TEMA 21: ECOLOGA de las POBLACIONES: DEMOGRAFA I

Tasas de Natalidad y Mortalidad

N ahora= Nantes+n-m+i-e N futuro= Nahora+n-m+i-e

TASA DE MORTALIDAD O POSIBILIDAD DE MUERTE se define como la proporcin de individuos de una poblacin que mueren con respecto al nmero inicial de individuos en un determinado periodo de tiempo: qx=dt/Nt0 En donde qx es la tasa de mortalidad, dt es el nmero de individuos muertos por unidad de tiempo y Nt0 es el nmero de individuos vivos al inicio del periodo de tiempo estudiado. LA TASA DE NATALIDAD se define como la proporcin de individuos de una poblacin que nace con respecto al nmero inicial de individuos en un determinado periodo de tiempo: bx=nt/Nt0 Frecuentemente se expresa como N de nacimientos (nt) por cada 1000 individuos por unidad de tiempo: Tasa de Natalidad absoluta=(nt /N0) x 1000 Podemos obtener un Registro de Nacimientos Especfico de edad elaborando una tabla en donde se hayan dividido las hembras en edad reproductiva en clases arbitrarias y en donde conste el N de nacimientos por cada clase. Si en esta tabla colocamos posteriormente el N medio de hembras nacidas en cada categora (mx) podremos obtener la Tasa de Reproduccin Neta.

TABLA DE FECUNDIDAD PARA LAS ARDILLAS nx 530 134 56 39 23 12 5 2

X: Grupos de edades. lx: Tasa de supervivencia: Proporcin de individuos que sobreviven al

principio de cada clase de edad. mx=Fx: Tasa Bruta de reproduccin: N medio de organismos nacidos de cada individuo en cada grupo de edad. lxmx: Individuos producidos por cada individuo original en cada grupo de edad. Xlxmx: Suma de todos los tiempos entre nacimiento y nacimiento

x 0-1 1-2 2-3 3-4 4-5 5-6 6-7 7-8

lx 1.000 0.253 0.106 0.074 0.043 0.022 0.009 0.003

mx 0.00 1.28 2.28 3.24 3.24 2.48 2.28 2.28

lxmx 0.000 0.324 0.242 0.240 0.139 0.055 0.021 0.007 R0= 1.027

xlxmx 0.000 0.324 0.484 0.720 0.556 0.275 0.126 0.049

=2.53

R0=lxmx
Tasa de Reproduccin Neta (R0) o tasa de reproduccin bsica: N medio de descendientes que un individuo promedio produce a lo largo de su vida. En el caso de especies en donde las generaciones no se superponen (generaciones discretas) tambin indica el grado en que aumenta o disminuye la poblacin, si las generaciones se superponen (no son discretas) R0 no sirve como tasa informativa del aumento o disminucin de la poblacin.

N0=10 N1=20 N2=40 N3=80

R ()=tasa
N1= N0R N2=40=N1R= N0RR N3=80= N2R= N0RRR

de reproduccin neta fundamental o tasa de incremento per cpita neta fundamental.

Nt= N0Rt

R=2

Cuando las generaciones son discretas, R0 convierte un tamao de poblacin en otro una generacin ms tarde (por definicin T intervalos de tiempo ms tarde):

NT= N0R0

NT= N0RT

Por lo tanto:

R0= RT

R0 = R = R0

1 T

Tomando logaritmos a ambos lados de la igualdad:

ln R0= T ln R r y es:

El trmino ln R se designa con la letra

Tasa intrnseca de aumento de una poblacin

de tamao, es decir, el cambio de tamao de la poblacin por individuo por unidad de tiempo.

r: Tasa a la que una poblacin cambia

r=

ln R0 T

Por lo tanto, tenemos una relacin entre el N medio de descendientes producidos por un individuo a lo largo de su vida (R0), el incremento del tamao de la poblacin por unidad de tiempo (r=ln R) y el tiempo generacional (T)

r es positivo cuando R0 es mayor que 1 y se hace negativo cuando R0 es menor que 1, como el ln 1 es cero, un valor de R0 de la unidad corresponde a una r de 0. Cuando las condiciones ambientales son optimas (y en ausencia de inmigracin y emigracin), R0 ser tan grande como sea posible, entonces r tendr tambin su valor mas alto y en este momento se habla de rmax o Potencial Bitico. Como r est inversamente relacionada con T (tiempo de generacin), los organismos con un T mas pequeo tendrn una rmax mas grande que los que tengan un T muy alto.
Especie Escherichia coli Homo sapiens rmax 60 0.0003 T de generacin (das) 0.014 7000

La anterior ecuacin es valida en caso de poblaciones con generaciones discretas, si las generaciones se superponen, r se ha de hallar a partir de la siguiente ecuacin: Sin embargo, dada la dificultad del clculo se utiliza una aproximacin:

rx e l x mx = 1

ln R0 TC

Esta ecuacin es una buena aproximacin cuando los tamaos de la poblacin permanecen mas o menos constantes (R1), cuando existe poca variacin en la duracin generacional o cuando se da una combinacin de ambas cosas.

X: Grupos de edades. lx: Tasa de supervivencia: Proporcin de individuos que sobreviven al principio de mx=Fx: Tasa Bruta de reproduccin: N medio de organismos nacidos de cada
cada clase de edad. individuo en cada grupo de edad. lxmx: Individuos producidos por cada individuo original en cada grupo de edad. Xlxmx: Suma total del tiempo transcurrido entre el nacimiento de un individuo inicial y todos y cada uno de sus descendientes.

TABLA DE FECUNDIDAD PARA LAS ARDILLAS

x 0-1 1-2 2-3 3-4 4-5 5-6 6-7 7-8

lx 1.000 0.253 0.106 0.074 0.043 0.022 0.009 0.003

mx 0.00 1.28 2.28 3.24 3.24 2.48 2.28 2.28 R0=

lxmx 0.000 0.324 0.242 0.240 0.139 0.055 0.021 0.007 1.027

xlxmx 0.000 0.324 0.484 0.720 0.556 0.275 0.126 0.049

=2.53

Podemos estimar r si conocemos el tiempo medio de generacin de la cohorte (Tc).Este se puede hallar dividiendo la suma de todos los tiempos entre nacimiento y nacimiento (Xlxmx) entre el nmero medio de descendientes por individuo a lo largo de su vida (R0):

Tc = Xlxmx/R0
Tc: Duracin media del tiempo que transcurre entre el nacimiento de un individuo y el nacimiento de sus descendientes.

Tc= 2.53/1.027=2.46

Como hemos visto, si las generaciones no son discretas podemos calcular la tasa de incremento de la poblacin un intervalo de tiempo mas tarde mediante R () tasa geomtrica de incremento de la siguiente forma: R= = R01/Tc Tasa de incremento anual

= = 1.027 1/2.5 = 1.01

= 1.027 1/2.5 = 1.01 r = ln1.01 = 0.01 A menudo se expresa como er

er= 2.718280.01

A pesar de que como vimos el valor que se obtiene de r es solo aproximado, el clculo presenta ventajas frente al de R (): Se pueden comparar poblaciones que viven bajo distintas condiciones ambientales. r muestra el mismos valor para crecimientos y decrecimientos equivalentes en la poblacin*. Con r se puede calcular el tiempo de duplicacin de una poblacin**.

para una poblacin en declive 0.887

**
Nt/N0=2 Nt=N0Rt; Rt=2 R== er ert= 2 rt ln e =ln 2 rt ln e= 0.6931 t= 0.6931/r= 69 aos

para una poblacin que se incrementa

(r=-0.120)

en igual magnitud = 1.127 (r=0.120)

R0 : Tasa de Reproduccin Neta o tasa de reproduccin bsica N medio de descendientes que un individuo promedio produce a lo largo de su vida. En especies con generaciones discretas R0 es tambin el factor de multiplicacin que convierte el tamao original de una poblacin en otro una generacin ms tarde.

R0=lxmx
R: Tasa geomtrica de incremento, Tasa de incremento anual o tasa de reproduccin neta fundamental () El nmero promedio de individuos que produce cada uno de los individuos de una poblacin al cabo de un intervalo de tiempo, por lo tanto, es tambin la tasa multiplicativa que relaciona el tamao de una poblacin con el tamao que tenia esa poblacin un intervalo de tiempo antes. 1 Tc r 0

e =R=

R= =R

r: Tasa intrnseca de aumento de una poblacin. Si rmax: Potencial bitico Tasa instantnea de cambio de una poblacin, es decir, el cambio de tamao de la poblacin por individuo por unidad de tiempo.

r=

ln R0 T

r = lnR

Tc: Tiempo de generacin de la cohorte: Duracin media del tiempo que transcurre entre el nacimiento de un individuo y el nacimiento de sus descendientes.

Tc

xl m =
x

R0

Modelo de crecimiento exponencial y logstico

Laecuacin ecuacingeneral generalpara parael elcrecimiento crecimientoPOBLACIONAL POBLACIONALes: es: La
t=N e rt N= =N N0 t=N rt t 0 N e t 0 0

(R= (R= ))

Estetipo tipode decrecimiento crecimientoes es Este EXPONENCIALyyse seda da EXPONENCIAL cuandoes esmayor mayorque que1, 1, cuando paraello elloel elambiente ambienteha hade de para permancerestable estableyyha hade de permancer haberun unexceso excesode de haber recursos. recursos.

Enel elcaso casode dela laardilla: ardilla: =1.01,si si En =1.01, tuvieramosuna unapoblacin poblacininicial inicialde de20 20 tuvieramos individuosdentro dentrode de44aos aosla la individuos poblacintendra tendra21 21individuos: individuos: poblacin 4=21 N= 20xx1.01 1.01 4=21 4=20 N 4

Elcrecimiento crecimiento El poblacionalest est poblacional influenciadopor por influenciado losrasgos rasgosde delas las los historiasde devida, vida, historias comopor porejemplo ejemplo como laedad edaden enel el la iniciode dela la inicio reproduccin,el el reproduccin, nmerode de nmero descendientes descendientes producidos,etc. etc. producidos,

Laderivada derivadade dela laecuacin ecuacinexponencial, exponencial,es esdecir, decir,el elcambio cambioen enel elnmero nmerode deindividuos individuosde dela lapoblacin poblacin La conrespecto respectoal altiempo tiemponos nosindica indicael elritmo ritmoal alcual cuallos losindividuos individuosse seagregan agreganaauna unapoblacin: poblacin: con
t=N ert N= N0 t=N t= N 0 rt N t 0 0 e dN/dt=rN dN/dt=rN

Esdecir, decir,la lacontribucin contribucinde decada cadaindividuo individuoal alcrecimiento crecimientopoblacional poblacional(r) (r)por porel elnmero nmerode deindividuos individuosde dela la Es poblacin nos da el ritmo de cambio en el tamao de la poblacin. poblacin nos da el ritmo de cambio en el tamao de la poblacin.

Nt = N0 Rt

ln N t = ln( N 0 R t )

ln N t = ln N 0 + t ln R
d (ln N t ) 1 dN t dt ln R = = dt N t dt dt

1 dN t = ln R = r N t dt

Las poblaciones realmente no crecen infinitamente de forma exponencial, un crecimiento de este tipo deriva irremediablemente hacia una saturacin del medio y hacia la competencia por los recursos de los mismos individuos que componen la poblacin. Cuando la poblacin alcanza un nmero determinado de individuos pero no sigue creciendo se ha llegado al nivel de capacidad de carga (K), la poblacin se encuentra en equilibrio.

rmax
dN 1 dt N

y = a + bx dN 1 = a + bN dt N

N =0
N=K

dN 1 =r dt N

a=r
b= r k

dN 1 =0 dt N

B N K

dN 1 r N = r N = r (1 ) dt N K K

dN N = rN (1 ) dt K

Por lo tanto, la ecuacin diferencial del crecimiento teniendo en cuenta la densidad ser:

dN

dt

=r N (1-

Esta ecuacin recibe el nombre de ecuacin logstica.

La curva logstica tiene forma de S, sigmoidal. Existe un punto en donde la pendiente es mxima y por lo tanto tambin lo es el crecimiento, este lugar se llama punto de inflexin y para esta curva logstica su valor es K/2. La solucin analtica a la ecuacin diferencial logstica es:

Nt =
AOS TAMAO r=0.412 R=0.412 K=400 K=400 100 134 173 214 253 289 342 372 391 398 399.6 399.9 400

K k 1+ 1 e rt N0

0 1 2 3 4 5 7 9 12 16 20 25 36

La forma de la curva logstica es terica, en la naturaleza raramente una poblacin sigue exactamente esta evolucin:

Poblacin del condado de Monroe, Virginia

Modificaciones del modelo logstico

Segn la ecuacin logstica, cuando la poblacin se aproxima a la capacidad de carga, estas responden inmediatamente al efecto de la densidad, pero una poblacin rara vez se aproxima tan suavemente a K, habitualmente los ajustes llevan un cierto retraso, por ejemplo, la poblacin puede seguir creciendo despus de sobrepasar K porque todava hay un poco de alimento, pero luego, el medio se degrada tanto que su N disminuye por debajo de K.

Estas demoras hacen que las poblaciones flucten en gran manera, en ocasiones entre unos lmites superiores e inferiores estableciendo ciclos de lmites estables.

Los perodos de los ciclos poblacionales varan de una especies a otra. En los animales estudiados (principalmente en Canad) las oscilaciones ms comunes se dan a intervalos de 9-10 aos como en la liebre americana o de 3-4 aos como en los lemmings.

Efecto Allee
CuandoR Res esmenor menorde de11oorres esnegativo, negativo,las laspoblaciones poblacionesdecrecen. decrecen.Cuando Cuandolas las Cuando poblacionestienen tienenuna unadensidad densidadmuy muybaja bajapueden puedendesaparecer desaparecerpor porfenmenos fenmenospuramente puramente poblaciones aleatoriosyypor porfenmenos fenmenosrelacionados relacionadoscon conlas laspropias propiascaractersticas caractersticasbiolgicas biolgicasyydel del aleatorios hbitatde delas lasespecies. especies. hbitat Elefecto efectoAllee Alleeocurre ocurrecuando cuandola ladensidad densidadde deuna unapoblacin poblacines esextremadamente extremadamentebaja bajayy El porrazones razonespuramente puramenterelacionadas relacionadascon conla labiologa biologade dela laespecie especieno nose sepermite permiteque que por crezcala lapoblacin, poblacin,incluso inclusodisminuye disminuyeyypuede puedellegar llegaraaextinguirse. extinguirse. crezca Elcaso casoms msevidente evidentede deeste este El efectose serefiere refiereaala la efecto necesariainteraccin interaccinentre entrelos los necesaria sexospara parala lareproduccin: reproduccin: sexos Mayorprobabilidad probabilidadde deser ser Mayor depredado: depredado: Prdidade decalor calor Prdida Menorxito xitoen en Menor lacaza caza la
Punto de equilibrio inestable

rm

r
Punto de equilibrio estable

Regulacin de poblaciones naturales

Laecuacin ecuacinlogstica logsticasugiere sugiereque quelos losfactores factoresque queinfluyen influyensobre sobreel elcrecimiento crecimientoejercen ejercen La presionesms msfuertes fuertessobre sobrela lamortalidad mortalidadyyla lafecundidad fecundidadaamedida medidaque quela ladensidad densidad presiones aumenta,pero pero culesson sonestos estosfactores factores ?. aumenta, cules ?. Factoresde detipo tipoaleatorio aleatorio(como (comocatstrofes: catstrofes:tormentas, tormentas,lluvias lluviastorrenciales, torrenciales,etc.) etc.)son son Factores factoresindependientes independientesde dela ladensidad densidadque queinfluyen influyenen enla latasa tasade decrecimiento crecimientode dela la factores poblacinpero peroNO NOLA LAREGULAN, REGULAN,son sonlos losfactores factoresdensodependientes densodependienteslos losque quecontrolan controlanla la poblacin poblacin. poblacin.

Densodependencia : Competencia por el alimento Restriccin de lugares donde vivir Efecto de los predadores Efecto de los parsitos Efecto de las enfermedades

Plantas:

Linum

Plantas: Erigeron candensis

El valor de la estructura espacial en la dinmica de las poblaciones: Metapoblaciones

Las METAPOBLACIONES estn compuestas de subpoblaciones situadas a cierta distancia unas de otras y entre las que existe intercambio de individuos gracias a los fenmenos de la emigracin e inmigracin Cada subpoblacin tiene sus propias caractersticas en cuanto a las tasas de natalidad y mortalidad y su propia probabilidad de colonizacin y extincin. Por lo tanto se dan dos tipos de procesos poblacionales en una METAPOBLACIN: 1. Crecimiento y regulacin de las subpoblaciones. 2. Migracin de individuos entre manchones o parches habitados o colonizacin en los no habitados. MODELO SIMPLE DE DINMICA DE UNA METAPOBLACIN

dp = cp(1 p ) ep dt

p: Fraccin de parches ocupados e = m: Tasa de extincin c: Tasa de colonizacin