2009 Fitopatologa Colombiana /Volumen 33 No 1

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ENFERMEDADES VIRALES DEL TOMATE (Solanum lycopersicum L.) EN COLOMBIA

Francisco J. Morales
1
, Pablo J. Tamayo
2
, Mauricio Castao
1
, Cristian Olaya
1
, Ana K. Martnez
1
y Ana C. Velasco
1
.

1
Unidad de Virologa, Centro Internacional de Agricultura Tropical (CIAT), Palmira, Valle del Cauca, Colombia, y
2
Corporacin Colombiana de Investigacin Agropecuaria (CORPOICA), Rionegro, Antioquia, Colombia. Contacto: f.morales@cgiar.org

RESUMEN

La produccin y rea dedicada al cultivo del tomate en Colombia han
tenido un aumento significativo en los ltimos aos, an cuando los
rendimientos continan siendo bajos con relacin al promedio mun-
dial. Uno de los principales problemas de produccin de tomate en el
pas, es el ataque de plagas, dentro de los que se encuentran las enfer-
medades virales. Conscientes de que el manejo de estos problemas
fitosanitarios dependen del conocimiento sobre sus agentes causales, la
Unidad de Virologa del CIAT y CORPOICA han venido colaborando
en la identificacin de los virus presentes en las principales regiones
productoras de tomate en Colombia. Para esta investigacin se han
analizado muestras foliares y frutos de tomate chonto y larga vida
provenientes de doce departamentos del pas: Nario, Cauca, Valle del
Cauca, Tolima, Cundinamarca, Boyac, Santander, Norte de Santan-
der, Cesar, Antioquia, Caldas y Risaralda. Hasta el momento, los
anlisis de microscopa electrnica, serologa y otras pruebas molecu-
lares han permitido la deteccin e identificacin de siete virus diferen-
tes pertenecientes a los gneros Tobamovirus, Cucumovirus, Potyvi-
rus, Tospovirus, Begomovirus, Crinivirus, y a un gnero aun no de-
terminado En este trabajo se citan algunas posibles medidas de control
para el manejo de estos patgenos y las enfermedades que causan.

Palabras Claves: TMV, ToYMV, TSWV, PepDMV, PYVV, CMV
SUMMARY

The production and area planted to tomato in Colombia have been
increasing in past years, even though yields remain low relative to
world averages. One of the main production problems in Colombia is
the incidence of different pests, including plant viruses. Considering
that the management of these phytosanitary problems depends on the
correct identification of the causal agents involved, the Virology Re-
search Unit of CIAT and CORPOICA have been cooperating to cha-
racterize the viruses that affect tomato production in some of the main
agricultural departments of Colombia, namely: Nario, Cauca, Valle
del Cauca, Tolima, Cundinamarca, Boyac, Santander, Norte de San-
tander, Cesar, Antioquia, Caldas and Risaralda. Electron microscopy,
serology and molecular tests of foliar and fruit samples taken from
diseased tomato plants in the 12 departments mentioned, have led to
the detection and identification of seven different viruses belonging to
the genera Tobamovirus, Cucumovirus, Potyvirus, Tospovirus, Bego-
movirus, Crinivirus, and one undetermined genus. This investigation
offers some possible recommendations for the management of these
viruses.
Key Words: TMV, ToYMV, TSWV, PepDMV, PYVV, CMV

INTRODUCCIN

El tomate es una de las siete hortalizas de
mayor importancia en Colombia; ocupa cerca
del 15% del rea hortcola cultivada y contri-
buye con el 9,6% de los vegetales frescos
exportados. Sin embargo, el rendimiento
promedio de las cerca de 15.000 ha cultiva-
das, solo alcanza las 26 TM/ha, lo cual repre-
senta menos de la tercera parte de los rendi-
mientos de este cultivo en Estados Unidos,
Chile o Espaa (Ministerio de Agricultura y
Desarrollo Rural, 2006). Una de las principa-
les causas del bajo rendimiento es la inciden-
cia de enfermedades, entre las que se encuen-
tran las causadas por virus.
En Colombia se conocen las siguientes
enfermedades virales que afectan el tomate:
el amarillamiento de las nervaduras de la
papa, el mosaico del tabaco; el mosaico
amarillo del tomate; la mancha anular del
tabaco y la mancha necrtica de la alegra
(Snchez de Luque, 1989; Figueroa et al.,
1994; 1995; Morales et al., 2002; 2005;
Tamayo et al., 2005; Corrales et al., 2007;
Martnez et al., 2009).
Considerando el auge del cultivo del to-
mate en Colombia, la incidencia de enferme-
dades virales en el cultivo de tomate puede
conducir a prdidas significativas de produc-
cin si no se toman las medidas preventivas
adecuadas.
En este trabajo se describen investigacio-
nes recientes tendientes a actualizar el cono-
cimiento sobre las enfermedades virales
presentes en algunas regiones productoras de
Colombia donde se han observado problemas
de aparente etiologa viral y se mencionan
algunas medidas de control integrado.

MATERIALES Y MTODOS

Tejido Vegetal

Se analizaron muestras foliares y frutos de
tomate chonto y larga vida provenientes de
los departamentos de Nario, Cauca, Valle
del Cauca, Tolima, Cundinamarca, Boyac,
Santander, Norte de Santander, Cesar, Antio-
quia, Caldas y Risaralda.

Microscopia electrnica de transmisin
(MET)

Se utiliz la tcnica de tincin negativa,
colocando extractos de tejido vegetal infecta-
do en contacto con rejillas de cobre de 400
mesh, cubiertas con una pelcula de formvar y
sombreadas con carbn, durante cinco minu-
tos. Posteriormente se lavaron con agua
destilada y se tieron negativamente con
acetato de uranilo acuoso al 2% durante cinco
minutos. Las observaciones se realizaron en
un microscopio electrnico de transmisin
JEOL JEM 1010 (JEOL Ltd., Peabody, MA,
USA). Las dimensiones de las partculas y
las imgenes respectivas se obtuvieron me-
diante el software AnalySIS 3.0 (Soft
Imaging System GMBH, Mster, Germany).
Para determinar la presencia de los virus
del mosaico del tabaco (TMV), marchitez
bronceada del tomate (TSWV), mosaico del
pepino (CMV) y la necrosis anillada del
tomate, se us la metodologa de Inmuno
Electro Microscopia Especfica (ISEM)
(Derrick, 1973) usando antisueros especficos
para estos virus.

Serologa

Las muestras seleccionadas de plantas infec-
tadas se examinaron mediante la prueba
inmuno-enzimtica PTA-ELISA (Plate
trapped antigen-enzyme linked immunosor-
bent assay, por sus siglas en Ingls) en su
modalidad indirecta usando un anticuerpo
monoclonal comercial especfico para potyvi-
rus (AGDIA, Inc., Elkhart, IN, USA) (Voller
et al., 1979) o para cucumovirus (CMV)
(Velasco et al., 1999). Para la deteccin de
TMV las muestras se analizaron utilizando la
prueba inmuno-enzimtica DAS-ELISA

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(Doble sandwich, ELISA, por sus siglas en
Ingls) (Clark y Adams, 1977). En el caso
Virus del mosaico amarillo del tomate
(ToYMV) las muestras infectadas se proce-
saron siguiendo el mtodo de ELISA por
captura de anticuerpos (Cancino et al., 1995).

Caracterizacin molecular

La caracterizacin molecular de los diferentes
virus detectados en tomate se hizo utilizando
las tcnicas de PCR y RT- PCR para los
casos en que se dispona de cebadores espec-
ficos para los gneros virales trabajados. Se
siguieron las metodologas previamente
reportadas para la caracterizacin de especies
de los gneros Potyvirus (Morales et al.,
2005), Begomovirus (Corrales et al., 2007) y
Crinivirus (Morales et al. 2004).
Las muestras de tomate en las cuales no
se detect ninguno de los virus conocidos, se
utilizaron para realizar una extraccin de
dobles cadenas de ARN (ARN-dc) segn el
procedimiento de Morris y Dodds (1979), con
algunas modificaciones, y/o sntesis enzim-
tica de ADN complementario (ADNc) con
cebadores aleatorios, segn la metodologa
modificada de Gubler y Hoffman (1983). Las
secuencias de los clones obtenidos de la
librera de ADNc fueron analizadas utilizan-
do el programa BLAST provisto por el NCBI
(National Center for Biotechnology Informa-
tion http://www.ncbi.nlm.nih.gov/).

RESULTADOS

Los estudios realizados permitieron detectar e
identificar la presencia de siete virus afectan-
do cultivos de tomate en diversas regiones del
pas, segn se describe a continuacin:

Virus del mosaico del tabaco y/o Virus del
mosaico del tomate (Tobacco mosaic virus
y/o Tomato mosaic virus = TMV/ToMV)

Se detect la presencia de varillas rgidas de
350 nm de longitud aproximadamente (Fig.
1a). Los virus se identificaron de acuerdo
con las reacciones positivas en ISEM y
ELISA. Estos tobamovirus se detectaron en
muestras de tomate obtenidas en los departa-
mentos de Cesar, Norte de Santander, Risa-
ralda, Antioquia, Valle del Cauca y Nario
con incidencias del 30% al 80%. . Las plan-
tas infectadas presentan enanismo, mosaico o
moteado en las hojas, malformaciones o
enrollamientos foliares; los frutos infectados
son pequeos y muestran un estriado pardo y
madurez irregular (Fig. 1b y 1c)

Virus del mosaico amarillo del tomate
(Tomato yellow mosaic virus = ToYMV)

Este begomovirus se detect mediante mi-
croscopia electrnica, serologa, PCR y se-
cuenciacin (Fig. 2a y 2b) (Martnez et al.,
2009) en los departamentos de Cundinamar-
ca, Santander, Valle del Cauca, Tolima y
Figura 1. a. Partculas filamentosas rgidas del TMV/ToMV.b-c. Hojas y frutos de tomate mostrando
sntomas, ntese, tanto en hojas como en frutos, el patrn tipo mosaico caracterstico.
c
a
b
Figura 2. a. Partculas geminadas de ToYMV ; b. rbol filogentico construido con base en las secuencias
nucleotdicas del componente de ADN-A de begomovirus usando el programa MEGA 4.0 mostrando los
ndices de remuestreo; cd. Sntomas foliares; e. Mosca blanca Bemisia tabaci; f. Tneles o proteccin
fsica de los surcos contra mosca blanca
e
a
d
c
f
b

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Caldas, con incidencias entre el 50 y el 80%.
El virus usualmente causa amarillamiento,
mosaico, deformacin, enrollamiento de
hojas y enanismo (Fig. 2c y 2d). ToYMV es
transmitido de manera semi-persistente por la
mosca blanca Bemisia tabaci (Fig. 2e).
Virus de la marchitez manchada del toma-
te (Tomato spotted wilt virus = TSWV)
Se observaron partculas cuasi-isomtricas
entre 60 y 80 nm de dimetro por MET e
identificadas mediante ISEM con antisuero
especfico para TSWV (Fig. 3a), en muestras
procedentes de los departamentos de Antio-
quia, Cundinamarca y Boyac (Tamayo et al.,
2005). Los sntomas caractersticos son
manchas anilladas, amarillentas o necrticas
(Fig.3b), estriados caf oscuro en los pecolos
o tallos, lesiones necrticas en las hojas, y/o
marchitamiento (Fig. 3c). Las plntulas afec-
tadas presentan marchitez, necrosis apical y
eventualmente pueden morir. Los frutos de
plantas severamente afectadas usualmente
muestran rugosidad de la epidermis, puntos
necrticos, deformacin, decoloracin y
formacin de anillos concntricos de color
amarillento, verde o rojizo (Fig. 3d).

Virus del mosaico del pepino (Cucumber
mosaic virus = CMV)

Se encontraron partculas isomtricas de 32
nm de dimetro mediante MET, que reaccio-
naron positivamente con antisueros especfi-
cos para CMV en ISEM y ELISA (Fig. 4a).
Los cucumovirus en tomate han sido detecta-
dos en los departamentos de Caldas y Risa-
ralda. El CMV tiene un amplio rango de
hospederos. Las plantas infectadas se tornan
amarillentas y enanas, las hojas presentan
reduccin del foliolo y malformacin severa,
produciendo el sntoma conocido como
cordn de zapato o pata de rana (Fig. 4b).
Las plantas severamente afectadas producen
frutos pequeos.

Virus del mosaico deformante del pi-
mentn (Pepper deforming mosaic virus =
PepDMV)
Partculas filamentosas, flexuosas de 800 nm
de longitud fueron detectadas mediante MET
(Fig. 5a). La muestra sometida a pruebas de
serologa ELISA reaccion positivamente con
el antisuero especfico para potyvirus y fi-
nalmente las pruebas moleculares permitieron
su identificacin. Este potyvirus ha sido
detectado en los departamentos de Cundina-
marca, Santander, Valle del Cauca, Antio-
quia, Caldas y Cauca. Los sntomas consis-
ten en un mosaico amarillo intenso, flacidez y
reduccin del rendimiento (Fig. 5b).
Virus del amarillamiento de las nervadu-
ras de la papa (Potato yellow vein virus =
PYVV)
Se detectaron partculas filamentosas flexuo-
sas de 900 nm de longitud (Fig. 6a), que
fueron identificadas por medio de pruebas
moleculares. Este crinivirus ha sido observa-
do en el departamento de Cundinamarca
(Morales et al., 2004). Los sntomas incluyen
amarillamiento intervenal y clorosis severa
(Fig. 6b).
Figura 3. a. Partculas cuasi-isomtricas de TSWV detectadas por ISEM; b-c. Sntomas causados por el
virus en hojas; d. Sntomas en frutos, ntense las manchas anilladas tpicas


a b
c
d
Figura 4. a. Partculas isomtricas de CMV; b. Sntoma tpico cordn de zapato o pata de rana.



a
b

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Necrosis anillada del tomate
Un nuevo virus fue recientemente detectado
en el departamento de Antioquia y actual-
mente se encuentra en proceso de caracteriza-
cin (Tamayo et al., 2006). Los viriones son
partculas isomtricas con c. 30 nm de dime-
tro (Fig. 7a); las plantas de tomate infectadas
presentan mosaico, deformacin de hojas y
frutos (Fig. 7b y 7c). El estudio citopatolgi-
co en clulas de hojas infectadas revel la
presencia de partculas isomtricas contenidas
en vesculas citoplasmticas y cloroplastos
con vesculas perifricas y vacuolas de dife-
rentes tamaos. Las extracciones de ds-RNA
de plantas infectadas evidenciaron la presen-
cia de tres bandas con tamaos de 6,4, 3,5 y
0,8 kb aproximadamente.
DISCUSIN

Las siete enfermedades virales descritas en
este informe y las previamente registradas por
Snchez de Luque (1989) y Figueroa (1994;
1995) tienen diferentes mecanismos de
transmisin y se presentan en varios departa-
mentos de Colombia, lo cual hace posible la
adopcin de medidas de control a nivel na-
cional.
Los tobamovirus (TMV/ToMV) pueden
ser transmitidos a travs de la semilla, princi-
palmente como contaminantes, as como de
manera mecnica durante las labores del
cultivo en viveros y en el campo. Se debe
tener especial cuidado con la asepsia para no
contaminar las plntulas en estados tempra-
nos, particularmente durante el trasplante en
el vivero. Los fumadores no deben manipular
las plantas susceptibles. Se recomienda el
uso de variedades o hbridos resistentes a
tobamovirus.
Para evitar infecciones tempranas del
ToYMV los semilleros de tomate se deben
producir bajo condiciones protegidas, usando
mallas contra insectos, y tratando la semilla
con un insecticida sistmico de ltima gene-
racin. Adicionalmente, en regiones con alta
incidencia de la mosca blanca y del virus es
recomendable el uso de insecticidas sistmi-
cos o proteccin fsica (Fig. 2f) al momento
del trasplante. La mejor estrategia para evitar
la infeccin de las plantas sera el uso de
variedades o hbridos resistentes, pero stos
an no han sido desarrollados. (Morales et
al., 2002; Corrales et al., 2007, Martnez et
al., 2009)
El TSWV, registrado en crisantemo por
Vsquez y Angarita (1999) y en tomate por
Tamayo et al. (2005) y Rodrguez et al.
(2009), es un virus de distribucin mundial;
afecta diferentes cultivos en los cuales causa
prdidas importantes, llegando en algunos
casos a ser limitantes. Es transmitido de
manera persistente por varias especies de
trips. Se recomienda para su control el uso de
variedades resistentes, la destruccin de
plantas afectadas y el control de trips en la
fuente primaria de inculo.
El CMV es transmitido de manera no-
persistente por varias especies de fidos. Este
virus aparentemente no se transmite por
semilla en tomate. Para evitar su presencia,
el cultivo se debe establecer con plantas sanas
producidas en semilleros cubiertos con malla
anti-insectos, controlando las malezas hospe-
deras, y eliminando del lote las plantas con
sntomas en las primeras etapas del cultivo.
Sin embargo, el manejo de este virus es ex-
tremadamente difcil por medios diferentes a
resistencia gentica. Para nuestro conoci-
miento este es el primer registro del CMV
afectando tomate en Colombia.
El PepDMV es transmitido de manera no-
persistente por fidos lo cual dificulta su
control, siendo el uso de variedades resisten-
tes la mejor medida de control que se pueda
recomendar. Sin embargo, son pocos los
trabajos realizados para el control gentico
del virus (CIAT, informacin no publicada).
Este virus se describi primero en Colombia
en cultivos de aj y pimentn (Morales et al.,
2005), por lo cual una rotacin de cultivos
debe hacerse con especies diferentes a so-
lanceas. Para nuestro conocimiento este es
el primer registro del PepDMV afectando
tomate en Colombia.
El PYVV es transmitido por la mosca
blanca de los invernaderos Trialeurodes
vaporariorum Westwood, principalmente a
partir de cultivos de papa. Regularmente el
mtodo de control se enfoca en el vector,
haciendo aplicaciones preventivas con insec-
ticidas sistmicos desde el momento de la
siembra, destruyendo residuos de cosecha,
evitando las siembras escalonadas o aledaas
de cultivos hospederos de la mosca blanca
y/o del virus. Se recomienda el uso de fuen-
tes de resistencia al virus (Morales et al.,
2004).
Figura 5. a. Partculas filamentosas flexuosas de PepDMV; b. Sntomas foliares: mosaico y deformacin
de las hojas
a
b
Figura 6. a. Partculas filamentosas flexuosas de PYVV; b. Sntomas foliares, ntese la clorosis severa

a b

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En el caso del virus que causa la Necrosis
anillada del tomate, an no se conoce el
mecanismo de transmisin aunque experi-
mentalmente se ha podido transmitir de ma-
nera mecnica. (Tamayo et al., 2006).
Esta revisin presenta el primer registro
de CMV y PepDMV afectando el cultivo de
tomate en Colombia.
En todos los casos, la mejor forma de evi-
tar las prdidas de produccin causadas por
virus en el cultivo de tomate, es el uso de
variedades resistentes. All radica la necesi-
dad de conocer los virus presentes en Colom-
bia, con el fin de evaluar material gentico de
las especies afectadas, en procura de fuentes
de resistencia, y as poder generar variedades
e hbridos resistentes a estas enfermedades.

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a b
c