PERFIL HISTORICO DE LOS ESTUDIOS DE BIOLOGIA

DE LA REPRODUCCION DE AVES EN ESPAA

Jaime POTTI* y Juan MORENO**
Sin acudir a argumentos cientficos, existen
varias razones que contribuyen a explicar la
atraccin que siempre ha ejercido el estudio
de la reproduccin entre los ornitlogos. Las
aves se reproducen en la poca del ao que,
en t hni nos evolutivos, confiere mayor pro-
babilidad de xito, es decir cuando la natura-
leza aporta los recursos suficientes para sacar
adelante una familia. Esta poca, que en la
mayora de especies de nuestras latitudes
coincide con la primavera, es una estacin
ideal para los ornitlogos anquilosados en
las ciudades durante el largo y fro invierno:
simplemente, apetece mis salir al campo a
airearse, y es imposible sustraerse entonces al
encanto y atraccin del espectculo de las
aves en su tareas reproductivas. De forma
anloga, las aves son entonces mucho ms
fAciles de observar que durante el resto del
aiio, al hacerse conspicuas (cantos, paradas
territoriales) y estar asentadas temporal-
mente de forma fija en un espacio delimitado
y concreto, generalmente centrado alrededor
del nido. Ambos factores, de ndole ms Idi-
ca que cientfica, sin duda han contribuido a
la ingente cantidad de datos acumulados so-
bre reproduccin de las aves gracias a las
pacientes observaciones de profesionales y
aficionados de la ornitologa.
Entrando en consideraciones mds concep-
tuales, la reproduccin es un hecho clave en
el ciclo vital de todo ser vivo. Esta obviedad
adquiere un mayor sentido biolgico desde el
triunfo de la teora de la evolucin por selec-
cin natural tal como fue ampliamente bos-
quejada por Darwin (1859) y elaborada du-
rante todo este siglo por multitud de tericos
y naturalistas (vanse buenos resamenes en
Maynard Smith, 1966; Futuyma, 1986; Rid-
ley, 1993). La teora (neo)darwinista enfatiza
la transmisin de las variantes ms aptas a
las siguientes generaciones mediante la re-
produccin y/o supervivencia difeenciaIes de
los individuos con las variaciones (combina-
ciones de genes) mis aptas en dicho momen-
to para estos ~finesn (Endler, 1986; las comi-
llas quieren indicar la ausencia de un sentido
teleolgico o determinista en el proceso evo-
lutivo). Desde la perspectiva evolucionista
actual, el estudio de la reproduccin en aves
es un paso principal para cuantificar la upti-
tud. adecuacibn o ejcacia bioldgica, traduc-
ciones del ubicuojitness de los estudios orni-
tolgicos en las dltimas dcadas. Idealmente,
el trmino describe la contribucin gentica
relativa de los diferentes individuos a las ge-
neraciones futuras: las aves que producen
ms prole que a su vez se reproduce con
dxito son mas aptas, y la aptitud de otros
miembros de la poblacin se mide en rela-
cin a aqullas. As, si el individuo a produce
10 descendientes supervivientes y el indivi-
duo b slo 9, ste ha producido slo 90%
respecto al primero, y esta con una desventa-
ja de aptitud del 10%. Eso significa que los
alelos representados en el genotipo del indivi-
duo b estarn infrarrepresentados en la gene-
racin siguiente un 10 %, comparados con
los alelos del genotipo a. La aplicacin de
este concepto al campo de la reproduccin de
las aves, en la enorme variedad de temas que
abarca, es obvia incluso aunque el conteo de
los genotipos rara vez se consiga: al estudiar
y cuantificar el xito reproductivo (Clutton-
Brock, 1989; Newton, 1989) en una u otra de
sus mltiples vertientes o componentes de la
aptitud (seleccin del hibitat apropiado, con-
secucin de territorios y parejas, competencia
por las fertilizaciones, optimizacin del ta-
mao de huevos y puestas y del nmero de
Dpto. de Biologfa Animal. Univ. Alcal de Henares. E-28871 Alcal de Henares. Madrid.
** Dpto. Ecologia Evolutiva Museo Nacional de Ciencias Naturales. CSIC. Jos Gutirrez Abas-
cal, 2. E- 28W Madrid.
4 ARDEOLA 430). 1996
pollos, cuidado parental, defensa contra pa-
~hi t os , nidoparasitos y depredadores, etc.),
10s ornit6logos tratan de comptender la
adaptacidn y la variacih, as1 como eI pasado
y presente evolutivos. Con suerte y mucho
trabajo, incluso el futuro de las poblaciones,
a1 menos en cuanto a La variaci6n de algunas
de sus caracterfsticas, puede predecirse a par-
tir de estimas trabajosarnente conseguidas de
variaci6n y selecci6n natural en poblaciones
silvestres (Grant & Grant, 1995). Por otro
lado, el estudio de 10s patrones demograficos
y, especialmente, de la fecundidad pennite
evaluar tendencias poblacionales con un cla-
ro inter6 aplicado ed el campo de la conser-
vaci6n (Meffe & Carroll, 1994). Otras aproxi-
maciones al estudio de la variaci6n y la
adaptaci6n irnplican otras metodologias (teo-
ria de la optimizaci6n, estrategias evolutiva-
mente estables, etc.; Krebs & Davies, 1993),
p r o 10s fines perseguidos en at i mo tbrmino,
10s de una mejor comprensi6n de las estrate-
gius (= variaci6n individual) de las aves en la
naturaleza, son 10s mismos.
Dada la inmensa cantidad de informaci6n
acumulada sobre su biologia reproductiva y
la faciljdad de estudio frente a otros grupos
menos rnanejables (por ejempIo, mamiferos),
no es extrafio que las aves hayan dejado de
ser un feudo de estudio de 10s ornit6logos
para convertirse en organismos-modelo favo-
ntos de ec6logos (Begon et al., 1988; Newton,
1993, et6logos (Alcock, 1993; Carranza,
1994), dem6grafos (Roff, 1993; Stearns, 1999,
estudiosos de las interacciones entre organis-
mos (Loye & Zuk, 1991) y evolucionistas en
general (Endler, 1986; Andersson, 1994; Rid-
ley, 1993). En realidad, nunca las aves estu-
vieron fuera de las teorlas evolutivas, como
atestiguan el trabajo del propio Darwin y de
otros ilustres ornit6logos-evolucionistas que
le siguieron (David Lack, Ernst Mayr, etc.),
pero s[ parece cierto que Cstas se ban incor-
porado con pujanza a1 panorama actual del
esrudio de la adaptaci6n (vkase Konishi et al. ,
1989 para una revisi6n ilustrativa del impor-
tante papel desempeliado por tas aves como
sujetos de investigaci6n biol6gica en general).
Por ejemplo, las aves son el grupo zool6gico
donde mejor estci documentada la existencia
de comprornisos (trade-offs) entre caracteres
del ciclo vital (por ejemplo, el compromise
reproductive entre sobrevivir o poner m&
huevos derivado de 10s costes de la reproduc-
ci6n; Lindtn & MgHer, 1989; Roff, 1993;
Stearns, 1993), la existencia de senescencia y
10s mecanismos fisioldgicos y sucesos repro-
ductivos que conducen a ella (Holmes &
Austad, 1995) o, finalmente, y por citar uno
de 10s campos con avances m6s rApidos, la
acci6n de la seleccidn sexual en la determina-
ci6n de un sinnrirnero de variaciones, patro-
nes y procesos en morfologia, ecologia y
comportamiento (Birkhead & Maller, 1993;
Andersson, 1994; Mpller, 1994). En todos 10s
ejemplos mencionados es obvia la importan-
cia potential de 10s estudios centrados alre-
dedor de la reproducci6n.
El propdsito de esta nota de introduccidn
a este nlimero rnonogrfico de Ardeola es
conocer en qut medida la ornitolo@a es-
paflola, representada por su producci6n pu-
blicada en Ardeola y, en 10s dltimos afios
sobre todo, en otras revistas internaciondes
de ornitologia, se ha ocupado del estudio de
la reproduccidn. Aunque nuestra pretensidn
no es la de hacer un estudio bibliomktrico
riguroso sobre tendencias y enfoques de este
campo de la ornitologia en Espaila, revisa-
mos somerarnente la producci6n y vlas de
difusidn de estos estudios por investigadores
radicados en Espafia durante La atirna
dCcada, comparAndola con la tendencias en
otras partes del rnundo con mayor tradicidn
y peso, tanto en ciencia en general como en
ornitologia en particular.
Para realizar este trabajo hemos revisado
cuatro de las principales revistas de ornitolo-
gia, segbn'el baremo de su difusi6n e indice
de impact0 en la comunidad cientffica ornito-
16gica mundial (SCI 1994), desde 1986 hasta
1995 inclusive. Las revistas cansideradas, que
ocuparon 10s cuatro primeros puestos segbn
dicho baremo, fueron The Auk, The Condor,
The Ibis y Orni s Scandinauica (desde 1994,
J ouml of Aoian Bi ol ogy). Para The Auk s610
se revis6 el perfodo 1986-1994, al no estar
disponibles 10s nhmeros de 1995. Se contabi-
lizaron el total de articulos y notas breves
publicados (excluyendo criticas y resefias), y
aquellos cuyo tema de estudio giraba en tor-
no a la reproduccidn de aves. Esta se ha
entendido en un sentido amplio, abarcando
estudios realizados desde el establecimiento
de 10s temtorios de reproduccidn hasta el
tdrmino del cuidado parental. Se excluyeron
PERFTL HISTORIC0 DE LOS ESTUDIOS DE BIOLOCIA DE LA REPRODUCCION DE AVES EN ESPAAA
5
FIG 1.-Evoluci6n temporal del porcentaje de artfculos de reproducci6n en las revistas The Ibis (simbolos
blancos) y Ardcola (simbolos negros) desde el aiio dc creatidn de Ardeola hssta 1995. Cada punto
represents el porcenraje para 5 afios.
[Chaitges in the percenrage oj popers OJI reproductiotr ill d ~ e j ourml s The Ibis (open symbols) arrd Ardeola
(filled synrbols) from the year oj-foutdarbn o j Ardeolo until 1995. Each sywbol represents aj i vcyeur period.]
10s estudios de vocalizaciones si el rirulo del
trabajo dejaba entrever poca conexi6n con
hipdtesis en torno a la reproduccidn (por
ejemplo, estudios de bioacostica). Tarnbidn se
excluyeron 10s estudios realizados desde una
perspectiva de cornunidades (en oposici6n a
poblaciones), por to que quedaron fuera nu-
merosos trabajos sobre selcccidn de hAbitat
(pero no del nido) realizados durante la Cpoca
de reproduccidn. Por el contrario, un gran
ndmero de trabajos que examinaban o ponian
a prueba hip6resis en ecologfa del comporta-
miento durante la reproducci6n se incluyeron.
Para examinar las tendencias de publica-
ci6n de estudios centrados alrededor de la
reproduccidn en un periodo rnk largo com-
paramos Ardeola con Ibis durante el pen'odo
1954-1 995. Para Ardeola se ha considerado si
10s trabajos discutian o al menos menciona-
ban alguna hipdtesis, mode10 o teoria {en sus
acepciones m& amplias) en sus introduccio-
nes o discusiones, o si se trataba meramente
de articulos descriptivos.
La Iigura 1 muestra las frecuencias de ar-
tfculos sobre reproduccidn en Ardeola e Ibis
durante el pen'odo de 42 aiios desde que apa-
reci6 el primer volumen de Ardeoh. Mientras
Ibis ha dedicado un porcentaje bastante alto
de sus contenidos anuales globales, entre 25-
45 ?h, al estudio de la rtproducci6n, este te-
ma $610 muy recientemente ha alcanzado el
20% de 10s contenidos totales de Ardeola.
Puede observarse una tendencia temporal co-
mBn en las proporciones de articulos dedi-
cados a la reproduccidn en las dos revis-
tas (coeficiente de correlaci6n de Spearman,
rs=0,81, P=0,032). Las tendencias de au-
mento con el tiernpo de la proporcidn que
ocupan 10s temas de reproduccidn en ambas
revistas son estadisticarnente significativas
(Ardeola: r, = 488, P = 0,020; Ibis: r,= 0,93,
P = 0,014).
Corno es f5cilrnente apreciable, la impor-
tancia cuantitativa relativa de 10s estudios de
reproduccidn ha sido comparativamente es-
casa en Espaila, aunque si se ha notado una
cierta tendencia a aumentar, especialmente
durante la liltima dtcada. Ello se puede deber
a factores histdricos ligados a 10s intereses
cientificos de 10s pioneros de la ornitologia
en Espafia, mi s ligados a1 estudio de la mi-
graci6n y la distribuci6n de las aves.
Del estudio pormenorizado de 10s atticu-
10s de Ardeola publicados desde el afio de su
fundaci6n se deduce que 10s escasos estudios
sobre reproduccidn realizados durante las
primeras dtcadas eran estrictamente descrip
tivos, cs decir no consideraban, discurfan o
siquiera mencionaban alguna hipbtesis, mo-
delo o teoria relacionada con la reproduc-
cidn de las aves. El primer artfculo que men-
ciona alguna hip6tesis en este context0 data
FIG. 2.-EvolucMn durante la Iiltima dcada de los porcentajes de artlculos sobre reproduccin (sfmbolos
negros) o publicados por autores espaiioles (slmbolos blancos) en las cuatro revistas ornitolbgicas mis
prestigiosas del mundo: Ornis Scandinavica (cuadrados), The Ibis (rombos). The Auk (triingulos) y The
Condor (crculos).
[Chnnges during rhe last decade in the percentages ojpapers on reproduction (jilled symbols) or written by
Spanish authors (open symbols) in the four most prestigious ormthological journals: Ornis Scandinavica
(squures). The Ibis (diomonds). The Auk (triongles) and The Condor (circles).]
de 1983 (Alonso, 1983). aunque autores pre-
vios haban comparado sus datos con los de
otros estudios. El primer experimento de
campo publicado en esta revista se encuen-
tra, de hecho, en las pginas de este volumen
(Moreno et aL, 1996) mientras que el primer
modelo o trabajo terico sobre reproduccin
es tambin muy reciente (Veiga, 1993). En
resumen, los estudios espaoles sobre biolo-
ga reproductiva no han incorporado las
ideas y los mktodos imperantes en otros
pases hasta muy recientemente, si nos atene-
mos a las paginas de Ardeola.
Sin embargo, no toda la producci6n cien-
tmca espaola en estos y otros temas se publi-
ca en Ardeola. De hecho, ha habido un
aumento notable durante la ltima dcada en
cuanto al niimero de artculos publicados por
espaiioles en las cuatro mejores revistas omi-
tolgicas del mundo, independientemente del
tema de estudio (Fig. 2). Dada l a dimensin
relativamente pequea de la comunidad orni-
tolgica espafiola, estos porcentajes son nota-
bles y comparativamente altos en relacin con
otros pases de nuestro entorno, como Fran-
cia o Italia Hay que tener en cuenta que
aproximadamente la mitad de los artculos
publicados por espaiioles en estas revistas tra-
tan sobre reproducci6n (51 % de los publica-
dos en Ornis Scond./J. Avian BioL, 57 % de los
de Ibis, 62 % de los de Auk, 46 % de los de
Condor), lo cual se corresponde muy bien con
el porcentaje que alcanzan este tipo de traba-
jos en las revistas internacionales (Fig. 2).
El fuerte aumento de la publicacin de tra-
bajos ornitolgicos realizados por espaoles
en revistas internacionales redactadas en in-
gles se puede deber a varios factores. Por un
lado, en la 6ltima dcada se viene primando
ms wmo m6rito cumcular en la carrera in-
vestigadora la publicaci6n de trabajos en re-
vistas internacionales que en revistas es-
paiiolas. Son especialmente tenidas en cuenta
aquellas incluidas en el Science Citarion In-
dex (SCI). El SCI es un listado de revistas
clasificadas sobre la base de la frecuencia con
que sus artculos son citados en los aos in-
mediatamente posteriores a su publicacin,
de lo que resulta un lndice num&ico llamado
genricamente factor de impacto. Lo que vie-
ne a indicar dicho factor es en qu medida
los trabajos publicados en una determinada
revista son ledos y utilizados en posteriores
trabajos por miembros de la comunidad
PERFIL HlSTORlCO DE LOS ESTUDIOS DF BlOLOGlA DE LA REPRODUCCION DE AVES EK ESPANA 7
cientifica internacional. La presi6n que deter-
minada politica selecriva dirigida por nues-
tras autoridades cientificas ha ejercido sobre
10s foros de publicaci6n de 10s investigadores
espafioles ha sido importante y probable-
mente sea la causa del abandon0 de las na-
cionales como potenciales foros de publica-
cidn de sus resultados cientificos,
TambiCn hay que tener en cuenta que no
todos 10s trabajos sobre biologia reproducti-
va de aves se publican en revistas omilolbgi-
cas. Muchos son publicados en revistas de
ecologia, etologfa, biologia evolutiva o ecofi-
siologia. Ninguna persona con intenciones de
dedicaci6n seria a la ornitologia cientifica
puede prescindir hoy de un climulo de infor-
rnacidn en revisras generals que, pese a no
eslar centradas especificamente en aves, pu-
blican regularmente numerosos trabajos en
10s que, o bien tstas son sus protagonistas, o
bien las ideas contenidas en ellos pueden po-
nerse a prueba con alguna especie de ave
como organism0 modelo. Las aves han
irrumpido con fuerza en el estudio bioldgico
en general y, aunque cod retraso, 10s orni-
t6logos espaiioles se han incorporado de for-
ma gradual, pero intensa, a esta tarea.
En conclusi6n, 10s trabajos sobre reproduc-
ci6n de aves realizados por ornitdlogos es-
pafioles han empezado a adquirir una mayor
importancia numtrica en 10s ~l t i mos afios,
p r o una buena parte de ellos ha sido publi-
cada en revistas internacionales de ornitolo-
gla o de otras disciplinas. La mayor parte de
ellos ha sido publicada en inglb. Dicha ten-
dencia, y la tendencia al aumento de trabajos
que discuten hipdlesis o las comprueban me-
diantt experimentos de campo es positiva y
se enlronca con las tendencias m&s actuales
de la ornitologja mundial. EI presente
ndrnero pretende representar dichas tenden-
cias y estimular a la realizacidn de m&, traba-
jos sobre un aspect0 tan fundamental en el
estudio de las aves como es su reproducci6n.
ALCOCK, J. 1993. Animal Behauior. Sinauer Ass.
Sunderland, Mass.
ALONSO. J. C. 1983. Estudio cornparado de 10s
principales pargmetros reproducdvos de Passer
hispaniolensis y Passer domesticus en Espaaa
~e-ntro-~ccidental. Ardeola, 30: 3-21.
ANDERSSON, M. 1994. Sexual Selection. Princeton
Univ. Press. Pdnceton.
BEGON, M., HARPER. J. L. & TOWNSEND, C. R.
1988. Ecologla. Individuos. poblaciones y comuni-
dades. Omcga. Barcelona.
BIRKHEAD. T. R. 81 MBLLER A. P. 1992. Sperm
competition in Birds: Evolutionary Causes and
Consequences. Academic Press. Londres.
CARBALLADA, R., HERNANDEZ MUNAIN, C. & SURE
NEGRE, C. 1996. Endangered Spanish science.
Nature, 380 16.
CARRANZA, J. 1994 (Ed.). Et ol ~gi a. lntroduccidn a
la cienria del comportamiento. Univ. Extremadu-
ra. CBceres.
CLU~~ON- BROCK, T. H. 1989. Reproductiue success.
Univ. Chicago Press. Chicago.
DARWIN, C. 1859 (trad. espaiiola, 1985). El orlgen
de bs especies. EDAF. Madrdrid.
ENDLER, J. A. 19-86. Narural seleclion in the wild.
Princeton Univ. Press. Princeton
FUTUYMA, D. J. 1986. Eooluliowry Biology. Si-
nauer Ass. Sunderland, Mass.
GRANT, P. R. & GRANT. B. R. 1995. Predicting
microevolutionary responses to directional selec-
tion on heritable variation. Evoludon. 49: 241-
251.
HOLMES, D. J. & AUSTAD, S. N. 1995. The evolu-
tion of avian senescence patterns: Implications
for understanding primary aging processes.
American Zoologisr, 35 307-3 17.
KONISHI. M-, ELILEN, S. T., RICKLEFS, R. E. &
WINGFIELD, J. C. 1989. Contributions of bird
studres to biology. Science, N. York 351: 465-472.
KREBS, 1. R. & DAVIES, N. B. 1991. Behavioural
Ecology. An euolurionary approach. Blackwell,
Oxford.
L~NDCN, M. & MBLLER, A. P. 1989. Costs of repro-
duction and covariation of life history traits in
birds. Trends in Ecology and Evolution, 4: 367-
371.
LOYE, J. E. & ZUK, M. 199 1. Bird-parasife inrerac-
fions. Ecology. Evolution and Behaviour. 0.xford
Univ. Press.
MEFFE, G. K. & CARROLL, C. R. 1994. Principles of
con~ervation biology. Sinauer Ass. Sunderland,
Mass.
MBLLER, A. P. 1994. Sexual selection and thc barn
srvallow. Oxford Univ. Press. Oxford.
MAYNARD SMITH, 1. 1966. TeorTa dr /a evolucid~i.
Ed. Fundamentos. Madrid.
MORENO. J., CARRASCAL, L. M,, FARGALLO, J. A. &
SOTO-LARGO, E. 1996 Determination of clutch
size in the Blue Tit Parus caeruleus i n Central
Spain: lield experiments. Ardeola, 43.
NEWTON, 1. 1989 (Ed.). Lijetime reproducfion in
birds. Academic Press. London.
NEWTON, I. 1995. The contribution of some recent
research on birds to ecologw,l understanding.
Journal of Animal Ecology, 64: 675-696.
8 ARDEOLA 431). 1996
RIDLEY, M. 1993. Eoolution Blackwell Scientilic VEIGA, J. P. 1993. Does brood heat loss influence
Publications. Oxlord. seasonal pattems of brood sim and hatching
Row, D. A. 1993. The euolution of life histories. asynchrony in the House Sparrow ? Ardeolo, 40:
Chapman & Hall. New York. 163-168.
STEARNS, S. C. 1993. The evolurion of life histories.
Oxlord Univ. Press. Oxford.