Entre las caracterktim que distinguen a una clula eucariota tpica, junto con la presencia de un ncleo bien delimitado,

se encuentra el hecho de que estas clulas poseen, adems de la membrana plasmlica, un complejo sistema de membranas internas denominados sistema de endomembranas Este complejo sistema parece ser imprescindible para el mantenimiento de la actividad vital de las clulas que tienen un volumen relativamente grande. El sistema de endomembranas est ausente en las pequeas clulas procanatas. La extensin del sistema de endomembranas se deduce cuando se conoce que, en las clulas eucariotas tpicas, estas endomembranas representan del 95 al 98 % de todaslas membranas celulares,de modo que la membrana plasmtica que rodea a la clula slo es una pequea fraccin del total de ellas. Las endomembranas no son homogneas, presentan un definido grado de diferenciaciny especializacin que conduce a la formacinde organelos subcelulares distinguiblesdesdelos puntos devista estmctural y funcional, por lo que resulta muy vlido estudiar estos componentes celulares bajo la denominacin de organelos membranosos internos (Fig.21.1).

Tipos de organelos membranm internos

Los organelos membranosos internos de las clulas eucariotas son: retculo endoplasmtico,aparato de Golgi, lisosomas,peroxisomas, mitocondrias, membrana nucleary cloroplastos. El retculo endoplasmtico constituye la mayor fraccin del sistema de endomembranas, representa del 50 al 70 % de las membranas internas, posee 2 variedades: el retculo endoplasmtico liso y el retculo endoplasmtico rugoso. El aparato de Golgi representa entre 5 y 10 % del total de las endomembranas, mientras que los lisosomas y peroxisomas representan menos del 1 %. Estos 4 organelos membranosos se estudian detalladamente en este captulo, las mitocondrias y la membrana nuclear se tratarn en otros captulos las primeras se estudiarn en la respiracin celular (seccin VI) y la segunda cuando se estudie el ncleo celular (captulo 23). Los cloroplastos son organelos membranosos tpicos de las clulas vegetales (capitulo 45).

Retculo endoplasmti rugoso Lisosoma Peroxisoma

Aparato de Golgi

Nuclolo

Mitocoodrias
Fig. 21.1. Imagen de una clula eucariontf vista por medio del rniiroarapio electrnico. Ohsrvesc la prcsenria en el interior celular de numerosas estruettiras de aspecto mernbranoao. (Tomado de Priniipes de Biochimie. AL. Lehninger, 1985).

Ncleo Membrana plasmtica

Estructura general de las endomembranas

Si bien la composicin exacta de cada una de las membranas que integran los organelos membranosos intracelulares difiere de uno a otro, todos ellos presentan una estructura general comn que responde al modelo de mosaico fluido. Esto significa que las membranas intracelulares presentan una doble capa de lpidos donde se encuentran diferentes protenas; estos constituyentes se mantienen unidos mediante interacciones dbiles. Las diferencias de composicin se refieren al tipo y proporcin de los diferentes lpidos de la bicapa y a las protenas que estn asociadas. Los organelos membranosos internos de la clula se distinguen adems por la forma de organizarse en el espacio intracelular. Algunosorganelos membranosos,como las mitocondrias,presentanen su estructnra una doble membrana pero la mayora posee una sola. Todas estas diferencias de los organelos membranososse relacionancon la funcin que desempean en el metahlismo celular.

Funciones generaies de los organelos membranosos

Cada organelo membranoso realiza funcionespropias, que en conjunto posibilitan funciones como: 1.Compartimentacin. El sistema de endomembranas divide el espacio celular en compartimientos, a su vez mantiene separadas diferentes sustancias que participan en el metabolismo, como las enzimas, los sustratos y los cofactores; esto hace que cada organelo membranoso constituya un reducto metablico casi independiente del resto de la clula, lo que posibilita que en una clula puedan ocurrir, de manera

simultnea, procesos metablicos incompatibles de producirse en un mismo comparmiento. 2. Establecimiento de gradientes de concentracin. El carcter semipermeable de las membranas biolgicas posibilita que a travs de ellas se establezcan gradientes de concentracin de diferentes sustancias, estos gradientes de concentracin representan determinada energa potencial que puede manifestarse durante varias funciones celulares. 3. Disponibilidad de reas de superficie. Muchas funciones celulares slo pueden realizarse en las membranas o a travs de ellas. Los organelos membranosos proveen extensas superficiesdonde se producen diferentes reacciones metablicas, y a travs deestas reasseUeva a cabo el intercambio de sustancia entre compartimientos. 4. Incremento de las velocidades de los procesos metablicos. En relacin con los 2 aspectos anteriores se encuentra la funcin general de las endomembranas de acelerar la velocidad con que pueden ocurrir, en el interior de las clulas, determinados procesos dependientes de la difusin de sustancias. La compartimentacin reduce los espacios intracelulares, donde los sustratos deben difundir para interaccionar con las enzimas que los transforman; por otra parte, muchos sustratos difunden en las 2 dimensionesdeterminadas por las membranas, lo cual incrementa demanera extraordinaria la velocidad para tener acceso a los sitios activos de enzimas localizadas en la propia membrana. 5. Generacin de nuevas membranas. Hasta donde se conoce, las membranas biolgicas slo se forman por crecimiento de membranas preexistentes. El sistema de endomembranas provee un soporte que posibilita el crecimiento de las propias membranas, lo cual resulta imprescindible para el ciecimiento y la multiplicacin celulares.

Relaciones entre los organelos membranosos

La diferenciacin de los organelos membranosos y su delin~itacinde compartimentos celulares separados, no implican que los organelos son totalmente independientes. Los organelos membranosos establecen importantes relaciones estructurales y funcionales entre s; stas son un rea de intensa investigacin en la actualidad.

El retculo endoplasmtico es el organelo membranoso ms abundante en la mayora de las clulas eucariotm, gran parte del interior celular se encuentra ocupado por el conjunto de membranas que componen este organelo. En las secciones celulares preparadas para obtener imgenes de microscopia electrnica, el retculo endoplasmtico aparece como un conjunto de espacios muy aplanados rodeados por una membrana; se considera que este organelo es un enorme saco membranoso nico, muy replegado y comprimido, conectado tambin por una serie de finos tubos (fig. 21.2). El espacio encerrado dentro del retculo endoplasmtico constituye un compartimento intracelular independiente y suele denominarse lumen o espacio cisternal. La separacin entre las membranas del retculo endoplasmtico es de 20 a 30 nm, ste tambin presenta continuidad con la membrana nuclear externa Y en l se distinguen 2 porciones diferentes, tanto desde los puntos de vista estructural como funcional (fig. 21.3). El retculo endoplasmtico rugoso se caracteriza por presentar gran cantidad de nbosomas unidos a la cara externa desus membranas, que le da el aspecto que origina

Fig.

21.2. Esquema del retculo endoplasmtico. Ntese que se distinguen porciones con aspecto de sacos aplanadas, micntras en otras nons existen tubos inembranosos finos qrre iirterconeitan los anteriores. (Tomado de Moleeular Biology of the cell. B. Alberts et al., 198.1).

RE rugoso

RE liso

IFig. 21.3. Imagen al niicn,sropiii rleelrnico dc una seceiijn de clula. donde se obserraii porciones del retculo endoplasnitico: reticulo endoplasmYieo liso (RE lisni y retculo endoplasnitiw rugoso (RE rugoso). Puede iipreciarsc el asperto diferente de anihas porciones del retculu. (Tomado de Molerular Biulogy of thc ccll. B. Alherts et al., 1983).

su denominacin; su organizacin es en forma de sacos aplanados y apilados llamados cisternas (fig. 21.4). El retculo endoplasmtico rugoso est presente en todas las clulas nucleadas, pero es mucho ms abundante en clulas secretoras que sintetizan protenas las que luego son exportadas al exterior de la clula. El retculo endoplasmticolisoes continuacin del mgoso y representa porciones del retculo endoplasmtico desprovistas de ribosomas; se organiza en forma de finos s tubos interconectados con las cisternas del retculo endoplasmtico rugoso; adems e muy abundante en las clulas que sintetizan Ipidos de forma activa, aunque en general representa slo una pequea fraccin del retculo endoplasmtico (Fig. 21.3).

Fig. 21.4. Relculo endopla~mticurugoso (RErugosa) en un corte de clula observado al microscopio electrnico. Las membranas del retculo endoplasmtico rugoso forman cisternas con aspecto de sacos ma) aplanados y apiladus. (Tomado de Molecula~.Biology uf the cell. B. Alberts et al., 1983).

El trmino "microsoma", que aparece con frecuencia en textos de bioqnmica, se utiliza para denominar pequeas vesculas que se originan por fragmentacin y sellaje del retculo endoplasmtico, al someter las clulas bajo tcnicas de homogeneizacin. Segn la porcin del retculo endoplasmtico donde se originan, se formarn microsomas rugosos o lisos que pueden ser separados mediante centrifugacin; aunque estos microsomas no conservan toda la estructura del retculo endoplasmtico, han resultado muy tiles en el estudio de algunas caractersticas de este organelo membranoso. La funcin del retculo endoplasmtico rugoso es fundamentalmente la sntesis de proteinas -en especial glicoproteuas. Las prnteinas se sintetizan en los ribosomas que tapizan la superficie externa del retculo endoplasmtico rugoso; hoy se sabe que estos ribosomas unidos a este retculo son idnticos a los que se encuentran libres en la clula. En la actualidad seconsidera qnela mayora o todas las protenas sintetizada en el retculo endoplasmtico rugoso comienzan su sntesis en los ribosomas libres pero, una vez formado el pptido seal (captulo 46), una "partcula reconocedora de seal" se unea stee impide la continuacin de la sntesis. Esta partcula interviene tambin en el reconocimiento de receptores especficos en la superficie externa del retculo endoplasmticorugoso. Una vez unido el ribosoma a la membrana, la unin se estahiliza y la sntesis protenica contina. Esta sntesis de protenas se produce de modo que la cadena polipeptdica en crecimiento surge hacia el espacio del lumen o bien queda incorporada a la membrana (incorporacin cotraduccional) (Fig. 21.5). Adems del proceso biosinttico descrito,se sabe que algunas protenas sintetizadas en los ribosomas libres pueden ser incorporadas a las membranas del retculo endoplasmtico rugoso y a otros organelos membranosos (incorporacin postraduccional); para estos casos hay evidencias muy claras de que existen secuencias seales especficas y de que, al menos en algunos de ellos, el proceso requiere el consumo de energa. Se plantea que posiblemente todas las protenas sintetizadas en el retculo endoplasmtico rugoso experimentan un proceso de glicosilacin; no existe acuerdo de que este proceso de glicosilacin se inicie en el retculo endoplasmtico mgoso o sea privativo del aparato de Golgi. Se ha postulado que la glicosilacin de las protenas sintetizadas en el retculo endoplasmtico rugoso puede ocurrir simultnea al crecimiento de la cadena poli-

Eliminacin del pptido seal

Cadena poli&ptidica terminada con pptido seal eliminado

Fig. 21.5. Sntesis de protenas en el retculo endoplacmtico nigoso. La sintesiseomienzaen ribosomas libres, pero una vez formado el pptido seal el complejo se une a la superficie externa del retculo endoplasmtico, y la unin se estabiliza por protenas especficas, postcriormcnte la sntesis de protenas contina. (Tomado de Molecular Biology of the rcll. B. Alberts et al., 19113).

Componentes celulares y Oui&ica mkcular

393

procesamiento de glicosilaciones -sobre todo en residuos de serina y treonina-, modificacin de los oligosacridos unidos a radicales de asparagina, protelisis parcial, sulfatacin y adicin de cidos grasos. Todos estos cambios son cataii7ados por enzimas localizadas en el sistema de cisternas del Golgi. Las biomolculas que maduran en el aparato de Golgi emergen a travs de su regin trans -aunque tambin de algunas cisternas intermedia$- en forma de vesculas que siguen diferentes destinos dentro de la clula (fig. 21.7).

Membrana plasmtica basal

. .

Fig. 21.7. I'roceso d c maduracin d e biumolliulas en el aparato de Golgi. Las hiomelbcuias ingresan al aparato de Golgi por su regin iis y se van trasladando hacia la regin trans, en c u y trinsita rufrcn modifieaeionrs de distinto tipo. Las Ihiamoleulas maduras emergen en forma de vesculas que siguen diferentes destinos en la clula. (Tomado de Molecular Biologs of the ecll. B. Alherts et al., 1983).

El aparato de Golgi tiene uiia participacin destacada en la preparacibn y concentracin de protenas que son secretadas por la clula; de hecho el aparato de Golgi est muy desarrollado en las clulas que realizan esta funcin secretora. Los productos de secrecin uiia vez maduros y concentradosseseparan del aparato de Golgi en forma de yesictila\. donde ruele ocurrir una concentracin ulterior. Las vesculas de secrecibii se adoiaii a la iiirinhrana plasmtica y se fusionan con sta y vierten su contenido al exterior de la celula, en un proceso denominado exocitosis, que se produce ante estmulos especficos.

Los lisosomas son yesculas 'meinbranosas de tamao y forma diversos, cuya heterogeneidad obedece a las distintas etapas evolutivas de su ciclo funcional; constituyen orgaiielos que estn implicados en la degradacin de diferentes biomoiculas, por lo cual se les compara con un aparato digestivo intracelular. Esta
-

Componentes celulares y Gentica molec~phr

395

Fig. 21.8. Aspecto de los lisosomas primarios y secundarios en una imagen de microseopia electrnica. Lisosoma primario (LP) y lisosoma secundario (LS). (Tomado de Molccular Biologv of the eell. B. Alberts et al., 1983).

funcin tpica de los lisosomas se realiza gracias a las enzimas hidroltieas que suman varias decenas de diferentes hidrolasas, capaces de actuar sobre los distintos sustratos. Las enzimas lisosomales se sintetizan en el retculo endoplasmtico, de donde pasan al aparatode Golgi. Las enzimas lisosomales se caracterizan por ser glicoproteinas y poseen un pH ptimo en la regin cida. El lisosoma, como organeloindependiente, se origina por evaginaciones del aparato de Golgi en forma de pequeas vesculas de 0 5 pm de dimetro, que se denominan lisosomasprimarios(fig. 21.8). H ' ) dependiente de La membrana de los lisosomas posee una bomba de protones ( ATP, que mantiene el interior de este organelo en un valor de pH cercano a 5,0, en correspondenciaconel valor pthode pH para la accin de las hidrofasasque contiene. L a scaraeterscw de permeabilidadde esta membrana son tales que, mienhas mantienen separadas sus potentes hidrolasas del resto de la clula, permiten la salida de los productos de degradacin de las biomolculas que son digeridas. Los mecanismos, mediante los cuales las enzimas lisosomales son dirigidas hacia la formacin de este organelo, no estn del todo aclarados, pero se les ha atribuido un elevado significado a la presencia en las enzimas lisosomales de un oligosacrido que contiene manos 6 fosfato,lo cual se considera un marcador especfico de estas enzimas y que pudiera participar en interacciones con receptores vinculados a su transporte intracelular. Los sosomas participan en el recambio normal de los componentescelulares y en la digestin de materiales provenientes del exterior celular; tambin intervienen en la remodelacin de tejidos durante la embriognesis y el desarrollo, e incluso en mecanismos emergentes de supervivenciacelular ante un inadecuado suministrode nuhientes. En su funcionamiento los lisosomas primarios dan origen a diversos tipos de lisosomas secundariosde variada morfologa, cuya nomenclatura diverge de un autor a otro. Resulta de inters referirse a 2 tipos de lisosomas secundarios, ya que sus denominaciones se basan en el origen del material en proceso de digestin localizado en su interior, los autofagosomas (lisosoma secundario autofgico) y los heterofagosomas(lisosoma secundarioheterofgico). Los heterofagosomas son vesculas digestivas que se forman por la fusin de lisosomas primarios con vesculas heterofgicas, constituidas por invaginacionesde la membrana plasmtica que incluyen en su interior material proveniente del exterior celular (fagocitocis y pinocitocis). La fagocitocis y la pinocitocis son 2 variantes de un proceso general denominado endocitocis; como su nombre indica, la endocitocis consiste en la incorporacin al interior celular de material proveniente del exterior. En el caso de la fagocitocis el material incorporado es relativamentevoluminoso (virus, bacterias, fragmentos de otras clulasy complejossupramacromoleculares),mientras que la pinocitd se refiere a la incorporacin de molculas o pequeas porciones del medio extracelular. El mecanismo general de la endocitocis consiste en la invaginacinde la membrana plasmtica, con formacin de una vescula donde queda incluidoel material endocitado; por tanto, la membrana que rodea este material tiene su origen en la membrana plasmtica. Al menos, en algunos casos el mecanismo de endocitocis se desencadena por la unin del material que ser endocitadoen los receptores especficoslocalizados en la propia membrana plasmtica. Los autofagosomas se forman por la fusin de lisosomas primarios con vesculas autofgicas, que contienen en su interior material procedente de la propia clula. El origen y formacin de las vesculas autofgicas se desconoce. En la figura 21.9 se representan estos procesos de autofagia y beterofagia.Al lisosoma secundario que contiene en su interior material que noes digerible se te denomina cuerpo residual. Se ha descrito un numeroso grupo de enfermedades hereditarias debidas a deficiencias de algunas de las enzimas lisosomales; estas enfermedades de "ates0ramiento"con frecuencia afectan el normal desuroUo del sistema nervioso central y de otros rganos. Es comn observar en clulas de pacientes con estas afecciones un gran nmero de lisosomas distendidos y "abarrotados", con el sustrato no digeridode la enzima que est en dficit (fig. 21.10).

Membrana plasmtica

Fagocitosis

Fig. 21.9. Esquema representativo de los evenloa que ocurren durante la autofagia ( a ) y d u r a n t e la Iieterofagia (b).Lisosuma primario (LP). Autafagosoma y hcternfagosonis. En ambas casos, una vez englobado en una vescula el material a digerir, sc produce la fusin ron lisosomas primarios y se inicia la degradacin de las biomoIculas secuestradas. (Tomado de Maleeular Biolugy of thc iell. B. Alberts el al., 1983).

Los lisosomas tambin estn implicados en otro tipo de alteraciones, como los procesos iniamatorios y degenerativos. En otras partes del texto se har referencia a algunas de estas enfermedades.

Los peroxisomas son pequeos organelos membranosos de forma esfrica, que en los cortes estudiados al microscopio electrnico, suelen presentar en su interior zonas de aspecto cristalino (fig. 21.11). En la mayora de las clulas los peroxisomas no rebasan los 025 pm de d i i e t r o , pero en algunas, como las del hgado y el rin, alcanzan 0,s pm. Los peroxisomas se originan por vesiculacin del retculo endoplasmtico que, en ocasiones,se les observa unidos por porciones tubulares. No obstante, la mayora de las protenas de los peroxisomas son importadas desde el citoplasma. Si bien el contenido enzimtico de los peroxisomas es variable de un tipo celular a otro, en todos los casos parecen estar presentes enzimas que intervienen en el metabodel perxido de hidrgeno (H,O,). En efecto, la catalaia participa en la oxidacin dealgunassnstancias, utilizandod&ectamenteel oxgeno molecular segn la reaccin:

Fig. 21.10. Imagen de niieruscopin clertrnira de clulas provenientes dc uii paciente afectado con la enfermea ! -Sacfis. Lisosomas scdad de T tundarios (1.S): Obsrreiise los lisosonias secundarios dilatados por inateri:il de tipo iipdiro (ganglisidos) no digerido. (Tomadode Prinripcs de Riocliimie. 1 . . I.dininger, 1982).

Por su parte la peroxidasa tiene a su cargo la descomposicin del H,O,, una sustancia potencialmente daina para la clula:

Los peroxisomas intervienen en procesos de detoxificacin, y en algunos tejidos pneden participar en la degradacin de cidos grasos. En las plantas estos organelos cumplen diversas funciones que incluyen procesos metablicos que permiten a sus clulas convertir cidos grasos en glcidos, lo cual es imposible en las clulas animales.

Fig. 21.11. Peroxisomas vistos por medio del microscopio electrnico. Peroxisomas (P) Obsrvense lar zonas centrales de aspecto crirtalino earaiteristieas de estos nrganelos. (Tomado de hlolecular Biology of the rell. B. Alherts et al.. 19831.

Relaciones del sistema de endomembranas

Como se seal inicialmente el sistema de endomembranas se encuentra relacionado de maneras estructural y funcional; ejemplo de estas relaciones son las que se establecen entre el retculo endoplasmtico y el aparato de Golgi, as como entre los peroxisomas y los lisosomas. Sin embargo, hoy da se atribuye una funcin vital en las relaciones entre membranas y vesculas membranosas que establecen conexiones no slo entre los organelos del sistema de endomembranas, sino de stos con la propia membrana plasmtica; estas vesculas constituiran verdaderas unidades para transportar componentes de membranas y protenas especficas entre las diferentes membranas celulares. Cuando las vesculas de secrecin se fusionan con la membrana plasmtica no slo vierten su secrecin al exterior, sino que su membrana se integra a la plasmtica. Tambin se ha observado que los componentes de estas vesculasson reciclados, de modo que tambin se forman vesculas porinvaginacin de la membranaplasmtica, las cuales se integran de nuevo al sistema de endomembranas; esto explica que no se produce un crecimiento imitado de la membrana plasmtica en las clulas secretoras, adems, tiene un sentido econmico dado por la reutilizacin de algunos componentes de las propias vesculas secretoras. Relaciones similaresparecen establecerse entre otros organelos membranosos, aunque el retculo endoplasmtico y el aparato de Golgi se encuentran en el centro de estos vnculos. Las vesculas transportadoras explican el crecimiento de otras membranas a partir de la incorporacin de algunos componentes al retculo endoplasmtico. Con frecuencia estas vesculas se observan envueltas por una capa de aspecto polidrico, a las cualesseles hadenominado vesculas cubiertas, y el componente fundamental de su envoltura es una protena denominada clatrna (fig.21.12). Probablemente la formacin y separacin de la cubierta de clatrina guarde relacin con la orientacin de estas vesculas hacia diferentes compartimientos celulares. Adems de estas vesculas de transporte, en el interior de las clulas existe una llamada protena transferidora de fosfolpidos,que traslada molculas de este tipo de Ipidos entre diferentes organelos membranosos como pudieran ser el retculo endoplasmtico y las mitocondrias. Sin dudas, el conocimiento sobre las complejidades estructural y funcional del sistema de endomembranas se encuentra en su inicio.

Fig. 21.12. Vesiculas cubiertas ohserradas por medio del microscopio electrnica. V&culas cubiertas (VC). Estas estnicturas participan en el "trasiego" de distintos eomponentes entre diferentes membranas de las clulas. La cubierta de aspccto polidrico est formada fundamentalmente por la proteina clatrina. fTomadu de Molecular Biology O f the eell. B. Alberts ct al., 19831.

Resumen
Las c6lulas eueariotas presentan en su interior un complejo sistema de membranas, las cuales componen un diverso coqjunto de organelos membranmm
intraeelulares.

Los organelos membranow intracelularrs son: el reticulo endoplasmtico, el aparato de Golgi, los lismmas, los peroxisomas, las mitoeondrias, la membrana nuclear y los elomplastos. Los cloroplsstos d o se encuentran en clulas que llevan a cabo el proceso de fotosntesis, el resto est praente con mayor o menor desarrollo en la mayora de las clulas eucariotas. La estructura general de las endomembranasse correspondecon el modelo de mosaico fluido, cada organelo membranoso se diferencia de los dems por las composiciones tipdica y proteica de m membranas y el modo de organizarse
&as.

Las funciones generales que reazan los organelos membranasos son las siguientes:

2. Establecimiento de gradientes de concentracin. 3. Disponibilidad de reas de supercie. 4. Incremento de la velocidad de los procesos metabtim. 5. Generacin de nuevas membranas. El retlculo endoplasmtico es el organelo membranoso ms extenso; sus funciones se relacionan con la sntesis de protenas que han de ser exportadas al exterior de la clula, la modificacin estmctural de estas protenas y la sntesis de tipidos. En algunas clulas tambin realiza funciones de detoxicacin. En el retculo eudoplasmco se distinguen 2 porciones denominadas reticulos endoplasmaticos liso y mgoso, cuya diferencia fundamental es la presencia de ribosomas asociados a la superficie externa del segundo. El aparato de Golgi es un centro procesador y distribuidor de macromolculas en el interior de las clulas. Este aparato intervieneen la modificacin pastradufon de numerosas protenas. Estas modificaciones son glimilaciones y modicaciones de los oligosacridos unidos a las protenas, pmtelisis parcial, sulfatacin y adicin de dcidos grasos. El aparato de Golgi adopta una estructura peculiar formada por una serie de sacos aplanados de superf~cie lisa, cuyos coqjuntos se les denomina dictiosomas. Los productos madurados en el aparato de Golgi salen al exterior de las clulas o son distribuidos a otros compartimientos intracelulam a travs de vesculas de transporte. Los lisosomas constituyen centros de la digestin intracelular de numerosas biomolcuias; ellos se caracterizan por poseer numerosas bidrolasas cuyo pH ptimo se encuentra en la zona cida. Se originan en el aparato de Golgi en forma de pequeas vesculas denominadas tisosomas primarios; estos lisosomas primarios, por fusin con otras membranas, dan lugar a lisosomas secundarios de tipo autofspicoo beterofgico segn el origen del material que se digiere en su interior. La deficiencia hereditaria de enzimas lisosomales ocasiona diversas enfermedades. Los peroxisomas son pequeos organelos membranosos en forma de vesculas que suelen presentar en su interior un contenido de aspecto cristalino; debido a sus h a s , intervienen en reacciones de oxidacin de diferentessustancias y, en especial, en la descomposicin del 50, el cual se forma en estas reacciones y puede daino para la clula. Todos los organelos membranosos intracelulam presentan relaciones estnic-ales y funcionalesentre s; estas relaciones pueden ser por connuidad Fsica de membranas o, lo que es ms comn, por la comunicacin que se establece entre

Componentes celulares y Gedtica molecular

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ellos y con la membrana p l d i i c a por medio de las vesculas de transporte. 'Igmbin una protena transferidora de fosfolpidos eontnbuye al intercambio de componentes entre los diferentes organelos membranosos.

Ejercicios
1. Enumere todos los organelos intracelulares que estn formados por membranas. 2. Cul es la estructura general de las membranas que constituyen a los organelos membranosos intracelulares? ;Cules caractersticas las distinguen? 3. Explique las funciones generales de los organelos membranosos. 4. Cules son las caractersticas estructurales y funcionales de las 2 porciones del retculo endoplasmtico? 5. Explique cules son los mecanismos que intervienen en la unin de los ribosomas con el retculo endoplasmtico rugoso. 6. Cul esla participacin del retculoendoplasmticoenla formacin de membranas intracelulares? 7. Cules son las caractersticas estructurales y funcionales del aparato de Golgi? 8. :Mediante cul mecanismo los productos madurados en el aparato de Golgi alcanzan otras localizaciones? 9. Cules son las funciones generales de los lisosomas y cmo se asegurael cumplimiento de estas funciones? 10. Cules son las diferencias entre un lisosoma primario, un autofagosoma y un heterofaeosoma? 11.Cules son las caractersticas estructurales y funcionales de los peroxisomas? 12. ;,Cmo se establecen las relaciones estructurales y funcionales entre los diferentes organelos membranosos?