Alteraciones inducidas por Wolbachia en la reproduccin de los artrpodos y sus consecuencias evolutivas.

Enrique Gonzlez Tortuero* Licenciado en Biologa por la Universidad de Alcal (UAH), Madrid, Espaa. Artculo completo publicado en el Boletn de la Sociedad Entomolgica Aragonesa (SEA)

El gnero Wolbachia se compone de bacterias de transmisin materna que se encuentran en los tejidos reproductores y somticos de artrpodos y nematodos. Las especies del gnero Wolbachia son rickettsias, es decir, son bacterias cocoides Gram (-) parsitas intracelulares de artrpodos. Normalmente, estos animales actan como vectores, infectando a vertebrados y causando enfermedades. Sin embargo, Wolbachia no causa patologas en los vertebrados, sino que induce a alteraciones en los ciclos reproductores de sus hospedadores. Estas alteraciones son la incompatibilidad citoplasmtica (IC) en hexpodos y caros y las distorsiones en el sex-ratio de las poblaciones

Figura 2. Alteraciones biolgicas causadas por Wolbachia en artrpodos. Incompatibilidad citoplasmtica La IC es la falta de reconocimiento que se da entre el esperma y el huevo de individuos de la misma especie. Este fenmeno es muy habitual en casi todos los rdenes de insectos y en los caros, pero es muy raro en los crustceos ispodos. Esta IC se puede clasificar en:

Unidireccional: en el primer caso, la IC se da entre el esperma de un macho infectado conWolbachia y un huevo de una hembra no infectada, pero no se da si el esperma proviene de un macho sin bacterias y el huevo de una hembra que alberga endosimbiontes (Figura 3).

Bidireccional: sucede cuando machos y hembras de una misma especie con distintas cepas deWolbachia no pueden reproducirse (Figura 3).

Este fenmeno de IC se debe a dos eventos simultneos: Modificacin bacteriana del esperma: la presencia de una cepa de Wolbachia en los espermatozoides causa la deposicin anmala de la histona H3 en los cromosomas paternos. Rescate bacteriano en el huevo fertilizado: la misma cepa que ha causado la modificacin de los cromosomas masculinos ha de estar presente en el ovocito para eliminar dicha modificacin (rescate). Si este evento no sucede, se inactiva la Cdk1. Al inactivarse, se forma una masa de cromatina difusa en la primera mitosis, generando la prdida de los cromosomas parentales. Esta prdida de parte del genoma paterno puede causar la muerte del embrin en especies diploides o la generacin de una descendencia haploide en organismos haplodiploides.

Adems de estos fenmenos, tambin hay un mecanismo gentico que induce a estas alteraciones en los cromosomas paternos. En estudios realizados en el escarabajo Callosobruchus chinensis y la mosca Drosophila ananassae , se detect que haba informacin gentica de Wolbachia que se transfera al cromosoma X del hospedador como si fuera un retrotransposn. Este evento de transferencia horizontal de genes (HGT) entre procariotas y animales puede tener implicaciones evolutivas considerables, dado que es una fuente de informacin nueva. Normalmente, no se suelen expresar estos genes en sus hospedadores, lo que hace que sea muy probable que hayan sido inutilizados por mutaciones neutras y el mecanismo de acetilacin/metilacin de secuencias de DNA. No obstante, es tambin posible que, en algn hospedador, estos genes se puedan expresar. De este modo, la adquisicin de nueva informacin gentica en el hospedador se da por lo que se denomina nuclearizacin, que es un proceso an logo al mecanismo parasexual de transformacin que se da entre bacterias (Figura 5).

Figura 5. Papel evolutivo de la transferencia horizontal de genes (HGT) entre procariotas y eucariotas.