PHYLA ECHINODERMATA Y CHORDATA: SUBPHYLUM UROCHORDATA
PHYLUM CHORDATA: SUBPHYLUM VERTEBRATA: PECES
PHYLUM CHORDATA: SUBPHYLUM VERTEBRATA: CLASE AMPHIBIA Y REPTILIA
PHYLUM CHORDATA: SUBPHYLUM VERTEBRATA: AVES
PHYLUM CHORDATA: SUBPHYLUM VERTEBRATA: MAMMALIA
GLOSARIO
LISTA DE RACES GRIEGAS Y LATINAS MS USASDAS EN ZOOLOGA
BIBLIOGRAFA
- 1 - NORMAS GENERALES DEL TRABAJO DE LABORATORIO
ASISTENCIA La asistencia a las actividades prcticas del curso BIO 006, incluyendo la salida a terreno, es obligatoria (100% de asistencia). En caso de inasistencia debida a una causal de fuerza mayor, el alumno debe presentar personalmente o a travs de un tercero una justificacin que acredite debidamente la causal de la ausencia. Este trmite debe realizarse exclusivamente en la Secretara Acadmica General (SAG) de la facultad dentro de los tres das desde la fecha de inasistencia. La justificacin debe indicar claramente las evaluaciones y/o clases faltadas y adjuntar copia del certificado mdico y bono de atencin o boleta de atencin profesional. Se solicita puntualidad: Los alumnos que lleguen atrasados ms all de 5 minutos de la hora de inicio a cualquier seccin, no podrn rendir el control de entrada, y por lo tanto, sern evaluados con nota 1.0. Se permitir la realizacin de laboratorios en otra seccin que no corresponda a la que el alumno est inscrito, slo en caso de que exista justificacin, aviso con anterioridad por parte del alumno y cupo en la seccin alternativa. Los alumnos deben asistir al laboratorio, obligatoriamente, provistos del siguiente material: Manual de Laboratorio, carpeta de laboratorio con hojas oficio original, DELANTAL BLANCO y material de dibujo (lpiz grafito, lpices de colores, goma, regla, etc.).
SISTEMA DE EVALUACIONES La nota final de Laboratorio corresponde a la suma de las ponderaciones de las siguientes evaluaciones (40% del curso). CONTROLES (8%) Estos se realizarn al inicio de cada sesin prctica y tendrn una duracin de 10 minutos aproximadamente. En ellos se evaluar todo el contenido de la Gua de Trabajo Prctico a realizar en dicha oportunidad (Introduccin, Taxonoma, Actividad Prctica y Actividad complementaria). En caso de inasistencia, slo podrn recuperar controles los alumnos debidamente justificados segn lo sealado anteriormente. Dichos controles se efectuarn al final de semestre. Las sesiones prcticas injustificadas o con justificaciones rechazadas sern evaluadas con nota 1.0. INFORME DE SALIDA A TERRENO (8%) Se elaborar un informe grupal correspondiente a la salida de terreno a dos ecosistemas de la zona mediterrnea. Con adecuada antelacin, se subir a intranet la gua de salida a terreno; as como, la gua de elaboracin de dicho informe.
- 2 - INFORMES DE LABORATORIO (8%) Al concluir cada sesin prctica, se solicitar a cada grupo de trabajo conformado por 3 alumnos, la entrega del informe correspondiente a dicha actividad para ser evaluado (nota grupal). En los informes, los alumnos debern desarrollar ordenadamente las actividades indicadas en las Guas de Trabajos Prcticos (GTP). Las sesiones prcticas injustificadas o con justificaciones rechazadas sern evaluadas con nota 1.0. PRUEBAS PRCTICAS (8% cada una). Durante el semestre se realizarn dos pruebas prctico - tericas de laboratorio que incluirn toda la materia vista hasta la semana anterior a la prueba. No hay recuperacin de pruebas prcticas.
CALENDARIZACIN LABORATORIOS
Marzo
martes 25 y mircoles 26 Taxonoma y Sistemtica
Abril
martes 01 y mircoles 02 Phylum Platyhelminthes martes 08 y mircoles 09 Phylum Annelida martes 15 y mircoles 16 Phylum Mollusca martes 22 y mircoles 23 Phylum Nematoda sbado 26 Salida a terreno seccin 1 de ctedra martes 29 y mircoles 30 Phylum Arthropoda
Mayo
martes 06 y mircoles 07 Phylum Echinodermata y Phylum Chordata: subphylum Urochordata martes 13 y mircoles 14 PRIMERA PRUEBA PRACTICA sbado 17 Salida a terreno seccin 2 de ctedra martes 20 y mircoles 21 Revisin prueba prctica / Feriado legal (Da de las Glorias Navales) martes 27 y mircoles 28 Phylum Chordata: Peces y Diversidad de Peces
Junio
martes 03 y mircoles 04 Phylum Chordata: Amphibia y Reptilia martes 10 y mircoles 11 Phylum Chordata: Aves martes 17 y mircoles 18 Phylum Chordata: Mammalia martes 24 y mircoles 25 SEGUNDA PRUEBA PRACTICA
sbado 28 Trmino primer semestre
- 3 - INSTRUCCIONES PARA EL TRABAJO EN LABORATORIO
I. Modalidad de trabajo
Los alumnos deben constituir grupos de trabajo estables durante todo el semestre de 3 personas. Cada grupo deber elaborar un informe el que ser solicitado para ser evaluado al trmino de la actividad prctica. Este informe debe ser elaborado en hojas blancas y debe incluir:
a) Hoja portada: en sta se indica ttulo (en relacin al tema de la actividad prctica), nombres en orden alfabtico de los integrantes del grupo y de los docentes a cargo, fecha de la actividad prctica y n de seccin en la que los alumnos estn inscritos oficialmente.
b) Resultados: se elaboran esquemas debidamente rotulados de los organismos o estructuras observadas, segn lo especificado en cada una de las guas de Trabajos Prcticos. Estos esquemas deben ser elaborados con lpiz grafito (empleando slo una plana de las hojas), limpios, claros y rotulados con letra legible y sin falta de ortografa. Para elaborar dichos esquemas se deben seguir las instrucciones dada en la pgina 8 de este manual.
II. Materiales
Para llevar a cabo las actividades prcticas, los alumnos debern:
Ingresar al laboratorio slo con su delantal o cotona, manual de laboratorio, carpeta de laboratorio y material de dibujo (hojas blancas, lpiz grafito, lpices de colores, goma de borrar, regla, comps). El uso de delantal o cotona es obligatorio; por tanto, los alumnos que asistan sin ste no podrn ingresar al recinto y no podrn recuperar dicha actividad en otra seccin, con riesgo de reprobar la asignatura. Las mochilas, casacas y otras pertenencias personales debern ser dejadas en los casilleros externos al laboratorio; para lo cul cada alumno deber llevar consigo un candado para cerrar stos.
Los especmenes a observar, as como el material de laboratorio (material de diseccin, guantes de procedimientos y otros) a utilizar por cada grupo sern entregados por el encargado del Laboratorio. Para ello, un integrante del grupo deber llenar un formulario de solicitud de materiales y retirarlos en la sala de pre-paso; dejando en custodia su credencial universitaria o cdula de identidad; las que podrn ser recuperadas una vez finalizada la actividad prctica y entregado en buenas condiciones el material previamente solicitado.
Los instrumentos pticos requeridos para la observacin de preparaciones microscpicas temporales o permanentes, as como para la observacin de organismos pequeos (microscopio ptico, lupa estereoscpica) se encontrarn a disposicin de cada grupo en los mesones de trabajo. Al concluir la actividad prctica, estos instrumentos deben quedar limpios, apagados y con el objetivo de menor aumento en posicin de enfoque.
III. Observacin y diseccin de especmenes
Los especmenes a observar podrn encontrarse en estado fresco, previamente descongelados, o bien conservados en alcohol (70%) o en formalina (10-40%).
- 4 - Por normas de seguridad, la manipulacin de dichos especmenes debe efectuarse utilizando guantes de procedimientos o guantes quirrgicos e incluso se sugiere emplear mascarillas en caso de trabajar con especmenes previamente fijados en alcohol o formalina.
Previo a la observacin y diseccin de los especmenes, stos deben ser lavados con agua corriente bajo llave, cuidando de no daar sus estructuras, y posteriormente colocados en una bandeja de diseccin para ser observados y disecados, o bien depositados en una placa de Petri con agua en caso de ser observados bajo lupa estereoscpica.
Una vez realizadas las observaciones morfolgicas externas de los organismos a estudiar es imprescindible disecar stos para observar y conocer su anatoma interna. Para ello, es necesario tener claro los planos y regiones corporales, que varan de acuerdo con el tipo de simetra de los organismos (Gua de trabajo prctico n 1).
Los organismos a disecar se colocan sobre el fondo (parafina slida) de una bandeja de diseccin y sujetan si es necesario con alfileres. Luego, con bistur y tijeras se procede a efectuar la incisin y cortes de acuerdo a las especificaciones dadas en la guas de trabajos prcticos. Estos no deben ser profundos para as no daar los rganos o estructuras internas del ejemplar.
A medida que corta la pared corporal del organismo se sugiere ir separando y sujetando sta con alfileres clavados en el fondo de la bandeja de diseccin y as ir dejando expuestas las estructuras u rganos para su posterior identificacin y observacin. Se sugiere colocar oblicuamente los alfileres con el fin de no entorpecer el campo visual.
Para efectuar una adecuada observacin e identificacin de las estructuras internas, stas deben ser removidas con ayuda de pinzas y agujas de diseccin, cuidando de no deteriorarlas.
Una vez identificadas y esquematizadas las estructuras, stas pueden ser retiradas con sumo cuidado del campo visual y sujetas adecuadamente con alfileres al fondo de la bandeja de diseccin.
Durante la diseccin y hasta finalizadas las observaciones es importante mantener limpias y hmedas las estructuras internas. Esto ltimo se logra cubriendo total o parcialmente el espcimen con agua o bien humedecindolo frecuentemente con agua de la pizeta.
Una vez concluida la observacin y diseccin de los especmenes: a) stos y todo resto biolgico se arrojan a recipientes o bolsas especialmente destinadas para colectar este tipo de desechos y b) se lava la bandeja y materiales de diseccin y c) se deja limpio el mesn.
IV. Elaboracin de una preparacin microscpica temporal
Se coloca la muestra sobre la superficie del portaobjetos, se adiciona una gota de agua y se cubre con un cubreobjetos. Este se coloca sobre el portaobjetos formando un ngulo aproximado de 45; luego se desliza hasta que tome contacto con la muestra y a continuacin se deja caer sobre sta. En caso de que la preparacin contenga exceso de agua sta se extrae colocando en los bordes del cubreobjetos un trocito de papel secante o toalla nova. Es importante, que los portaobjetos y cubreobjetos sean manipulados slo por sus bordes, evitando tocar sus superficies con los dedos.
- 5 - V. Uso de instrumentos pticos
Tanto la lupa binocular como el microscopio compuesto son instrumentos de gran precisin y muy delicados, por lo que deben ser manejados con mucha precaucin. En general, se recomienda no moverlos bruscamente, ni ensuciarlos.
V.I. Observacin en Microscopio ptico (Figura 1)
El microscopio compuesto difiere de la lupa en que no permite la visin estereoscpica y en que su aumento es mucho mayor pues alcanza hasta 600 1.200 veces. El enfoque se obtiene con dos tornillos, uno de regulacin fina (micromtrico) y otro de regulacin gruesa (macromtrico).
Para observar una muestra con el microscopio se debe encender el instrumento y colocar la preparacin a observar sobre la platina, sujetndola por ambos lados con las pinzas. Luego, usando los tornillos del carro se desplaza la preparacin hasta que el cubreobjetos quede sobre el orificio ubicado en el centro de la platina.
Luego de corroborar que el lente objetivo en enfoque corresponde al de menor aumento (4x), se sube la platina hasta el tope girando el tornillo macromtrico. A continuacin y observando a travs de ambas lentes oculares se procede a enfocar la preparacin con el tornillo micromtrico; ste debe girarse hacia el observador muy levemente hasta lograr un enfoque adecuado de la muestra. Luego, sin dejar de observar por los oculares, se recorre la preparacin (desplazndola con el carro) hasta ubicar la zona que se desea observar. S dicha zona de la muestra se requiere observar con mayor aumento, entonces y sin mover la platina se procede a girar el revlver hasta colocar en posicin de enfoque el siguiente lente objetivo (10x) y nuevamente se vuelve a ajustar el enfoque con el tornillo micromtrico. Este mismo procedimiento se emplea para observar la muestra con el objetivo siguiente que corresponde al lente de mayor aumento en seco (40x).
El lente objetivo que sigue a continuacin de ste, corresponde al lente de inmersin (100x) y es el de mayor aumento y resolucin en el microscopio. Sin embargo, a diferencia de las otras lentes, sta no debe emplearse sin antes agregar sobre la preparacin una gota de aceite de inmersin. Para ello, una vez enfocada la preparacin con el objetivo en seco de mayor aumento se gira el revlver dejndolo en una posicin intermedia entre esta lente y el lente de inmersin. Luego, sin bajar la platina se adiciona una gota de aceite de inmersin sobre la zona iluminada del cubreobjetos y enseguida se gira el revlver hasta dejar en posicin de enfoque el lente de inmersin. A continuacin, se procede a ajustar el enfoque girando levemente el tornillo micromtrico. Finalizada la observacin con esta lente se procede a limpiarla. Para ello, adicione una gota de xilol en papel lente y frote suavemente la lente de inmersin hasta sacar todo resto de aceite de inmersin y para concluir frote con suavidad el lente de inmersin, pero esta vez slo con papel lente.
Una vez utilizado el microscopio ptico se debe: apagar el microscopio, bajar el condensador, limpiar la platina con un pao de microscopia y dejar el revlver con el lente objetivo de menor aumento (10x) en posicin de enfoque.
- 6 - V.II. Observacin en Lupa estereoscpica (Figura 2):
La principal ventaja de la lupa es que entrega una visin tridimensional o estereoscpica de los objetos. Aunque no es un instrumento con el cual se obtenga un gran aumento, permite manipular objetos frente a su campo visual y realizar disecciones finas. El aumento que da es de aproximadamente 5 a 50 veces, dependiendo de los objetivos y oculares disponibles.
La lupa estereoscpica se utiliza para observar preparaciones o ejemplares de mayor tamao que los observados bajo el microscopio ptico. Para ello, la lupa cuenta slo con dos lentes objetivos: 2x y 4x.
Una vez encendida la lupa, la preparacin o placa petri con el organismo a observar se coloca en la platina de sta y se desplaza manualmente hasta ubicar la zona o parte de stos que se requiere visualizar.
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Figura 1. Partes de un microscopio compuesto.
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Figura 2. Partes de una lupa binocular.
- 9 - VI. Elaboracin de esquemas
Las observaciones tanto microscpicas como macroscpicas deben ser comunicadas a travs de la elaboracin de esquemas adecuadamente rotulados.
Previo a la elaboracin del esquema, en el borde superior izquierdo de la hoja se debe sealar la clasificacin taxonmica, en lo posible completa del ejemplar esquematizado, es decir: nombre del taxn o grupo al que pertenece dicho ejemplar a nivel de phylum, clase, orden, familia, gnero y especie.
Los esquemas se realizan a mano alzada en hojas blancas tamao carta u oficio y con lpiz grafito. En caso de ser coloreados, los colores empleados deben estar acordes con los de las preparaciones u organismos observados. Los trazos efectuados deben ser continuos y claros, evitando realizar borrones.
Al elaborar un esquema es conveniente realizar primero un bosquejo general del contorno del organismo examinado. Luego, conservando las proporciones de tamao, se sugiere reproducir slo aquellas estructuras que son importantes o interesantes de mostrar y que han sido solicitadas en la gua de trabajos prcticos. En caso de que las estructuras estn repetidas es conveniente esquematizar detalladamente slo alguna de ellas.
El esquema deber ser suficientemente grande como para mostrar estructuras pequeas u otros detalles.
Las estructuras se nominan o rotulan empleando letra clara y utilizando lneas continuas, sin que stas se crucen o sobrepongan entre s.
En el esquema, la regin anterior o cabeza del animal debe quedar ubicada siempre hacia el lado izquierdo o bien hacia el borde superior de la hoja.
- 10 - TAXONOMA, SISTEMTICA Y FILOGENIA DEL REINO ANIMALIA
INTRODUCCIN
Si nos detenemos un momento a observar la inmensa variedad de la vida que nos rodea: los grandes rebaos de animales que deambulan por las sabanas de frica, los incontables artrpodos que pueblan el dosel de los bosques tropicales, o los cardmenes de peces que colman los arrecifes de corales, podremos entender la fascinacin de los cientficos por tratar de ordenar esta diversidad de organismos. En este gran intento por comprender las relaciones de parentesco que existen entre las especies, han colaborado diferentes disciplinas como la Zoologa, la Biogeografa, la Anatoma Comparada, la Embriologa, la Paleontologa y especialmente en los ltimos aos la Biologa Molecular.
Antes de comenzar a revisar la historia de la ordenacin de la vida, es conveniente explicar la diferencia entre taxonoma, sistemtica y filogenia. La Taxonoma es una rama de la Biologa que se ocupa de describir, nominar y clasificar los organismos animales de acuerdo a sus rasgos o caracteres. El padre de la Taxonoma moderna fue Carlos Linneo, quin en el siglo XVIII propuso un sistema de clasificacin y nominacin, que son la base de los sistemas que se emplean actualmente: Sistema de Clasificacin Jerrquico y Sistema de Nomenclatura Binomial, respectivamente. El Sistema de Clasificacin Jerrquico agrupa o clasifica los organismos animales en niveles o categoras taxonmicas ordenadas jerrquicamente: Reino, Phylum, Clase, Orden, Familia, Gnero y Especie (se aceptan niveles intermedios). Los grupos resultantes en cada nivel corresponden a taxones o taxa, cada uno de ellos con un determinado nombre y caractersticas diagnsticas. El Sistema de Nomenclatura Binomial establece como se debe nominar cada taxn a nivel de Especie. Este debe estar constituido por dos nombres: nombre genrico seguido del nombre especfico. Ambos nombres se escriben en latn con letra cursiva o subrayado separadamente; adems, el nombre genrico debe ser escrito con inicial mayscula; mientras que, el nombre especifico con inicial minscula (se acepta un trinomio para subespecies).
La Sistemtica es la ciencia de la diversidad; es decir, la organizacin del conjunto total del conocimiento sobre los organismos. Es una disciplina de sntesis que estudia y propone las relaciones evolutivas entre los grupos de organismos. Por lo tanto, tiene en s una vocacin predictiva y un trasfondo terico que supera al de la taxonoma.
Existen tres escuelas de pensamiento de clasificacin biolgica: Los Fenetistas Los Sistemticos filogenticos o Cladistas, y Los Sistemticos evolutivos
Los Fenetistas usan como criterio fundamental de clasificacin la similitud en la apariencia entre especies. Ellos utilizan la mayor cantidad de caracteres (rasgos medibles) e ignoran las relaciones evolutivas. Ellos generan diagramas de similitud.
Los Cladistas ignoran las relaciones fenticas y clasifican a las especies por su relacin con un ancestro comn. Para los cladistas los caracteres tienen direccin o polaridad y distinguen entre estados ancestrales (plesiomrficos) y estados derivados (apomrficos). Una apomorfa compartida por dos o ms grupos de organismos recibe el nombre de
- 11 - sinapomofa. Los cladistas emplean slo las sinapomorfas para poner de manifiesto que un determinado conjunto de organismos es un clado o grupo monofiltico (grupo evolutivo que incluye al ancestro comn ms cercano y a todos sus descendientes sin excepcin). Ellos generan diagramas ramificados o cladogramas que proponen relaciones evolutivas entre los grupos, tambin llamadas Filogenias.
La taxonoma evolutiva considera tanto la ramificacin evolutiva como el grado de divergencia. Se basa en caracteres ancestrales compartidos (simplesiomorfas) as como en caracteres derivados compartidos.
Tanto el cladismo como la taxonoma evolutiva aceptan los grupos monofilticos y rechazan los grupos polifilticos (grupo evolutivo que deriva de dos o ms ancestros cercanos). Sin embargo, difieren en la aceptacin de grupos parafilticos (grupo evolutivo que incluye un nico ancestro comn cercano y a algunos de sus descendientes), los que son reconocidos y aceptados slo por los taxonmos evolutivos.
HISTORIA DE LA CLASIFICACIN DE LOS ORGANISMOS
Las primeras propuestas de clasificacin de los organismos vivientes provienen de mediados del siglo XVII, donde la naturaleza era agrupada en 3 grandes Reinos: Mineral, Vegetal y Animal. Esta agrupacin de los organismos domin por ms de una centuria. Posteriormente, Haeckel, en 1866, propuso el primer rbol de la vida, reconociendo tres grandes Reinos: Plantae, Protista y Animalia con un criterio monofiltico, es decir, asumiendo que cada grupo provena de un nico ancestro distinto al de los otros (Figura 3). Ya en el siglo XX, algunos autores como Hyman 1940, consideraron a los protozoos, como un phylum de animales acelulares. Sin embargo, la clasificacin ampliamente aceptada de cinco reinos propuesta por Wittaker (1959, 1969), movi nuevamente a los protozoos fuera del reino Animalia hacia el reino Protista, donde se unieron con las algas (Tabla 1).
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Figura 3. Primer rbol filogentico de la diversidad biolgica propuesto por Haeckel (1866) (extrado de Scamardella,1999). Ntese la introduccin de la palabra Monophyletischer (monofiltico) en la base del rbol.
A fines de la dcada de los 70, Carl R. Woese, dej atrs las comparaciones anatmicas o fisiolgicas, y utiliz las diferencias en genes para trazar parentescos entre los diferentes tipos de organismos. Utilizando el gen que codifica para la subunidad pequea del ARN ribosmico (involucrado directamente en la sntesis de protenas en las clulas), Woese lleg a algunas conclusiones esperadas, pero tambin propuso nuevas ordenaciones. Por una parte reafirm la distincin entre clulas procariontes y eucariontes, distinguiendo en trminos taxonmicos dos grupos o dominios distintos. Por otro lado, Woese tambin propuso la creacin de un nuevo dominio (Archaea) y de paso un nuevo reino, Archaebacteria (Tabla 1). Esta proposicin se bas en las diferencias entre el ADN que codificaba para muchas protenas de eubacterias y arqueas. Este ltimo grupo incluye especies que viven en ambientes con condiciones extremas, como altas temperaturas, (sobre 100C), altas concentraciones de sulfuros, alta salinidad y sedimentos marinos carentes de oxgeno. Adems, las membranas celulares de todas las arqueas contienen lpidos de caractersticas nicas y muy diferentes a los lpidos de las eubacterias.
- 13 - Ya a fines del siglo XX, se han desarrollado nuevas propuestas, entre las que destaca la realizada por el microbilogo ingles Thomas Cavalier-Smith (Tabla 1). El trabajo de este investigador se ha centrado en la difcil tarea de clasificar aquellos organismos unicelulares eucariontes que anteriormente fueron incluidos en el reino Protista. De acuerdo a sus investigaciones, se deberan reconocer dos reinos de eucariontes, adems de los ya conocidos, Fungi, Plantae y Animalia: Protozoa y Chromistas. El primero incluye organismos principalmente fagotrficos, mientras que el segundo incluye organismos mayoritariamente auttrofos fotosintetizadores. No obstante, existen grupos bien definidos, como los dinoflagelados, que presentan ambas caractersticas. Asimismo, segn este autor, son muchas ms las diferencias en trminos estructurales y morfolgicos, entre procariontes y eucariontes que entre eubacterias y arqueas, por lo tanto l propone solo dos Imperios (y no dominios) como separaciones sobre los seis reinos.
Haeckel (1894) tres Reinos
Whittaker (1959) cinco Reinos Woese (1977) seis Reinos
Cavalier-Smith (2004) seis Reinos Woese (1990) tres Dominios
Cavalier- Smith (2004) dos Imperios Protista Monera Eubacteria
Eukaryota Chromista Plantae Fungi Fungi Fungi Plantae Plantae Plantae Animalia Animalia Animalia Animalia
Tabla 1. Comparacin de los sistemas ms importantes que se han propuesto para la clasificacin de los organismos vivos.
CLASIFICACIN Y RELACIONES FILOGENTICAS DENTRO DEL REINO ANIMALIA
La taxonoma y el estudio de las relaciones de parentesco dentro del grupo de los animales o Metazoos, en un comienzo se basaron principalmente en caracteres morfolgicos y embriolgicos. Este tipo de clasificacin, ejemplificada por la realizada por Hyman en 1940, se puede denominar la filogenia tradicional del reino animal (Figura 4), en contraposicin a las filogenias desarrolladas en los ltimos 10 aos a partir de datos de gentica molecular. Entre los caracteres morfolgicos y embriolgicos que se han propuesto tradicionalmente para reconstruir la filogenia del reino Animalia y que han sido avalados en los ltimos aos por estudios genticos a nivel molecular, se encuentran el tipo de simetra, el nmero de capas germinales y origen embrionario del celoma. Se entiende por simetra a la manera como se disponen los rganos o estructuras en relacin a ciertos ejes del cuerpo del organismo. De acuerdo a sta, ha sido posible reconocer dos lneas evolutivas tempranas
- 14 - en la filogenia animal: la de los Radiata y Bilateria, con simetra radial y simetra bilateral, respectivamente. Los radiata se caracterizan por ser animales con formas generalmente tubulares o de vasija y de vida ssil o escasa capacidad de desplazamiento tales como algunas esponjas, medusas e hidras. En estos animales se distingue una regin oral donde se ubica la boca y una regin opuesta a sta que es la regin aboral. En cambio, los bilateria se caracterizan por su capacidad de desplazarse en una direccin (hacia delante); diferencindose en stos una regin anterior (extremo ceflico o cabeza) de posterior (extremo caudal o cola), una regin dorsal de ventral y una regin lateral derecha de lateral izquierda.
Figura 4. Esquema tradicional de las relaciones filogenticas dentro del reino Animalia.
De acuerdo a esta primera caracterstica, la filogenia tradicional de los animales ubicaba al grupo de las Esponjas (Porifera) como el taxn ms simple debido a que carecen en su mayora de toda simetra. Adems, las Esponjas posee rasgos nicos como la falta de organizacin en tejidos, la poca diferenciacin celular y la ausencia de clulas nerviosas (Figura 5a). Luego, el resto de los grupos animales se dividieron de acuerdo al nmero de capas germinales. Las capas germinales son tres: ectodermo, que origina el sistema nervioso y la cubierta del cuerpo, el endodermo, que origina los tejidos que revisten el tubo digestivo y las glndulas anexas y el mesodermo que forma los msculos, huesos, sistema circulatorio, entre otros. Cnidarios y Ctenforos son grupos que desarrollan slo ectoderma y endoderma por lo que se les denomin animales diploblsticos o diblsticos (Figura 4).
Todo el resto de los animales son triploblsticos o triblsticos, es decir presentan las tres capas en el desarrollo embrionario. Otra caracterstica morfolgica que coincide con esta separacin es que los organismos diploblsticos presentan simetra radial, mientras que todo
- 15 - el resto presentan simetra bilateral. Dentro de los animales triploblsticos, la prxima gran divisin se realiz entre aquellos que poseen cavidad corporal y aquellos que no. La cavidad corporal es un espacio lleno de lquido entre la pared del cuerpo y la pared del tubo digestivo. Los gusanos planos, que carecen de dicha cavidad y poseen un cuerpo slido se les denomin organismos acelomados y fueron ubicados en la base de los organismos bilaterales (Figura 5a). Dentro de los que poseen cavidad corporal, se distinguieron dos grupos: uno en los que la cavidad carece de revestimiento epitelial (denominados pseudocelomados) y otro en los que la cavidad est recubierta por un epitelio de origen mesodrmico (denominados celomados) (Figura 6).
A su vez, los celomados se pueden dividir en dos grupos: Deuterostomados y Protostomados, de acuerdo a la forma en que se genera lo boca durante la embriognesis. Durante la gastrulacin un grupo de clulas se desplaza hacia dentro de la blstula, formando un saco que pasar a ser el intestino embrionario o arqunteron. La abertura hacia el exterior que se origina luego de esto recibe el nombre de blastoporo. En la mayor parte de los protostomados esta abertura se convierte en la boca (del griego proto = primera, stoma = boca). En los deuterostomados la boca se origina a distancia considerable de donde se encuentra el blastoporo, que se convierte en el ano. Existen otras diferencias entre estos grupos. En los protostomados el patrn de segmentacin de la blstula es oblicuo con respecto a su eje polar y se denomina segmentacin espiral. Este tipo de segmentacin espiral es determinada, lo que quiere decir que los blastmeros que origina ya tienen determinado los tejidos y rganos que van a formar en el individuo. En los deuterostomados el patrn de segmentacin de la blstula es paralelo o perpendicular con respecto al eje polar y se denomina segmentacin radial. La segmentacin es indeterminada, lo que quiere decir que si los primeros cuatro blastmeros de un embrin se separan cada clula es capaz de generar un individuo completo. Finalmente, el origen del mesoderma y el celoma tambin difiere entre estos dos grupos. En los protostomados, el celoma se origina a partir de un ahuecamiento de dos masas de mesoderma, que se originan de una clula del endodermo prxima al blastoporo (el blastmero 4d). Las dos cavidades generadas aumentan de tamao hasta que obliteran el blastocele (esquizocelia). En los deuterostomados, el mesoderma se origina al mismo tiempo que el celoma debido a que las clulas de la pared del arquentern proliferan formando dos invaginaciones hacia el blastocele (enterocelia) (Figura 7).
Estudios moleculares recientes han confirmado varios de estos caracteres como vlidos para generar relaciones filogenticas. Estos son: el tipo de simetra, el nmero de capas germinales, el tipo de segmentacin y el origen del celoma. No obstante, de acuerdo a estos estudios la separacin de los taxa de acuerdo a la presencia o no de celoma, no es consistente con los resultados que se obtienen en la filogenia molecular (Figura 5b).
En 1988, Field y colaboradores publicaron la primera filogenia animal usando genes que codificaban para protenas ribosomales. A partir de este trabajo y de muchos otros realizados hasta nuestros das, se han propuesto varias modificaciones a la filogenia tradicional basada en caracteres morfolgicos (Figura 5b).
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A
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Figura 5. Comparacin entre la filogenia tradicional (A) y los resultados obtenidos sobre la base de mtodos moleculares (B) (Obtenidas de Halanych, 2004).
Hoy en da se puede sostener que el grupo de los Metazoos constituyen un grupo monofiltico cercanamente relacionado al grupo de los Choanoflagellatta (Protozoa), de quienes habran derivado (Field et al 1988; Baldauf et al 2000; Halanych, 2004). Unos de los principales resultados muestran que las esponjas (Porifera) no serian un grupo monofiltico, sino ms bien un grupo parafiltico. No obstante, una caracterstica propia de todos los grupos de esponjas es la falta de genes-Hox, que regulan el patrn corporal de anterior - posterior. Un rasgo del rbol filogentico tradicional que se ha mantenido es la separacin entre organismos radiados y aquellos con simetra bilateral, manteniendo un grupo basal de taxa, entre los que se incluyen Porifera, Ctenophora, Cnidaria y Placozoa (Halanych, 2004). B
- 18 - Dentro de los animales bilaterales, la distincin entre organismos deuterostomados y protostomados se ha mantenido (Adoutte et al., 1999, 2000, Halanych 2004). Sin embargo, la ordenacin de los grupos dentro del grupo de los Protostomados ha cambiado (Figura 5b). Por ejemplo, la ubicacin basal dada a los Platyhelminthes y a otros organismos acelomados en la visin tradicional, ha cambiado para ubicarlos dentro de una de las dos grandes lneas evolutivas que se reconocen dentro de los protostomados: los Lophotrochozoa. Este grupo incluye a todos los taxa que tienen segmentacin de tipo espiral y que presentan larva trocfora o presencia de lofforo. De esta forma, algunos grupos como los Briozoos o los Braquipodos, que tradicionalmente se reconocieron como deuterostomados se incluyen hoy como protostomados. Sin embargo, el cambio ms radical dentro de los protostomados ha sido la proposicin de que los Anlidos estn ms emparentados con el grupo de los Moluscos que con los Artrpodos (Adoutte et al., 1999, 2000; Halanych, 2004). As, mientras los dos primeros grupos se incluyen dentro de los Lophotrochozoa, los Artrpodos se han reubicado junto a los Nematodos y otros taxa, que sufren la muda o ecdisis de su cubierta corporal, en el grupo de los Ecdysozoa (Figura 5b).
Figura 6. Cortes transversales a travs de un organismo: A) Acelomado, B) Pseudocelomado y C) Celomado. (Obtenido de Hickmann et al., 1998).
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Figura 7. Origen del mesoderma y del celoma en animales Protostomados y Deuterostomados.
CONCLUSIONES
Aunque en los ltimos 15 aos se ha avanzado mucho en la comprensin de las relaciones filogenticas que presentan los grupos que forman los metazoos, aun persisten muchas incgnitas sobre la historia evolutiva de los taxa. Es interesante observar que el estudio de la evolucin a travs de diferentes tipos de caracteres (morfolgicos, embriolgicos y moleculares) puede generar resultados consistentes. Estas conclusiones son las que deben incorporarse como hiptesis cada vez ms certeras de las relaciones entre los grupos. Los resultados de aquellas relaciones que no coincidan entre trabajos morfolgicos y moleculares deberan continuar en estudio.
* = Grupos que se estudiarn en los trabajos prcticos del curso.
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GUIAS DE TRABAJOS PRCTICOS
- 22 - LABORATORIO N 1
TAXONOMA Y SISTEMTICA
1. INTRODUCCIN
La Taxonoma es una rama de la Biologa que se ocupa de describir, nominar y clasificar los organismos animales de acuerdo a sus rasgos o caracteres. El padre de la Taxonoma moderna fue Carlos Linneo, quin en el siglo XVIII propuso un sistema de clasificacin y nominacin, que son la base de los sistemas que se emplean actualmente: Sistema de Clasificacin Jerrquico y Sistema de Nomenclatura Binomial, respectivamente. El Sistema de Clasificacin Jerrquico agrupa o clasifica los organismos animales en niveles o categoras taxonmicas ordenadas jerrquicamente: Reino, Phylum, Clase, Orden, Familia, Gnero y Especie (se aceptan niveles intermedios). Los grupos resultantes en cada nivel corresponden a taxones o taxa, cada uno de ellos con un determinado nombre y caractersticas diagnsticas. El Sistema de Nomenclatura Binomial establece como se debe nominar cada taxn a nivel de Especie. Este debe estar constituido por dos nombres: nombre genrico seguido del nombre especfico. Ambos nombres se escriben en latn con letras cursivas o subrayadas separadamente; adems, el nombre genrico debe ser escrito con inicial mayscula; mientras que, el nombre especifico con inicial minscula (se acepta un trinomio para subespecies). La Sistemtica es la ciencia de la diversidad; es decir, la organizacin del conjunto total del conocimiento sobre los organismos. Es una disciplina de sntesis que estudia y propone las relaciones evolutivas entre los grupos de organismos. Por lo tanto, tiene en s una vocacin predictiva y un trasfondo terico que supera al de la taxonoma. Entre los caracteres morfolgicos y embriolgicos que se han propuesto tradicionalmente para reconstruir la filogenia del reino Animalia y que han sido avalados en los ltimos aos por estudios genticos a nivel molecular, se encuentran el tipo de simetra y origen embrionario del celoma. Se entiende por simetra a la manera como se disponen los rganos o estructuras en relacin a ciertos ejes del cuerpo del organismo. De acuerdo a sta, ha sido posible reconocer dos lneas evolutivas tempranas en la filogenia animal: la de los Radiata y Bilateria, con simetra radial primaria y simetra bilateral primaria, respectivamente. Los Radiata se caracterizan por ser animales con formas generalmente tubulares o de vasija y de vida ssil o escasa capacidad de desplazamiento tales como algunas esponjas, medusas e hidras. En estos animales se distingue una regin oral donde se ubica la boca y una regin opuesta a sta que es la regin aboral. En cambio, los Bilateria se caracterizan por su capacidad de desplazarse en una direccin (hacia delante); diferencindose en stos una regin anterior (extremo ceflico o cabeza) de posterior (extremo caudal o cola), una regin dorsal de ventral y una regin lateral derecha de lateral izquierda. Los animales con simetra bilateral, en su mayora son animales que se caracterizan por presentar celoma o cavidad corporal entre pared del cuerpo y del tubo digestivo. Esta cavidad aloja los rganos, los que estn sujetos a ella por un tejido de origen mesodrmico: mesotelio o peritoneo. Esta cavidad surge dentro del tejido mesodrmico durante el desarrollo embrionario y puede originarse de dos formas: por esquizocelia o por enterocelia. De acuerdo a esto, los Bilateria celomados se separan en dos grandes ramas evolutivas: los Protostomados y los Deuterostomados. En los primeros el celoma se origina por esquizocelia; mientras que en los segundos el celoma se origina por enterocelia.
- 23 - 2. TAXONOMA
La taxonoma y las relaciones filogenticas ms aceptadas hoy en da, de los grupos animales a estudiar durante este semestre, son las siguientes:
Reino Animalia Subreino Radiata Phylum Porifera Phylum Cnidaria Subreino Bilateria (animales tripoblsticos y con simetra bilateral) Rama Protostomia (protostomados) Phylum Platyhelminthes (gusanos planos) Phylum Nematoda (nemtodos) Phylum Mollusca (moluscos) Phylum Annelida (gusanos segmentados) Phylum Arthropoda (crustceos, insectos, araas y ciempis) Rama Deuterostomia (deuterostomados) Phylum Echinodermata (equinodermos) Phylum Chordata (cordados)
Filogenia de los 9 phyla ms diversos dentro del reino animal.
- 24 - 3. ACTIVIDAD PRCTICA
3.1 Tipos de Simetra en el reino Animalia:
a) Utilizando plasticina, modele un cuerpo asimtrico y compruebe la ausencia de planos de simetra. b) Utilizando plasticina, modele un cuerpo con simetra radial. Distinga a lo menos dos planos de simetra y reconozca en los extremos del eje principal del cuerpo: regin oral (boca) y regin aboral (Figura 1). c) Utilizando plasticina, modele un cuerpo con simetra bilateral. Distinga plano sagital, plano frontal o coronal y plano transversal e identifique las regiones corporales que cada uno de estos planos determinan (Figura 2).
3.2 Observe y analice el cladograma de la Figura 3 y responda:
a) Distinga tres grupos monofilticos y para cada uno de ellos indique: organismos que los conforman y las sinapomorfas que los definen. b) Para cul(es) agrupaciones el carcter cuatro patas es una sinapomorfa y para cual(es) un simplesiomorfa? c) Distingue en el cladograma algn grupo parafiltico?. Fundamente su respuesta. d) Distingue en el cladograma algn grupo polifiltico?. Fundamente su respuesta. e) Qu organismos usted agrupara juntos para conformar un grupo parafiltico y un grupo polifiltico?. f) Qu es una autapomorfa?. S es que distingue alguna en el cladograma, indquela.
4. ACTIVIDAD COMPLEMENTARIA
4.1 Realice un esquema con las relaciones evolutivas tradicionales, basadas en los caracteres embriolgicos y de simetra, propuestas para el grupo de los Metazoos. 4.2 Averige la clasificacin taxonmica completa de: puma, loco, and, merluza comn, madre de la culebra y langosta de Juan Fernndez.
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Figura 1. Planos y regiones corporales en un organismo con simetra radial (obtenido de Hickmann et al., 1998).
Figura 2. Planos y regiones corporales que se reconocen en un organismo con simetra bilateral (obtenido de Hickmann et al., 1998).
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Figura 3. Cladograma que muestra las hipotticas relaciones filogenticas de algunos vertebrados.