DERIVADOS

DEL

INTESTINO

PRIMITIVO:

FARINGE

ARCOS

VISCERALES (BRANQUIGENOS) Francisc Gi! Can Ca"#$r%"ic $# Ana" &'a ( E&)ri ! *'a V#"#rinaria El intestino primitivo se extiende desde la membrana bucofarngea (situada en el fondo del #s" & $# o cavidad bucal primitiva, de origen ectodrmico) hasta la membrana cloacal. Sus paredes estn formadas por endodermo recubierto de mesodermo lateral esplcnico (esplacnopleura). Se puede dividir en varias porciones, que de craneal a caudal son las siguientes Farin*#, In"#s"in Cran#a!, In"#s"in M#$i (contiene el asa umbilical o asa intestina primitiva) e In"#s"in Ca+$a! (termina dilatado en la cloaca). !a parte caudal del intestino craneal, el intestino medio " la ma"or parte del intestino caudal (no afecta a la cloaca) quedan fi#ados al techo de la cavidad cel$mica (abdominal) por un pliegue de te#ido con#untivo llamado mesenterio dorsal. Este mesenterio es mu" amplio en la %ona que fi#a al asa umbilical o intestinal primitiva, " en su espesor discurre la arteria mesentrica craneal (derivada de la arteria vitelina derecha). En la %ona del est$mago, el mesenterio se denomina mesogastrio dorsal. !a parte de intestino craneal que dar lugar al est$mago " porci$n inicial del duodeno (duodeno craneal) quedan fi#ados a la pared ventral del abdomen por un pliegue de te#ido con#untivo llamado mesenterio ventral (mesogastrio ventral) !a ,arin*# se extiende desde la membrana bucofarngea hasta el inicio del intestino craneal. &icha membrana desaparece, quedando la faringe en conexi$n con la cavidad bucal primitiva " por ende con la cavidad amni$tica. El suelo de la faringe participar en la formaci$n de la lengua " de la glndula tiroides. 'dems, del endodermo farngeo surgen ( evaginaciones pares desde sus paredes laterales, conocidas como ) !sas ,ar'n*#as () a )*). *an apareciendo en sentido rostrocaudal, terminando cada una de ellas en doble saco de fondo ciego provisto de dos divertculos, uno dorsal " otro ventral. El desarrollo de estas bolsas coincide con la aparici$n, en mamferos " aves, de ( pares de arc s -isc#ra!#s )ran.+i/*#n s (+ o , pares en vertebrados inferiores como los peces), que se sit-an lateral " centralmente a la faringe. Se trata de unas formaciones embrionarias transitorias, mu" importantes para la conformaci$n de estructuras relacionadas con la cara " el cuello. !os arcos estn constituidos principalmente por barras de mesnquima derivado del mesodermo

paraxial " de la lmina lateral, al que acceden numerosas clulas emigradas de la cresta neural (#c" &#s0n.+i&a). .uedan recubiertos de ectodermo " estn separados unos de otros por las hendiduras branqui$genas. El fondo de estas hendiduras se relaciona con la pared de las bolsas farngeas (en el caso de los peces, se establece una comunicaci$n entre las hendiduras " la faringe, conformando las branquias). /ada arco visceral contiene una arteria (arco a$rtico correspondiente) " un nervio propio, que procede del tronco el encfalo en desarrollo. El mesnquima de los arcos branqui$genos contribu"e a la formaci$n de cartlagos, m-sculos " huesos de la siguiente forma I Arc Visc#ra! se divide en dos partes, los procesos maxilar (dorsal) "

mandibular (ventral). El 1r c#s &a2i!ar dar lugar a los huesos integrantes del maci%o facial, relacionados con la $rbita " la cara. En el 1r c#s &an$i)+!ar se desarrolla un cartlago (car"'!a* $# M#c3#!), originario de los huesos del odo medio, martillo " "unque. El mesnquima restante confomar la mandbula (mediante osificaci$n directa o membranosa del te#ido mesodrmico que rodea al cartlago) " los &4sc+! s &as"ica$ r#s5 El nervio de este primer arco corresponde al "ri*0&in (* par craneal), del que deriva el nervio masticador. II Arc Visc#ra! conocido como arco hiodeo, desarrolla el cartlago de 0eichert (hioideo), que evoluciona para formar el hueso estribo (odo medio), gran parte del aparato hioideo " la ap$fisis estiloidea del temporal. Su mesnquima participa en la formaci$n de los m-sculos faciales inervados por el 1ervio 2acial. III ( IV Arc s Visc#ra!#s sus cartlagos evolucionan para formar el tirohioides (aparato hioideo) " los cartlagos de la laringe (cricoides, tiroides, aritenoides " epigl$tico). ' partir del mesnquima se forman tambin los m-sculos de la faringe " de la laringe, arrastrando consigo los nervios glosofarngeo ())) arco) " larngeos craneal " caudal ()* arco). E- !+ci/n $# !as ) !sas ,ar'n*#as !os divertculos ventrales de la 34 " 54 bolsa farngea quedarn obliterados por el crecimiento de la lengua. El divertculo dorsal de la primera bolsa farngea constitu"e el revestimiento epitelial de la cavidad timpnica (odo medio) " la trompa auditiva (conducto que comunica el odo medio con la faringe). !a primera hendidura branqui$gena permanecer para conformar el meato ac-stico externo, separado del odo

medio por el tmpano. El mesnquima limitante de esta hendidura proporciona el te#ido necesario para la formaci$n del pabell$n auricular. El divertculo dorsal de la segunda bolsa farngea evoluciona para formar la amgdala o tonsila palatina " la fosa tonsilar donde se alo#a. !a segunda hendidura branquial constitu"e un seno cervical, que terminar desapareciendo (si persiste dar lugar a una anomala conocida como quiste branquial). !os divertculos dorsales de la tercera " cuarta bolsas farngeas constituirn los primeros esbo%os de las glndulas paratiroides externa e interna, respectivamente. El divertculo ventral de la tercera bolsa farngea " de la cuarta (en ove#as " aves) evoluciona par formar los brotes del timo. El divertculo ventral de la cuarta bolsa farngea formar el cuerpo -ltimobranquial, estructura glandular independiente en las aves e incorporada en los mamferos al parnquima de la glndula tiroides. F r&aci/n $# !a !#n*+a: !a lengua inicia su desarrollo a partir de varios relieves que surgen en el suelo de la boca " de la faringe (protuberancias linguales laterales " tubrculo impar) a nivel de la parte ventral del arco mandibular. En su conformaci$n tambin participa el mesnquima de los arcos branquiales )), ))) " )* " clulas musculares (mioblastos) derivadas de los -ltimos 567 somitas occipitales, que arrastran consigo al nervio hipogloso. D#sarr !! $# !a *!%n$+!a "ir i$#s En el suelo de la faringe, a nivel del primer arco visceral se produce una proliferaci$n del endodermo (, sa "ir !in*+a!). &icha proliferaci$n constitu"e un $i-#r"'c+! "ir i$# que crece ventral " caudalmente a modo de cord$n, infiltrndose en el mesnquima sub"acente, hasta conformar los dos l$bulos tiroideos (derecho e i%quierdo), que quedarn situados en relaci$n con los primeros cartlagos de la trquea. &urante esta migraci$n, la glndula permanece conectada a la lengua por medio de un peque8o conducto, el c n$+c" "ir *! s , que terminar desapareciendo (en caso de no hacerlo formar un quiste). DERIVADOS DEL INTESTINO PRIMITIVO: INTESTINO CRANEAL6 MEDIO Y CAUDAL

E- !+ci/n $#! In"#s"in Cran#a! )nmediatamente caudal " ventral a la -ltima bolsa farngea se locali%a el %r#a 1+!& nar, donde el endodermo del intestino craneal prolifera para formar un divertculo laringo6traqueal. 'l principio, este divertculo comunica ampliamente con el intestino, pero se va separando del mismo a medida que se forma el tabique trqueoesofgico. &e esta forma, el divertculo crece ventral " caudalmente, rodeado de mesodermo esplcnico. En l se distinguen una porci$n media " dos evaginaciones laterales, que formarn la trquea " los brotes pulmonares, respectivamente. El te#ido pulmonar desde el punto de vista histol$gico pasar por tres fases de desarrollo pseudoglandular (primeras divisiones para formar el rbol bronquial9 aspecto de una glndula), canalicular (incremento considerable de la lu% de los bronquios " presencia de capilares) " alveolar (formaci$n de alveolos). El epitelio respiratorio deriva del endodermo, mientras que el m-sculo liso, cartlagos " te#ido con#untivo se formarn a partir del mesodermo esplcnico. !a trquea se contin-a con los cartlagos larngeos, que permanecen comunicados con la faringe a travs del agu#ero larngeo. !a porci$n de intestino craneal dorsal a laringe " trquea formar el #s/,a* , que se alarga considerablemente con el crecimiento de la regi$n cervical. ' nivel del septo transverso (que formar parte del futuro diafragma), el intestino craneal sufre una dilataci$n, primer #s) 7 $#! #s"/&a* . El borde dorsal de este primer esbo%o crece ms rpidamente, se hace convexo " representa la curvatura ma"or del est$mago. El borde ventral se torna c$ncavo " da lugar a la curvatura menor. !a porci$n craneal de la curvatura ma"or formar el fondo del est$mago, el cual se contin-a con el cuerpo " la porci$n pil$rica. &urante el desarrollo, el est$mago de las especies monocavitarias (quidos, suidos " carnvoros) sufrir dos rotaciones, para que adopte su forma " posici$n definitiva. El est$mago policavitario de los rumiantes se forma a partir de dilataciones que surgen del est$mago simple inicial. !a parte de intestino craneal que contin-a inmediatamente al est$mago origina la porci$n craneal del duodeno. !as otras porciones del duodeno (descendente, transversa " ascendente) se forman a partir del intestino medio, cu"a asa umbilical (intestinal primitiva) participar tambin en la formaci$n del "e"uno, leon, ciego, colon ascendente " colon transverso (primera mitad). El intestino caudal dar origen al colon

transverso (segunda mitad) " al colon descendente (el recto es un derivado de la cloaca). !as materias que se acumulan en el colon " recto antes del nacimiento constitu"en el meconio (heces fetales formadas por ac-mulos de secreciones glandulares, bilis, clulas de descamaci$n " pelos que han sido deglutidos). El rpido crecimiento en longitud del intestino delgado provoca que gran parte de las asas intestinales queden situadas transitoriamente fuera de la cavidad abdominal, en el interior del cord$n umbilical, conformando la hernia umbilical fisiol$gica. El asa intestinal primitiva sufre una rotaci$n en torno a la arteria mesentrica craneal, reincorporando a la cavidad abdominal dichas asas " determinando la posici$n definitiva de todos los tra"ectos de intestino. F r&aci/n $#! 8'*a$ ( $# !a -#s'c+!a )i!iar El hgado deriva del intestino craneal. En la superficie ventral de la porci$n craneal del duodeno prolifera el endodermo para formar un $i-#r"'c+! 8#1%"ic que crece en el espesor del mesodermo del septo transverso. Este divertculo se divide en dos partes, un #s) 7 heptico que formar el parnquima del $rgano " un #s) 7 c's"ic , que dar origen a la vescula biliar. El esbo%o cstico no se forma en quidos, algunas aves (paloma, avestru%) " algunos roedores de laboratorio (rata). !as clulas endodrmicas proliferan en el esbo%o heptico formando cordones que se diferenciarn en hepatocitos. :tras clulas de este esbo%o dan lugar al sistema excretor biliar (conductillos biliares " conductos hepticos) portador de la bilis producida en los l$bulos hepticos. El tra"ecto que une el esbo%o heptico al duodeno constitu"e el conducto coldoco. El hgado en desarrollo cumple una importante funci$n hepatopo"tica " es mu" rico en sinusoides venosos (derivados del mesodermo del septo transverso " de la evoluci$n de las venas vitelinas " umbilicales), que se sit-an en torno a los cordones de hepatocitos. F r&aci/n $#! P%ncr#as: El pncreas surge tambin del endodermo del intestino craneal " lo hace a partir de dos esbo%os, uno ventral " otro dorsal que reciben el nombre de divertculos pancreticos dorsal " ventral. El $i-#r"'c+! 1ancr#%"ic $ rsa! se origina en la superficie dorsal del duodeno, inmediatamente caudal al divertculo heptico9 crece en el interior del mesogastrio dorsal " da lugar al l$bulo i%quierdo del pncreas. !a secreci$n producida en este l$bulo es vertida al duodeno a travs del conducto pancretico accesorio, formado por la conexi$n que establece el propio divertculo

dorsal con el duodeno. El $i-#r"'c+! 1ancr#%"ic -#n"ra! se origina del tronco de uni$n del divertculo heptico con el duodeno " da lugar a la formaci$n del l$bulo derecho del pncreas. Surge por tanto de la cara ventral del duodeno, pero se hace dorsal cuando el divertculo heptico crece, arrastrndolo " fusionndolo con el divertculo dorsal. Esta fusi$n determina el cuerpo del pncreas. El conducto excretor del l$bulo derecho (conducto pancretico principal) desemboca en el duodeno mu" cerca de donde lo hace el conducto coldoco. El epitelio endodrmico que origina el parnquima del pncreas crece a modo de ramificaciones, al final de las cuales se forman ac-mulos celulares que se diferencian en clulas secretoras de los acinos pancreticos (porci$n exocrina del pncreas). :tras clulas de este divertculo se agrupan entre los acinos para formar los islotes pancreticos (de !angerhans), que constitu"en la porci$n endocrina del pncreas, sinteti%ando las hormonas insulina " glucag$n. !a ausencia de uno de los conductos pancreticos o la persistencia de los dos, vara entre los mamferos domsticos.