las neuronas de la
formacin hipocmpica.
o cuando se aprenden tareas que implican a la formacin hipocmpica, la experiencia
parece inducir el mismo tipo de cambios que los que produce la PLP.

recientemente los investigadores han realizado mutaciones dirigidas del gen responsable de la
produccin de receptores NMDA
o afecta al campo CA1
o la carencia de receptores NMDA impide la PLP en el campo CA1 de un ratn con
mutacin el gen.
clulas piramidales de CA1 tienen campos receptores espaciales ms grandes y
menos enfocados que en otros animales.

La participacin de la formacin hipocmpica en el aprendizaje implica la potenciacin a largo
plazo.
Papel de la neurognesis hipocmpica en la consolidacin
en el hipocampo de un cerebro adulto se pueden producir nuevas neuronas:
o las clulas madre localizadas en la zona subgranular del hipocampo se dividen y dan lugar
a clulas granulares que migran a la circunvolucin dentada y proyectan sus axones a lo
largo del tracto de fibras musgosas.
o las nuevas neuronas establecen conexiones con otras neuronas de la circunvolucin
dentada y con neuronas del campo CA3.

el entrenamiento en tareas de aprendizaje relacional, que implica el hipocampo, duplica la
cantidad de neuronas originadas en la circunvolucin dentada.
o el entrenamiento en la tarea estmulo-respuesta, que no implica al hipocampo, no tiene
efecto en esta neurognesis.
las nuevas neuronas de la circunvolucin dentada participan en el aprendizaje.
es ms fcil establecer PLP en neuronas recientemente formadas que en neuronas ms antiguas.
la neurognesis pudo ser un mecanismo que facilitara la plasticidad sinptica
o proporciona un grupo de neuronas continuamente disponibles para participar en la
formacin de las nuevas memorias.
aunque las experiencias de aprendizaje aumentan la cantidad de nuevas neuronas, la maduracin
y el establecimiento de sus conexiones con otras neuronas llevan mucho tiempo.
o el aumento de la neurognesis es beneficioso para el animal solo a largo plazo.
an no se sabe exactamente cul es la funcin de la neurognesis en el aprendizaje y la
adaptacin al entorno
o tampoco se puede explicar por qu la neurognesis tiene lugar tan solo en 2 regiones
cerebrales: bulbo olfativo e hipocampo.

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Adrian Marek Jedrzejczak Golabek

Psicologa Fisiolgica Grado de Psicologa

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