Tema 7 El SNC: Organizacin Anatomofuncional 2013

Divisiones del SNC

Las divisiones que forman los tres grandes componentes del encfalo son: el encfalo anterior, el tronco del encfalo y el cerebelo. Estas son las estructuras de mayor tamao que se distinguen en el SNC. El principio general de simetra bilateral de la organizacin del SNC significa que los lados derecho e izquierdo tienen las mismas estructuras.

1. El Encfalo Anterior
El encfalo anterior incluye las dos divisiones ms rostrales: el diencfalo y los hemisferios cerebrales. a) Los Hemisferios Cerebrales. Su apariencia externa se diferencia de la de otras especies por dos caractersticas: Porque en nuestra especie los hemisferios cerebrales recubren dorsal y lateralmente el diencfalo, y gran parte del tronco del encfalo y del cerebelo, y Porque tienen una superficie, denominada corteza cerebral, que est muy plegada, por Io que casi dos tercios quedan escondidos en grandes y pequeas hendiduras. Las hendiduras de la superficie se denominan cisuras o surcos y las zonas elevadas entre las cisuras se denominan giros o circunvoluciones cerebrales. Las cisuras ms profundas son: Cisura Longitudinal que separa los hemisferios, Cisura Central (de Rolando), Cisura Parietooccipital y la Cisura Lateral (de Silvio)). Los lbulos toman el nombre del hueso craneal que cubren: Frontal, Parietal, Occipital y Temporal. Hay dos que no son visibles en la superficie: Lbulo de la nsula (bajo la cisura lateral) y Lbulo Lmbico lmite o borde (en la cara medial de los hemisferios). Su forma arqueada alrededor del cuerpo calloso se debe sobre todo a la circunvolucin del cngulo. En la cara medial del lbulo temporal, se forma la circunvolucin del hipocampo y la circunvolucin dentada o giro dentado, que no quedan expuestas en la superficie. Ambos hemisferios cerebrales estn unidos centralmente por grandes tractos de sustancia blanca denominados comisuras. La ms grande de estas comisuras es el cuerpo calloso. b) El Diencfalo. est cubierto dorsal y lateralmente por los hemisferios cerebrales, por lo que tiene una posicin central en el encfalo anterior. Se organiza bajo los ventrculos laterales y alrededor del III ventrculo, y se extiende, en sentido antero-posterior desde el agujero interventricular (de Monro) y la lmina lateral hasta el mesencfalo. Sus componentes mayores: El Tlamo. Constituye la zona ms dorsal del diencfalo y ocupa toda su extensin anteroposterior. En conjunto, tiene la forma de dos estructuras ovoides (baln de rugby), situadas bajo los ventrculos laterales y a cada lado del III ventrculo. Hipotlamo. Se localiza ventral al tlamo (bajo l). Queda visible en la cara ventral del encfalo. Forma una protuberancia, denominada tuber cinereum, que se estrecha en la eminencia media. Se prolonga hasta la hipfisis (es una glndula endocrina impar, nica, formada por dos lbulos: el anterior o adenohipfisis y el posterior o neurohipfisis). Se distingue el quiasma ptico, nico nervio a nivel del Diencfalo y que conecta la retina con el encfalo. Otros componentes son: el subtlamo (bajo el tlamo, posterior al hipotlamo) y el epitlamo (posterior dorsal).

2. El Tronco del Encfalo

EI tronco del encfalo est parcialmente cubierto por los hemisferios cerebrales y por el cerebelo y slo queda visible en la cara ventral del encfalo.

1 Ernesta Navarro Ramrez

Tema 7 El SNC: Organizacin Anatomofuncional 2013

En la superficie tiene dos grandes surcos transversales que delimitan sus tres componentes: el mesencfalo que se prolonga desde el diencfalo hasta el surco superior, el puente o protuberancia, limitado por los surcos superior y bulbopontino, y el bulbo raqudeo, que se extiende desde el surco bulbopontino hasta la mdula espinal. El mesencfalo es la divisin ms pequea del encfalo. Lo ms evidente en su cara ventral son los pednculos cerebrales, que estn separados centralmente por una fosa profunda. En la superficie dorsal se visualizan cuatro pequeos abultamientos redondeados, dos a cada lado de la lnea media, que son los colculos superiores e inferiores, o tubrculos cuadrigminos. El puente tiene una forma muy caracterstica y fcil de identificar en la cara ventral. El bulbo raqudeo tiene una forma muy caracterstica marcada por cuatro grandes prominencias alargadas: las dos centrales estn formadas por sustancia blanca, se denominan pirmides, las dos laterales estn marcadas por una estructura de sustancia gris, oliva. En la lnea media la decusacin piramidal.

3. El Cerebelo
El cerebelo representa, aproximadamente, el 10% del volumen total del encfalo, por lo que es la divisin que sigue en tamao a los hemisferios cerebrales. Se localiza en la parte posterior del encfalo. Se pueden observar los pednculos cerebelosos superior, medio e inferior-, que lo unen al tronco del encfalo y lo conectan con el resto del encfalo y la mdula espinal. Los pliegues se llaman folia. La superficie dorsal del cerebelo est parcelada longitudinalmente en tres zonas: una zona medial, formada por una estrecha banda central, denominada vermis, una zona intermedia, constituida por la parte de los hemisferios cerebelosos prxima al vermis, y una zona lateral o hemisferios laterales, formada por el resto de los hemisferios cerebelosos. Si se desplegara, el cerebelo medira unos 2 m. de longitud. Hay caractersticas anatmicas, como ocurre con los pliegues (folia o lminas) y las cisuras transversales de cerebelo, que parecen carecer de un significado funcional porque son zonas longitudinales entre las que no hay demarcacin anatmica definida.

4. La Mdula Espinal
La mdula espinal es como un tubo redondeado que se extiende a continuacin del tronco del encfalo, pero ya fuera de la cavidad craneal. La insercin de cada par de nervios espinales delimita un trozo de mdula espinal que se denomina segmento medular. Est parcelada en 31 segmentos (cervicales, torcicos, etc.) relacionados con los 31 pares de nervios espinales. Su grosor es similar al del dedo meique, aunque es mayor en los ensanchamientos cervical y lumbar. En las superficies dorsal y ventral hay varios surcos que permiten diferenciar estas zonas.

Estructuras del SNC y sus Caractersticas: Organizacin de la Sustancia Gris y la Sustancia Blanca
Los cuerpos neuronales (somas), las dendritas y los axones cortos de las neuronas forman parte de la sustancia gris (asambleas funcionales), mientras que los axones largos forman parte de la sustancia blanca (vas de comunicacin) y, como en su mayora son mielinizados, le dan su aspecto blanquecino caracterstico. La sustancia blanca tambin est muy organizada en cada divisin del SNC. Los axones son los encargados de trasmitir las seales entre las neuronas.
Sustancia Gris (Asambleas Funcionales) Ncleos reas / Regiones Estructuras Laminadas
Muchas neuronas, en una organizacin definida Menos densidad celular / Axones de Paso Muy organizadas en capas Hemisferios y cerebelo (Corteza)

Los axones cortos comunican neuronas que estn muy prximas (dentro de una misma estructura o en estructuras muy cercanas), y los axones largos trasmiten sus seales a ms largas distancias. El entramado que forma la multitud de axones que comunica las estructuras de cada divisin del SNC, entre s y con las de otras divisiones, est organizado en vas formadas por agrupaciones de axones. La organizacin anatmica del SNC sigue unos patrones generales que se repiten en distintas divisiones, y esta organizacin estructural guarda una estrecha relacin con la organizacin funcional.

2 Ernesta Navarro Ramrez

Tema 7 El SNC: Organizacin Anatomofuncional 2013

1. El Tubo que Alberga una Mariposa: Estructuras de la Mdula Espinal
Cuando se realizan secciones transversales en la mdula espinal, se observa que no est hueca, alberga una mariposa: la sustancia gris. Se localiza en la parte central de la mdula espinal. Forma dos extensiones simtricas a cada lado de la lnea media, que estn unidas por una zona central, denominada comisura gris, por la que desciende el canal central del sistema ventricular. La forma y el tamao de la sustancia gris de la mdula espinal varan en los distintos segmentos medulares. A cada lado de la lnea media, la sustancia gris est parcelada en tres zonas, que tienen caractersticas funcionales distintas: el asta dorsal (posterior), el asta ventral (anterior) y, la zona intermedia. En la zona intermedia de los segmentos torcicos y de los primeros lumbares se forma una tercera asta: asta lateral. Las neuronas de la mdula espinal son de dos tipos: interneuronas (locales, ms en la zona intermedia) y neuronas de proyeccin (axones fuera de la mdula. Si van al cerebro: centrales, si van fuera del SNC: perifricas). La sustancia blanca de la mdula espinal est formada por los axones de sus neuronas sensoriales, los axones descendentes del encfalo y las fibras centrales de las neuronas sensoriales de los ganglios espinales. Esta sustancia forma como un manto blanquecino que envuelve la sustancia gris casi por completo.
Neuronas Proyeccin
Central Sensoriales

Funcionalme nte Somticas y Viscerales Zona Intermedia y Dorsal Reciben la informacin del SNP Transmiten al encfalo Asta Ventral Reciben la informacin encfalo Control motor del cuerpo Lateral de la zona intermedia (asta lateral y parte lateral de la zona intermedia en los segmentos lumbares y sacros). Son las neuronas motoras del SNA. Axones a la periferia, por la raz ventral para controlar los rganos internos.

Perifrica Motoras (Motoneuron as)

Somticas (alfa y gamma) Viscerales

Tractos ascendentes se transmite al encfalo informacin procedente del SNP y del propio funcionamiento medular. Tractos descendentes, el encfalo transmite sus rdenes a la mdula espinal. Los axones de las interneuronas de la mdula espinal forman tractos propioespinales que, con fibras ascendentes y descendentes, comunican los distintos segmentos medulares. Los tractos largos se localizan perifricamente y los ms cortos se ubican ms prximos a la sustancia gris. Estos tractos y fascculos forman tres columnas de sustancia blanca a cada lado de la lnea media de la mdula espinal: las columnas blancas dorsal, lateral y ventral.

2. Trepando por el Tronco del Encfalo (Bulbo raqudeo, Puente y Mesencfalo)

a) Caractersticas Generales. 1. El tronco del encfalo se organiza alrededor del acueducto cerebral, el IV ventrculo y el canal central, y en relacin a estas cavidades ventriculares se establecen tres zonas: El techo, el tegmento y la base. 2. La sustancia gris en el centro formando ncleos. Cada divisin del tronco tiene sus ncleos propios. 3. Adems, la sustancia gris de las tres divisiones -bulbo raqudeo, puente y mesencfalo- tiene dos componentes comunes, los Ncleos de los nervios craneales y la Formacin Reticular. 4. La sustancia blanca bordea la sustancia gris y se entremezcla con ella. b) Los Ncleos Propios y los Tractos Principales de cada Divisin. En el bulbo raqudeo, el techo est formado por las estructuras que configuran la cara dorsal de esta divisin, es decir: el IV ventrculo, las columnas blancas dorsales, formadas por los fascculos delgado y cuneado, y los ncleos de las columnas dorsales: el ncleo delgado y el ncleo cuneado. En el tegmento, la estructura ms destacable de la sustancia blanca es el lemnisco medial, un tracto de grandes dimensiones que se organiza en los ncleos de las columnas dorsales y transmite informacin somtica del tronco y las extremidades del diencfalo. En la sustancia gris la Oliva inferior. La base est formada por las pirmides (sustancia blanca). Agrupacin de los tractos desde la corteza hasta la mdula.

3 Ernesta Navarro Ramrez

Tema 7 El SNC: Organizacin Anatomofuncional 2013

En el puente, el techo est formado por estructuras del IV ventrculo y el cerebelo. El tegmento se caracteriza por los pednculos cerebelosos, junto con el lemnisco lateral que forma parte de las vas auditivas y uno de sus ncleos de origen el olivar superior. En el lmite con el mesencfalo se convierte en la parte ms estrecha denominada ISTMO, y el tegmento es ms pequeo. Se localizan los ncleos parabraquiales, que reciben informacin visceral y gustativa, y el locus coeruleus, un ncleo que debe su nombre a su apariencia azulada. En la base se localizan los ncleos pontinos. En el mesencfalo, el techo est formado por 4 abultamientos en su cara dorsal, los colculos (estructuras laminadas) inferiores (caudales, en lminas como las cebollas. Auditivo) y superiores (visual). En el tegmento varios ncleos propios: Sustancia Gris Periacueductal, Ncleo Rojo, Sustancia Negra (zona compacta y reticulada). La base del mesencfalo est formada por la agrupacin de los tractos de sustancia blanca que descienden de los hemisferios cerebrales. El tegmento y la base del mesencfalo forman los pednculos cerebrales. c) Componentes Comunes del Tronco del Encfalo: Los Ncleos de los Nervios Craneales, la Formacin Reticular y algunos Ncleos Relacionados. 10 ncleos de los nervios craneales (del III-XII) se extienden por las divisiones del tronco del encfalo, formando columnas longitudinales. 3 columnas de ncleos sensoriales somticos y viscerales-, que reciben los aferentes sensoriales de los nervios craneales. 3 columnas de ncleos motores somticos y viscerales-, que originan los eferentes motores de los nervios craneales. Los ncleos de los nervios craneales se distribuyen por el techo y el tegmento: Los ncleos sensoriales se localizan en la zona lateral dorsal, y los ncleos motores se ubican en la zona medial ventral. Muy prxima a los ncleos de los nervios craneales se localiza La formacin reticular, que se distribuye tambin longitudinalmente por el tegmento del tronco del encfalo. Hay autores que indican que las neuronas reticulares se agrupan en unos 100 ncleos con lmites ms o menos definidos. El locus coeruleus, ya tratado como ncleo propio del puente. Otros ncleos, tan relacionados con la formacin reticular que a veces se consideran parte de ella, son los ncleos del rafe. Estos ncleos tambin son comunes a las tres divisiones del tronco del encfalo y se distribuyen longitudinalmente por su extensin. Las neuronas reticulares son morfolgica y funcionalmente similares a las interneuronas de la mdula espinal. El axn de las neuronas reticulares, es muy largo y se bifurca en dos ramas, ascendente y descendente, paralelas al eje longitudinal del tronco, y adems emite muchos colaterales. Tienen un amplio radio de distribucin.

3. El Diencfalo
Para comprender la organizacin de sus estructuras es preciso contemplar los tres ejes de referencia: antero-posterior, medio-lateral y dorso-ventral. a) EI Hipotlamo. Situado en la zona ms ventral, representa menos del 1% del peso del encfalo. Ncleos y reas hipotalmicos. 3 regiones: anterior, tuberal y posterior. En cada una de ellas se distinguen 3 zonas, denominadas segn su proximidad al III ventrculo: periventricular, medial (En ella se acumulan muchos de los ncleos mejor diferenciados del hipotlamo) y lateral. Se diferencian por su forma, tamao, caractersticas celulares, seales qumicas, etc. Estas caractersticas estn relacionadas con sus funciones endocrinas y conductuales. Entre la zona medial y lateral, las columnas descendentes del fornix y el haz prosencefclico medial. Coordinacin de los sistemas motores (SN autnomo o visceral y SN somtico) y endocrino, principalmente. Tambin sensorial.

4 Ernesta Navarro Ramrez

Tema 7 El SNC: Organizacin Anatomofuncional 2013

b) EI Tlamo. Cuerpo ovoide, bajo los ventrculos laterales y a cada lado del III ventrculo, dorsal al hipotlamo y mayor que este. Los ncleos del tlamo estn organizados alrededor de la lmina medular interna, que es una estrecha banda de sustancia blanca que forma como una Y y divide el tlamo en tres grandes partes: anterior, medial y lateral. De acuerdo con su localizacin respecto a esta lmina, los ncleos talmicos se agrupan en siete grandes grupos nucleares: anterior, medial, lateral, ventral, reticular, intralaminar, y de la lnea media. Dentro de cada grupo se distinguen varios ncleos. El tlamo es el centro por el que pasa la gran mayora de la informacin sensorial (tambin motora) antes de llegar a la corteza cerebral. Adems de informacin sensorial, el tlamo transmite a la corteza cerebral seales de estructuras que participan en funciones motoras. Por tanto, el tlamo es clave para mantener la actividad cortical. Funcionalmente, los ncleos del tlamo se clasifican en ncleos de relevo (estaciones intermedias de procesamiento) y ncleos de proyeccin difusa (reciben informacin de distintas estructuras y la distribuyen a amplias zonas de la corteza cerebral Intralaminar y de la Lnea Media, el resto son de relevo). Entre las estructuras del epitlamo, el tercer componente del diencfalo, se localiza en el techo del III ventrculo, la glndula pineal. Es una estructura impar y sobresale en la lnea media posterior del encfalo entre los colculos superiores del mesencfalo. Es una glndula endocrina, segrega hormonas (melatonina). Sensible a los cambios ambientales. El tercer ojo. La funcin de la habnula es todava bastante desconocida, pero se considera una estacin intermedia por la que el hipotlamo influye sobre el mesencfalo para la regulacin de los procesos emocionales. En el subtlamo se localiza, entre otros, el ncleo subtalmico. c) La Organizacin Sensoriomotora es similar en la Mdula Espinal, el Tronco del Encfalo y el Diencfalo. La organizacin funcional de la mdula espinal y del tronco del encfalo permite concluir que ambas divisiones tienen un patrn de organizacin similar. Las estructuras que intervienen fundamentalmente en la coordinacin sensorial tienen una localizacin dorsal, mientras que la localizacin de las que intervienen en el control motor es ventral, y que en ambos existe una zona intermedia de integracin sensorial y motora.

DOS ESTRUCTURAS CON CORTEZA: EL CEREBELO Y LOS HEMISFERIOS CEREBRALES

La sustancia gris forma una corteza que envuelve la sustancia blanca, e inmersas en sta se disponen las estructuras subcorticales, una organizacin que es similar en el cerebelo y los hemisferios cerebrales.

1. El rbol de la Vida: el Cerebelo Si se secciona el cerebelo por la lnea media se puede observar que la mayor parte de la sustancia gris se sita en la superficie formando una estructura, denominada corteza cerebelosa, que envuelve la sustancia blanca. La corteza del cerebelo es una estructura laminada formada por tres capas horizontales en cualquier zona de la superficie del cerebelo que se observe. Capas: molecular (capa superficial con interneuronas: clulas estrelladas y en cesto), de clulas de Purkinje (intermedia formada por clulas de Purkinje. Clulas de Proyeccin de la corteza cerebelosa) y granular (la capa ms interna, con gran nmero de interneuronas: clulas granulares y de Golgi). Por los ncleos profundos del cerebelo pasan todas las seales que salen de la corteza cerebelosa y muchas de las que llegan a ella. El ms cercano a la lnea media es el ncleo fastigio, prximos a ste se localizan los ncleos interpuestos y, lateral a ellos, se localiza el ncleo dentado.

5 Ernesta Navarro Ramrez

Tema 7 El SNC: Organizacin Anatomofuncional 2013

Seales hacia Zona lateral del cerebelo Zonas Intermedia y Medial Corteza cerebral (rea motora primaria contralateral) Proyecciones a la Mdula Espinal Ncleos Vestibulares Ipsilaterales A travs de Recibe de Ncleos Pontinos Mdula Espinal Se denomina Tlamo Ncleos del Tronco del Encfalo Axones del lbulo floculonodular Cerebrocerebelo.

Espinocerebelo

Vestbulocerebelo

Desde cada una de las tres zonas de la corteza cerebelosa, los axones de las clulas de Purkinje convergen sobre sus correspondientes ncleos profundos y en stos se originan las seales que salen de las distintas zonas del cerebelo, formando as distintas unidades funcionales.

2. La Nuez ms Seleccionada: Organizacin Interna de los Hemisferios Cerebrales

La organizacin anatmica ms general de los hemisferios cerebrales y del cerebelo es similar. La superficie externa de los hemisferios cerebrales est formada por el manto de sustancia gris que forma la corteza cerebral. Por debajo de la corteza cerebral se encuentra la sustancia blanca, y embebidas en la profundidad de la sustancia blanca estn las estructuras subcorticales. Su organizacin anatmica y funcional es mucho ms compleja que la del cerebelo porque tiene muchas ms estructuras subcorticales y porque la corteza cerebral tiene ms capas. a. Las Estructuras Subcorticales. En el centro de los hemisferios cerebrales, lateral al ventrculo lateral, est el cuerpo estriado (estriado dorsal), que agrupa tres grandes ncleos subcorticales: el ncleo caudado, el putamen (es el mayor y est separado del caudado por la cpsula interna) y el globo plido (paleoestriado, adyacente al putamen. Parcelado por unas lminas en dos segmentos: lateral y medial). Los ncleos caudado y putamen forman el neoestriado. El cuerpo estriado tiene una gran relacin anatomofuncional con la sustancia negra (mesencfalo) y el ncleo subtalmico (diencfalo), y juntos se denomina con el trmino de ganglios basales. Los circuitos neurales que se establecen entre los componentes de los ganglios basales, y entre stos y la corteza cerebral a travs del tlamo, son fundamentales para el control de los movimientos. En la zona ventral del ventrculo lateral se localiza otra estructura subcortical, el ncleo de la estra terminal, En la cara medial del ventrculo lateral estn los ncleos septales, adyacentes al frnix. En la parte ventral de los hemisferios, varios ncleos que se denominan como ncleos basales del encfalo anterior. Entre ellos est el ncleo basal de Meynert que, como otros ncleos (locus coeruleus y rafe), tiene proyecciones que se distribuyen ampliamente por la corteza cerebral y la degeneracin de sus neuronas est relacionada con la enfermedad de Alzheimer. En la profundidad del lbulo temporal, situada debajo de la corteza olfatoria, se localiza la amgdala, que est formada por varios ncleos que se agrupan en tres unidades funcionalmente diferentes: La amgdala, los ncleos septales y el ncleo de la estra terminal forman parte de circuitos neurales que controlan conductas emocionales y motivadas. b. La Sustancia Blanca. Ocupa gran parte de los hemisferios cerebrales. Est formada por una inmensa cantidad de axones que, en su mayora, se agrupan en grandes tractos que son visibles a simple vista cuando se observan los hemisferios cerebrales. En relacin con su funcin los tractos (fibras) de los hemisferios cerebrales son de tres tipos: Las comisuras interhemisfricas (conectan estructuras de ambos hemisferios). Comisura anterior y el cuerpo calloso. Los tractos o fibras de proyeccin. Los mayores son los que agrupan los axones que ascienden hasta la corteza cerebral v los que sta enva a las regiones ms caudales del encfalo y la mdula espinal. Estos tractos son: la corona radiada y la cpsula interna. Otro tracto de proyeccin importante es el frnix, que conecta la formacin hipocampal con ncleos subcorticales (los ncleos septales) y con el hipotlamo (los ncleos mamilares). Las fibras de asociacin. Son los axones que conectan distintas zonas de la corteza cerebral del mismo hemisferio. Los que conectan regiones de circunvoluciones adyacentes se denominan fibras de asociacin cortas, o fibras en U. Los que conectan regiones de lbulos distintos fibras de asociacin largas. c. La Corteza Cerebral. Es la estructura que forma la superficie externa de los hemisferios cerebrales. Igual que la corteza del cerebelo, la cerebral tiene las clulas organizadas en capas horizontales a la superficie de los hemisferios. Las clulas de proyeccin tpicas de la corteza cerebral son las clulas piramidales. Son caractersticas de la corteza cerebral le todos los vertebrados, en cuya corteza existe, al menos, una capa con este tipo de clulas. Hay variabilidad en el nmero de capas entre las diversas zonas de la corteza.

6 Ernesta Navarro Ramrez

Tema 7 El SNC: Organizacin Anatomofuncional 2013

1) La Allocorteza (10%). Es la corteza ms antigua, en relacin a la especie. Paleocorteza (bulbo olfatorio, el tracto olfatorio, el tubrculo olfatorio, la corteza piriforme y la amgdala cortical) y Arquicorteza (formacin hipocampal y un anillo de corteza alrededor del cuerpo calloso). El hipocampo dentro de la formacin hipocampal (hippocampus en latn, que significa caballito de mar). Al hipocampo tambin se le denomina cuerno o asta de Ammon porque en continuidad con el frnix, que es el principal tracto de proyeccin de la formacin hipocampal, se parece a las astas de un macho cabro. 2) La Neocorteza (90%). Forma la superficie externa de la mayor parte de los hemisferios cerebrales. Sustancia Gris. Est organizada en seis capas y por otras clulas (interneuronas). Sus clulas de proyeccin caractersticas, las clulas piramidales, tienen dendritas apicales que estn en contacto con la capa superficial, y su axn se extiende por otras capas o pasa a formar parte de la sustancia blanca. Las capas 1, 2 y 4 son, fundamentalmente, receptoras de las aferencias corticales y cada una recibe aferencias originadas en distintas zonas del SNC, es decir, que se produce una separacin de las aferencias por capas. Las eferencias de la corteza se originan principalmente en las capas 2, 3, 5 y 6, aunque la capa 4 que es fundamentalmente receptora, tambin es efectora. Caractersticas Fundamentales de la Organizacin Cortical. Una caracterstica fundamental es la interaccin horizontal y vertical que se produce entre sus neuronas. Otra caracterstica anatomofuncional es que sus clulas tienen una marcada tendencia a organizarse verticalmente: Organizacin columnar (funcional). Mountcastle 1957. La neocorteza no es uniforme. Citoarquitectura: el grosor de las capas y el tamao, forma, disposicin y nmero de clulas de las mismas, vara entre sus distintas zonas. reas de la Neocorteza. Actualmente est comprobado que diferentes reas de la corteza tienen diferencias estructurales y realizan funciones distintas. El mapa citoarquitectnico ms utilizado como referencia fue realizado por K. Brodmann en 1909. Dividi la corteza cerebral en ms de 50 reas con diferencias estructurales, y sugiri que las diferentes reas realizaban tambin diferentes funciones. Mientras que las reas sensoriales y motoras se ocupan, respectivamente, de codificar la informacin sensorial y de realizar el control motor, las reas de asociacin realizan funciones de integracin superior. Hay reas sensoriales primarias y secundarias (de orden superior). Las reas sensoriales primarias son las que reciben la mayora de sus aferencias sensoriales del tlamo y cada sentido tiene su rea sensorial primaria. EI rea 17 es el rea visual primaria (recibe la informacin desde el ncleo geniculado lateral del tlamo) y comparte sus caractersticas con las dems reas sensoriales primarias. Las secundarias reciben la mayora de sus aferencias desde sus correspondientes reas sensoriales primarias o desde otras reas sensoriales secundarias del mismo sentido. El rea 4, tiene muy reducida la capa 4 y muy gruesa la capa 5, al igual que otras reas adyacentes. Las reas con estas caractersticas son reas motoras, y se clasifican en rea motora primaria (rea 4) y reas premotoras, o corteza motora secundaria. Una gran parte de la neocorteza tiene muy pocas clulas en las capas 4 y 5 y una gran densidad celular en las capas 2 y 3, que son, fundamentalmente, las capas que reciben y envan sus axones a otras zonas de la corteza. Esta parte de la neocorteza se denomina corteza de asociacin y se ha parcelado en muchas reas.

UN VIAJE RPIDO POR LOS SISTEMAS NEURALES: FUNCIONES DEL SNC

Las divisiones del SNC no son compartimentos estancos, sino que estn en constante interaccin entre ellas y el comportamiento depende de los sistemas funcionales distribuidos en ellas. Hay diferentes tipos de sistemas neurales (sensoriales, motores, de modulacin, de regulacin, de control, cognitivos, etc.) y cada uno tiene caractersticas propias. a) Circuitos Locales. En la mdula y en el tronco del encfalo hay circuitos locales que controlan una parte importante de las funciones somticas y viscerales. Informacin que llega desde la periferia y que se procesa en circuitos medulares. Las interneuronas actan como eslabones intermedios que modulan la actividad de las motoneuronas que participan en el circuito. La mdula espinal puede ejecutar de manera instantnea y, con bastante independencia del encfalo, respuestas motoras automticas, estereotipadas (reflejos).

7 Ernesta Navarro Ramrez

Tema 7 El SNC: Organizacin Anatomofuncional 2013

El tronco del encfalo tampoco canaliza hacia el encfalo anterior o el cerebelo toda la informacin sensorial que recibe, sino que parte de ella se utiliza tambin en circuitos locales que controlan actos motores reflejos. Como los de la mdula espinal, tambin intervienen en circuitos neurales ms amplios. b) Sistema Ascendente de Activacin: la Formacin Reticular y otros Ncleos Relacionados. En la formacin reticular del tronco del encfalo y los ncleos relacionados se origina un circuito neural, denominado sistema ascendente de activacin, cuya funcin es mantener y modular el estado de activacin basal de la corteza cerebral y, en general, del encfalo. La formacin reticular se caracteriza por ser un lugar de convergencia de informacin procedente de la mdula espinal, los ncleos sensoriales de los nervios craneales y el cerebelo, y se produce mucho intercambio de seales entre sus distintos niveles. Este sistema est formado por vas paralelas, unas directas y otras muchas indirectas, en las que intervienen varios relevos sinpticos. El sistema ascendente de la formacin reticular se distribuye ampliamente por el encfalo y masivamente llega a los ncleos de proyeccin difusa del tlamo. Desde ah, los ncleos intralaminares actan sobre la excitabilidad general de la corteza cerebral. El ncleo reticular no proyecta a la corteza cerebral, y en esto difiere de los otros ncleos del Tlamo. Hiptesis de compuerta del ncleo reticular del tlamo. Los axones que se dirigen desde ncleos de relevo del tlamo a la corteza cerebral, y desde sta a los mismos, facilitan (+) el disparo de las neuronas del ncleo reticular. Las neuronas del ncleo reticular inhiben (-) el disparo de las neuronas de los ncleos talmicos interfiriendo la transmisin de sus seales a la corteza cerebral. Parece que esta compuerta se abre cuando las neuronas del ncleo reticular son inhibidas (-) por los axones de la formacin reticular del mesencfalo. Los ncleos del rafe envan proyecciones ascendentes y descendentes, de modo que distribuyen ampliamente por el SNC el neurotransmisor serotonina que liberan sus neuronas. En los ncleos rostrales del rafe se originan proyecciones ascendentes que se distribuyen por distintas regiones del encfalo y alcanzan la corteza cerebral. Estos ncleos del rafe se consideran parte del sistema de activacin ascendente y estn relacionados con el control de los ciclos de sueo-vigilia y con las conductas emocionales. El locus coeruleus, como los ncleos del rafe, se considera parte del sistema activador ascendente. Al igual que las neuronas de la formacin reticular, sus neuronas (liberan noradrenalina) tienen axones que se bifurcan en una rama ascendente y otra descendente de tal manera que, una misma neurona puede influir al mismo tiempo sobre la corteza cerebral y sobre el cerebelo. Est implicado en una gran variedad de procesos como son la atencin, el aprendizaje, la memoria, la ansiedad, o el ciclo sueo-vigilia. Otros ncleos del tronco del encfalo tambin originan vas con caractersticas similares. La sustancia negra enva proyecciones masivas a estructuras subcorticales de los hemisferios cerebrales (neoestriado) y el rea tegmental ventral, una estructura prxima a aqulla, enva proyecciones al encfalo anterior, pero ms circunscritas a la corteza frontal y al sistema lmbico. Estas dos estructuras liberan el neurotransmisor dopamina. c) Sistemas de Regulacin Interna: El Hipotlamo como Centro Coordinador. El hipotlamo recibe gran parte de la informacin visceral procedente de los rganos internos del organismo. A esta variedad de informacin, en el hipotlamo se suma la constante informacin que recibe desde el sistema endocrino, a travs de la circulacin sangunea. Es el centro fundamental para la coordinacin del SN autnomo y del sistema endocrino y, a travs de ellos, controla funciones bsicas que proporcionan un medio interno estable para el organismo y organiza comportamientos bsicos para la supervivencia del individuo, como los de huida ante situaciones adversas, el ataque a posibles agresores, la alimentacin o el comportamiento sexual. En el hipotlamo se originan tres bloques de proyeccin fundamentales: las vas que se dirigen a la hipfisis, las vas descendentes al tronco del encfalo y a la mdula espinal, y las vas que se dirigen al tlamo.

8 Ernesta Navarro Ramrez

Tema 7 El SNC: Organizacin Anatomofuncional 2013

A travs de las vas que dirige a la hipfisis, el hipotlamo controla uno de los sistemas efectores fundamentales del organismo El sistema endocrino. El hipotlamo controla el SN autnomo mediante las vas que descienden al tronco del encfalo y la mdula espinal. Desde el hipotlamo descienden fibras a la formacin reticular, las cuales refuerzan su accin sobre los ncleos autnomos del tronco del encfalo y le permiten influir sobre vas somticas. En el hipotlamo se originan vas que se dirigen al tlamo. A travs de los ncleos del tlamo (los grupos anterior y medial), la mltiple informacin convergente en el hipotlamo tiene tambin acceso a la corteza cerebral. El hipotlamo es un centro esencial para explicar el comportamiento. Sus vas eferentes son el sustrato neural por el que esta parte del diencfalo influye en muchos aspectos de nuestro comportamiento, en su motivacin y las emociones que lo impregnan. A travs de su accin sobre los sistemas efectores, autnomo, endocrino y somtico (el hipotlamo y la amgdala), integra emociones y motivaciones. Es un centro fundamental de integracin del sistema lmbico. Adems, las seales que enva el hipotlamo a la corteza cerebral son una va que permite que las emociones alcancen el nivel de la consciencia y, tambin, que en ocasiones se impongan sobre aspectos ms racionales en nuestro comportamiento. d) Sistema Emocional: El Sistema Lmbico y las Vas Olfatorias. Un sistema que est formado por la corteza cerebral ms antigua -la allocorteza- y varias estructuras relacionadas que, en conjunto, se incluyen en dos sistemas funcionales tambin relacionados: el sistema olfatorio y el sistema lmbico. Como ya se ha comentado, la informacin olfatoria entra a los bulbos olfatorios por los nervios olfatorios (par l). A diferencia de otras aferencias sensoriales, la olfatoria llega a la corteza olfatoria primaria (corteza piriforme) sin hacer relevo en el tlamo. Las seales olfatorias siguen dos vas: distribuidas a nivel central hacia la corteza olfatoria primaria y el hipotlamo medial. Varias de las estructuras del encfalo anterior a las que llega la informacin olfatoria forman tambin parte de un circuito neural denominado sistema lmbico. De hecho, las reas de proyeccin olfatoria y las estructuras lmbicas se denominaron durante mucho tiempo rinencfalo, es decir, encfalo de la nariz. El neurlogo James W. Papez propuso un circuito en el que se generaran los procesos emocionales y motivacionales. Que una la formacin hipocampal, los ncleos mamilares del hipotlamo y la corteza del cngulo, a travs del ncleo anterior del tlamo. No existe un comn acuerdo sobre las estructuras que integran el sistema lmbico, ni sobre si es un sistema funcional unitario. La formacin hipocampal, por ejemplo, est ms relacionada con el aprendizaje y la memoria que con la conducta emocional. No obstante, la mayora del sistema lmbico forma parte del sustrato neural de las emociones. e) Sistemas Sensoriales, Motores y de Asociacin: la Corteza Cerebral como Centro Superior del Procesamiento Neural. En los circuitos sensoriales y motores que discurren por el SNC estn implicadas distintas divisiones que abarcan desde la mdula espinal hasta la corteza cerebral. Los circuitos sensoriales del SNC se originan en las distintas divisiones que reciben la informacin sensorial desde el SNP esto es, en la mdula espinal y el tronco del encfalo. En los ncleos de relevo sensorial del tlamo (ventral) se cree que se alcanza el primer nivel de experiencia sensorial consciente, y desde ellos se transmiten las seales a reas corticales situadas en los lbulos parietal, occipital, temporal y de la nsula, que son las reas sensoriales primarias y secundarias de la neocorteza, que realizan el procesamiento superior de la informacin sensorial. Un aspecto fundamental de la organizacin de las vas sensoriales es que las reas de la corteza cerebral reciben la informacin sensorial del lado opuesto del cuerpo, porque muchas de las vas de los circuitos sensoriales cruzan al lado opuesto en algn punto, y a partir de ah, a lo largo de su recorrido aportan informacin del lado contralateral del cuerpo a sus lugares intermedios de destino y, en ltimo trmino, a la corteza sensorial.

9 Ernesta Navarro Ramrez

Tema 7 El SNC: Organizacin Anatomofuncional 2013

La corteza sensorial NO est abierta a todas las seales de la periferia. Se protege de una estimulacin excesiva, mediante las vas de modulacin sensorial. Lo mismo ocurre en otros sistemas sensoriales. El sistema de activacin ascendente y el ncleo reticular del tlamo regulan la excitabilidad general de la corteza cerebral. Las distintas reas sensoriales de la corteza cerebral envan seales a los mismos ncleos de relevo sensorial del tlamo de los que reciben las seales, y esta reciprocidad de conexiones (tlamo-corteza sensorial-tlamo) hace que la corteza pueda regular la informacin que recibe, en funcin de la actividad que est desarrollando. Los circuitos motores son los encargados de controlar el sistema msculo-esqueltico y tambin estn distribuidos por distintas divisiones del encfalo y de la mdula espinal. Los circuitos ms complejos se originan en la corteza motora, y en el tronco del encfalo, por tanto discurren en sentido opuesto a los sensoriales, pero tienen una organizacin similar. En las reas motoras de la corteza cerebral se originan varias vas motoras: unas terminan en las neuronas motoras de los ncleos de los nervios craneales; otras finalizan en ncleos del tronco del encfalo que a su vez originan otras vas motoras que descienden hasta la mdula espinal; y los axones ms largos y mielinizados de la descienden en el tracto corticoespinal directamente hasta la mdula espinal. Tambin en los circuitos motores se produce una modulacin de la actividad, llevada a cabo por el cerebelo (vas descendentes del tronco del encfalo) y los ganglios basales. Ambas modulan la actividad cortical mediante la retroalimentacin con la corteza a travs del tlamo. La corteza cerebral izquierda recibe la informacin sensorial y realiza el control motor del lado derecho del cuerpo, y la corteza cerebral del lado derecho controla el lado izquierdo del cuerpo. Esta caracterstica de la organizacin de las vas sensoriales y motoras se ha adquirido en la filogenia del SN. Los sistemas motores distribuyen seales de la misma naturaleza en varias vas que discurren en paralelo. Esta caracterstica es tambin evidente en las vas sensoriales. Procesamiento en Paralelo. Vas que realizan relevos: procesamiento en serie. Vas sin relevo: procesamiento directo. En la corteza cerebral tambin es muy patente este procesamiento distribuido. Gran parte de las seales que llegan desde los ncleos de relevo sensorial del tlamo a la corteza se procesan secuencialmente (procesamiento en serie): primero en la corteza sensorial primaria, despus en la corteza sensorial secundaria y, finalmente, en la corteza de asociacin. Esta es una de las caractersticas fundamentales del procesamiento cortical. Tambin se produce un procesamiento en paralelo. En la corteza de asociacin se produce una gran convergencia de seales. Ocupa gran parte de la corteza del lbulo frontal y zonas muy extensas de los lbulos parietal, occipital y temporal, se parcela en tres grandes reas: corteza de asociacin prefrontal; de asociacin parietal y de asociacin temporal. Hay numerosas relaciones entre las zonas de asociacin de un hemisferio y las zonas correspondientes del hemisferio contralateral. Estas conexiones se realizan a travs de las comisuras interhemisfricas, entre las que destaca el cuerpo calloso por ser la de mayor tamao. La corteza de asociacin es el centro de integracin superior de la corteza cerebral, desempea las funciones ms complejas del SNC. El conocimiento acerca de sus funciones se ha obtenido clsicamente de la observacin de pacientes con lesiones corticales y con neuroimagen. Corteza de Asociacin Prefrontal: Razonamiento y toma de decisiones. a. b. Dorsolateral: planificar los comportamientos en funcin de la experiencia acumulada y elaborar las estrategias motoras que intervienen en los mismos, y tambin en los procesos de atencin y memoria. ventral y medial (corteza prefrontal orbitaria): esencial en la interseccin que se produce entre el razonamiento-toma de decisiones y las emociones.

Corteza de Asociacin Parietal: atender a estmulos complejos internos y externos. (Reconocer). Corteza de Asociacin Temporal: atencin, seales auditivas y visuales. Lenguaje.

10 Ernesta Navarro Ramrez