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Ursidae Oso redirige aqu. Para otras acepciones, vase Oso (desambiguacin). Commons-emblem-notice.

svg Ursidae Rango temporal: 38 Ma-0 Ma Pre??OSDCPTJKPgN Eoceno - Holoceno Ours des pyrenees aspe 2002.jpg Oso pardo europeo (Ursus arctos arctos) Clasificacin cientfica Reino: Animalia Filo: Chordata Subfilo: Vertebrata Clase: Mammalia Subclase: Theria Infraclase: Placentalia Orden: Carnivora Suborden: Caniformia Familia: Ursidae G. Fischer de Waldheim, 1817 Gneros Vase el texto Dibujo de 1808 guardado en la biblioteca del Musum National d'Histoire Naturelle, Pars. Los rsidos (Ursidae) son una familia de mamferos carnvoros conocidos comnmente como osos.1 Son animales de gran tamao, generalmente omnvoros ya que, a pesar de su tem ible dentadura, comen frutos, races e insectos, adems de carne. Sin embargo, el os o polar, debido a la escasez de otras fuentes de alimento, se alimenta casi nicam ente de carne.2 Con sus pesados cuerpos y sus poderosas mandbulas, los osos se cu entan entre los mayores carnvoros que viven en la Tierra. Un macho de oso polar p esa en promedio 500 kg y alcanza una talla de hasta 130 cm a la altura de la cru z.3 Se mueven con un caminar pesado, apoyando toda la planta de los pies (son, p or lo tanto, animales plantgrados). Tienen orejas cortas y cola rudimentaria. ndice [ocultar] 1 Caractersticas 2 Distribucin 2.1 En el Viejo Mundo 2.2 En Amrica 3 Historia evolutiva 3.1 Especies fsiles 3.2 Revisiones taxonmicas de las especies de osos actuales 4 Clasificacin 5 Vase tambin 6 Referencias 7 Enlaces externos Caractersticas[editar] Los osos se caracterizan por su gran cabeza, orejas pequeas, redondeadas y erecta s, ojos pequeos, un cuerpo pesado y robusto y cola corta. Las patas son cortas y poderosas, con cinco dedos provistos de uas fuertes y recurvadas. Son plantgrados (como los humanos, apoyan toda la planta del pie al caminar) y pueden desplazars e cortas distancias erguidos sobre las patas traseras. Cuando lo necesitan, pued en ser sorprendentemente giles y cuidadosos en sus movimientos. El sentido del odo y la vista no son buenos, pero poseen un olfato excelente. La hibernacin, esto e s la capacidad de permanecer semidormidos durante la poca del ao donde el clima es desfavorable, es un fenmeno comn, al menos entre las especies de Ursus. Los osos actuales miden entre 1 y 2,8 m de longitud total y tienen una masa de e ntre 27 y 780 kg (existen registros de machos de oso polar de alrededor de una t

onelada). El macho suele ser un 20 % ms grande que la hembra. El pelaje es largo y espeso, y generalmente de un solo color, a menudo marrn, negro o blanco. Como e xcepciones, el oso de anteojos tiene un par de crculos de pelo blanco rodeando lo s ojos y el oso panda, tiene un patrn de coloracin blanco y negro bien definido. En cuanto a la denticin, los incisivos no se encuentran especializados, los canin os son elongados, los primeros tres premolares se encuentran reducidos o ausente s y los molares poseen una corona ancha y baja especialmente apta para una alime ntacin omnvora. Justamente, los rsidos actuales son omnvoros: se alimentan de pequeos vertebrados, invertebrados, huevos, frutos y otros vegetales. Sin embargo, hay dos especies de alimentacin muy especializada: Melursus ursinus (oso perezoso de la India) que consume casi exclusivamente hormigas y termitas y Ursus maritimus (oso polar), la nica especie estrictamente carnvora, que se alimenta bsicamente de focas y morsas. Los rsidos se distribuyen en Eurasia y Amrica del Norte, en las montaas Atlas del n orte de frica y en los Andes de Amrica del Sur (oso de anteojos solamente), ocupan do un rango de hbitats que abarca desde los hielos rticos hasta las selvas tropica les. Incluyen tres gneros actuales y ocho especies que segn Hall (1981), pueden ub icarse en tres subfamilias actuales: la de los Tremarctinae, con el gnero Tremarc tos (oso de anteojos); la de los Ursinae, con Ursus (oso negro, grizzly, polar, malayo, perezoso, marrn, etc.) y la de los Ailuropodinae con Ailuropoda (oso pand a). La familia Ursidae (con excepcin de los extintos Agriotheriinae, cuyo registro es muy fragmentario y ms antiguo que el de las otras subfamilias), se registra desd e el Mioceno medio hasta la actualidad en Europa; desde el Mioceno tardo hasta la actualidad en Amrica del Norte; desde el Plioceno medio hasta la actualidad en A sia; desde el Pleistoceno temprano hasta la actualidad en Amrica del Sur; slo en e l Plioceno en el sur de frica y en la actualidad en el norte de frica. Los Ursidae son menos diversos (en cuanto a nmero de especies) en el presente que en el pasado. Esto es especialmente cierto para los tremarctinos, ya que diez e species vivieron entre el Mioceno tardo y el Pleistoceno tardo en Amrica y en la ac tualidad solo una, el oso de anteojos. Actualmente ms de 250 investigadores de todo el mundo llevan a cabo estudios sobr e la dieta, uso del hbitat, distribucin geogrfica, gentica, interaccin con el hombre, etc. de los osos. El objetivo final de la mayora de los estudios es la conservac in y el manejo de las poblaciones. Distribucin[editar] En el Viejo Mundo[editar] En Amrica[editar] Actualmente viven en el continente americano cuatro especies de osos, y como se dijo previamente, hay registros fsiles que certifican una diversidad mayor en el pasado. Los osos de Amrica se agrupan en las subfamilias Ursinae y Tremarctinae; los Ursinae se encuentran tambin en otros continentes (Eurasia y frica del norte), mientras que los Tremarctinae poseen una distribucin exclusivamente americana. Muy probablemente los Tremarctinae se originaron durante el Mioceno tardo en el c entro oeste de Amrica del Norte y arribaron a Amrica del Sur luego del establecimi ento definitivo del istmo de Panam durante el Plio-Pleistoceno hace aproximadamen te 3 millones antes del presente. Dentro de la subfamilia Tremarctinae se reconocen cuatro gneros (Soibelzon, 2002) : Plionarctos del Mioceno y Plioceno de Amrica del Norte, una forma poco conocida considerada ancestral a los otros cuatro gneros de osos tremarctinos; Arctodus q ue agrupa a las especies A. pristinus y A. simus de Amrica del Norte; Arctotheriu m con las especies A. angustidens, A. wingei, A. vetustum, A. bonariense y A. ta rijense, registradas exclusivamente en Amrica del Sur. Por ltimo, Tremarctos con u na especie fsil en Amrica del Norte T. floridanus y una viviente en Amrica del Sur T. ornatus. Historia evolutiva[editar] La familia Ursidae es una de las nueve familias incluidas en el suborden Canifor mia, los carnvoros "similares a perros", dentro del orden Carnivora. Los pariente

s vivientes ms cercanos de los osos son los pinpedos y los musteloideos.4 Los siguientes rasgos sinapomrficos (derivados) apartan a los osos de otras famil ias emparentadas: presencia de un canal alisfenoide El proceso paroccipital es grande y no est fusionado con la bula timpnica La bula timpnica no est alargada El hueso lacrimal es vestigial Los dientes de la parte posterior son bunodontes y por lo tanto indican una dies ta amplia, no son carnvoros estrictos (aunque taxones hipercarnvoros, o de estrict o consumo de carne son conocidos en el registro fsil)5 Los carnasiales son aplanados Adicionalmente, los miembros de esta familia poseen una postprotocrista del segu ndo molar superior (M2) orientada posteriormente, segundos molares inferiores (m 2) alargados, y una reduccin de los premolares. Los osos modernos abarcan ocho especies en tres subfamilias: Ailuropodinae (mono tpica con el oso panda), Tremarctinae (monotpica con el oso de anteojos), y Ursina e (que contiene seis especies divididas en uno o tres gneros, dependiendo de la a utoridad cientfica). Especies fsiles[editar] Los primeros miembros de la familia Ursidae pertenecan a la extinta subfamilia Am phicynodontinae, incluyendo a Parictis (finales del Eoceno hasta mediados del Mi oceno, hace 38 18 millones de aos) y el levemente ms reciente Allocyon (principios d el Oligoceno, hace 34 30 millones de aos), ambos de Norteamrica. Estos animales eran muy distintos de los osos actuales, ya que eran pequeos y parecidos a los mapach es en su apariencia general, y con una dieta quizs similar a la de los tejones. P arictis no apareci en Eurasia y frica hasta el Mioceno.6 No est claro en qu momento los rsidos del Eoceno tardo aparecieron en Eurasia, aunque el intercambio faunstico a travs del puente terrestre de Bering puede haber sido posible durante un desce nso en el nivel del mar tan temprano como el Eoceno tardo (~37 millones de aos) y continuando hasta principios del Oligoceno.7 Los gneros europeos, morfolgicamente muy similares a Allocyon, y tambin al ms reciente gnero norteamericano Kolponomos ( ~18 Ma), son conocidos del Oligoceno, incluyendo a Amphicticeps y a Amphicynodon . Crneo de Plithocyon armagnacensis. El gnero similar a un cnido Cephalogale, del tamao de un mapache, es el ms antiguo m iembro conocido de la subfamilia Hemicyoninae los cuales aparecieron por primera vez a mediados del Oligoceno en Eurasia, hace 30 millones de aos. La subfamilia tambin incluye a los ms recientes gneros Phoberocyon (~ 20 15 Ma), y Plithocyon (~ 15 7 Ma). Una especie similar a Cephalogale debi de dar origen al gnero Ursavus durante el O ligoceno inferior (30 28 Ma); este gnero prolifer en muchas especies en Asia y parec e ser el ancestro de los osos vivientes. Algunas especies de Ursavus subsecuente mente se adentraron en Norteamrica junto con Amphicynodon y Cephalogale a mediado s del Mioceno (21 18 Ma). Los miembros de los linajes de osos actuales divergieron a partir de Ursavus hac e 20 millones de aos, probablemente a travs de la especie Ursavus elmensis. Basndos e en datos morfolgicos y genticos, la subfamilia Ailuropodinae (pandas) fueron los primeros en diferenciarse de los dems osos actuales hace 19 millones de aos, aunq ue ningn fsil de este grupo tiene ms de 5 millones de aos.8 Los osos de hocico corto del Nuevo Mundo (Tremarctinae) se diferenciaron de Ursi nae siguiendo una dispersin en Norteamrica durante el Mioceno medio (~13 Ma).8 Ms t arde invadieron Sudamrica durante el Gran Intercambio Bitico Americano (~1 Ma) tra s la formacin del istmo de Panam.9 Su ms antiguo representante es Plionarctos en No rteamrica (~ 10 2 Ma). Este gnero es probablemente el ancestro directo de los osos d e hocico corto norteamericanos (gnero Arctodus), los osos sudamericanos (Arctothe rium), y los osos de anteojos, Tremarctos, representados por la extinta especie norteamericana T. floridanus y el nico representante vivo de los Tremarctinae, el oso de anteojos sudamericano (T. ornatus).

Fsil de un oso cavernario (Ursus spelaeus). La subfamilia Ursinae experiment una gran proliferacin de taxones hace entre ~5,34,5 millones de aos coincidiendo con grandes cambios ambientales, mientras que lo s primeros miembros del gnero Ursus parecieron por esta poca.8 El oso perezoso es un descendiente moderno de uno de los primeros linajes que divergieron durante e sa radiacin (~5,3 Ma); este habra adquirido su peculiar morfologa relacionada con s u dieta de termitas y hormigas a ms tardar en el Pleistoceno temprano. Hace unos 3-4 millones de aos, la especie Ursus minimus aparece en el registro fsil de Europ a, el cual aparte de su tamao es casi idntico al actual oso negro asitico. Es proba blemente ancestro de los dems osos pertenecientes a Ursinae, dejando de lado al o so perezoso. Dos linajes evolucionaron de U. minimus, los osos negros (incluyend o al oso malayo, el oso negro asitico y el oso negro asitico), y los osos pardos. El oso pardo evolucion de U. minimus a travs de Ursus etruscus, el cual tambin es a ncestro del extinto oso de las cavernas del Pleistoceno y los actuales osos pard os y el oso polar. Las especies de Ursinae han migrado repetidamente a Norteamric a desde Eurasia tan tempranamente como hace 4 millones de aos, durante el Pliocen o inferior.10 El registro fsil de los osos es excepcionalmente bueno. Frecuentemente se pueden establecer bien las relaciones directas entre ancestros y descendientes en espec ies individuales, con suficientes formas intermedias conocidas como para precisa r el lmite entre la especie ancestral y la especie descendiente.11 Otros gneros de osos extintos incluyen a Agriarctos12 , Indarctos y Agriotherium (a veces situados entre los hemicinidos). Revisiones taxonmicas de las especies de osos actuales[editar] La taxonoma de los osos pandas (subfamilia Ailuropodinae) ha sido largamente deba tida. Su clasificacin orginal hecha por Armand David en 1869 los incluy en el gnero Ursus, pero en 1870 fue reclasificado por Alphonse Milne-Edwards como miembro d e la familia de los mapaches.13 En estudios recientes, la mayora de los anlisis de ADN sugieren que el panda gigante tiene una relacin ms cercana con los dems osos y debe ser considerado como un miembro de la familia Ursidae.14 Los estimados de la divergencia del linaje de los pandas indican que sera una de las primeras rami ficaciones entre los taxones vivientes de los Ursidae, diferencindose de los dems osos hace entre 17.9 a 22.1 millones de aos.8 El panda rojo fue incluido dentro d e Ursidae en el pasado. Sin embargo, la investigacin ms reciente no apoya dicha co nclusin y lo sita en su propia familia, Ailuridae, en la superfamilia Musteloidea junto con los Mustelidae, Procyonidae y Mephitidae.15 16 17 Las mltiples similitu des entre ambos pandas, incluyendo la presencia de los falsos pulgares, son ahor a considerados como un ejemplo de evolucin convergente debido a su dieta comn de b amb. Por otra parte se ha encontrado evidencia de que, a diferencia de sus vecinos de otras partes, los osos pardos de las islas ABC de Alaska estn ms cercanamente rel acionados con los osos polares que los dems osos pardos del mundo. Los investigad ores Gerald Shields y Sandra Talbot del Instituto Fairbanks de Biologa rtica de la Universidad de Alaska estudiaron el ADN de varias muestras de esta especie y en contraron que su ADN es diferente del de otros osos pardos. El descubrimiento ha mostrado que aunque todos los dems osos pardos comparten un parentesco cercano e ntre s, aquellos de las islas ABC de Alaska difieren y poseen una relacin ms cercan a con el oso polar.18 Clasificacin[editar]

Un oso pardo Ursus arctos, en el zoolgico de Mosc Un Oso negro asitico Ursus thibetanus, en el zoolgio de Breslavia, Polonia

El oso malayo Helarctos malayanus, en el Columbus Zoo El oso panda Ailuropoda melanoleuca, "Tian Tian" Oso polar (Ursus martimus), del zoolgico de Ranua, Finlandia Familia Ursidae Subfamilia Ailuropodinae Kretzoiarctos Agriarctos Agriarctos beatrix12 Agriarctos depereti Agriarctos gaali (especie tipo) Ailurarctos Ailurarctos lufengensis Ailurarctos yuanmouenensis Ailuropoda (pandas) Ailuropoda baconi Ailuropoda fovealis Ailuropoda melanoleuca, panda gigante Ailuropoda melanoleuca melanoleuca, panda gigante Ailuropoda melanoleuca qinlingensis, panda de Qinling Ailuropoda microta Ailuropoda wulingshanensis Subfamilia Tremarctinae Tremarctos (Osos de anteojos) Tremarctos ornatus, Oso de anteojos Tremarctos floridanus Arctodus Arctodus simus Arctodus pristinus Arctotherium Arctotherium angustidens Arctotherium bonariense Arctotherium tarijense Arctotherium vetustum Arctotherium wingei Plionarctos Plionarctos edensis Plionarctos harroldorum Subfamily Ursinae Agriotherium Agriotherium inexpetans Agriotherium schneideri Agriotherium sivalensis Helarctos Helarctos malayanus, Oso malayo Helarctos malayanus malayanus Helarctos malayanus euryspilus, Oso malayo de Borneo Indarctos Indarctos anthraciti Indarctos arctoides Indarctos atticus Indarctos nevadensis Indarctos oregonensis Indarctos salmontanus Indarctos vireti Indarctos zdanskyi Melursus

Melursus ursinus, Oso perezoso Melursus ursinus inornatus, Oso de Sri Lanka Melursus ursinus ursinus, Osos perezoso de la India Ursavus Ursavus brevirhinus Ursavus depereti Ursavus elmensis Ursavus pawniensis Ursavus primaevus Ursus Ursus abstrusus Ursus americanus, Oso negro americano Ursus americanus altifrontalis, Oso negro olmpico Ursus americanus amblyceps, Oso negro de Nuevo Mxico Ursus americanus americanus, Oso negro oriental Ursus americanus californiensis, Oso negro de California Ursus americanus carlottae, Oso negro Haida Gwaii o de la Reina Carlota Ursus americanus cinnamomum, Oso canela Ursus americanus emmonsii, Oso negro glaciar Ursus americanus eremicus, Oso negro mexicano Ursus americanus floridanus, Oso negro de Florida Ursus americanus hamiltoni, Oso negro de Newfoundland Ursus americanus kermodei, Oso Kermode u oso espirtu Ursus americanus luteolus, Oso negro de Luisiana Ursus americanus machetes, Oso negro de Mxico occidental Ursus americanus perniger, Oso negro Kenai Ursus americanus pugnax, Oso negro de Dall Ursus americanus vancouveri, Oso negro de Vancouver Ursus arctos, Oso pardo Ursus arctos arctos, Oso pardo eurasitico Ursus arctos alascensis Ursus arctos beringianus, Oso pardo de Kamchatka Ursus arctos californicus, Oso dorado de California Ursus arctos crowtheri, Oso del Atlas Ursus arctos dalli Ursus arctos gobiensis, Oso pardo de Gobi Ursus arctos horribilis, Oso grizzly Ursus arctos isabellinus, Oso pardo de los Himalayas Ursus arctos lasiotus, Oso pardo de Ussuri o grizzly negro Ursus arctos middendorffi, Oso de Kodiak Ursus arctos nelsoni, Grizzly de Mxico Ursus arctos piscator, Oso pardo de Bergman (extinto?) Ursus arctos pruinosus, Oso azul tibetano Ursus arctos sitkensis Ursus arctos syriacus Oso pardo sirio Ursus deningeri Ursus dolinensis Ursus etruscus Ursus inopinatus, Oso pardo de MacFarlane (crptido; si es una especie legtima, est extinto) Ursus minimus Ursus maritimus, Oso polar Ursus maritimus maritimus Ursus maritimus tyrannus Ursus rossicus Ursus sackdillingensis Ursus spelaeus, Oso de las cavernas Ursus thibetanus, Oso negro asitico Ursus thibetanus formosanus, Oso negro de Formosa Ursus thibetanus gedrosianus

Ursus thibetanus japonicus Ursus thibetanus laniger Ursus thibetanus mupinensis Ursus thibetanus thibetanus Ursus thibetanus ussuricus Kolponomos Kolponomos clallamensis Kolponomos newportensis Los gneros Melursus y Helarctos son a veces incluidos en Ursus. El oso negro asiti co y el oso polar tuvieron sus propios gneros, Selenarctos y Thalarctos respectiv amente, los cuales ahora son usados como subgneros. Vase tambin[editar] Anexo:Carnivora por poblacin Referencias[editar] Ir a ? Groves, Colin (2005). Wilson, D. E.; Reeder, D. M. eds. Mammal Species of the World (3 edicin). Baltimore: Johns Hopkins University Press. pp. 155. ISBN 08018-8221-4. Ir a ? Forshaw, J. y Kemp, A. (2002). Kingfishers and their allies. En Gould, E. ( en ingls). Encyclopedia of animals: mammals, birds, reptiles, amphibians. Barnes & Noble. pp. 687. ISBN 9780760735527. Ir a ? Encyclopedia of Life. Ursus maritimus (en ingls). Consultado el 13 de septie mbre de 2010. Ir a ? Welsey-Hunt, G.D. & Flynn, J.J. (2005). Phylogeny of the Carnivora: basal relationships among the Carnivoramorphans, and assessment of the position of Miac oidea relative to Carnivora. Journal of Systematic Palaeontology 3 (1): pp. 1 28. d oi:10.1017/S1477201904001518. Ir a ? Wang, Xiaoming, Malcolm C. McKenna, and Demberelyin Dashzeveg (2005). Amph icticeps and Amphicynodon (Arctoidea, Carnivora) from Hsanda Gol Formation, Cent ral Mongolia and Phylogeny of Basal Arctoids with Comments on Zoogeography. Ameri can Museum Novitates (3483): p. 57. Uso incorrecto de la plantilla enlace roto (enlace roto disponible en Internet Archive; vase el historial y la ltima versin). Ir a ? Kemp, T.S. (2005). The Origin and Evolution of Mammals. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-850760-4. Ir a ? Wang Banyue and Qiu Zhanxiang (2005). Notes on Early Oligocene Ursids (Car nivora, Mammalia) from Saint Jacques, Nei Mongol, China (PDF). Bulletin of the Am erican Museum of Natural History 279 (279): pp. 116 124. doi:10.1206/0003-0090(20 03)279<0116:C>2.0.CO;2. Archivado del original el 2009-11-20. ? Saltar a: a b c d Krause, J.; Unger, T.; Noon, A.; Malaspinas, A.; Kolokotronis , S.; Stiller, M.; Soibelzon, L.; Spriggs, H.; Dear, P. H.; Briggs, A. W.; Bray, S. C. E.; O'Brien, S. J.; Rabeder, G.; Matheus, P.; Cooper, A.; Slatkin, M.; Pbo, S.; Hofreiter, M. (28-07-2008). Mitochondrial genomes reveal an explosive radiat ion of extinct and extant bears near the Miocene-Pliocene boundary. BMC Evolution ary Biology 8 (220): p. 220. doi:10.1186/1471-2148-8-220. PMID 18662376. Ir a ? Soibelzon, L. H.; Tonni, E. P.; Bond, M. (October 2005). The fossil record of South American short-faced bears (Ursidae, Tremarctinae). Journal of South Am erican Earth Sciences 20 (1 2): pp. 105 113. doi:10.1016/j.jsames.2005.07.005. Ir a ? Qiu Zhanxiang (2003). Dispersals of Neogene Carnivorans between Asia and N orth America (PDF). Bulletin American Museum of Natural History 279 (279): pp. 1 8 31. doi:10.1206/0003-0090(2003)279<0018:C>2.0.CO;2. Archivado del original el 20 09-11-20. Ir a ? Kurtn, B., 1995. The cave bear story: life and death of a vanished animal, Bjrn Kurtn, Columbia University Press ? Saltar a: a b J. Abella, P. Montoya, J. Morales (2011). A New species of Agriar ctos (Ailuropodinae, Ursidae, Carnivora) in the locality of Nombrevilla 2 (Zarag oza, Spain). Estudios Geolgicos 67 (2): pp. 187 191. doi:10.3989/egeol.40714.182. Ir a ? Lindburg, Donald G. (2004). Giant Pandas: Biology and Conservation, pp. 7 9 . University of California Press Ir a ? Olaf R. P. Bininda-Emonds. "Phylogenetic Position of the Giant Panda". In

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