1 4Cl ENClAS 73 ENEPO MAPZO 2004

La
coIonizacin
dc|
medio terrestre
por | as p| artas
Susana VaIencia vaIos, Iaime Iimnez Ramirez, GabrieI FIores Franco
iod ioocoiu on lus osoius, lu cuul
iocibo ol nonbio do osoiooloninu
y osu confoinudu oi un conuoso
quInico nuy iosisono u lu dosocu-
cin y u ugonos nocunicos. Enio
oios, osos cuiucoios jciclo do vidu
con uloinunciu do fusos, ol onbiin
y lu iosonciu do osoiooloninu)
oinion ioconocoilus cono un giu-
o nonofiloico, sin onbuigo lus iolu-
cionos filogonoicus onio los giuos
do lus onbiiofius son un nuy dis-
cuidus.
Uno do los osquonus filogonoi-
cos nojoi sooiudos uiu osos giu-
os os ol ioulizudo oi Hoddoison y
sus coluboiudoios, ol cuul fuo oboni-
do oi nodio do unulisis cludisu uili-
zundo socuoncius do nucloidos dol
gon 18 do ARN iibosonul on ulgus, nus-
gos y iuquoofius jfiguiu 2).
Muchos hun sido los cuiucoios
quo so hun innovudo on lus onbiiofi-
us u lo luigo do su hisoiiu, sin onbui-
go cuuio do ollos son do ul nugniud
quo hun oiniido u osus ulcunzui
unu giun divoisidud y nuicui cun-
bios significuivos on su hisoiiu ovo-
luivu. ol ciclo do vidu con uloinunciu
do gonoiucionos, lu udquisicin dol
ojido do conduccin, lu iosonciu do
lu sonillu y lu udquisicin dol cuiolo
ioocoi dol vulo. Lu udquisicin do
odos osos cuiucoios osu iocodidu
oi un ovono oulnono inucun-
o quo dobi soi lu buso do lu uuii-
cin y ovolucin do los nisnos. lu
colonizucin dol nodio oiiosio oi
lus lunus.
Exiso cioiu coniovoisiu sobio ol
iono do uuiicin do lus lunus on
ol unbiono oiiosio. Giuy, con buso
on lu iosonciu do osoius nuy u-
iocidus u lus do ulgunus houicus y
Lus lunus oiiosios so cuiucoiizun
oi osooi un ciclo do vidu busico
con uloinunciu do dos gonoiucionos
nulicoluluios disinus, ol gunoofio
huloido jn) ioduco gunoos quo ul
fusionuiso oiiginun un cigoo diloi-
do j2n), oso so dosuiiollu y foinu un
onbiin diloido j2n), ol cuul so con-
voiiiu on un osoiofio nuduio j2n)
quo duiu oiigon u osoius huloidos
jn) u iuvos do noiosis, lus osoius ul
goininui oiiginun un nuovo gunoo-
fio huloido, coiiundoso usI ol ciclo
do vidu jfiguiu 1).
Eso ciclo do vidu osu ioiosonu-
do on difoiono foinu doondiondo
dol giuo uxonnico ul quo oiono-
co unu lunu dooininudu. AsI, on lus
lunus vusculuios, cono los holochos
y lus lunus con sonillu, lu fuso o go-
noiucin doninuno on ununo y on
iono do duiucin os lu osoiofIi-
cu, os docii lu fuso quo ioduco oso-
ius y quo gonoiulnono os diloido,
oi ojonlo los uibolos, uibusos y
hioibus coiiosondon u lu fuso oso-
iofIicu, nionius quo lu fuso doninun-
o on biiofius jhouicus, unocoios y
nusgos) os lu gunoofIicu, dondo un
ojonlo do osu fuso son los nusgos
quo so onon on los nucinionos. Ado-
nus dol ciclo do vidu con uloinunciu
do fusos con ioioduccin oogunicu,
odus lus lunus oiiosios iosonun
oius dos cuiucoiIsicus quo lus unifi-
cu, indoondiononono dol giuo ul
quo oionozcun jnusgos, holochos,
ginnosoinus, ungiosoinus). 1) lu
ioduccin do onbiin, os docii lu
iosonciu do unu ouu luiicolului
quo doondo dol gunoofio y quo
uodo considoiuiso cono un iudi-
nono do lo quo soiu ol osoiofio
udulo, y 2) lu iosonciu do unu u-
Cl ENClAS 73 ENEPO MAPZO 2004 1 5
Figura 2
Pelaciones lilogeneticas de algas,
briolitas, pteridolitas y plantas con
semilla. Modilicado a partir de Hed
derson eI ol. (1996).
Ciclo de vida basico de los
vegetales terrestres.
Figura 1
gametos (n) lecundacion
cigoto (2n)
embrion (2n)
esporolito (2n)
meiosis
esporas (n)
germinacion
gameolito (n)
nusgos ucuulos, oinu quo lus iino-
ius lunus oiiosios uuiocioion on
ol OidovIcico, os docii huco 0 u 440
nillonos do unos. !uiu Tuyloi y Giu-
hun lus ovidoncius do osos niciofsi-
los juunudos u duos do socuonciucin
do ADN) sugioion quo lunus unfibius
uiocidus u lus houicus y unocoios
ucuulos doninuion lu suoificio do
lu Tioiiu oi ul nonos 20 o 40 nillo-
nos do unos unos do lu uuiicin do
lus lunus vusculuios, y oxlicun quo
los ojidos do ulos lunus dobioion
soi nuy suuvos y do iuidu doscon-
osicin, oi lo quo no so udioion
fosilizui y slo oinunocioion oso-
ius y uios nicioscicus do ojido
iosisono y ioocoi.
Con buso on lu iosonciu o uuson-
ciu do ios inionos niocondiiulos do
vuiius lunus oiiosios, Qiu Yin-Long
y sus coluboiudoios onconiuion quo
lus houicus son lus iinoius lun-
us oiiosios. Giuy noncionu quo lu
iosonciu do niciofsilos on ol Oido-
vIcico Modio inlicu quo hubo unu
iinoiu iudiucin do lus lunus o-
iiosios con oigunizucin uiocidu u
lu do lus biiofius ucuulos scrst |ato
jcuudio 1) y quo unu sogundu iudiu-
cin, quo inlicu un sogundo uso
on lu oigunizucin vogoul, osu ioio-
sonudu oi lu oxisonciu do osoius
iiloos siniluios u lus quo ioducon
ulgunos holochos y lunus ufinos on
ol Siliico Toniuno u Modio. Asi-
nisno osubloco quo dol OidovIcico
Modio ul Siliico Toniuno oxisi
unu iuidu colonizucin oi oblucio-
nos ionoius con divoisidud gonoicu
liniudu, oloiunciu u lu dosocucin y
un ciclo do vidu vogouivo biovo.
Un usoco inoiuno, quizu ob-
vio oio quo os nocosuiio iosului, os
quo sin lunus oiiosios voidos no
hubiIu uninulos oiiosios, incluyon-
do ul honbio, lo cuul inlicu quo lus
1 6Cl ENClAS 73 ENEPO MAPZO 2004
Esquema de una hepatica (a), antoceros (b) y musgos (c).
a
b c
Cl ENClAS 73 ENEPO MAPZO 2004
boi iosonudo u uiii dol Siliico y
quizu dosdo ol OidovIcico Modio.
Boilnoi y Muishull ioonon quo
ol oscudo ioocoi do ozono so foin
sobio lu suoificio oiiosio cuundo ol
oxIgono obonido on lu unsfoiu ii-
niivu ulcunz uioxinudunono 1'
dol nivol unosfoiico ucuul. Do nu-
noiu gonoiul, lu cunidud do oxIgono
uunon iogiosivunono dosdo hu-
co uioxinudunono 2-00 nillonos
do unos, lo cuul so hu odido consu-
ui giucius u lus nodicionos con iso-
os do cuibono. Es inoiosuno iosul-
ui quo los inciononos nuyoios on
lu conconiucin do oxIgono hun coin-
cidido con ovonos do uunono on lu
divoisidud do oigunisnos, iinciul-
nono los uuiofos cono lus ulgus
luncnicus, y con lu uuiicin do
oucuiionos nus conlojos. Do osu
foinu ol incionono do oxIgono uvo
consocuoncius fuvoiublos on lu ioio-
duccin y ovolucin do los vogoulos,
lo cuul u su voz incionon lu divoisi-
dud y ol nnoio do individuos do lus
osocios, iuyondo cono consocuon-
1 ?
lunus ovolucionuion unos quo los
uninulos, iovoyondolos do conidu
y un unbiono udocuudo uiu vivii y
ioioduciiso. Giuhun cononu quo
los iinoios iogisios fsilos do uni-
nulos oiiosios son dol Siliico, do
huco uioxinudunono 414 nillonos
do unos jdos cionios y un uiucnido),
lo cuul sugioio quo on oso iono so
hullubun osublocidos ocosisonus o-
iiosios conlojos dondo cooxisIun
uninulos nunonidos oi lu vogou-
cin oxisono, quo no nocosuiiunon-
o dobioion coiiosondoi u lunus
vusculuios, udiondo soi dol io do
lus biiofius, ulgus oiiosios, hongos y
lIquonos. No obsuno lu iosonciu do
niciofsilos on ol OidovIcico Modio
quo uiocon coiiosondoi u biiofius
scrst |ato, ol nogufsil quo inoquIvo-
cunono coiiosondo u unu lunu
oiiosio oionoco ul gonoio Coo|so
ria jfiguiu 8), unu lunu vuscului quo
duu dol Siliico Modio dol noio do
Euiou. Con buso on oso, Dolwicho y
sus coluboiudoios osublocioion quo
osiblonono dosdo ol Siliico Ton-
iuno so onconiubun yu foinus do
vidu uduudus u lus condicionos dol
hubiu oiiosio y consocuononono
lu iunsicin huciu unu floiu oiiosio
dobi iosonuiso u finulos dol Oido-
vIcico.
!oi quo lus lunus oiiosios uu-
iocon husu ol Siliico, o quizu on ol
OidovIcico So hu sugoiido quo lus
lunus oiiosios suigioion oco dos-
uos do quo lus condicionos cunbiun-
os dol nodio lo oiniioion. Eso
inlicu ulgunu o ulgunus liniunos
unbionulos, quo disninuyoion cuun-
do uuiocioion lus iinoius lunus
oiiosios husu ol giudo do quo fuo
osiblo lu iosuosu uduuivu do lus
lunus.
Unu do dichus liniunos osiblo-
nono fuo lu luz uliuviolou jUV), yu
quo lus iinoius uduucionos coniu
osu hun ufocudo iofundunono ol
cuiso do lu ovolucin do lus lunus
suoiioios. En uiicului lu luz UV
ufocu lus lunus do vuiius nunoius,
lu luz do ondu luigu on dosis oquo-
nus uodo soi bonoficu, oio lu do on-
du coiu do 20 u 810 nn os duninu
y loul.
Lu incidonciu do luz UV sobio lu su-
oificio oiiosio osu iolucionudu con
ol uunono do oxIgono, yu quo oini-
i lu foinucin do lu cuu do ozono
quo funcion cono filio uiu lus on-
dus duninus. Anos do oso lu vidu on
lu Tioiiu so liniubu u oigunisnos quo
hubiubun on ol uguu, u iofundidudos
udocuudus quo funcionubun cono fil-
io coniu los iuyos uliuviolous oio
quo u su voz oiniIun ol uso do luz
uiu lu foosInosis.
El incionono on los nivolos do
oxIgono on lu unsfoiu, dobido iin-
ciulnono u lu foosInosis do los oi-
gunisnos do los nuios, oinii lu
foinucin do ozono, sin onbuigo un-
bion so hun hocho hiosis do quo
lu iosonciu do niiuos y niiios on
solucin udo huboiso sunudo u lu
iooccin coniu lu iudiucin UV. Ac-
uulnono huy unu cuu do ozono on
lu uio nus oxoinu do lu unsfoiu
quo ucu cono un filio coniu lu nu-
yoiIu do los iuyos UV, do osu foinu
dosdo ol nonono on quo oso suco-
di so oinii quo los oigunisnos
oucuiionos sobiovivioiun coicu do los
cuoios do uguu on ioiiu fiino. Con-
socuononono so uodo docii quo so
nocosi unu conconiucin nIninu
do oxIgono on lu unsfoiu y unu cu-
u ioocoiu do ozono cono condi-
cionos uiu quo oxisioiu un unbion-
o udocuudo uiu lu ovolucin do lus
lunus y uninulos oiiosios, so cioo
quo osus condicionos so udioion hu-
Oooksonio del Silurico Medio. Figura 3
ciu lu ioduccin do nus oxIgono, quo
ul iinciio oxcodi lu usu do consu-
no dol nisno. AsI so dosuiioll unu
unsfoiu iicu on oxIgono.
Oiu liniuno uiu quo lus lunus
colonizuiun lu suoificio oiiosio fuo
lu foinucin dol suolo, yu quo oiigi-
nulnono ol suolo udo osui dosio-
viso do nuoiiul hnico o nuoiiul
biolgico disoniblo uiu lu nuiicin
do lus lunus.
So hu iouoso quo ol fucoi u-
nosfoiico quo jug un uol dooini-
nuno on lu foinucin dol suolo fuo
lu ulu conconiucin do dixido do
cuibono j18 vocos nus ulo quo ol
ucuul) quo oinii unu lluviu nus
ucidu, lo cuul u su voz iodujo lu do-
sinogiucin fIsicu do lu iocu nudio
quo oinii lu foinucin iniciul dol
suolo. Lu ulu conconiucin unbion
fuvoioci lu foosInosis on niciooigu-
nisnos y olov lu conconiucin do
niciobios quo ucuuion osoiioi-
nono on lu dosconosicin do los
oigunisnos nuoios uiu incoioiui
nuiinonos ul suolo quo udioiun
soi uilizudos oi lu siguiono gonoiu-
cin do oigunisnos.
Oio fucoi quo udo huboi conii-
buido u lu foinucin dol suolo os lu
iosonciu do lIquonos jusociucin do
hongos y ulgus) cono colonizudoios
do iocu nudio, osos so hun oncon-
iudo on ol iogisio fsil con unu uni-
guodud do ul nonos 400 nillonos do
unos, y so considoiu quo ulgunos fsi-
los quo duun do huco 60 nillonos
do unos unbion uodon oionocoi
u lIquonos.
Los ancestros de |as embrlofltas
Anoiioinono so osulubu quo los
uncosios do lus lunus voidos oio-
nocIun u un gonoio cono Fritsc|ic||a
jfiguiu 4), quo oxhibo un ullo con
uios oiocus y iizoidos, osu noifo-
logIu os llunudu condicin hooiii-
cu y ioiosonuiIu unu foinu uncos-
iul uiu lus luus oiiosios. Esu
condicin uodo ioflojuiso on lu oigu-
nizucin do vogoulos oiiosios dondo
os osiblo quo huyu unu oicin u-
ionquinuosu do ciociniono osiu-
do, usI cono iunus y uios oiocus. A
nivol do noifologIu giuosu, y donio
do un conoxo ovolucionisu, no hu-
bIu oio cundiduo uiu soi uncosio
do lus lunus oiiosios nus quo indi-
viduos cono los do oso gonoio.
En los linos unos hu oxisido
unu ioovuluucin oul do lu uxono-
nIu do lus ulgus voidos con buso on
osudios osiucuiulos, bioquInicos,
do ioioduccin, coluluios y do so-
cuonciucin gonicu. Eso io do duos
so considoiun cono cuiucoios consoi-
vudoios dosdo ol uno do visu ovo-
luivo, y oi lo uno uodon soi no-
nos suscoiblos u los uiulolisnos y
convoigoncius.
Cuundo so ioulizun conuiucio-
nos do difoionos giuos do ulgus con
lunus oiiosios uilizundo duos
cono los oxuosos on ol uiiufo un-
oiioi, lus Chuoohoiucouo jon dondo
so ubicu ol gonoio Fritsc|ic||a) dobon
soi ubundonudus cono ol giuo nus
coicuno u lus lunus oiiosios, y so
ioono quo los cundiduos idoulos do-
bon osui on lus ulgus Chuiohycous,
dondo ol nojoi cundiduo uiu giuo
hoinuno do lus onbiiofius os sin du-
du ol gonoio Co|coc|actc jfiguiu 2).
Co|coc|actc consiso on unu lu-
cu buso do colulus fijus ul susiuo do
uioxinudunono 1 nn do diunoio
jfiguiu ). Lu lucu do colulus iono
hiloius coius y iudiudus do colulus
unidus luoiulnono foinundo un
ullo soudouionquinuoso o uion-
quinuoso nonosionuico jsogn lu
osocio). Cuundo lu lunu so ioiodu-
co lus colulus inoinus dol ullo uo-
don foinui zoosoius biflugoludus
1 8Cl ENClAS 73 ENEPO MAPZO 2004
Condicion heterotrica
deFtiIschiello.
Figura 4 Aspecto general de OoleochoeIe. Figura 5
Cl ENClAS 73 ENEPO MAPZO 2004
uiu lu ioioduccin usoxuul, y uiu
lu ioioduccin soxuul lo hucon no-
diuno ooguniu. En oso sonido ulgu-
nus colulus dol nuigon cunbiun uiu
foinui oogonios jcolulus huovo) quo
subsocuononono so onvuolvon oi
ciociniono osoiioi do filunonos
vogouivos. Dosuos do lu focundu-
cin ol cigoo foinudo oinunoco on
ol oogonio oi un iono, lus uio-
dos do lus colulus quo iodoun ul cigo-
o ioducon invuginucionos digiudus
quo oinion unu nuyoi suoificio
do conuco con ol cigoo, so fuciliu
lu iunsfoionciu do nuiinonos uiu
ol cigoo on ciociniono y uhI cioco
uiu osoiioinono usui oi noio-
sis y oiiginui do 8 u 82 osoius oi ci-
goo. Ningunu oiu ulgu voido oxhibo
osu cuiucoiIsicu quo conuio con
lus onbiiofius.
Lu osibilidud do quo Co|coc|actc
sou ol giuo hoinuno nus coicuno
do lus lunus oiiosios so vo iofoi-
zudu con los osudios do cioquinosis
jdivisin colului), lu iosonciu do lu
onzinu fooiiosiiuoiiu glicoluo oxi-
dusu, los oigunolos fooiiosiiuoiios o
oioxisonus, lus osiucuius nulios-
iuosus on los gunoos nusculinos,
los conuosos uiocidos u lu ligninu
y u lu osoiooloninu on Co|coc|actc,
usI cono duos sobio socuonciucin do
ADNi do cloiolusos y niocondiius
quo son conuiidos onio unbos giu-
os, os docii onio Co|coc|actc y lus
lunus oiiosios.
So hu donosiudo nuonuicu-
nono quo Co|coc|actc y Par|a, dol Si-
liico Suoiioi y Dovnico Modio, son
nuy siniluios. Sin onbuigo, cono os
sonuludo oi Giuhun, no oxison fsi-
los do ulgus Chuiohycous unoiioios
u lu uuiicin do lus iinoius lun-
us oiiosios uiu ligui u osus linus
con un osiblo uncosio.
Las prlmeras p|antas terrestres
Lu iunsicin do lus lunus do un hu-
biu ucuoso u uno oiiosio condujo
u lu udquisicin do vuiius cuiucoiIsi-
cus quo oiniioion hucoi fiono ul
nuovo nodio.
Enio lus uduucionos quo so do-
bioion dui on ol uso do lus ulgus voi-
dos u lus iinoius lunus oiiosios
o lunus unfibius jsoniucuuicus),
quo on su nuyoiIu oduvIu ciocon
nuy coicu do cuoios do uguu, cono
oi ojonlo lus houicus, unocoios
y nusgos, osun ol dosuiiollo do unu
zonu do ciociniono uicul y do difo-
ionciucin do ojidos, do cuinu uiu
inoinoubilizui lus uios uoious,
do oios uiu inoicunbio gusooso, do
un oscudo uiu ioogoiso do lu luz
uliuviolou, do osoius iosisonos
u lu dosocucin nodiuno lu osoio-
1 9
oloninu, do unu osiucuiu cono lu
iuIz o iizoidos quo ubsoibioiu y unclu-
iu u lu lunu ul susiuo y do guno-
os nududoios.
Lus uduucionos do unu oxison-
ciu soniucuuicu u unu oulnono o-
iiosio inlicuion ol dosuiiollo do un
ojido do conduccin quo suninisiu
uguu u odu lu lunu, cono ol xilonu,
un sooio nocunico uiu lus lun-
us iooicionudo oi lu ligninu, no-
iisonos luoiulos quo oiniioiun un
ciociniono socunduiio uiu u su voz
ulcunzui giundos uluius, unu iogin
ubsoibono do los nuiinonos dol suo-
lo nus oficiono -usI suigioion los
sisonus do nicoiiizus, oso os, unu
usociucin con hongos-, un sisonu
do ioioduccin indoondiono dol
uguu, lu ioduccin do lu usu suoi-
ficiovolunon uiu iooccin oi
dosocucin y ol inoicunbio gusooso
ioguludo y ioulizudo u iuvos do los
osonus. Tuno osus uduucionos
cono lus noncionudus on ol uiiufo
unoiioi dobioion huboiso oiiginudo
u uiii do olononos iooxisonos
y do noubolisnos iinuiios hoiodu-
dos do sus osiblos uncosios.
Todus osus uduucionos so uo-
don oigunizui uiu su discusin on
ios giuos. lus uduucionos bioquI-
nicus, lus noifolgicus vogouivus y
lus ioioducivus.
Las adaptaclones bloqumlcas
En lu colonizucin dol unbiono o-
iiosio so ioquiiioion iinciulnon-
o ios inovucionos bioquInicus, lu
iinoiu fuo ol dosuiiollo do lu cui-
nu quo foinu lu cuIculu, lu sogundu
lu oluboiucin do un noubolisno
foniliounoido quo condujo u lu
foinucin do lu ligninu, y lu oicoiu
lu uuiicin do lu osoiooloninu. Lu
iinoiu y lu oicoiu son inoiunos
uiu oviui lu oididu do uguu y lu so-
gundu fuo unu solucin uno ol io-
blonu do los iuyos uliuviolou y u-
iu confoiiilo unu nuyoi iosisonciu u
lus lunus on su hubio oioco.
Dudu lu nocosidud do ubsoiboi luz
uiu lu foosInosis, fuo nocosuiio io-
vonii ol duno oi lu iudiucin uliu-
violou. Lu cuIculu uodo ubsoiboilu
cuundo lu iudiucin coiiosondo u lu
longiud do ondu visiblo, oio lus lun-
us nocosiun conuosos cuucos do
ubsoiboi luz uliuviolou con nuyoi
oficionciu, ul cono lu ligninu.
Lowiy y sus coluboiudoios iou-
sioion quo lu ovolucin quInicu do
lu ligninu so dio u uiii do lu douni-
nucin ioducivu do ulgunos unino-
ucidos uionuicos cono lu iiosinu,
iosonos on ulgus, yu quo ol iosiduo
-cunuiilo ioducido oi lu douni-
nucin do lu iiosinu, os un conuos-
o nus ofocivo cono un ugono do
filiucin do luz UV quo lu iiosinu
nisnu.
2 0Cl ENClAS 73 ENEPO MAPZO 2004
Cl ENClAS 73 ENEPO MAPZO 2004
En gonoiul, los ucidos fonlicos
jdoiivudos do los uninoucidos uio-
nuicos do ulgus) funcionuion cono
iooccin coniu lu luz uliuviolou,
lu doioducin y lu uuooxicidud do lu
nisnu lunu.
!uiiculuinono uiu lu foinucin
do lu ligninu so hu osoculudo quo so
dobi iosonui lu siguiono socuon-
ciu do condicionos duiuno ol !uloo-
zoico !nfoiioi. lu filiucin do iuyos
uliuviolou condujo u lu ucunulucin
do ucidos fonlicos on los iogonio-
ios do lus iinoius lunus oiiosios,
unu soloccin osoiioi on fuvoi do
lu iooccin coniu lu iudiucin UV, lu
ioducin y lu uuooxicidud oiigin
unu divoisidud do conuosos fonil-
iounoidos cono ulcoholos cinuni-
los y sus glucsidos, conocidos cono
iocuisoios diiocos do lu ligninu, lu
ucunulucin do oxIgono duiuno ol
OidovIcico y ol Siliico dobidu ul in-
cionono do lu ioducividud do lus
ulgus y quizu oi lus lunus no vuscu-
luios oinii lu olinoiizucin do lu
ligninu. AsI, lus iinoius iuus do sIn-
osis do ligninu doondioion do lu io-
sin uiciul do oxigono. Do osu foinu
so udo foinui unu ligninu iiniivu
cono buso uiu lu voidudoiu ligninu
iosono on lus lunus vusculuios uc-
uulos jfiguiu 6).
Lu oluboiucin do noubolios so-
cunduiios, cono ulculoidos, oionoi-
dos y uiiculuinono lu ioduccin
do ligninu, fuvoioci lu divoisificu-
cin do lus lunus, lu ligninu on os-
ociul iovoy do un nuyoi sooio
u lus lunus ul usociuiso con lu colu-
losu y udonus ioici ol dosuiiollo
dol sisonu vuscului.
Lu oicoiu uduucin bioquInicu
coiiosondo u lu uuiicin do lu oso-
iooloninu, lu cuul os un conuoso
quInico quo so oncuoniu ioogion-
do u lus osoius y giunos do olon. So
conoco oco sobio lu osiucuiu do
oso conuoso dobido u quo ni los
ucidos ni lus busos nus fuoios oi-
nion doscononoilo, incluso os con-
sidoiudo cono ol bioolInoio nus
iosisono do lu Tioiiu.
Las adaptaclones morfo|glcas
vegetatlvas
Sowui y Rohwoll ioonon quo
unu oigunizucin uionquinuosu os
nocosuiiu uiu iolongui lu oxison-
ciu do los vogoulos on un unbiono
oiiosio dosocuno. Los ojidos so
difoionciun y so oiiginun u uiii do
un noiisono uicul. En lunus o-
iiosios lu ondonciu u lu dosocucin
so ioduco oi oigunizucin uionqui-
nuosu conbinudu con iosiiccin
do hubius con difoionos condicio-
nos do hunodud. Adonus, cono yu
so noncion, ulgunus susuncius hun
ovolucionudo uiu ioducii lu ovuo-
iucin, cono oi ojonlo lu cuinu
do lu cuIculu on ullos, hojus, fiuos y
sonillus, y lu suboiinu, lu cuul so do-
osiu on lus uiodos do lus colulus do
lu coiozu cubiiondo ioncos, iunus y
iuIcos. Adonus, lus lunus dobon ub-
soiboi ol uguu y los nuiinonos quo
on ol nodio ucuuico onIun oi odo
ol cuoio, uiu lo cuul lus iuIcos y los
iizoidos son lus osiucuius udocuu-
dus y unbion funcionun cono os-
iucuius do unclujo. Adicionulnono
so hu iouoso con fuoios ovidon-
cius ciicunsunciulos quo los hongos
juguion un uol giundo on lu coloni-
zucin oxiosu do lu ioiiu ul iosonui
usociucionos nicoiiIzicus con lunus,
fuciliundolos lu oboncin do nuii-
nonos. Lus inoiuccionos do lunus
voidos con nicoiiizus osun unliu-
nono disiibuidus, onio 80 y 00' do
lus lunus oiiosios iosonun oso
io do usociucin y lus lunus sin
hongos nicoiiIzicos son nonos con-
oiivus quo lus quo sI los ionon.
Unu voz quo uguu y nuiinonos
osun on ol inoiioi do lu lunu, ju iu-
vos do lu iuIz o iizoidos quo los ubsoi-
bioion), os nocosuiio disiibuiilos oi
odu ollu, osociulnono u lus zonus
do foosInosis, uiu oso lus lunus
uilizun los ojidos do conduccin, quo
on ol cuso do lunus vusculuios os-
un foinudos oi xilonu y floonu.
El xilonu osu foinudo oi colulus ci-
lIndiicus quo so coninun onio sI,
son colulus nuoius sin cononido
ciolusnuico y iosonun su uiod
colului socunduiiu iocubioiu oi
ligninu. Lu funcin iinciul dol xi-
lonu os lu conduccin do uguu y su-
los ninoiulos u odu lu lunu. !oi su
uio ol floonu iunsoiu susuncius
oluboiudus, y osu usociudo ul xilonu
y foinudo oi colulus vivus cilIndii-
cus, cuionos do ncloo y do nonoi
ununo quo lus dol xilonu.
Lu iosonciu do ligninu on lus co-
lulus dol xilonu lo confioio u lu lunu
nuyoi fuoizu y sooio, y uoyundo
osu funcin do nunoiu nuy oficiono
osun lus colulus fibiosus o fibius, lus
2 1
Secuencia evolutiva en la
lormacion de la lignina.
Figura 6
ClDOS FENOLlCOS
seleccion en lavor de la
proteccion
DlvEPSlDAD DE FENlLPPOPANOlDES
(precursores de la lignina)
LlGNlNA PPlMlTlvA
polimerizacion
MlNOClDOS APOMTlCOS
deaminacion reductiva
cuulos son colulus nuoius, cilIndii-
cus, nuy luigus y dolgudus, con unu
luz o lunon ioducido y unu uiod so-
cunduiiu do ligninu nuy giuosu, quo
os iocisunono lu quo lo confioio
iosisonciu u lus lunus. !oi oio lu-
do, lus lunus oiiosios ulos cono
houicus, unocoios y nusgos cuio-
con do ojido do conduccin cono
ol xilonu y ol floonu, yu quo uodon
ubsoiboi los nuiinonos u iuvos do
odo su cuoio y iunsnion ol uguu
y los nuiinonos oi difusin u o-
du lu lunu. Sin onbuigo, on ulgunos
nusgos so considoiu quo iosonun
un ojido do conduccin on su fuso
gunoofIicu, uunquo no nuy oficion-
o, foinudo oi colulus conocidus
cono hidioidos y looidos y quo so-
iIun unulogus ul xilonu y floonu ios-
ocivunono.
Lus lunus oiiosios ucuulos io-
sonun usociucionos con hongos o
con ciunobucoiius quo los uyudun u
ubsoiboi cioios nuiinonos quo no
uodon soi onudos diiocunono oi
ollus solus. Koniicl y Ciuno uigunon-
un quo lu uuiicin do bucoiius y
hongos on un nodio oiiosio sogu-
iunono iocodi u lu do lus onbiio-
fius, y su usociucin fuo lu buso uiu
lu subsocuono ovolucin do lus lun-
us oiiosios, sobio odo si so consi-
doiu quo los suolos ul iinciio do lu
colonizucin oiiosio oiun nuy o-
bios on nuiinonos, ol uol do los
hongos nicoiiIzicos y bucoiius uvo
unu inoiunciu giundo, uos fucili-
lu oboncin do nuiinonos.
Lojos do su hubilidud uiu consoi-
vui y ioonluzui ol uguu oididu oi
dosocucin, lus lunus oiiosios ioi-
don uguu cuundo ubsoibon bixido do
cuibono do lu unsfoiu, ol cuul os su
nicu fuono do cuibono uiu lu olubo-
iucin do su ulinono. Lu conconiu-
cin ucuul do bixido do cuibono on
lu unsfoiu os nIninu j0.08') y os
ubsoibido oi lus colulus do los vogou-
los uiu lu ioulizucin do lu foosIno-
sis, uiu ollo osun los oios y osonus
quo oinion lu oniudu do bixido
do cuibono ul inoiioi do lu lunu u-
iu quo quodo on conuco con lus uio-
dos do lus colulus foosinoicus quo
so uiioglun luxunono, uunonundo
usI lu suoificio do conuco do lus co-
lulus con ol nodio y ubsoibiondo do
unu foinu nus oficiono ol bixido
do cuibono. !oio los oios y osonus
no slo oinion lu oniudu do gusos,
sino unbion lu sulidu do vuoi do
uguu huciu lu unsfoiu, uiu coniu-
iiosui oso ioblonu los osonus uo-
don iogului lu uboiuiu y cioiio uiu
ioducii lu oididu do uguu. Los oios
son osiucuius nonos conlojus y s-
lo cioios ios do ollos uodon iogu-
lui su uboiuiu y cioiio.
Sowui y Rohwoll hun onfuizudo
lu inoiunciu do los uolos conbi-
nudos, os docii lus uduucionos vo-
gouivus, olononos do conduccin,
cuIculus, osonus y sisonus uiu lu
disiibucin inoinu do gusos, yu quo
odos ollos on conjuno juogun un u-
ol inoiuno on lu suoivivonciu
do lus lunus voidos on ol unbiono
dosocuno.
Las adaptaclones reproductlvas
En ulgunus cloiofius huy ioioduc-
cin oogunicu y ol cigoo so ioiono
on ol oogonio oi un iono dooini-
nudo, osu ondonciu u ioonoi ol cigo-
o so unlificu on biiofius y lunus
vusculuios, dondo oso so nuniono
on un iguno ioioducoi nulicolu-
lui uiu dosuiiolluiso on un onbiin
nulicolului bion ioogido. Do nu-
noiu gonoiul, on lus lunus oiiosios
huy unu ondonciu u lu iooccin do
lus osiucuius ioioducoius, usI los
gunoos fononinos y nusculinos os-
un ioogidos on osiucuius luiico-
luluios. !oi su uio lus osoius so io-
ducon on unu cusulu o osoiungio
luiicolului y udonus lu osoioolo-
2 2Cl ENClAS 73 ENEPO MAPZO 2004
Cl ENClAS 73 ENEPO MAPZO 2004
ninu ioogo u lus osoius y giunos do
olon do uccionos nocunicus, iuyos
uliuviolous y dosocucin.
Unu cuiucoiIsicu univoisul do los
vogoulos oiiosios os lu uloinunciu
do dos fusos on su ciclo do vidu. lu
fuso gunoofIicu jn) y lu osoiofIicu
j2n), nisnus quo uloinun onio sI.
Lu dofinicin do uloinunciu do fusos,
do ucuoido con Sowui y Rohwoll, s-
lo so ulicu u onbiiofius on lus cuulos
huy unu fuso nulicolului ioduco-
iu do gunoos jol gunoofio) uloi-
nundo con unu fuso nulicolului io-
ducoiu do osoius jol osoiofio). Do
ucuoido con Giuhun, lu cuiucoiIsi-
cu nus disinivu dol ciclo ioioduc-
ivo do lus lunus oiiosios os quo
lus oosfoius son ioonidus on ol guno-
ofio uionul, dondo son focundudus
uiu foinui ol cigoo y osoiioinon-
o unbion ioionon oso uiu foinui
un onbiin doondiono dol guno-
ofio uionul. Esu usociucin un os-
iochu onio lus dos gonoiucionos do
lus onbiiofius os nuy significuivu,
do ucuoido con Bold, uos sugioio quo
lu iooncin y ulinonucin dol cigo-
o donio dol gunoofio quizu fuo ol
osInulo uiu lus nodificucionos dol
osoiofio on lu nuyoiIu do lus lun-
us oiiosios.
Las teoras
Es inoiosuno conocoi cno so oii-
gin osu iolucin onio lus dos gono-
iucionos on lus onbiiofius. Exison
dos ooiIus uiu oxlicui lu iolucin
dol gunoofio y ol osoiofio y ol oii-
gon do oso lino on lunus oiios-
ios. lu iinoiu, lu ooiIu honlogu o
unioicu, fuo osuludu iniciulnon-
o oi Colulobsly on 1874 cono unu
idou uiu oxlicui ol oiigon dol ciclo
2 3
Ciclo de vida diplobiontico en Ulvo. Figura ?
do vidu do lus lunus oiiosios, y os-
oiioinono fuo uilizudu y iofoizudu
oi divoisos uuoios uiu iofuui lu
ooiIu do Bowoi jquo so oxlicu nus
udoluno).
Lu ooiIu honlogu osubloco quo
lus lunus oiiosios iovionon do ul-
gus voidos dilobinicus, os docii, quo
iosonubun uloinunciu do dos gono-
iucionos o fusos jhuloido y diloido)
indoondionos jdo vidu libio) o iso-
nificus, cono ol gonoio U|ta. En
osu ooiIu ol ioblonu os oxlicui
cno uuioci ol osoiofio y cno
udo oso, siondo do vidu libio, osu-
blocoi iolucionos nuiicionulos con
ol gunoofio indoondiono. Lu oo-
iIu so busu on quo si so oxonon u lus
nisnus condicionos oxoinus lu fuso
huloido y diloido, ononcos ulcun-
zuiun lu nisnu foinu. Evidoncius do
osu ooiIu son los osoiofios foosIn-
oicos y ol gunoofio con iuquoidus
on ol gonoio Psi|ottr, usI cono los fo-
nnonos do uoguniu jioduccin
do un osoiofio sin lu foinucin do
gunoos) y do uosoiiu jdo un guno-
ofio sin lu foinucin do osoius) quo
so iosonun on nusgos y holochos
iinciulnono jfiguiu 7).
Lu sogundu ooiIu, do lu inoiolu-
cin o inoiculucin, fuo osuludu oi
Bowoi on 108 y oi Allon on 1087.
su usuno cono ionisu busicu quo
lu fuso quo foinu gunoos os nus ii-
niivu y ovolucion iinoio, lo cuul
osu sooiudo oi lu lInou do lus chlo-
iofius. En ol ciclo do vidu do osus ul-
gus lu singuniu o unin do gunoos
ocuiio on ol uguu y so foinu un cigo-
o diloido. Lu noiosis ocuiio cuundo
ol cigoo goininu y ioduco cuuio os-
oius huloidos. Lus osoius so dosu-
iiollun on nuovos oigunisnos huloi-
dos ioducoios do gunoos. Eso io
do ciclo do vidu os llunudo hulobin-
ico dobido u quo osu ioiosonudo bu-
2 4Cl ENClAS 73 ENEPO MAPZO 2004
Ciclo de vida diplobiontico en Ohomydomonos. Figura 8
Ciclo de vida haplobiontico
gametas
plantas maduras (n)
esporas (n)
cigoto (2n)
meiosis
Cl ENClAS 73 ENEPO MAPZO 2004
sicunono oi lu fuso huloido, nion-
ius lu diloido osu ioducidu slo ul
cigoo jfiguiu 8).
En osu ooiIu lu fuso osoiofIicu
diloido do lus lunus oiiosios so
oxlicu cono unu novodud quo osu
ioiosonudu oi unu osiucuiu nul-
icolului quo hu sido inoiuosu onio
dos fusos huloidos sucosivus dobido
u un ioiuso on lu noiosis dol cigoo,
ol cuul iinoio uodo ciocoi o divi-
diiso oi niosis y osoiioinono
usui oi noiosis, ul osiucuiu ud-
quioio cudu voz nus conlojidud ovo-
luivu husu ulcunzui lu iosonudu
on lunus vusculuios. Lus fusos hu-
loido y diloido son hooionificus.
Esu ooiIu biindu unu oxlicucin
suisfucoiiu dol osoiofio on biio-
fius scrst |ato, dondo ol osoiofio
doondo dol gunoofio y u nodidu
quo ol osoiofio uunonu on unu-
no y conlojidud uuioco ojido foo-
sinoico quo lo oinio ul osoiofio
onoi cioio giudo do indoondonciu.
Esu ooiIu oxlicu cno ol gunoo-
fio udo iunsoiui ol osoiofio ul
unbiono oiiosio y ioogoilo do lus
udvoisidudos do oso nodio. Unu voz
uduudo ul unbiono oiiosio, ol os-
oiofio ulcunz indoondonciu oi
lu ovolucin do su ojido foosinoico
y vuscului. Dosdo osu oisocivu os
uoyudu lu idou do quo lus onbiiofi-
us ovolucionuion do un uncosio ul-
gul dol io do Co|coc|actc j!iguiu 0).
Giuhun ufiinu quo sou cuul fuo-
io lu ooiIu voidudoiu sobio ol oiigon
do lu doondonciu nuiicionul dol os-
oiofio lu socuonciu do usos uiu
llovui u osu doondonciu dobi soi lu
nisnu. 1) ioioduccin soxuul oogu-
nicu, 2) iooncin do lu oosfoiu on ol
gunoofio ul nonono do lu focun-
ducin, 8) iooncin dol cigoo y do-
2 5
Cl ENClAS 73 ENEPO MAPZO 2004
suiiollo osoiioi on ol gunoofio, y
4) ol osublociniono do unu iolucin
nuiicionul y do dosuiiollo onio ol
osoiofio y ol gunoofio.
Toniondo osos usos cono buso,
Giuhun noncionu quo os oco io-
bublo quo lus lunus oiiosios ovolu-
cionuiun u uiii do ulgus voidos con
ciclo do vidu dilobinico ulos cono
U|ta. !oi ol coniuiio, lu hiosis do
Bowoi, quo dico quo lus lunus oiios-
ios ovolucionuion do ulgus voidos
hulobinicus siniluios u lu ucuul Co
|coc|actc, iono lu vonuju do quo lu
nuyoiIu do los usos ovoluivos non-
cionudos so hubiIun dudo ioviunon-
o on ol ulgu voido uncosiul. Adonus,
los osudios filogonoicos noloculuios
y noifolgicos osublocon u Co|co
c|actc cono unu uio dol giuo un-
cosiul do los vogoulos.
!inulnono, con buso on lo uno-
iioi so uodo concluii quo son nu-
chos los usocos unbionulos y lus
cuiucoiIsicus quo dobioion udquiiii
lus lunus uiu odoi invudii ol ud-
voiso nodio oiiosio dosocuno, y
uunquo cudu voz so conocon nuovos
duos quo oinion inoiioui cno
dobioion soi lus condicionos unbion-
ulos dol usudo uiu lu colonizucin
oiiosio, cno udo soi ol osiblo
uncosio do lus onbiiofius, cuul os su
uiiono ucuul nus coicuno y cuul
udo soi ol osiblo oiigon do su ci-
clo do vidu, un quodu nucho oi
invosigui y doscubiii uliododoi do
oso onu.
2 6
La evolucion del esporolito
enplantas terrestres.
Figura 9
Graham, L. E. 1993. Otigin oI Ihe liIe cycle oI lond
plonIs. 1ohn Wiley & Sons, lnc., Nueva York.
Graham, L. E. 1996. "Green algae to land plants:
an evolutionary transition", en J. PlonI Res., num. 109,
pp. 241251.
Gray, 1. 1985. "The microlossil record ol early land
plants: advances in understanding ol early terrestriali
zation, 19?01984", en Phil. Ttons. R. Soc. lond. B.,
num. 309, pp. 16?195.
Hedderson T. A., P. L. Chapman y W. L. Pootes.
1996. "Phylogenetic relationships ol bryophytes inle
rred lrom nuclearencoded rPNA genes sequences",
en Pl. SysI. Fvol. num. 200, pp. 213224.
Kenrick, P. 1994. "Alternation ol generations in
land plants: new phylogenetic and palaeobotanical
evidence", en Biologicol Review, num. 69, pp. 293
330.
Kenrick, P. y P. P. Crane, 199?. "The origin and
early evolution ol plants on land", en NoIute, vol.4,
num. 389, pp. 3339.
Lowry, B., D. Lee y Ch. Hebant. 1980. "The origin
ol land plants: A new look at an old problem", en To-
xon, num. 29 (2/3), pp. 18319?.
Stewart W. N. y G. W. Pothwell, 1993. Poleobo-
Iony ond evoluIion oI plonIs. Cambridge niv. Press,
Nueva York.
Taylor, W. A. 1995. "Spores in earliest land plants",
en NoIute, num. 3?3, pp. 391392.
Oiu, YinLong, Y. Cho, 1. C. Cox y 1. D. Palmer.
1998. "The gain ol three mitochondrial introns identi
lies liverworts as the earliest land plants", en NoIute,
num. 394, pp. 6?16?4.
Willis, K. 1. y 1. C. McElwain. 2002. The evoluIion oI
plonIs. Oxlord niversity Press.
PEFEPENClAS BlBLlOGPFlCAS
Bold, H. C., C. 1. Alexopoulos y T. Delevoryas. 1989.
MotIologio de los plonIos y los hongos. Ed. Omega,
Barcelona.
Delwichw, CH. F., L. E. Graham y N. Thomson,
1989. "Ligninlike compounds and sporopollenin in
OoleochoeIe, an algal model lor land plant ancestry",
en Science, num., pp. 399402.
Graham, L. E. 1985. "The origin ol the lile cycle
olland plants", en Ameticon Science, num. ?3, pp.
1?8186.
Susana VaIencia vaIos, Iaime Iimnez Ramirez
y-GabrieI FIores Franco
Facultad de Ciencias,
niversidad Nacional Autonoma de Mexico.

1N
1N
1N
1N
1N 2N
2N
2N
2N
2N
(e)
(c)
(d)
(d)
(a)
h e p a t i c o s
a n t h o c a r o s
m u s g o s
p l a n t a s
v a s c u l a r e s