LA BIOLOGIA DEL SIGLO XX Neodarwinismo, mecnica estadstica

y
Nueva sntesis

Eugenio Andrade 2011

 La controversia darwiniana es cuestin de lgica. Darwin propuso aplicar el mtodo estadstico a la biologa. Lo mismo que ya se haba hecho para la teora de los gases. Incapaces de decir cuales serian los movimientos de una molcula de gas, Clausius y Maxwell, ocho aos antes de la publicacin del trabajo inmortal de Darwin, aplicando la doctrina de las probabilidades, predijeron dadas ciertas circunstancias, la proporcin de molculas que tomaran tales y tales velocidades cada segundo, el nmero relativo de colisiones, etc.; y a partir de estas proporciones fueron dedujeron las propiedades de los gases, en relacin a relaciones calorficas. (Peirce, 1877, p.2-3).

 De la misma manera Darwin, incapaz de decir cuales serian los efectos de la variacin y de la seleccin en cada caso individual, demostr que a la larga los animales se adaptaran a sus circunstancias. La discusin sobre si las formas animales existentes se deben o no a esta ley estadstica, hace parte de discusiones en que las evidencias empricas y cuestiones de lgica se entrelazan curiosamente (Peirce, 1877, p.2-3).

Sir Ronald Fisher

JBS Haldane

Sewall Wright

Ernst Mayr

Theodosius Dobzhansky

John Maynard Smith

Ronald A. Fisher (1890-1962):

Genetical Theory of natural Selection (1930)

I

Mutacionistas vs biometristas
Factores mendelianos = gene (Johansen 1911). Hugo De Vries: La nueva especie se origina de repente, es producida por mutaciones grandes que provocan saltos. La Seleccin natural elimina las modificaciones negativas, pero no es una fuerza creadora. (Francis Galton). Karl Pearson defenda la existencia de mutaciones pequeas y acumulativas sobre las que acta la seleccin natural. (Charles Darwin).

Llegue a Cambridge en 1909, el ao en que se celebraba el centenario del nacimiento de Darwin y en el jubileo de la publicacin de el origen de las especies . La nueva escuela de la gentica que utilizaba las leyes de Mendel estaba llena de actividad y de confianza, y las libreras estaban llenas de libros buenos y malos en los que uno poda ver que muchos autores consideraban que las posiciones de Darwin haban sido completamente desacreditas.
Ronald Fisher

 Aportes a la gentica: aborda los problemas de evolucin de la dominancia, la estimacin de la seleccin y mutacin y los efectos de esta sobre la diversidad gentica, tambin desarrolla la teora de ligamento de caracteres y la gentica de los grupos sanguneos.

 Aportes de Fisher a la teora evolutiva: 1. Variabilidad y herencia 2. Azar 3. Determinismo 4. Modelos estadsticos

 1918 The correlation between relatives on the supposition of mendelian inheritance

Fisher busc una teora unificadora de la herencia que permita conciliar los hallazgos de la biometra y los importantes resultados de la teora mendeliana de la herencia.

 Mutacin y seleccin; asume como medida de fitness el xito reproductivo, los individuos mas exitoso, los mas adaptados sern aquellos que dejan mas descendencia
Si tenemos 3 genotipos AA, Aa y aa, y los individuos con estos genotipos tienen 20, 10 y 5 hijos respectivamente, el F (fitness) vale 20/20 para AA (F AA=1); para Aa 10/20 (F Aa=0.5); para aa 5/20 (F aa=0.25).

Bases del modelo deFisher (Gentica de poblaciones y Neodarwinismo)

1. Los genes son unidades atmicas.

2. Los genes tienden a mutar y a dispersarse aleatoriamente en las poblaciones.

Bases del modelo deFisher (Gentica de poblaciones y Neodarwinismo)

3. Los genes actan independientemente y contribuyen aditivamente a la Fitness. 4. La adaptacin (fitness) obedece a una ley estadstica y siempre aumenta.

Bases del modelo deFisher (Gentica de poblaciones y Neodarwinismo) 5. La seleccin natural induce cambios en la composicin gentica de las poblaciones. 6. La evolucin conduce a estados de equilibrio en ambientes constantes.

Las poblaciones se describen por medio de la estadstica

Difusin de genes en las poblaciones

Espacio de todos los genotipos posibles

1gen, 2 alelos = 3 genotipos posibles AA, Aa, aa 2 genes, 2 alelos c/1 = 9 genotipos posibles AABB, AABb, AAbb,AaBB, AaBb, Aabb, aaBB, aaBb, aabb 3 genes, 2 alelos c/1 = 27 genotipos posibles AABBCC, AABBCc, AABBcc, AABbCC, AABbCc, AABbcc, AAbbCC, AAbbCc, AAbbcc, AaBBCC, AaBBCc, AaBBcc, AaBbCC, AaBbCc, AaBbcc, AabbCC, AabbCc, Aabbcc, aaBBCC, aaBBCc, aaBBcc, aaBbCC, aaBbCc, aaBbcc, aabbCC, aabbCc, aabbcc. 4 genes, 2 alelos c/1 = 81 genotipos posibles 5 genes, 2 aleleos c/1 = 243 genotipos posibles 6 genes, 2 alelos c/1 = 729 genotipos posibles 7 genes, 2 alelos c/1 = 2187 genotipos posibles Etc

Teorema fundamental de la seleccin natural (Fisher, 1930)

Teorema fundamental de la seleccin natural (Fisher, 1930)

En condiciones de cruce aleatorio dentro de poblacin panmctica, las frecuencias gnicas cambian de modo que la poblacin sigue el trayecto que tiende a maximizar la fitness. La SN jalona la poblacin hacia rutas de ascenso en el paisaje adaptativo (fitness vs. Espacio de genotipos posibles), siempre y cuando haya suficiente diversidad gentica.

Teorema de Fisher
Existe una correlacin directa entre la cantidad de variacin gentica en la poblacin y la tasa de cambio evolutivo por seleccin natural. La tasa de incremento en adecuacin de cualquier organismo en cualquier momento es igual a su varianza gentica en adecuacin en ese momento.

Teorema de Fisher
Una vez en la cima, la poblacin tender a permanecer en equilibrio (constancia de frecuencias de alelos y genotipos), hasta que el paisaje se deforme (cambio del medio ambiente) creando otras rutas de ascenso a otros picos. Los picos ptimos se identifican como los fenotipos ms adaptados o mejorados.

En 1928 inici la escritura de su obra seminal,

que apareci en 1930: The

genetical theory of natural selection.

Describe como se comporta la variacin gentica en poblaciones naturales y como opera sobre esta variacin las fuerzas evolutivas, con especial nfasis en la seleccin natural. Analiza el proceso de la adaptacin y para extrapolar el futuro de las poblaciones humanas, con una perspectiva eugenista. El libro de Fisher es el primero de la sntesis original, y presenta las ideas fundamentales para una sntesis entre Darwinismo y Mendelismo.

Para Fisher, la fuerza evolutiva fundamental es la

seleccin natural:
consideraba que la mutacin y la deriva gnica eran despreciable, ya que para l las poblaciones tenan tamaos poblacionales casi infinitos, en los cuales puede actuar de manera eficiente la seleccin aunque sea muy dbil. Carta a Sewall Wright, 13 de agosto de 1929: Para los propsitos relevantes, considero que N (el tamao efectivo de las poblaciones) generalmente debe de ser el total de la poblacin en el planeta, enumerada a la madurez sexual, y al mnimo anual o de otras fluctuaciones peridicas. Para las aves, el doble del nmero de nidos sera razonable.

J.B.S. Haldane
(1882-1964) The Causes of Evolution (1932)

1924 Cambridge. A mathematical theory of natural and artificial selection: anlisis de las fuerzas evolutivas y desarrollo de la Gentica de Poblaciones.

En el primer artculo present el anlisis inicial del de seleccin natural direccional: el melanismo industrial en Biston betularia. Estos cinco artculos fueron la base conceptual de su libro The causes of evolution, publicado en 1932.

JBS Haldane, Conclusin:

En 1957 desarrollo la idea del costo de la seleccin: para que un alelo sea completamente reemplazado de una poblacin , se requiere que se elimina un nmero fijo de organismos, cerca de 10N a 30N, independientemente de la velocidad a la que se realice el proceso (o sea de los coeficientes de seleccin).

Desarrolla con claridad las ideas de la gentica de poblaciones y de la evolucin moderna. Revisa las evidencias genticas. paleontolgicas y taxonmicas. Da estimaciones y mtodos para estimar los parmetros relevantes como los coeficientes de seleccin y las tasas de mutacin.

Sewall Wright (1895-1988)

Sewall Wright (1930)

Critic el modelo de Fisher, dado que los genes NO actan independientemente como entidades separadas. La interaccin gnica conduce a un modelo de paisaje adaptativo con mltiples picos (complejidad del proceso evolutivo).

Epistasis

Random phenotypic variance? Piebald pattern in guinea pigs

Sewall Wright 1921

58% of the variance intangible ..

differences .. must be due to irregularities in development due to the intangible sort of causes to which the word chance is applied Sewall Wright 1921

Sewall Wright

(1889-1988) Evolution in mendelian populations (1931)

Papel fundamental de la Deriva

Gnica Shifting balance

(Topografa adaptativa)

La principal caracterstica de sus ideas sobre evolucin fue darle un papel muy fuerte al azar, actuando como la deriva gnica y endogamia, y su interaccin con las otra fuerzas evolutivas dentro de la topografa adaptativa, para explicar la evolucin por shifting balances.

Evolution in mendelian populations. Genetics 16: 1931: 97-159. Trata del equilibrio de Hardy-Weinberg, y analiza los efectos de la mutacin y la migracin y la seleccin bsica en las frecuencias allicas, discutiendo brevemente lo que sucede cuando hay ms de dos alelos.

Luego introduce los efectos de lo que hoy llamamos deriva gnica (Random variation in gene frequencies ) y la importancia del nmero de individuos en las poblaciones.

The roles of mutation, inbreeding, crosbreeding, and selection in evolution. Proceeding of the Sixth International Congress of Genetics 1 (1932): 356-366.
Analiza el papel de cada una de estas fuerza dentro de la topografa adaptativa. Bsicamente, la idea es que la seleccin, al eliminar a los peores genotipos, eleva a las poblaciones en la topografa adaptativa, mientras que la deriva gnica, al generar combinaciones aleatorias, bajara a las poblaciones de los valles adaptativos y les permitira explorar esta topografa adaptativa. Por ltimo, da ejemplos posible de la evolucin por deriva gnica y endogamia, en particular los caracoles terrestres de Hawaii de Gulick.

Presupuestos del modelo de evolucin de Sewall Wright

1. Las poblaciones de organismos se estudian como poblaciones de genes (compartido por Fisher).
2. Los organismos se cruzan produciendo combinaciones aleatorias de genes en subpoblaciones locales poco numerosas.

Presupuestos del modelo de evolucin de Sewall Wright

3. Los genes actan en epistasis (interaccin entre ellos) y no contribuyen aditivamente al aumento de la fitness. 4. Dependiendo de las condiciones iniciales, composicin gentica, la poblacin alcanzar con mayor probabilidad los picos adaptativos ms accesibles o cercanos. Existen muchas soluciones locales.

Presupuestos del modelo de evolucin de Sewall Wright

5. Hay varios modos de evolucin: adaptacin por seleccin natural, deriva gentica, extincin, divisin en subpoblaciones o demes.
6. No existe un estado ptimo de mxima adaptacin sino mltiples estados de adaptacin local,

Presupuestos del modelo de evolucin de Sewall Wright

7. Hay variaciones aleatorias neutras que no son objeto de la seleccin natural.
8. Los coeficientes de adaptacin o fitness no necesariamente aumentan en cada generacin, pero a largo plazo se observa un incremento y un desplazamiento del punto de equilibrio.

Paisaje adaptativo de Sewall Wright

La seleccin lleva al pico

Adecuacin

La deriva hace que se explore la topografa adapativa... Diferencias en secuencia

 But that there should be statistical laws with definite solutions, i.e. laws that compel God to throw dice in each individual case, I find highly disagreeable.

Allelic frequency p

Ne =9

Genetic Drift
0.5

0 0 10

Generations

20

Allelic frequency p

Ne =50
0.5

The smaller the Ne, the changes are more violent and the populations diverge and genetic variation is lost at a faster rate.

10

Generations

20

Genetic Drift
Large origianl population, N
Time 0

S. Wright basic model

Small Population
1

Frequency de A1 = p0

(Size n)
2 3 4 5 6 7 8

Time 1

1.0

Increases the variance in the allelic frequencies among populations (= genetic differentiation)
p0

Frequency de A1

0.5

Reduces the genetic diversity within each population,

0.0

Increase inbreeding, due to the small size of the populations

Time

James Clerk Maxwell (1831-1879)

El demonio de Maxwell, 1871

Si tenemos un gas confinado en un recipiente cerrado compuesto por dos cmaras separadas por un pequeo orificio y en equilibrio con su entorno, la nica manera como se generara un desequilibrio trmico entre los dos compartimientos sera por la accin de un ser (esencialmente finito) dotado de facultades tan agudas que puede distinguir cada molcula en su recorrido, y capaz de hacer lo que hasta el presente es imposible para nosotros

El demonio de Maxwell, 1871

Si este ser, que es capaz de ver molculas individuales, abre y cierra el orificio que separa las dos cmaras, de modo que permite nicamente a las molculas ms rpidas pasar de A a B, y a las ms lentas de B a A, lograra aumentar la temperatura de B y disminuir la temperatura de A, sin gasto de trabajo en contradiccin con la segunda ley de la termodinmica

CERRADO

X
X

demonio No gasta ENERGIA demonio Ni para medir las partculas Ni para controlar el paso

Informacin

ENTROPIA

El demonio de Maxwell
Los D.M. son los seres vivientes que crean gradientes o distribuciones heterogneas de materia, como las bacterias que se desplazan en gradientes de azucares, o las diatomeas que distinguen los tamaos y formas de cristales de vidrio para construir sus esqueletos. El D.M. debera ser muy pequeo para poder interactuar con molculas, pero entre ms pequeo sea el DM, menos tomos conformaran su estructura y, en consecuencia, mayor seria la fluctuacin estadstica y tendencia a equivocarse.

Cianobacterias o los demonios de Maxwell ms eficientes

Indeterminismo en Maxwell
1. La ms mnima incertidumbre en el conocimiento del estado del sistema en un momento determinado da lugar a una perdida de Informacin sobre su estado futuro. Un mismo presente da lugar a muchos futuros posibles. No importa que tan bien conozcamos las leyes, la predictibilidad se esfuma. 2. Impredictabilidad debido a la naturaleza de las cosas. Eventos naturales altamente sensibles a las condiciones iniciales hacen imposible la determinacin exacta de esas condiciones.

La evolucin no es progreso

Paisaje Epigentico

Punto de bifurcacin segn I. Prigogine (1970), y anticipado por J.C. Maxwell (1879).

Indeterminismo y bifurcaciones
Hay casos en que el sistema material llega a una fase en la cual el camino que esta describiendo se bifurca, entonces puede o continuar el mismo camino o tomar la bifurcacin Cuando aparece una bifurcacin en el camino, el sistema ipso facto invoca algn principio determinante que es extra fsico (pero no extra natural) para determinar cual de los dos senderos debe seguir. En este punto puede en cualquier instante y de su propia voluntad, sin ejercer ninguna fuerza o gastar energa, abandonar el sendero que coincide con las condiciones actuales del sistema en ese instante. (Carta de Maxwell a Galton, 1879).

Maxwell

La naturaleza estadstica de los fenmenos macroscpicos. La existencia de sistemas con comportamientos impredecibles. Bifurcaciones lejos del equilibrio. La informacin genera acceso a fuentes de energa aprovechable. La informacin contrarresta la segunda ley a nivel local.

Deriva gentica

Theodosius Dobzhansky (1900-1975)

Gentica y el origen de las especies (1937)

Paisaje adaptativo
The enormous diversity of organisms may be envisioned as correlated with the immense variety of environments and ecological niches which exist on earth. But the variety of ecological niches is not only immense, it is also discontinuous. The living world is not a formless array of randomly combining genes and traits, but a great array of families of related gene combinations, which are clustered on a large but finite number of adaptive peaks. Each living species may be thought of as occupying one of the available peaks in the field of gene combinations. The adaptive valleys are deserted or empty (Dobzhansky, 1951, p. 9-10).

Paisaje adaptativo

Modos de seleccin

Nothing in Biology Makes Sense Except in the Light of Evolution (1973)

The organic diversity becomes, however, reasonable and understandable if the Creator has created the living world not by caprice but by evolution propelled by natural selection. It is wrong to hold creation and evolution as mutually exclusive alternatives. I am creationist and evolutionist. Evolution is God`s, or Nature`s method of creation. Creation is not an event that happened in 4004 BC; it is a process that began some 10 billion years ago and is still under way.

Nueva Sntesis: Dobzhansky, Simpson, Mayr, Ayala 1948

Gentica mendeliana, Gentica de poblaciones, Paleontologa, Taxonoma y Biogeografa. 1. La evolucin se explica por seleccin natural de variaciones genticas aleatorias. 2. La macroevolucin y la especiacin, se explican a partir de los cambios graduales en las frecuencias gnicas en la poblacin. 3. La especiacin es preferentemente aloptrica. 4. Siempre aumenta el coeficiente de adaptacin o fitness.

Nueva Sntesis: Dobzhansky, Simpson, Mayr, Ayala 1948

Gentica mendeliana, Gentica de poblaciones, Taxonoma, Paleontologa y Biogeografa. 1. La evolucin gradual de las especies se explica por seleccin natural de variaciones genticas aleatorias. 2. La macroevolucin y la especiacin, se explican a partir de los cambios en las frecuencias gnicas en la poblacin. 3. La especiacin es preferentemente aloptrica. 4. Existe una tendencia a aumentar el coeficiente de adaptacin o fitness.

Lo nico que se trasmite a la descendencia son genes

Genotipo
Expresin gnica, desarrollo

Fenotipo

Siguiente generacin

Transmisin

Variacin gentica y evolucin

Sntesis moderna
1937, Genetics and the origin of species de T. Dobzhansky, populariza la gentica de poblaciones y muestra la diversidad gentica en la naturaleza.
1942, Systematics and the origin of species de E. Mayr. Concepto biolgico de especie, y discute las formas de especiacin aloptrica, va barreras fsicas.

Sntesis moderna
La mayor parte de la especiacin es aloptrica, aunque hay casos de especiacin simptrica (sin separacin fsica).

Sntesis moderna

Sntesis moderna
1944, Mode and tempo in evolution de G. G. Simpson cuadra el registro fsil con la teora.

Los neodarwinistas pensaban que solo era relevante la Seleccin Natural especialmente la balanceadora
(ventaja de hetercigo) y esperaban mucha variacin en las poblaciones naturales (modelo balanceado de la estructura gentica de las poblaciones) T. Dobhzansky

R. Lewontin

Al usar tcnicas de electroforesis para alo/isoenzimas, R. Lewontin (1966) detect mucha variacin...., que se ajustaban al modelo balanceado de T. Dobhzansky

Pero M. Kimura (1968, 1983) propone la Teora Neutra de la Evolucin Molecular: La variacin gentica es el balance entre la mutacin y la deriva gnica... la seleccin juega un papel secundario, como purificadora...

Tempo and Mode

(Georges Gaylord Simpson)

El cambio evolutivo es continuo y ocurre a diferentes ritmos, a) lento (bradytelic), b) mediano (horotelic), c) rpido (tachytelic).

Stephen Jay Gould 1982

Nothing about microevolutionary population genetics, or any other aspect of microevolutionary theory, is wrong or inadequate at its level But it is not everything

Cambio gradual vs equilibrios puntuados

1. Distribucin de tasa de cambio fenotpico: Uniforme, no esta asociada a la ramificacin. Episdica. Alta durante la especiacin; baja o ausente dentro de una especie. 2. Direccionalidad del cambio fenotpico intraespecifico: Unidireccional: la evolucin es filtica. Oscila alrededor de un promedio estable.

Cambio gradual vs equilibrios puntuados

3. Tamao poblacional requerido: Grande o pequeo. Poblaciones pequeas y aisladas. 4. Pueden ocurrir los cambios especficos en ambientes estables? Si No 5. Cmo aparecen las nuevas especies? Simptrica y aloptrica en poblaciones pequeas y grandes. Aloptrica, poblaciones pequeas y aisladas.

Cambio gradual vs equilibrios puntuados

6. Relacin entre tasa global de cambio y eventos de ramificacin Independiente Dependiente de los cambios durante la especiacin 7. Origen de tendencias macroevolutivas Evolucin filtica aditiva. Las especies son subdivisiones arbitrarias de un linaje continuo. Sobrevivencia no aleatoria de eventos estocsticos de especiacin. Las especies son entidades reales, discretas con comienzo y final.

Cambio gradual vs equilibrios puntuados

Modelo gradualista La especiacin sucede por la acumulacin de innumerables, aunque pequeas diferencias genticas entre dos poblaciones que, poco a poco divergen hasta convertirse en especies distintas. Este proceso requiere miles e incluso millones de aos. En cada estirpe estn ocurriendo cambios morfolgicos constantemente, aunque a un ritmo variable. La especiacin y el cambio morfolgico no estn necesaria ni estrechamente ligados. Dos poblaciones de una especie pueden sufrir considerables cambios morfolgicos y continuar reproducindose. La seleccin natural dirige tanto los cambios morfolgicos, como la especiacin, mediante las supervivencia de ms descendientes de los organismos mejor adaptados.

Modelo de los equilibrios interrumpidos

La especiacin es rpida, en trminos geolgicos, y esta impulsada por un pequeo nmero de cambios genticos, como mutaciones en genes reguladores. Las especies (u otros taxones) permanecen estables durante prolongados periodos de tiempo. La especiacin y el cambio morfolgico estn ntimamente ligados. La mayor parte de los cambios morfolgicos suceden durante el breve periodo de especiacin, mientras que las especies recin formadas permanecern sin cambios sensibles hasta el siguiente proceso de especiacin. La macroevolucin esta impulsada por la seleccin de especies, no de individuos.

Debate sobre unidades de seleccin

La seleccin no acta por el bien del grupo o por el bien de la especie. La seleccin es miope; tiene que haber beneficio de corto alcance.
Seleccin desde el punto de vista de los genes: George Williams, Richard Dawkins (El gen egosta, 1976).

Debate sobre unidades de seleccin

Seleccin por parentezco. William Hamilton, 1964. El parentezco promueve la cooperacin.

Si ser altruista cuesta x de fitness, pero le aporta y a un pariente, conviene cooperar si x < yc, donde c mide el nivel de parentezco (% promedio de genes compartidos).

Debate sobre unidades de seleccin

Seleccin a nivel de poblaciones: sociobiologa (Edward Wilson). El comportamiento es parte del fenotipo, y potencial objeto de evolucin gentica. Lo aplica a comportamientos en animales sociales.

Preguntas?