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T E S I S
QUE PARA OBTENER EL TTULO DE:
BILOGO
PRESENTA:
CUERNAVACA, MORELOS.
OCTUBRE 2005.
Agradecimientos
Al Dr. Oscar Francke por la direccin de esta tesis; por su tiempo, disponibilidad y paciencia, as como por todos los conocimientos y consejos transmitidos. Gracias por permitirme trabajar y aprender de usted. Al M. en C. Edmundo Gonzles-Santilln, por ensearme las bases para realizar este proyecto y por sus aportaciones a este trabajo. Al Dr. Alejandro Alagn por su apoyo de manera incondicional, por sus consejos y sugerencias y tambin por el apoyo econmico brindado por su Laboratorio y por Laboratorios Silanes. Al Dr. Armando Burgos, por todas sus crticas y comentarios constructivos, por todo el apoyo que siempre me ha brindado y por la oportunidad de conocerlo y aprender de usted. Al Biol. Juan Carlos Sandoval (Charly) por todas sus enseanzas y por su amistad, por permitirme ser parte del grupo pipiol y por los comentarios hechos a este trabajo. A la M. en C. Adriana Trejo, por introducirme al maravilloso mundo de los artrpodos, por sus consejos y amistad. Al Biol. Ismael Anaya por las sugerencias realizadas para el mejoramiento de este manuscrito. A mis compaeros del Laboratorio de Aracnologa y Laboratorio de Acarologa del IBUNAM, por el apoyo y las facilidades brindadas para la realizacin de este trabajo. Al Laboratorio de Parasitologa Vegetal del Centro de Investigaciones Biolgicas de la UAEM y a todos sus integrantes (Burgos, Adriana, Ing. Pea, Biol. Ismael, Charly, a todos los pipioles: Brenda, Javier, Mary Parra, Juan, Eve, Gaby, Faby, Mary, Angel, Pia) por permitirme ser parte del mismo, por todas las experiencias y todo el apoyo brindado. Al Laboratorio Interdisciplinario de Sistemas de Informacin Geogrfica y a sus integrantes por las facilidades otorgadas. A mis amigos y colectores estrellas sin los cuales la realizacin de este trabajo no hubiera sido posible: Aby, Ofe, David (Boss), Goyo Rendn, Meza, Margot, Hctor, Alifie (por ayudarme a hacer los dibujos), Hugo Lagunas, Coln, Anita y Maison. Gracias por su ayuda, compaa y amistad. Finalmente agradezco a la Facultad de Ciencias Biolgicas de la UAEM y a todos mis profesores, por su formacin y orientacin.
Gracias
Dedicatoria
A mis padres, Milagros y Eugenio, por darme la vida, por todo su amor, comprensin y apoyo incondicional y por ensearme a salir adelante.
A mi abuela, Amelia, por ser un ejemplo para m, por todos sus consejos y enseanzas.
ndice temtico
Pginas Resumen 1. Introduccin 2. Objetivos 2.1 Objetivo General 2.2 Objetivos Particulares 3. Antecedentes 3.1 Generalidades del Orden Scorpiones 3.2 Sistemtica 3.3 Morfologa general 3.4 Biologa 3.4.1 Dimorfismo sexual 3.4.2 Reproduccin 3.4.3 Embriognesis 3.4.4 Hbitat y ecomorfotipos 3.5 Antecedentes del Orden Scorpiones en Mxico 3.6 Antecedentes del Orden Scorpiones en el estado de Morelos 4. rea de estudio 4.1 Localizacin geogrfica del estado de Morelos 4.2 Fisiografa 4.3 Relieve 4.4 Edafologa 4.5 Clima 4.6 Vegetacin 5. Materiales y Mtodos 5.1 Trabajo de Campo 5.1.1 Colecta de escorpiones 5.1.2 Datos de colecta 5.1.3 Fijacin y preservacin de ejemplares 5.2 Trabajo de Laboratorio 5.2.1 Revisin de Colecciones Cientficas de Referencia 5.3 Trabajo de Gabinete 5.3.1 Anlisis estadstico: Estimacin de la riqueza especfica 5.3.2 Base de datos BIOTA (Biodiversity Data Manager) 5.3.3 Modelado de la distribucin de especies (GARP) 1 2 2 2 3 3 3 6 10 10 10 11 12 13 15 18 18 18 19 19 21 22 25 25 25 26 27 27 28 28 28 31 32
II
Pginas 5.3.4 Elaboracin de la lista comentada de especies 6. Resultados y Discusin 6.1 Material de Colecciones Cientficas 6.2 Recolectas de campo 6.2.1 Especies encontradas y su abundancia relativa 6.2.2 Localidades de colecta 6.2.3 Tipos de vegetacin y ecomorfotipos asociados 6.3 Anlisis de riqueza de especies 6.4 Escorpiofauna del estado de Morelos comparada con la de otros estados 6.5 Distribucin de Escorpiones en el estado de Morelos 6.5.1 Modelos de distribucin potencial 6.5.2 Anlisis de la distribucin potencial 6.5.3 Regionalizacin del estado de Morelos de acuerdo a la distribucin de escorpiones en la entidad 7. Lista comentada: Escorpiones del Estado de Morelos 7.1 Generalidades de la Familia Buthidae C. L. Koch, 1837 7.1.1 Gnero Centruroides Marx, 1889 7.1.2 Centruroides balsasensis Ponce-Saavedra y Francke, 2004 7.1.3 Centruroides limpidus limpidus (Karsch, 1879) 7.1.4 Centruroides margaritatus (Gervais, 1841) 7.2 Generalidades de la Familia Diplocentridae Peters, 1861 7.2.1 Gnero Diplocentrus Peters 1861 7.2.2 Diplocentrus coylei Fritts y Sissom, 1996 7.2.3 Diplocentrus sp. nv. 7.2.4 Diplocentrus tehuacanus (Hoffmann, 1931) 7.3 Generalidades de la Familia Iuridae Thorell, 1876 7.3.1 Gnero Hadrurus Thorell, 1876 7.3.2 Hadrurus gertschi Soleglad, 1976 7.4 Generalidades de la Familia Vaejovidae Thorell, 1876 7.4.1 Gnero Vaejovis C. L. Koch, 1836 7.4.2 Grupo eusthenura 7.4.2.1 Vaejovis variegatus Pocock, 1898 7.4.3 Grupo intrepidus 7.4.3.1 Vaejovis subcristatus Pocock, 1898 7.4.4 Grupo nitidulus 7.4.4.1 Vaejovis curvidigitus Sissom, 1991 7.4.4.2 Vaejovis sp. nv. (grupo nitidulus) 56 58 58 58 60 62 66 67 67 68 71 71 73 73 74 75 75 75 76 78 78 80 80 82 34 35 35 37 37 40 44 46 47 49 50 52
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Pginas 7.4.5 Grupo mexicanus 7.4.5.1 Vaejovis granulatus Pocock, 1898 7.4.5.2 Vaejovis mexicanus mexicanus C. L. Koch, 1836 7.4.5.3 Vaejovis sp. nv. (grupo mexicanus) 7.4.5.4 Vaejovis mexicanus smithi Pocock, 1902 7.4.6 Grupo punctipalpi 7.4.6.1 Vaejovis sp. nv. (grupo punctipalpi) 8. Claves taxonmica para identificar familias, gneros y especies de Escorpiones del Estado de Morelos 9. Conclusiones 9.1. Consideraciones finales 10. Literatura citada 89 97 98 99 82 82 84 86 86 88 88
IV
ndice de figuras
Figura 1 Hiptesis filogentica del Orden Scorpiones propuesta por Stockwell (1989). Se modifica a la superfamilia Scorpionoidea de acuerdo a la clasificacin propuesta por Prendini (2000). Vista dorsal de Diplocentrus sp. nv. (Dibujo elaborado por: M. Crdova-Athanasiadis). Formas bsicas de esternn de las familias de escorpiones actuales (Tomado de Hjelle, 1990). Apndice locomotor de un escorpin, mostrando los artejos que lo componen: ap, apotele; bt, basitarso; cx, coxa; d, dactil; fm, fmur; ps, espuela pedal; pt, patela; ta, tarso; ti, tibia; tr, trocnter; ts, espuela tibial; u, uas (Tomado de Hjelle, 1990). Vista ventral del esternn, oprculo genital y peines de un escorpin Tomado de Hjelle,1990). Comportamiento de cortejo (Tomado de Polis y Sissom, 1990). de Smeringurus mesaensis Pgina
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Localizacin espacial del estado de Morelos. Mapas fisiogrficos del Estado de Morelos: a) propuesto por la Secretara de Programacin y Presupuesto (1981) y b) propuesto por Aguilar (1990). Carta edafolgica de Morelos (De acuerdo a la clasificacin de la FAOUNESCO). Tomado de Aguilar, 1998. Carta Climtica del Estado de Morelos. Tomado de la carta de climas de la Repblica Mexicana elaborada por la Secretara de Programacin y Presupuesto, actualizada por el Instituto Nacional Estadstica, Geografa e Informtica (1998). Mapa de Uso de Suelo y Vegetacin del Estado de Morelos. Tomado del Ordenamiento Ecolgico Territorial de Morelos (en preparacin). Laboratorio Interdisciplinario de Sistemas de Informacin Geogrfica (UAEM)- Gobierno del Estado de Morelos. Centruroides limpidus limpidus iluminado con luz ultravioleta (Foto:Milagros Crdova-Athanasiadis, 2002). Recolecta de escorpiones a) nocturna b) diurna, mediante rodamiento de piedras. utilizando luz UV y
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Ficha de colecta utilizada en la toma de datos de campo. Abundancia relativa de las especies (histograma) y nmero de localidades para cada una (polgonos).
Figura 16 Mapa del Estado de Morelos con las localidades de registro de todas las especies. Los puntos rojos indican los puntos de recolecta y los puntos azules las localidades registradas en las colecciones. Curvas de acumulacin de especies, determinadas de acuerdo a estimadores no paramtricos. La abreviatura Sobs corresponde al nmero de especies observadas. Riqueza de especies de escorpiones de cada estado de la Repblica Mexicana, de acuerdo a Loureno y Sissom (2000). Para el estado de Morelos se muestra en coloracin amarilla los datos de riqueza de especies registrada antes de este estudio para la entidad y en color azul se muestra la riqueza actual encontrada en esta investigacin. Modelo Digital de Elevacin del estado de Morelos. La lnea blanca divide las dos provincias fisiogrficas presentes en el estado (Eje Neovolcnico al norte y Cuenca del Balsas al sur). Se muestran los registros obtenidos de colecciones (amarillo) y los puntos de colecta (rojo). Rangos altitudinales de distribucin de algunos escorpiones en el estado de Morelos. Mapas de distribucin potencial de: a) Centruroides limpidus limpidus y b) C. balsasensis, en el estado de Morelos. En coloracin ms oscura se muestran las zonas donde existe mayor probabilidad de presencia de la especie y en coloracin ms clara las zonas donde hay mayor probabilidad de ausencia. Mapas de distribucin potencial de: a) Vaejovis mexicanus mexicanus y b) V. mexicanus smithi, en el estado de Morelos. En coloracin ms oscura se muestran las zonas donde existe mayor probabilidad de presencia de la especie y en coloracin ms clara las zonas donde hay mayor probabilidad de ausencia. Mapas de distribucin potencial de: a) Diplocentrus coylei b) D. tehuacanus, en el estado de Morelos. En coloracin ms oscura se muestran las zonas donde existe mayor probabilidad de presencia de la especie y en coloracin ms clara las zonas donde hay mayor probabilidad de ausencia. Modelos de distribucin potencial de: a) Vaejovis granulatus, b) V. curvidigitus, c) V. subcristatus y d) Vaejovis variegatus en el estado de Morelos. En coloracin ms oscura se muestran las zonas donde existe mayor probabilidad de presencia de la especie y en coloracin ms clara las zonas donde hay mayor probabilidad de ausencia. Modelo de distribucin potencial de Hadrurus gertschi en el estado de Morelos. En coloracin ms oscura se muestran las zonas donde existe mayor probabilidad de presencia de la especie y en coloracin ms clara las zonas donde hay mayor probabilidad de ausencia.
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Figura 26 27 28 Regionalizacin estatal del estado de Morelos y distribucin potencial de las especies de Escorpiones de la entidad. Centruroides balsasensis: (izquierda) y (derecha). Foto: M. Crdova- Athanasiadis. Distribucin potencial de Centruroides balsasensis en el estado de Morelos. La coloracin ms oscura seala mayor probabilidad de presencia de la especie y los colores ms claros sealan mayor probabilidad de ausencia. Los puntos amarillos en el mapa muestran la distribucin real de la especie en la entidad. Centruroides limpidus limpidus (izquierda) y (derecha). Foto: M. Crdova- Athanasiadis. Distribucin potencial de Centruroides limpidus limpidus en el estado de Morelos. La coloracin ms oscura seala mayor probabilidad de presencia de la subespecie y los colores ms claros sealan mayor probabilidad de ausencia. Los puntos amarillos en el mapa muestran la distribucin real de la especie en la entidad. Preferencias de hbitat de Centruroides limpidus limpidus (Karsch, 1879). Foto: M. Crdova- Athanasiadis. Hembra de Centruroides limpidus limpidus con cras de primer estadio. Foto: M. Crdova- Athanasiadis. Centruroides margaritatus (izquierda) y (derecha). Foto: M. Crdova- Athanasiadis. Distribucin de Centruroides margaritatus en Mxico (estados en coloracin roja). Diplocentrus coylei: (izquierda) y (derecha). Foto: M. CrdovaAthanasiadis. Distribucin potencial de la especie Diplocentrus coylei en el estado de Morelos. En coloracin ms oscura seala mayor probabilidad de presencia de la especie y los colores ms claros sealan mayor probabilidad de ausencia. Los puntos amarillos en el mapa muestran la distribucin real de la especie en la entidad. Macho de Diplocentrus coylei saliendo de su galera. Foto: M. Crdova- Athanasiadis. Tomada con luz UV. Hembra de Diplocentrus coylei con cras de primer estadio en su dorso. Foto: M. Crdova- Athanasiadis. Diplocentrus sp. nv. (izquierda) y (derecha). Foto: M. CrdovaAthanasiadis. Diplocentrus tehuacanus: (izquierda) y (derecha). Foto. M. Crdova- Athanasiadis. Distribucin potencial de la especie Diplocentrus tehuacanus en el estado de Morelos. En coloracin ms oscura seala mayor probabilidad de presencia de la especie y los colores ms claros sealan mayor probabilidad de ausencia. Los puntos amarillos en el mapa muestran la distribucin real de la especie en la entidad.
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Figura 42 43 Hadrurus gertschi. . Foto: M. Crdova- Athanasiadis. Distribucin potencial de la especie Hadrurus gertschi en el estado de Morelos. En coloracin ms oscura se seala mayor probabilidad de presencia de la especie y los colores ms claros sealan mayor probabilidad de ausencia. Los puntos amarillos en el mapa muestran la distribucin real de la especie en la entidad. Vaejovis variegatus. (izquierda) y (derecha). Foto: M. CrdovaAthanasiadis. Distribucin real de la especie Vaejovis variegatus en el estado de Morelos. En coloracin ms oscura se muestran la mayor probabilidad de presencia de la especie y los colores ms claros sealan mayor probabilidad de ausencia. Los puntos amarillos en el mapa muestran la distribucin real de la especie en la entidad. Vaejovis subcristatus. (izquierda) y (derecha). Foto: M. CrdovaAthanasiadis. Distribucin real de la especie Vaejovis subcristatus en el estado de Morelos. En coloracin ms oscura se muestran la mayor probabilidad de presencia de la especie y los colores ms claros sealan mayor probabilidad de ausencia. Los puntos amarillos en el mapa muestran la distribucin real de la especie en la entidad. Hembra de V. curvidigitus. Foto: M. Crdova- Athanasiadis. Distribucin real de la especie Vaejovis curvidigitus en el estado de Morelos. En coloracin ms oscura se muestran la mayor probabilidad de presencia de la especie y los colores ms claros sealan mayor probabilidad de ausencia. Los puntos amarillos en el mapa muestran la distribucin real de la especie en la entidad. Macho de Vaejovis sp. nv. (grupo nitidulus). Foto: M. CrdovaAthanasiadis. Vaejovis granulatus: Crdova- Athanasiadis. (izquierda) y (derecha). Foto: M-
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Distribucin real de la especie Vaejovis granulatus en el estado de Morelos. En coloracin ms oscura se muestran la mayor probabilidad de presencia de la especie y los colores ms claros sealan mayor probabilidad de ausencia. Los puntos amarillos en el mapa muestran la distribucin real de la especie en la entidad. Vaejovis mexicanus mexicanus: (izquierda) y (derecha). Foto: M. Crdova- Athanasiadis. Distribucin real de la subespecie Vaejovis mexicanus mexicanus en el estado de Morelos. En coloracin ms oscura se muestran la mayor probabilidad de presencia de la subespecie y los colores ms claros sealan mayor probabilidad de ausencia. Los puntos amarillos en el mapa muestran la distribucin real de la subespecie en la entidad.
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Figura 55 56 57 Hembra de Vaejovis sp. nv. (grupo mexicanus). Foto: M. CrdovaAthanasiadis. Vaejovis mexicanus smithi. (izquierda) y (derecha). Foto: M. Crdova- Athanasiadis. Distribucin real de la subespecie Vaejovis mexicanus smithi en el estado de Morelos. En coloracin ms oscura se muestran la mayor probabilidad de presencia de la subespecie y los colores ms claros sealan mayor probabilidad de ausencia. Los puntos amarillos en el mapa muestran la distribucin real de la subespecie en la entidad. Macho de Vaejovis sp. nv. (grupo punctipalpi). Foto: M. CrdovaAthanasiadis. Quelceros de Centruroides limpidus limpidus. a) Vista dorsal, b) vista ventral, mostrando los dientes accesorios del dedo fijo y dedo mvil. Dibujos: M. Crdova- Athanasiadis y A. Rojas. Vista ventral de las patelas de: a) Centruroides limpidus limpidus, sin tricobotrias y b) Vaejovis mexicanus smithi mostrando dos tricobotrias ventrales. Dibujos: A. Rojas. Telson de: a) Diplocentrus coylei, b) Centruroides limpidus limpidus y c) C. margaritatus, mostrando las diferentes formas de tubrculo subaculear. Dibujos: M. Crdova- Athanasiadis. ltimo segmento tarsal de la pata de: a) Diplocentrus coylei (mostrando las hileras longitudinales de espinas) y b) Vaejovis mexicanus smithi (mostrando las setas tarsales). Dibujos. M. Crdova- Athanasiadis. Quelcero derecho de Hadrurus gertschi: a) vista dorsal y b) vista ventral mostrando el diente basal. Dibujos: M. Crdova- Athanasiadis y A. Rojas. Metasoma de: a) Hadrurus gertschi y b) Vaejovis mexicanus smithi mostrando el telson y el dentculo distal en cada segmento. Dibujos: M. Crdova- Athanasiadis. Patrn de pigmentacin del caparazn cefalotorcico de: a) Centruroides balsasensis y b) C. limpidus limpidus. Dibujos: M. Crdova- Athanasiadis. Aspecto dorsal de la quela del pedipalpo derecho de los machos de a) Diplocentrus sp. nv., b) D. coylei y c) D. tehuacanus. Dibujos: M. Crdova- Athanasiadis. Aspecto lateral de los dedos fijos del pedipalpo izquierdo de: a) Vaejovis sp. nv. (grupo nitidulus), b) V. subcristatus, c) V. sp. nv. (grupo mexicanus) y d). V. mexicanus smithi, mostrando la denticin del borde interno y la posicin de las tricobotrias ib e it. Dibujos. M. Crdova- Athanasiadis. Vista ventral del metasoma de: a) Vaejovis variegatus, mostrando las quillas marcadas solamente por coloracin y b) V. mexicanus smithi, mostrando las quillas bien desarrolladas y granuladas. Dibujos: M. Crdova- Athanasiadis.
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IX
Figura 69 Aspecto externo de la mano del pedipalpo de V. mexicanus smithi, mostrando la vescula hialina en los dedos del pedipalpo. Dibujo. A. Rojas.
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ndice de Cuadros
Cuadro 1 Taxonoma de los Escorpiones recientes ( Orden = Scorpiones, Suborden = Neoscorpiones, Infraorden = Orthosterni ) propuesta por Soleglad & Fet (2003). Comparacin de las especies reportadas por diferentes autores para el Estado de Morelos, Mxico Tipos de suelos presentes en el estado de Morelos (FAO-UNESCO). Estimadores no paramtricos. Factores ambientales utilizados en el anlisis con GARP. Material revisado de colecciones cientficas. Escorpiones del Estado de Morelos. Listado de municipios, localidades y especies recolectadas. Tipos de vegetacin y ecomorfotipos asociados de Morelos. Pgina 5
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10 Comparacin de la diversidad de escorpiones con algunos estados de Mxico. 11 Especies y registros utilizados para hacer los modelos de prediccin potencial.
Resumen
Se realiz un estudio faunstico del orden Scorpiones en el Estado de Morelos, en donde se abordaron aspectos taxonmicos y de diversidad del orden. Se revisaron ejemplares de la entidad contenidos en siete colecciones cientficas y se realizaron catorce campo, periodos de recolectas de
recolectas no sistematizadas para corroborar los registros contenidos en las colecciones o citados por la literatura. En total se encontraron diecisis especies/subespecies, pertenecientes a cuatro gneros (Centruroides, Diplocentrus, Hadrurus y Vaejovis) y cuatro familias. De estas especies, seis corresponden a nuevos registros para el estado, obteniendo el registro de una nueva familia para la entidad (Iuridae) y cuatro especies nuevas para la ciencia pertenecientes a los gneros Diplocentrus y Vaejovis. Para estimar la riqueza de especies de escorpiones presentes en Morelos, se aplic un anlisis estadstico, en donde se utilizaron siete estimadores no paramtricos, de los cuales los estimadores ACE, Chao1 y Bootstrap fueron los ms estables, estimando entre 16 a 17 especies para la entidad. Se analiz la distribucin de las especies encontradas en la entidad, considerando la distribucin real y potencial de las mismas. Para generar las distribuciones potenciales de diez de las especies se utiliz el programa GARP (Genetic Algorithm for Rule-set Prediction) el cual asocia puntos de presencia de los organismos con condicionantes ambientales que delimitan el nicho ecolgico de cada especie. El patrn de distribucin encontrado muestra que la mayor diversidad de escorpiones en la entidad se presenta en la provincia de la Cuenca del Balsas con catorce especies, mientras que la regin del Eje Neovolcnico presenta siete especies. As el Bosque Tropical Caducifolio fue la asociacin vegetal que present mayor diversidad, debido a los distintos tipos de microhbitats presentes en este ecosistema, lo que ha permitido la especializacin de los escorpiones y la presencia de distintos tipos de ecomorfotipos.
1. Introduccin
Mxico, es considerado un pas megadiverso que alberga alrededor del 10% del total de las especies del planeta, gran porcentaje de las cuales son endmicas. Entre las causas de la gran diversidad biolgica que presenta el pas, se encuentran la gran heterogeneidad climtica, topogrfica y ecolgica, as como la compleja historia geolgica y biolgica; factores que han contribuido a formar un mosaico de condiciones ambientales y microambientales, que promueven una gran variedad de hbitat y formas de vida (Mittermeier y Mittermeier, 1992). Los artrpodos son el grupo de organismos ms diversos y abundantes en el planeta. En el pas se encuentran representados por 35 062 especies registradas; pero algunos autores estiman 300 000 especies, solamente de insectos y arcnidos. Sin embargo, el conocimiento de la artropofauna mexicana es impreciso, como consecuencia histrica de las limitadas exploraciones e inventarios biticos en numerosas reas de la Repblica. Asimismo existen grupos cuya diversidad real se desconoce, debido a la carencia de estudios y de especialistas que trabajen con ellos (Llorente et al., 2000). Los escorpiones son un grupo de artrpodos comunes, pero an existen muchos taxa que son pobremente conocidos, siendo escaso el conocimiento sobre aspectos de su biologa, ecologa y comportamiento (Gonzlez-Santilln, 2001). A nivel mundial estos arcnidos se encuentran representados por 16 familias, 155 gneros y casi 1500 especies y subespecies (Fet et al., 2000). En Mxico, el orden est representado por siete familias con 200 especies descritas, de modo que en el pas se presenta la octava parte de la escorpiofauna mundial, gran parte de la cual es endmica (Loureno y Sissom, 2000). A pesar de las contribuciones hechas por algunos autores, an se desconoce la diversidad real de este orden en Mxico, debido a la falta de estudios y recolectas representativas en gran parte de la Repblica (Gonzlez- Santilln, 2003). Una forma de poder determinar la diversidad biolgica de una regin o de un grupo especfico, es a travs de la realizacin de inventarios biticos (Colwell y Coddington, 1994). La creacin de listados locales de especies, provee una herramienta que permite el mejor conocimiento de los recursos naturales y su aplicacin en la elaboracin de estrategias para la conservacin y manejo (Stork, 1994). Por lo anteriormente expuesto, se decidi realizar un estudio del Orden Scorpiones, con el fin de contribuir al conocimiento de la escorpiofauna mexicana y en particular del Estado de Morelos, a travs del planteamiento de los siguientes objetivos:
2. Objetivos
Realizar un estudio faunstico del Orden Scorpiones, identificando las especies para analizar su riqueza y reas de distribucin en el estado de Morelos.
1) Identificar las especies de escorpiones presentes en la entidad, a travs de la revisin de colecciones cientficas y de colectas sistematizadas.
2) Establecer las reas de distribucin de cada especie en el estado, utilizando el Modelo de Algoritmos Genticos GARP (Genetic Algorithm for Rule-set Prediction).
3) Elaborar una clave taxonmica para la determinacin de las especies de escorpiones de la entidad.
4) Elaborar una lista comentada con la informacin taxonmica, biolgica y ecolgica, registrada para las familias, gneros y especies del Estado.
3. Antecedentes
atencin a lo largo del tiempo en las sociedades humanas, las cuales han creado mitos y miedos alrededor de estos animales. Esto se debe principalmente a la produccin de veneno, que en el caso de algunas especies de la familia Buthidae, presentan potentes toxinas de importancia mdica que pueden afectar al ser humano ocasionndole incluso la muerte (Polis, 1990). Desde la perspectiva evolutiva, los alacranes son un grupo relevante debido a que han sufrido pocas modificaciones morfolgicas desde su aparicin en el Silrico hace 450 millones de aos, representando uno de los grupos de artrpodos ms antiguos y uno de los primeros en colonizar el medio terrestre (Jeram, 2001). Las modificaciones evolutivas ms importantes derivadas de esta migracin hacia ambientes terrestres son: 1) el desarrollo de un sistema respiratorio pulmonar; 2) un cambio en los sistemas de reproduccin, relacionado con la presencia de un espermatforo; 3) el desarrollo de la viviparidad y 4) la modificacin de los quelceros para su alimentacin (Kjellesvig- Waering, 1986). Resultado de la conservacin de su morfologa, sus adaptaciones fisiolgicas, ecolgicas y conductuales, los escorpiones son considerados como un grupo exitoso, ya que han sobrevivido durante mucho tiempo, incluso en condiciones fsicas extremas y han logrado una amplia distribucin geogrfica, encontrndose en todos los continentes con excepcin de la Antrtica y algunas islas (Brownell y Polis, 2001).
3.2. Sistemtica
Hasta 1950 la taxonoma de los escorpiones estuvo basada principalmente en caracteres morfolgicos simples, como la morfoescultura, la morfometra (principalmente conteo de dientes pectinales) y la coloracin de la cutcula. Sin embargo algunos pioneros como Vachon (1974) y Lamoral (1979), utilizaron caracteres morfolgicos ms complejos, como la denticin de las quelas de los pedipalpos, los patrones tricobotriales y la morfologa del espermatforo, que son de gran importancia en la clasificacin actual. A partir de 1980, los trabajos cladsticos han impulsado el estudio sistemtico de los escorpiones, proponiendo filogenias y clasificaciones naturales. Actualmente, a pesar de que la mayora de los estudios siguen utilizando caracteres morfolgicos, el empleo de tcnicas de biologa molecular y de bioqumica, estn contribuyendo al entendimiento de la sistemtica del grupo (Fet et al., 2000).
La clasificacin ms aceptada del grupo, fue publicada por Fet et al., (2000), en el Catlogo Mundial de Escorpiones. En esta, el orden est representado por dos subrdenes, 16 familias, 155 gneros y aproximadamente 1500 especies y subespecies. Clasificacin de los grupos actuales del Orden Escorpiones (Fet et al., 2000)
Phylum Arthropoda Slebold y Stannius, 1845 Subphylum Chelicerata Heymons, 1901 Clase Arachnida Cuvier, 1812 Orden Scorpiones C.L. Koch, 1850 Suborden Neoscorpionina Thorell y Lindstrm, 1885 Infraorden Orthosternina Pocock, 1911 Superfamilia Scorpionoidea Latreille, 1802 Famila Bothriuridae Simon, 1880 Buthidae C.L. Koch, 1873 Chactidae Pocock, 1893 Chaerilidae Pocock, 1893 Diplocentridae Karsch, 1880 Euscorpiidae Laurie, 1896 Heteroscorpionidae Kraepelin, 1905 Ischnuridae Simon, 1879 Iuridae Thorell, 1876 Microcharmidae Loureno, 1996 Pseudochactidae Gromov, 1998 Scorpionidae Latreille, 1802 Scorpiopsidae Kraepelin,1905 Superstitioniidae Stahnke,1940 Troglotayosicidae Loureno,1998 Vaejovidae Thorell, 1876 Suborden Branchioscorpionina Kjellesving-Waering, 1986 (Extinto)
Recientemente, Soleglad y Fet (2003) proponen una nueva clasificacin del orden, considerando cuatro parvordenes, seis superfamilias y 14 familias (Cuadro 1).
5 Cuadro 1. Taxonoma de los Escorpiones recientes (Orden = Scorpiones, Suborden = Neoscorpiones, Infraorden = Orthosterni) propuesta por Soleglad y Fet (2003).
Superfamilia
Familia
Chaerilida Iurida
Chaeriloidea Iuroidea
Scorpionoidea
Chactoidea
El Orden Scorpiones es considerado como un grupo monofiltico. Existen diversos trabajos basados en anlisis cladsticos para determinar la filogenia de este orden. Los estudios ms recientes son: 1) Lamoral (1980) propuso una relacin de las familias en la cual seala tres clados principales en su evolucin: buthoide, que incluye a la familia Buthidae, considerando a esta como la ms primitiva; chaeriloide para la familia Chaerilidae; y diplocentroide que incluye al resto de las familias. 2) Stockwell (1989), reconoce cuatro superfamilias: Buthoidea, Chactoidea, Vaejovoidea y Scorpionoidea (Figura 1). Esta clasificacin es considerada en el Catlogo de Escorpiones del Mundo (Fet et al., 2000), aunque ha sido modificada y se le han adicionado nuevas familias.
3) Prendini (2000), realiz un anlisis cladstico de la superfamilia Scorpionoidea, considerando a Bothriuridae como el grupo basal de esta y elevando a la categora de familia a Hemiscorpiidae y Heteroscorpionidae (Figura 1). 4) Ms recientemente Soleglad y Fet (2003), realizaron un estudio filogentico, en el cual reconocen a seis superfamilias: Buthoidea, Chactoidea, Chaeriloidea, Iuroidea, Pseudochactoidea, Scorpionoidea.
Buthoidea Buthidae Chaerilidae Chactidae Chactoidea Euscorpiidae Scorpiopsidae Superstitionidae Vaejovoidea Iuridae Vaejovidae
Figura 1. Hiptesis filogentica del Orden Scorpiones propuesta por Stockwell (1989). Se modifica a la superfamilia Scorpionoidea de acuerdo a la clasificacin propuesta por Prendini (2000).
Su cuerpo est dividido en dos regiones o tagmas: la anterior o prosoma y la posterior u opistosoma,
que a su vez se encuentra subdividida en dos partes, el mesosoma y el metasoma (Figura 2).
Quelceros
Prosoma
Pedipalpos
Ocelos medios
Mesosoma Opistosoma
Metasoma
Telson
Figura 2. Vista dorsal de Diplocentrus sp. nv. (Dibujo elaborado por M. Crdova)
El Prosoma o cefalotrax est cubierto dorsalmente por un caparazn esclerotizado, en cuya parte media se encuentran un par de ocelos medios y en el borde latero-frontal estn de dos a cinco pares de ocelos laterales, que pueden estar ausentes en algunas especies. El contorno del caparazn, su ornamentacin, su tamao y relacin morfomtrica con los ocelos medios y laterales, son de importancia taxonmica (Stanhke, 1970). En la parte ventral del prosoma se encuentra el esternn, el cual se localiza entre las coxas de las patas III y IV. En las familias actuales se pueden presentar tres formas bsicas del esternn: la pentagonal, presente en la mayora de los escorpiones; la triangular, presente en la familia Buthidae y la ensanchada-comprimida caracterstica de la familia Bothriuridae (Figura 3).
Figura 3. Formas bsicas de esternn de las familias de escorpiones actuales (Tomado de Hjelle, 1990).
En el prosoma se encuentran seis pares de apndices: los quelceros, apndices mviles colocados hacia delante del cuerpo, formados por tres artejos: la pieza basal (coxa); la tibia, que termina en el dedo fijo y que presenta cuatro dientes (distal, subdistal, medial y basal) y el tarso o dedo mvil, que se articula con la tibia para formar la quela y que presenta cuatro o cinco dientes (distal, subdistal, medial, y basal) y que tambin puede presentar dientes accesorios. Vachon (1963), reconoci que en las familias hay cuatro patrones bsicos de la denticin queliceral: en las familias Buthidae, Iuridae y Chaerilidae, existe un tipo nico de denticin para cada una, mientras que el cuarto patrn corresponde al resto de las familias (Hjelle, 1990; Sissom, 1990). Los pedipalpos son apndices bien desarrollados constituidos por seis artejos: coxa, trocnter, fmur, patela y tibia (quela), esta ltima formada por la mano, el dedo fijo y el dedo mvil (tarso). Los pedipalpos son una fuente importante de datos taxonmicos, pues presentan diversas estructuras que permiten diferenciar familias y gneros. Dentro de estas estructuras pueden mencionarse las hileras y subhileras de grnulos en los dedos; las tricobtrias, que son rganos sensoriales que varan en nmero y posicin en diferentes familias. Vachon (1974) reconoci tres patrones tricobotriales bsicos: el tipo A, caracterstico de la familia Buthidae, con un total de 39 tricobtrias y la ausencia de estas estructuras en la superficie ventral de la patela. El tipo B, para la familia Chaerilidae, con un total de 37 tricobtrias y el tipo C, presente en el resto de las familias, con cerca de 48 tricobtrias. Recientemente Soleglad y Fet (2001) reconocieron un cuarto patrn tricobotrial para la familia Pseudochactidae. Otras estructuras de importancia son la presencia de quillas, que presentan diferente desarrollo en los pedipalpos. Los apndices locomotores, estn formados por siete artejos: coxa, trocnter, fmur, patela, tibia, basitarso, y tarso. En la parte apical tienen un par de uas y un tubrculo pequeo esclorosado. Pueden presentar espuelas tibiales y pedales que sirven para diferenciar familias (Figura 4).
Figura 4. Apndice locomotor de un escorpin, mostrando los artejos que lo componen: ap, apotele; bt, basitarso; cx, coxa; d, dactil; fm, fmur; ps, espuela pedal; pt, patela; ta, tarso; ti, tibia; tr, trocnter; ts, espuela tibial; u, uas (Tomado de Hjelle, 1990).
Opistosoma. El mesosoma, es la parte del cuerpo ms ancha y est conformado por siete segmentos diferenciados, cada uno con un terguito dorsal y un esternito ventral esclerotizados. Entre los primeros esternitos se encuentra el gonporo cubierto por el oprculo genital, que en el caso de los machos de algunas especies presentan papilas genitales ubicadas por debajo del oprculo (Gonzlez-Santilln com. pers.). En el segundo esternito se encuentra una placa esclerotizada llamada pieza basal y de la cual se articulan los peines, que son estructuras sensoriales de los alacranes de valor taxonmico; estos se constituyen a su vez por las siguientes estructuras esclerotizadas: tres lamelas marginales, lamela media, fulcra y los dientes pectinales (Figura 5). En los esternitos III a VI, hay ocho estigmas pareados que se comunican con los pulmones en libro; la forma de los espirculos tambin es empleada como carcter taxonmico (Hjelle,1990).
Esternn Oprculo genital Papila genital Pieza basal Lamela marginal Fulcra Lamela media Dientes pectinales
Figura 5. Vista ventral del esternn, oprculo genital y peines de un escorpin (Tomado de Hjelle,1990).
El metasoma es la parte ms angosta del cuerpo y est constituido por cinco segmentos, ms un telson, el cual no se considera como un segmento por estar despus de la apertura anal. El telson est constituido por la vescula, con las glndulas de veneno y un aguijn o aculeo, que puede o no tener un tubrculo subaculear. El metasoma tiene importancia sistemtica pues presenta quillas y ornamentaciones, formas y tamaos que se utilizan para agrupar gneros y especies (Sissom, 1990).
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3.4.2. Reproduccin
La reproduccin es sexual, aunque hay especies con poblaciones partenogenticas como Tityus serrulatus. La reproduccin es un proceso complejo que implica etapas y comportamientos caractersticos. A pesar de que no hay una marcada estacionalidad reproductiva, en algunas especies la reproduccin est sincronizada con la poca que sigue a la disponibilidad de alimento (Benton 2001). Una vez que el macho ha encontrado a una hembra receptiva, ste se acerca a ella sujetndola con sus pedipalpos. La hembra responde agresivamente, tratando de picar al macho. Posteriormente, se da paso al llamado paseo nupcial de los escorpiones, en el cual la pareja camina hacia adelante y hacia atrs, en busca de un lugar adecuado en el cual depositar el espermatforo (Figura 6). Este proceso puede durar desde unos cuantos minutos hasta varias horas. Durante la danza, el macho extiende sus quelceros que entran en contacto con los de la hembra (el beso) secretando fluidos que quizs sirvan para disminuir la agresividad de esta. Una vez puesto el espermatforo en un sustrato adecuado, el macho jala a la hembra de modo que el oprculo genital de sta quede encima de la estructura y de esta forma se pueda llevar a cabo la transferencia espermtica, (Polis y Sissom, 1990; Benton, 2001). Despus de la cpula, la pareja se separa rpidamente, aunque en algunas ocasiones ocurre el canibalismo sexual, donde generalmente, la hembra devora al macho.
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3.4.3. Embriognesis
Existen dos tipos de desarrollo embrionario en los escorpiones (Laurie, 1896). 1) Apoicognico,. Este tipo de escorpiones tienen vulos grandes, con cantidades variables de vitelo, pero tambin absorben agua y algunos aminocidos de la madre. Los embriones se desarrollan en el lmen de los oviductos uterinos, que est rodeado por una membrana embrionaria, que a diferencia de los embriones catoicognicos, es tardo el desarrollo de apndices, un tubo preoral y un tracto digestivo. Este tipo de desarrollo se observa en la mayora de las familias (Farley, 2001). 2) Catoicognico, en este los embriones se desarrollan en una estructura especializada del ovariotero llamado divertculo, que carece de membrana embrionaria. Los oocitos catoicognicos son pequeos y carecen de vitelo, por lo que dependen directamente de la absorcin de nutrientes de la madre, por ello en estadios tempranos desarrollan los apndices anteriores, el tubo preoral y el tracto digestivo. Este tipo de desarrollo se presenta en las familias Diplocentridae, Ischnuridae, Heteroscorpionidae, Hemiscorpiidae, Scorpionidae y Urodacidae (Francke, 1982a y Farley, 2001). El periodo de gestacin es variable en las diferentes familias y va de unos cuantos meses, hasta un ao, siendo los btidos los que presentan los periodos de gestacin ms cortos. Algunas especies, principalmente aquellas de zonas templadas, paren en temporadas especficas como primavera y verano, mientras que las especies tropicales parecen no tener una temporalidad preferencial. El nmero de cras puede variar de uno a 105 por parto, pero el promedio en todo el orden es de 26. Algunas especies presentan iteroparidad, es decir son capaces de parir varias veces sin haber cpulas intermedias durante este periodo (Polis y Sissom, 1990). Despus de nacer, las cras suben al dorso de su madre hasta su segunda muda y posteriormente se dispersan. Los juveniles llegan a madurar sexualmente entre la quinta y novena muda, esto puede ser variable entre los taxa. Los escorpiones son uno de los grupos de artrpodos
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ms longevos, pudiendo vivir en promedio de tres a cinco aos, aunque hay especies que han sobrevivido en cautiverio hasta 20 aos (Polis y Sissom, 1990).
cubiertas por nieve en elevaciones de 5,500 msnm (Brownell y Polis, 2001). Los alacranes no se distribuyen uniformemente en un hbitat, su distribucin espacial est influenciada por distintos factores fsicos, como temperatura, precipitacin, humedad, suelo o caractersticas geolgicas (Polis, 1990). A pesar de que son animales que presentan un alto grado de plasticidad, muchas especies son muy especficas en cuanto a sus requerimientos de microhbitat. Prendini (2001), reconoce que la distribucin de los escorpiones est condicionada al tipo de sustrato en el que viven, lo que implica diferentes adaptaciones ecomorfolgicas en estos animales. Los escorpiones pueden presentar los siguientes tipos de ecomorfotipos: Psamfilos: Son alacranes que viven en zonas arenosas y poseen apndices con adaptaciones especficas, tales como uas tarsales muy alargardas y macrosedas tarsales, que los proveen de mayor eficiencia en el movimiento sobre la arena, as como para cavar en el medio. Ejemplos: Especies del gnero Paruroctonus. Litfilos: Especies que viven en hbitats volcnicos o en paredes rocosas, estos son alargados y de cuerpo delgado, con apndices adaptados para desplazarse y escalar entre las rocas. Ejemplos: Serradigitus y Vaejovis del grupo nitidulus (Sissom, 1991c). Pelfilos o fosoriales: Aquellos que pasan la mayor parte de su vida en galeras que ellos mismos construyen, apareciendo en la superficie solo por cortos periodos ya sea durante la dispersin de la galera materna, el cortejo, apareamiento o en el mantenimiento de sus refugios. Estos emboscan a sus presas desde la entrada de sus galeras. Presentan apndices muy robustos adaptados para cavar. Dentro de estos sobresalen los gneros Diplocentrus, Bioculus, Hadrurus y Anuroctonus. Troglobios o hipogeos: Alacranes que se encuentran exclusivamente en cuevas, algunos de los cuales se encuentran a grandes profundidades como Alacran tartarus Francke, endmico de Mxico y colectado a 812 m de profundidad (Francke, 1982b). Los alacranes troglobios presentan distintas adaptaciones a su vida subterrnea,
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tales como apndices atenuados, pigmentacin reducida o ausente y ocelos medios y laterales reducidos o ausentes. Existen 15 especies troglobias descritas, 13 de las cuales estn en Mxico (Brownell y Polis, 2001). Cortcolas o arborcolas. Llamados escorpiones de corteza, se refugian en la vegetacin bajo la corteza o en orificios de los troncos, en la base de algunas hojas o ramas, o en las epfitas que crecen en los rboles. Algunos gneros de btidos se encuentran en este tipo de hbitat, tales como Centruroides (del grupo thorelli), Compsobuthus, Megacormus y Uroplectes (Polis, 1990). Errantes o lapidicolas: Especies que se refugian bajo las piedras, entre la corteza de los troncos, en madrigueras eventuales o en cualquier objeto que les pueda brindar refugio. Son generalistas y presentan amplia distribucin. Ejemplo: Las especies del gnero Centruroides (excepto grupo thorelli) (Polis, 1990). La gran mayora de los alacranes presentan actividad nocturna, a excepcin de algunas especies tropicales que presentan actividad diurna. Es durante la noche que la mayora sale a alimentarse y a buscar pareja. Estos tienen una dieta muy variada que consiste principalmente en insectos y otros arcnidos incluyendo otros alacranes, aunque hay algunos que pueden llegar a alimentarse de pequeas vertebrados (Polis, 2001).
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Dentro de las contribuciones ms importantes al estudio de los alacranes mexicanos se encuentran las publicaciones de Hoffmann (1931, 1932, 1936, 1937, 1939), haciendo aportes a la diversidad de escorpiones y al entendimiento de sus distribuciones geogrficas. Asimismo, describi nuevas especies y contribuy al conocimiento de las especies de importancia mdica. Daz-Njera (1964, 1966a, 1966b, 1970, 1975) del Instituto de Enfermedades Tropicales, public un listado de especies mexicanas, que contena datos de distribucin. Elabor claves para el gnero Centruroides y describi una nueva especie que denomin Megacormus gertschi. Numerosos investigadores empezaron a interesarse en la escorpiofauna mexicana, dentro de los que se pueden mencionar a Stahnke (1974) y Stahnke y Calos (1977), quienes elaboraron una clave para el gnero Centruroides. Gertsch y Soleglad (1972) y Francke (1977a, 1977b, 1977c, 1978, 1979a, 1979b, 1981a, 1982b), quienes aportaron al conocimiento sobre la biologa y taxonoma de algunas especies. Los estudios de Williams (1968a, 1968b, 1969, 1970a, 1970b, 1970c, 1971, 1972, 1976, 1980, 1986), llevaron a extensas investigaciones de la escorpiofauna de la Pennsula de Baja California y zonas adyacentes a la misma, generando un amplio conocimiento sobre esta rea. En los siguientes aos, las contribuciones taxonmicas del grupo fueron producidas por Francke (1979b, 1986); Francke y Soleglad (1981); Soleglad (1973, 1974, 1975, 1976); Stockwell (1988, 1989 1992); Sissom (1986, 1989a, 1989b, 1991a, 1991b, 1991c, 1994a, 1994b, 1995); Sissom y Francke (1985, 1998); Sissom y Wheeler (1995); Armas (1992, 1994, 1996); Armas y Martn-Fras (1998, 1999, 2001); Ponce et al. (1999, 2001); Ponce- Saavedra y Francke (2004) y GonzlezSantilln (2001, 2003,2004). Beultespacher (2000), recientemente public el Catlogo de los Alacranes de Mxico, en donde hizo una recapitulacin de las especies del pas por cada estado, basndose en la clasificacin utilizada por Hoffmann. Tambin se pueden mencionar algunas tesis de licenciatura y posgrado que han contribuido al conocimiento de los escorpiones de algunas regiones del pas, dentro de las cuales destacan: Trujillo (1991), Contribucin al estudio de los alacranes (Arachnida: Scorpionida) del Zapotal, Chiapas; Gonzlez-Santilln (2001), Catlogo de Escorpiones de la Coleccin Nacional de Arcnidos; Ponce (2003), Ecologa y distribucin del gnero Centruroides Marx 1890 (Scorpiones: Buthidae), en la depresin del Balsas en el estado de Michoacn y Gonzlez-Santilln (2004), Escorpiofauna del Estado de Mxico. En el Catlogo de Escorpiones del Mundo (Fet et al., 2000), se present una lista actualizada de las especies reportadas para el pas hasta 1998 y el registro para cada estado. Loureno y Sissom, 2000 en el captulo de Scorpiones, publicado en el segundo volumen del libro Biodiversidad, Taxonoma y Biogeografa de artrpodos de Mxico (Llorente et al., 2000); recapitulan la informacin actualizada para el pas, sealando no solo a las especies y sus
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patrones de distribucin en la Repblica, sino tambin la necesidad de realizar investigacin a nivel alfa, de recolectar, describir y mapear distribuciones que sirvan de base para anlisis biogeogrficos y filogenticos del orden.
Cuernavaca; haciendo la observacin de que los ejemplares registrados para el estado corresponden a la forma descrita como Centruroides limpidus (Karsch, 1879). Posteriormente Hoffmann (1931), en la primera parte de sus monografas para la entomologa mdica, registra a las especies Vejovis granulatus (Pocock,1898) para los municipios de Huitzilac y Cuernavaca; a la subespecie V. mexicanus smithi, para Yautepec y Cuernavaca y propone el nombre de V. punctatus variegatus para la especie V. variegatus (Pocock, 1898), registrndola para el estado de Guerrero y el lado sur de la Sierra Volcnica Transversal, en los estados de Mxico y Morelos. En esta misma obra se describi a la subespecie Diplocentrus keyserlingii tehuacanus, para el Estado de Puebla y Guerrero y la reporta para el poblado de Huajintln, en el municipio de Amacuzac, Morelos. Ms tarde Francke (1977b), la eleva a la categora de especie, denominndola Diplocentrus tehuacanus Hoffmann. Hoffmann (1932), expone detalladamente los caracteres morfolgicos de Centruroides elegans y C. limpidus, separando a ambas especies y reconociendo de esta ltima dos subespecies: C. limpidus limpidus (Karsch, 1879) para el estado de Guerrero, Morelos, Puebla y Michoacn; y C. limpidus tecomanus (Hoffmann, 1932), para el estado de Colima. Werner (1939), describi la subespecie C. elegans edentulus de Cuernavaca, cuyos ejemplares se hallan depositados en la Coleccin Zoolgica del Museo de Hamburgo en Alemania. En las dcadas siguientes, los estudios sobre escorpiones, estuvieron relacionados a la
importancia mdica, sobresaliendo la especie Centruroides limpidus limpidus, por ser la responsable de la mayora de los casos por picadura de alacrn; convirtiendo a Morelos en una de las entidades con mayor incidencia de escorpionismo (Bravo- Becherelle y Mazzotti, 1961 y Mazzotti y Bravo-Becherelle, 1961). Daz-Njera (1964, 1970, 1975), contribuy al conocimiento de la escorpiofauna mexicana, reportandoa para el estado de Morelos a las especies: Centruroides limpidus limpidus y Vaejovis
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mexicanus smithi. Ms tarde Sissom (1991), describi a la especie Vaejovis curvidigitus para el estado de Guerrero, y Cuernavaca y Tepoztln en el estado de Morelos. Beutelspacher (2000), public el Catlogo de los Alacranes de Mxico, en donde report ocho especies y tres subespecies para el estado. En este catlogo el autor no reconoci la forma Vaejovis punctatus variegatus propuesta por Hoffmann y la considera como Vaejovis variegatus (Pocock, 1898). En el Catlogo de Escorpiones del Mundo (Fet et al., 2000), se reportaron cuatro especies y cinco subespecies para el estado.En el captulo de Scorpiones, publicado por Loureno y Sissom (2000) en el segundo volumen del libro Biodiversidad, Taxonoma y Biogeografa de artrpodos de Mxico (Llorente et al., 2000), se reportaron cuatro especies y cuatro subespecies para Morelos. Gonzlez-Santilln (2001), en el Catlogo de Escorpiones de la Coleccin Nacional de Arcnidos report cinco especies y tres subespecies para la entidad. Crdova-Athanasiadis et al., (2002), realizaron una revisin bibliogrfica, as como una revisin de la Coleccin de la Escuela Nacional de Ciencias Biolgicas, del Instituto Politcnico Nacional; reportando a cinco especies y cinco subespecies para Morelos (Cuadro 2).
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Cuadro 2. Comparacin de las especies reportadas por diferentes autores para el Estado de Morelos, Mxico
Hoffmann (1931, Centruroides limpidus limpidus, Diplocentrus keyserlingi 1932, 1939) tehuacanus, Vaejovis granulatus, Vaejovis mexicanus smithi, Vaejovis punctatus variegatus. Werner (1939) Daz-Njera (1964, 1970, 1975) Beutelspacher (2000), Centruroides elegans edentulus Centruroides limpidus limpidus, Vaejovis mexicanus smithi
1 sp. 2 subsp.
Centruroides bertholdi, Centruroides elegans meisei, Centruroides limpidus, Centruroides nigrovariatus f. baergi, Diplocentrus tehuacanus, , Vaejovis curvidigitus, Vaejovis granulatus, Vaejovis mexicanus smithi, Vaejovis nigrescens, Vaejovis punctatus, Vaejovis variegatus,
8 sp. / 3 subsp.
Fet et al. (2000) Centruroides elegans edentulus, Centruroides limpidus limpidus, Centruroides nigrovariatus baergi, Diplocentrus tehuacanus, Vaejovis curvidigitus, Vaejovis granulatus, Vaejovis punctatus, Vaejovis punctatus variegatus, y Vaejovis mexicanus smithi. Loureno y Sissom (2000) Centruroides elegans edentulus, Centruroides limpidus limpidus, Diplocentrus tehuacanus, Vaejovis curvidigitus, Vaejovis granulatus, Vaejovis punctatus, Vaejovis punctatus variegatus, y Vaejovis mexicanus smithi.
GonzlezCentruroides elegans edentulus, Centruroides limpidus limpidus, Santilln (2001, Centruroides baergi, Diplocentrus tehuacanus, Vaejovis 2003) curvidigitus, Vaejovis granulatus, Vaejovis variegatus, y Vaejovis mexicanus smithi.
5 sp. / 3 subsp.
Centruroides limpidus limpidus, Centruroides nigrovariatus baergi, Centruroides elegans meisei, Centruroides fulvipes, Diplocentrus tehuacanus, Vaejovis curvidigitus, Vaejovis granulatus, Vaejovis punctatus variegatus, Vaejovis mexicanus smithi, Vaejovis nigrescens.
5 sp. / 5 subsp.
Cabe mencionar que los registros mencionados provienen principalmente de los municipios de Cuautla, Cuernavaca, Huitzilac, Tepoztln, Villa de Ayala y Yautepec.
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4. rea de estudio
4.1. Localizacin geogrfica del Estado de Morelos.
El Estado de Morelos se localiza en la parte central de pas, entre los paralelos 18 20 02 y 19 0751 de latitud norte y los meridianos 98 37 21 y 99 30 21 de longitud oeste (Figura 7). Limita al norte con el Distrito Federal y el Estado de Mxico, al sur con Puebla y Guerrero, al este con el Estado de Puebla y al oeste con el Estado de Mxico y Guerrero. Cuenta con una superficie de 4 958.222 km2 que representan el 0.25% de la superficie territorial del pas (Aguilar, 1998).
4.2. Fisiografa
En la carta estatal de regionalizacin fisiogrfica, de la Secretaria de Programacin y Presupuesto (1981), se seala que Morelos se encuentra entre dos provincias fisiogrficas, como se muestra en la figura 8a: a) El Eje Neovolcnico, que comprende la subprovincia de los Lagos y Volcanes de Anhuac al norte y este; y b) La Sierra Madre del Sur, que comprende la
subprovincia de las Sierras y Valles Guerrerenses al suroeste. De acuerdo a Aguilar (1990), el estado de Morelos se encuentra en la unidad orognica del Eje Neovolcnico o Sistema Volcnico Transversal en la zona norte de la entidad y particularmente en
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su vertiente sur que se vincula con la regin geomrfica correspondiente a la Depresin o Cuenca del ro Balsas (Figura 8b).
Figura 8. Mapas fisiogrficos del Estado de Morelos: a) propuesto por la Secretara de Programacin y Presupuesto (1981) y b) propuesto por Aguilar (1990).
4.3. Relieve
Aguilar (1998) seala que las formas de relieve presentes en la zona de estudio pertenecen a tres grupos: 1) Endgeno de origen volcnico, localizado en la parte norte del estado, representado por la concentracin de volcanes jvenes del grupo Chichinautzin, 2) Endgeno modelado, en el que las topoformas han sido modeladas por agentes erosivos y que est representado en la entidad en las sierras de Tepoztln, Xochitepec, Zempoala, Tetela del Volcn, Chalcatzingo y Huautla. 3) Exgeno, en el que las topoformas se derivan de la accin de procesos externos de carcter acumulativo, acumulativo-erosivo y erosivo; est representado por planicies aluviales, piedemontes y lomeros residuales ubicados en la formacin Cuernavaca, Cuautla y Amacuzac.
4.4. Edafologa
En el cuadro tres se presentan las doce unidades de suelo presentes el estado de Morelos de acuerdo con el Sistema de Clasificacin de Suelos FAO/UNESCO (1974): acrisol, andosol,
arenosol, feozem, fluvisol, cambisol, castaozem, chernozem, leptosol, lixisol, regosol, vertisol (Figura 9).
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Localizacin en la entidad Se encuentran en los municipios de Cuernavaca y Temixco. Se sitan al norte de la entidad. Se ubican a las faldas del Popocatpetl, noroeste y oeste de Cuautla, entre Amilcingo y Jonacatepec y al suroeste de Atlatahucan.
Cambisoles
estn asociados al norte de Tetelcingo, Yecapixtla y Atlatlahuacan, as como en los municipios de Amacuzac, Tetecala, Coatln del Ro y Mazatepec.
Castaozems
Se localizan en las laderas bajas de las serrana de la entidad y se encuentran en climas tropicales secos asociados a selva baja caducifolia y matorrales.
Chernozems Feozems
Se localizan en los alrededores de Tenextepango. En climas clidos, y son los de mayor extensin en el estado, presentndose a lo largo de la Sierra de San Gabriel, Sierra de Huautla, Tequesquitengo, Chalcatzingo, Tepoztln, Cuernavaca y Amacuzac.
Fluvisoles
Se
localizan
en
climas
clidos,
en
los
municipios
de
Cuautla,
Jojutla,Tlaquiltenango y Puente de Ixtla. Leptosoles Ampliamente distribuidos en la entidad, se ubican en cualquier clima asociados a distintos tipos de vegetacin. Lixisoles Tpicos de regiones templadas y clidas subhmedas, que se sitan en la regin oriente y occidente de Santa Catarina y en el extremo occidental del estado. Regosoles En su mayora se localizan en una franja que se extiende en la zona oriental del estado, desde Tlayacapan hasta Axochiapan. Vertisoles Se distribuyen en casi todas los zonas de agricultura de riego desde Michiapa hasta Jonacatepec; tambin abundan en la regin de influencia de Zacatepec y Jojutla.
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Figura 9. Carta edafolgica de Morelos (de acuerdo a la clasificacin de la FAO/UNESCO). Tomada de Aguilar, 1998.
4.5. Clima
Siguiendo clasificacin climtica de Kpen, modificada por Garca (1987), en la zona norte del estado se localizan los siguientes tipos de climas: C(w2)(w)(b)i semifro, y C(w2)(w)big templado, con una temperatura media anual de 5-12C y de 12-18C respectivamente. Las partes ms elevadas presentan climas ETHw fro y EFHw muy fro. Hacia el sur del rea septentrional se localizan franjas de clima A(C)w2(w)ig, semiclido con lluvia en verano, A(C)w1(w)ig el ms hmedo de los subhmedos con una temperatura media anual entre 18-22C. La mayor parte del estado presenta un clima Aw0(w)(i)g, clido subhmedo y en el extremo suroeste de la entidad, hay dos pequeas zonas, en las estribaciones de la sierra de Huitzuco, con clima Aw(w)(i)g, clido subhmedo, con un ndice de humedad superior al anterior y ambas zonas con una temperatura media anual mayor de 22C (Figura 10).
22
Figura 10. Carta Climtica del Estado de Morelos. Tomado de la carta de climas de la Repblica Mexicana elaborada por la Secretara de Programacin y Presupuesto, actualizada por el Instituto Nacional de Estadstica, Geografa e Informtica (1998).
4.6. Vegetacin
De acuerdo al inventario forestal realizado por la Secretaria de Agricultura y Recursos Hidrulicos (1994), el Estado de Morelos presenta seis tipos principales de vegetacin (Figura 11): 1) Bosque de conferas. Se localiza en la parte norte del estado, en los municipios de Cuernavaca, Huitzilac, Tepoztln, Tetela del Volcn, Tlalnepantla, Tlayacapan y Totolapan. Se desarrolla en la parte alta de la Cordillera Neovolcnica, entre los 1500 y 4000 msnm, en climas templados. Se encuentran asociados a suelos andosoles y leptosoles (es variable).
23
Estn representados en la entidad con Bosques de Pinus y Abies, cuyos componentes principales son: Pinus ayacahuite, P. hartwegii, P. michoacana y P. montezumae, as como especies de Abies religiosa y Cupressus lindleyi. Es comn encontrarlo en asociacin con especies de Quercus (bosque de latifoliadas). 2) Bosque de Quercus (latifoliadas). Se encuentran principalmente en la zona norte del estado, registrndose encinares en los municipios de Cuautla, Cuernavaca, Miacatln, Huitzilac, Tepoztln y Tetela del Volcn. Se encuentran en altitudes de 1200 a 2800 msnm, en climas templados (Cw), y suelos profundos de buen drenaje (rojizos, pardos o negros). Algunas especies representativas son: Quercus mexicana, Q. laeta, Q. crassifolia, Q. magnoliifolia, otros ms xerfilos, casi arbustivos de Q. greggii. Asociado con Bosque de Pinus. 3) Bosque Mesfilo de Montaa. Este tipo de vegetacin de similitudes fisonmicas, ecolgicas y florsticas con el bosque caducifolio, se encuentra distribuido en manchones en distintos municipios del estado (principalmente de la zona norte), en zonas de transicin entre bosque de pino- encino y bosque caducifolio. Prevalece en climas templados y semiclidos, entre los 1000 y 3000 msnm. Son comunes especies de Bocona arborea, Fuschnia arborescens, Phoebe ehrenbergii, Clethra, Prunus, entre otros. 4) Bosque Tropical Caducifolio. Es el tipo de vegetacin ms ampliamente distribuido en la entidad, encontrndose en la mayor parte de los municipios (principalmente de la zona sur), desde los 800 a 2400 msnm, principalmente en climas clidos y semiclidos. Se presentan en suelos feozems, leptosoles, castaozems, cambisoles y regosoles (variable). Algunas especies representantes de este tipo de vegetacin son: Bursera spp., Acacia spp., Ficus spp., Pistacia mexicana, Protium copal, Haematoxylum brasileto, Ceiba pavifolia, Prosopis glandulosa y diferentes especies de Agave spp., Opuntia spp., Ipomea spp. y Pachycereus spp. 5) Matorral. Tipo de vegetacin constituido por arbustos ramificados, de 1 a 2 m de altura, se encuentra principalmente en los municipios de Miacatln, Ayala, Amacuzac, Jantetelco,
Tetecala y Puente de Ixtla; entre los 1000 y 1500 msnm. En los municipios de Huitzilac y Cuernavaca, se presenta una forma de matorral crasicaule en las laderas volcnicas del Chichinautzin. Los principales componentes que conforman esta vegetacin son: Cordia boissieri, Neopringlas integrifolia, Celtis pallida. 6) Pastizales. Son secundarios y surgen como consecuencia de la fuerte alteracin sufrida en los tipos de vegetacin anteriores. Se encuentran en altitudes de 1400 y 2000 msnm, en los municipios de Temixco, Emiliano Zapata, Tlaquiltenango, Tepalcingo, Temoac y
Jonacatepec. Estn representado por especies de Lycurus phleoides, Hilaria cenchroides y Opizia spp.
24
Figura 11. Mapa de Uso de Suelo y Vegetacin del Estado de Morelos. Tomado del Ordenamiento Ecolgico Territorial de Morelos; Laboratorio Interdisciplinario de Sistemas de Informacin Geogrfica (UAEM)-Gobierno del Estado de Morelos (En preparacin).
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5. Materiales y mtodos
Esta investigacin se llev a cabo en el Laboratorio de Acarologa y Aracnologa del Departamento de Zoologa, del Instituto de Biologa de la Universidad Nacional Autnoma de Mxico (IBUNAM) y para su realizacin se dividi en trabajo de campo, laboratorio y gabinete.
Figura 12. Centruroides limpidus limpidus iluminado con luz ultravioleta. Fotografa de M. Crdova-Athanasiadis, 2002.
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La colecta de los organismos fue directa y para ello se utilizaron unas pinzas y unos guantes de carnaza. Los ejemplares fueron colocados en viales para su posterior procesamiento (Figura 13).
Figura 13. Recolecta de escorpiones: a) nocturna utilizando luz UV y b) diurna, mediante rodamiento de piedras.
a
Cada colecta se registr en una ficha, en la que se incluyen datos de campo como: localidad, fecha, coordenadas geogrficas del sitio de colecta, altitud, colectores, entre otros. Asimismo se asign un nmero de colecta consecutivo a un grupo de organismos de la misma especie,
Colector(es):____________________________________________________________________________________ Tipo de vegetacin:________________________________________Microhbitat___________________________ Especie:____________________________________ Edad:________________ Sexo:________________ Nmero de ejemplares:_____________________________ Estado:________________ Tcnica: CNUV ( ) CDRP ( )
27
Los ejemplares se colocaron dorsalmente en bandejas con la solucin FIDA y se dejaron en las mismas de 12-48 horas para completar la preservacin. En el caso de organismos grandes (de ms de 0.5 g o grvidos), tambin se les inyect la solucin entre los esternitos, teniendo cuidado de no distorsionar las proporciones corporales. 3. Posterior a la fijacin, los escorpiones se lavaron en alcohol etlico al 95% por una hora. Para su almacenamiento los ejemplares se colocaron en frascos de vidrio, con tapas de rosca y se les agreg alcohol etlico al 80%. Tambin se les agreg un poco de glicerina al medio para reducir la evaporacin y mantener la flexibilidad de las articulaciones de los escorpiones (Francke com. pers.).
Instituto de Biologa de la UNAM y el M. en C. Edmundo Gonzlez-Santilln del Museo Americano de Historia Natural de Nueva York. Cabe sealar que en este trabajo se consider la clasificacin propuesta en el Catlogo de los Escorpiones del Mundo (Fet, et al., 2000). Los datos de los ejemplares identificados fueron capturados en una base de datos (BIOTA) y los organismos se depositaron en la Coleccin Nacional de Arcnidos (CNAN) del Instituto de Biologa. Tambin se cre una coleccin de referencia para la Coleccin de Entomologa del
28
Laboratorio de Parasitologa Vegetal, del Centro de Investigaciones Biolgicas, de la Universidad Autnoma del Estado de Morelos (CIBUAEM). Para la elaboracin de las claves taxonmicas se revisaron las descripciones originales de cada especie y se determinaron los caracteres ms importantes para su identificacin. Asimismo se dibujaron algunas estructuras de importancia taxonmica a travs de su observacin al microscopio estereoscpico con cmara clara y fotografa digital.
29
Sobern y Llorente (1993) predicen la riqueza total de un sitio como el nmero de especies a la cual una curva de acumulacin de especies alcanza la asntota. Si las muestras consideradas varan en riqueza de especies, heterogeneidad temporal o el orden en el que las mismas son aadidas al total, esto puede afectar la forma de la curva. Esta arbitrariedad puede ser mejorada al aleatorizar el orden de muestreo, procedimiento que puede realizarse en el programa EstimateS (Colwell, 2004). Para estimar la riqueza de especies de escorpiones del estado de Morelos, se utiliz el programa EstimateS (Statistical Estimation of Species Richness and Shared Species from Simples) versin 7.0. (Colwell, 2004). Se utilizaron estimadores no-paramtricos, que no asumen el tipo de distribucin de los datos y los cuales utilizan solo informacin de incidencia o abundancia de las especies. Dentro de estos estimadores se encuentran ACE, ICE, Chao1, Chao2, Jack1, Jack2 y Boostrap (Chazdon et al., 1998 y Moreno, 2001). En el cuadro cuatro, se describen los datos que utilizan los estimadores y sus frmulas.
Estimador
Variables utilizadas
ACE
Estimador concepto
basado
en
el de
cobertura
muestra (Lee y Chao, 1994). Calcula en funcin de las especies que tienen < 10 individuos en una muestra (especies raras).
Ssob= Nmero de especies obtenidas en el muestreo Srare= Nmero de especies raras (10 o menos individuos por especies en todas las muestras). Scom= Nmero de especies comunes (10 o ms por especie en toda la muestra). F1= Singletons, nmero de especies que tienen un solo individuo en todas las muestras. Cace= Estimador de cobertura de abundancia de muestra gace = Coeficiente de variacin estimado del nmero de especies que tienen exactamente i individuos cuando todas las muestras se han examinado.
2
30
Estimador
Variables utilizadas
ICE
Estimador
basado
en
el
concepto de cobertura de muestra (Lee y Chao, 1994), basado Calcula en en incidencia. funcin de
Sinf=
Nmero
de
especies
infrecuentes (especies encontradas en 10 o menos muestras). Q1= Uniques, nmero de especies que ocurren en una sola muestra. Cice= Estimador de cobertura de
Coeficiente
de
variacin
Chao1
Esta basado en el nmero de especies raras en la muestra, considerando al nmero de especies que estn
Sobs=
Nmero
total
de
especies
observadas en todas las muestras. F2= Doubletons, nmero de especies que tienen dos individuos en todas las muestras.
Sest= Sobs +
(F12 /2F2)
especies exactamente
representadas
Chao2
Este cuenta
estimador la de de
toma
en de
captura dentro
especies muestras
ocurren en una sola muestra. Q2= Duplicates, nmero de especies que ocurren en dos muestras.
(Chao, 1987).
Jack1
Jacknife de primer orden. Se basa en el nmero de especies que ocurren Sest= Sobs + Q1 (m-1/ m)
31
Estimador
Variables utilizadas
Jack2
Jacknife orden.
de
Se basa en el
una muestra as como en el nmero de especies que ocurren exactamente en dos muestras (Krebs, 1989).
Bootstrap
Este
estimador
de
riqueza de especies se basa en pk, la proporcin de unidades de muestreo que contienen a cada especie k (Colwell y Sest = Sobs + (1- pk)
m
Coddingtong, 1994).
32
33
Factor
Descripcin
Clima
Cobertura
geogrfica
que
muestra
las
entidades climticas.
(Cobertura de climas del Estado de Morelos y cobertura de climas de la Repblica Mexicana, Comisin Nacional para el uso y manejo de la Biodiversidad, CONABIO)
Cobertura basada en las curvas de nivel del Altitud estado y el pas, que considera los gradientes altitudinales presentes en metros sobre el nivel del mar. Cobertura basada en las curvas de nivel del Pendiente estado y el pas, que considera los diferentes gradientes de pendiente en grados. Precipitacin Precipitacin promedio anual (mm) presente en distintas regiones del estado y el pas. Mapa de uso de suelo y vegetacin Uso de suelo Cobertura con los distintos tipos de Repblica. del Ordenamiento Ecolgico Territorial del Estado de Morelos e Inventario Nacional Forestal modificado por CONABIO, 2000. Mapa edafolgico del Edafologa Tipos de suelo presentes en la entidad y en el pas. Ordenamiento Ecolgico Territorial del Estado de Morelos y Mapa edafolgico de la Repblica Mexicana, CONABIO, 2000. ndice pluvial Curvas de nivel, Modelo numrico de terreno Curvas de nivel, Modelo digital de elevacin
34
Para los modelos se realizaron un promedio de 1000 iteraciones y la combinacin de todas las reglas. Para la generacin del mapa final, se tomaron en cuenta los mejores modelos en funcin del mtodo propuesto por Anderson et al. (2003), que considera los ndices y errores de comisin y omisin generados en cada modelo de prediccin.
35
6. Resultados y Discusin
6.1. Material de Colecciones Cientficas
De la revisin de las colecciones cientficas se reconocieron once especies/subespecies,
pertenecientes a tres gneros y tres familias (Cuadro 6). El material revisado fue comparado con los registros citados previamente para el estado. No se encontraron ejemplares de la subespecie Centruroides elegans meisei reportada por Beutelspacher (2000) y Crdova-Athanasiadis et al. (2002). De acuerdo a la revisin de la literatura se asume que hubo un error en cuanto a la identificacin de los ejemplares y que estos corresponden a la subespecie Centruroides limpidus limpidus. Se revisaron tres paratipos de la subespecie C. elegans edentulus (Werner, 1939) depositados en la Coleccin Zoolgica del Museo de Hamburgo en Alemania y reportados para el municipio de Cuernavaca. De esta revisin no se encontraron diferencias entre el lectotipo y paralectotipo de C. elegans edentulus y ejemplares de C. limpidus limpidus provenientes de Cuernavaca, por lo que se propone sinonimizar a esta subespecie (Crdova-Athanasiadis y Francke, en prensa). Los ejemplares registrados para la entidad, determinados en las colecciones como
Centruroides baergi (Centruroides nigrovariatus baergi), fueron revisados utilizando los trabajos de Hoffmann (1932), Armas y Martn-Fras (1998) y Ponce-Saavedra y Francke (2004). Asimismo se compararon con ejemplares del gnero Centruroides correspondientes a la misma localidad del registro y con ejemplares de Centruroides baergi provenientes de la localidad tipo de la especie. De esta revisin se determin que los ejemplares pertenecen a la especie Centruroides balsasensis, recientemente descrita. La especie determinada como Diplocentrus tehuacanus citada por Hoffmann (1932), Beultespacher (2000), Fet et al. (2000), Loureno y Sissom (2000), Gonzlez-Santilln (2001,2003) y Crdova-Athanasiadis et al. (2002) pertenece a la especie Diplocentrus coylei Fritts y Sissom (1996). Asimismo, la especie Vaejovis nigrescens reportada por Beutelspacher (2000), pertenece a la especie Vaejovis curvidigitus Sissom (1991c). Los ejemplares determinados como Centruroides fulvipes, depositados en la Coleccin de Arcnidos del Laboratorio de Parasitologa, de la Escuela Nacional de Ciencias Biolgicas del IPN y en la Coleccin Entomolgica del Laboratorio de Parasitologa del Centro de Investigaciones Biolgicas de la UAEM, corresponden a la especie Centruroides margaritatus (Gervais, 1841), siendo esta una especie introducida en el pas que se ha distribuido en el estado de Morelos. Asimismo el ejemplar de Centruroides nigrescens contenido en la Coleccin Nacional de Arcnidos (CNAN), reportado para el municipio de Tepoztln, se considera como una especie introducida y cuya presencia fue ocasional, ya que no se encontraron ms organismos en la localidad de colecta.
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Los municipios de Cuautla, Cuernavaca, Huitzilac, Miacatln, Tepoztln, Villa de Ayala y Yautepec son los mejor representados en las colecciones, siendo las especies Centruroides balsasensis y C. limpidus limpidus las ms comunes. La Coleccin de Arcnidos del Laboratorio de Parasitologa, de la Escuela Nacional de Ciencias Biolgicas del Instituto Politcnico Nacional (IPN) fue la que tuvo mayor representacin de localidades para el estado. La Coleccin Nacional de Arcnidos (CNAN) fue la que present mayor nmero de especies y es la nica que tiene una base de datos automatizada, lo que facilit la consulta de la informacin.
Cuadro 6. Material revisado de colecciones cientficas. Coleccin Especies Nmero de localidades Coleccin Nacional de Arcnidos (CNAN) del Instituto de Biologa de la UNAM. Centruroides balsasensis Centruroides limpidus limpidus Centruroides nigrescens Vaejovis curvidigitus Vaejovis granulatus Vaejovis mexicanus mexicanus Vaejovis mexicanus smithi Vaejovis variegatus Vaejovis sp. (grupo intrepidus) Total Coleccin de Arcnidos del Instituto Nacional de Diagnstico y Referencia Epidemiolgicos (INDRE). Total Coleccin de Arcnidos del Laboratorio de Parasitologa, de la Escuela Nacional de Ciencias Biolgicas del Instituto Politcnico Nacional (IPN). 9 Centruroides limpidus limpidus Vaejovis curvidigitus Vaejovis mexicanus smithi 3 Centruroides balsasensis Centruroides limpidus limpidus Centruroides margaritatus Diplocentrus tehuacanus (D. coylei) Vaejovis granulatus Vaejovis mexicanus mexicanus) Vaejovis mexicanus smithi Vaejovis variegatus Total 8 4 7 1 2 2 1 4 9 1 18 6 2 1 9 3 26 1 2 3 1 8 16 32
37
Coleccin
Especies
Nmero de localidades
Coleccin Zoolgica del Museo de Hamburgo (Alemania) Coleccin de la Facultad de Estudios Superiores (FES) Iztacala.
Centruroides limpidus limpidus Vaejovis granulatus Vaejovis mexicanus smithi Vaejovis variegatus
2 2 2 2 6 4 4 4 3 7 18 3 6 1 2 5 7 17
Total Coleccin de Entomologa, del Laboratorio de Parasitologa Vegetal del Centro de Investigaciones Biolgicas (CIBUAEM)
4 Centruroides balsasensis Centruroides limpidus limpidus Vaejovis granulatus Vaejovis mexicanus smithi Vaejovis variegatus
Total
5 Centruroides balsasensis Centruroides limpidus limpidus Centruroides fulvipes Diplocentrus tehuacanus Vaejovis mexicanus smithi Vaejovis variegatus
Total
que presentan ms de una especie.
* El nmero total de localidades no corresponde a la sumatoria de estas, debido a que hay localidades
38
Morelos, representada por la especie Hadrurus gertschi encontrada en el bosque tropical caducifolio del sur de la entidad, en las colindancias con Guerrero. En la zona oriental del estado se encontr la especie Vaejovis subcristatus, hasta ahora solo registrada para los estados de Oaxaca, Puebla y Veracruz (Gonzlez-Santilln, 2001). En la regin occidental de la entidad se registr la especie Diplocentrus coylei, antes reportada como D. tehuacanus. En el municipio de Cuernavaca se encontr a Centruroides margaritatus, reconocida como una especie introducida a la entidad. En varias localidades del estado ubicadas dentro de la provincia fisiogrfica de la Cuenca del Balsas, se registra a la especie Centruroides balsasensis, antes identificada errneamente como C. limpidus limpidus. En la parte noreste del estado, en la Sierra del Chichinautzin se report por primera vez a la subespecie Vaejovis mexicanus mexicanus, siendo simptrica con V. mexicanus smithi.
Cuadro 7. Escorpiones del Estado de Morelos (Registros obtenidos de las colectas de campo)
Familia Buthidae
Especie Centruroides balsasensis Ponce-Saavedra y Francke, 2004 Centruroides limpidus limpidus (Karsch, 1879) Centruroides margaritatus (Gervais, 1841)
Diplocentridae
Diplocentrus coylei Fritts y Sissom, 1996 Diplocentrus tehuacanus Hoffmann, 1932 Diplocentrus sp. nv.
Iuridae Vaejovidae
Hadrurus gertschi Soleglad, 1976 Vaejovis curvidigitus Sissom, 1991. Vaejovis granulatus Pocock, 1898. Vaejovis mexicanus mexicanus C. L. Koch, 1836 Vaejovis mexicanus smithi Pocock, 1902 Vaejovis subcristatus Pocock, 1898 Vaejovis variegatus (Pocock, 1898).
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Familia Vaejovidae
Especie Vaejovis sp. nv. (grupo punctipalpi) Vaejovis sp. nv. (grupo nitidulus) Vaejovis sp. nv. (grupo mexicanus)
De las cuatro especies nuevas para la ciencia, tres pertenecen al gnero Vaejovis y una al gnero Diplocentrus. Dos especies de Vaejovis fueron encontradas en el Can de Lobos, zona del estado que se distingue por ser parte de un corredor que permite la transicin entre especies de la zona norte y zona sur de la entidad (Burgos, com. pers). La otra especie de Vaejovis pertenece al grupo mexicanus y fue encontrada al norte del estado. En total se obtuvieron 23 nuevos registros para algunas localidades de la entidad, algunas de las cuales nunca antes haban sido colectadas. Se compararon los ejemplares recolectados con los registros contenidos en las colecciones y no se encontraron las especies Centruroides nigrescens y Vaejovis sp. De esta ltima, no se conoce la localidad exacta del ejemplar, pues solo se sabe que es de Cuernavaca. Esta especie contenida en la CNAN pertenece al grupo intrepidus y fue determinada por el Dr. Sissom, como una nueva especie. Se visit la localidad de colecta para la cual se tiene registrada a la especie Centruroides margaritatus identificada errneamente en las colecciones como C.fulvipes. Dicha localidad corresponde a una zona urbana en la que ocurre trfico de vehculos y materiales tales como cartn y tablas de madera provenientes de otras partes de la Repblica, por lo que se presume que la especie fue introducida por estos medios a la entidad. Centruroides margaritatus es una especie proveniente de Centroamrica y Sudamrica, que fue introducida a Mxico en Acapulco y Zihuatanejo en el estado de Guerrero, en Mazatln y Culiacn en el estado de Sinaloa y en Durango y Oaxaca (Fet et al, 2000). La abundancia relativa y el nmero de localidades de las especies recolectadas se presenta en la figura 15. En total se colectaron 1432 organismos, siendo las especies Centruroides balsasensis, Vaejovis variegatus y Centruroides limpidus limpidus las ms abundantes y es la ms
40
abundante y presenta un rango de distribucin bien delimitado a zonas de bosque de conferas, bosque de Quercus, pastizales y zonas de ecotona con bosque tropical caducifolio. Diplocentrus coylei, D.tehuacanus, Hadrurus gertschi, Vaejovis granulatus, V. curvidigitus, V. mexicanus mexicanus y V. subcristatus son especies estenotpicas, con un nicho y una distribucin restringida dentro del estado. Las nuevas especies encontradas en este estudio, pertenecientes a los gneros Diplocentrus y Vaejovis, son consideradas como especies raras, cuyas poblaciones y reas de distribucin an no se encuentran delimitadas.
500 450 400 45 40 35 30 25 250 20 200 150 100 50 0
Diplocentrus coylei Vaejovis sp. (grupo intrepidus) Vaejovis sp. (grupo mexicanus) Vaejovis subcristatus Vaejovis mexicanus smithi Vaejovis granulatus Vaejovis variegatus Vaejovis mexicanus mexicanus Vaejovis curvidigitus Vaejovis sp. (grupo nitidulus) Diplocentrus sp. Centruroides balsasensis Hadrurus gertschi Centruroides limpidus limpidus Centruroides margaritatus Diplocentrus tehuacanus
No. de ejemplares
300
15 10 5 0
Especies
Figura 15. Abundancia relativa de las especies (histograma) en relacin al nmero de localidades para cada una (polgonos).
No. de muestras
350
41
caractersticas abiticas presentes en la regin. Se encontraron siete especies, tres de las cuales son generalistas con una distribucin ms amplia, encontrndose tambin en perteneciente a la Cuenca del Balsas. 2.- La Depresin o Cuenca del Balsas: Es la regin ms diversa, presentando catorce especies. Caracterizada principalmente por zonas de bosque tropical caducifolio y reas agrcolas; las caractersticas prevalentes en la regin son favorables para la diversificacin de los escorpiones y en esta se pueden encontrar ejemplares de distintos tipos de ecomorfotipos. En el Cuadro 8 se presentan los municipios y nmero de localidades visitadas y las especies encontradas para cada uno. la regin
Figura 16. Mapa del Estado de Morelos con las localidades de registro de todas las especies. Los puntos rojos indican los puntos de recolecta y los puntos azules las localidades registradas en las colecciones. Mapa de la esquina inferior izquierda, muestra en coloracin roja los municipios colectados y en coloracin amarilla en los que no hubieron colectas.
42
Municipio
No. localidades
Amacuzac
Axochiapan
Cuautla
Cuernavaca
Centruroides limpidus limpidus Centruroides margaritatus Vaejovis granulatus Vaejovis mexicanus smithi Vaejovis variegatus
Coatln del Ro
1 4
Centruroides balsasensis Vaejovis granulatus Vaejovis mexicanus mexicanus Vaejovis mexicanus smithi
Jiutepec
Centruroides balsasensis Centruroides limpidus limpidus Vaejovis variegatus Vaejovis sp. nv ( grupo intrepidus) Vaejovis sp. Nv (grupo nitidulus)
Jonacatepec
Miacatln
Centruroides balsasensis Centruroides limpidus limpidus Diplocentrus coylei Vaejovis curvidigitus Vaejovis variegatus
43
Municipio Ocuituco
No. localidades 2
Puente de Ixtla
Centruroides limpidus limpidus Diplocentrus sp. nv V. granulatus Vaejovis mexicanus mexicanus Vaejovis variegatus
Temixco
Tepalcingo
Tepoztln
Tetecala
1 1
Tlaquiltenango
Centruroides balsasensis Centruroides limpidus limpidus Diplocentrus tehuacanus Diplocentrus nv. sp. Hadrurus gertschi Vaejovis variegatus
Tlaltizapn
Tlayacapan Totolapan
1 1
Vaejovis granulatus Centruroides limpidus limpidus Vaejovis mexicanus smithi Vaejovis sp. nv. (grupo mexicanus)
44
Municipio
No. localidades 2
Especie
Villa de Ayala
Xochitepec
Yautepec
Yecapixtla
Zacualpan de Amilpas
45
Bosque de conferas
Errantes y cortcolas
Bosque de pinoencino
8%
Errantes y cortcolas
Bosque de Quercus
10%
Errantes y cortcolas
0.5%
Errantes y cortcolas
23%
Centruroides balsasensis Centruroides limpidus limpidus Centruroides margaritatus Diplocentrus coylei Diplocentrus tehuacanus Diplocentrus sp. Hadrurus gertschi Vaejovis curvidigitus Vaejovis sp. nv. (grupo nitidulus) Vaejovis sp. (grupo intrepidus). Vaejovis subcristatus Vaejovis variegatus
Errantes y cortcolas
Pelfilo
Litfilo
Errantes
1% 15%
Vaejovis mexicanus mexicanus Centruroides balsasensis Centruroides limpidus limpidus Vaejovis subcristatus Vaejovis variegatus
46.5%
Centruroides balsasensis Centruroides limpidus limpidus Vaejovis mexicanus smithi Vaejovis variegatus
Errantes y cortcolas
46
Los resultados obtenidos confirman que los escorpiones son animales que presentan una especializacin en cuanto a sus requerimientos de microhbitat y de esta forma se puede analizar la diversidad de un rea en funcin de la especificidad de los organismos hacia cierto substrato (Prendini, 2001). Aquellas especies con requerimientos ms especficos, estarn expuestas a diferentes presiones selectivas, resultando procesos evolutivos y de especiacin ms rpidos en comparacin con aquellas especies ms generalistas (Vrba, 1980). En Morelos, los escorpiones pelfilos y litfilos presentan un alto grado de especializacin al sustrato, dependiendo de su textura, dureza y composicin especfica para poder sobrevivir. Aunado a la compleja geomorfologa de Morelos y la presencia de bosque tropical caducifolio, como una comunidad vegetal muy heterognea en el estado, los escorpiones litfilos y pelfilos han logrado una especializacin que ha permitido que ocurran procesos de especiacin en estos grupos derivando una gran riqueza de especies.
20 Sobs (Mao Tau) Nmero de especies ACE 15 ICE Chao 1 Chao 2 10 Jack 1 Jack 2 Bootstrap 5
0 1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 43 45 Nm ero de m uestras
Figura 17. Curvas de acumulacin de especies, determinadas de acuerdo a estimadores no paramtricos. La abreviatura Sobs corresponde al nmero de especies observadas.
47
El estimador ICE sobrestima el nmero de especies, lo cual probablemente se debe al nmero de especies raras encontradas. Los estimadores ACE, Chao1 y Bootstrap son los que se ajustan mejor a la curva asntota de especies observadas (Sobs), como se muestra en la Figura 17. Por lo tanto se considera que estos estimadores son los ms estables, lo cual coincide con las observaciones de Gonzlez-Santilln (2004) que seala que estos estimadores no paramtricos pueden ser potencialmente utilizados en los estudios faunsticos de escorpiones en zonas muy heterogneas. Sin embargo, es importante mencionar que los modelos no pueden aplicarse a un caso especfico de estudio, lo cual est ligado a ciertos factores que los modelos no consideran como: 1) la distribucin espacial de los organismos, 2) el tipo de esfuerzo de colecta, 3) mtodo de colecta empleado y 4) la temporalidad de las colectas (Collwell y Coddinton, 1994 y Chazdon et al., 1998).
Estado Baja California Sur Baja California Norte Oaxaca Estado de Mxico Guerrero Morelos Puebla
No. especies 41 33 32 17 15 16 10
La localizacin geogrfica del estado, aunado a la gran heterogeneidad climtica, edafolgica y geolgica que presenta y la influencia de las provincias biogeogrficas de la Depresin del Balsas y el Eje Neovolcnico son factores que han permitido la diversificacin del orden Scorpiones en la entidad. Estas condiciones tambin son ptimas para que otras especies generalistas (tales como
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las pertenecientes al gnero Centruroides) puedan establecerse en la entidad, al ser introducidas por el ser humano. En la figura 18 se presenta una grfica comparativa de la riqueza de escorpiones de cada estado de la Repblica Mexicana.
Figura 18. Riqueza de especies de escorpiones de cada estado de la Repblica Mexicana, de acuerdo a Loureno y Sissom (2000) y Gonzlez- Santilln (2003, 2004). Para el estado de Morelos se muestra en coloracin amarilla los datos de riqueza de especies registrada antes de este estudio para la entidad y en color azul se muestra la riqueza actual encontrada en esta investigacin.
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Eje Neovolcnico
Figura 19. Modelo Digital de Elevacin del estado de Morelos. La lnea blanca divide las dos provincias fisiogrficas presentes en el estado (Eje Neovolcnico al norte y Cuenca del Balsas al sur). Se muestran los registros obtenidos de colecciones (amarillo) y los puntos de colecta (rojo).
En funcin de los registros de cada especie, se determinaron los rangos altitudinales en los que se distribuyen algunos escorpiones en Morelos (Figura 20):
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La altitud es un factor ambiental que se encuentra sumamente ligado a otros factores tales como el clima y los tipos de vegetacin. Algunas especies de escorpiones, sobre todo aquellas con requerimientos ms especficos, se encuentran delimitadas a un rango altitudinal; tal es el caso de las especies del gnero Vaejovis, en particular las del grupo mexicanus.
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Los modelos de distribucin potencial para cada especie se presentan en las fichas correspondientes en la lista comentada de especies presentada en este estudio.
Cuadro 11. Especies y registros utilizados para hacer los modelos de prediccin potencial
Especie
Total
Centruroides balsasensis
41
79
27 4
39 6
74 10
7 2 2
2 5 8
14 7 10
11 3
10 11
Estado de Mxico y D. F
21 13
9 3 32
10 7 24
Puebla -
19 10 56
* Los registros fueron tomados de la revisin de distintas colecciones cientficas y de las colectas de campo realizadas en este estudio, as como el material colectado por Gonzlez- Santilln (2004) para el Estado de Mxico. Para algunas especies solo se consideraron los registros del estado de Morelos.
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Eje Neovolcnico
Figura 21. Mapas de distribucin potencial de a) Centruroides limpidus limpidus y b) C.balsasensis, en el estado de Morelos. En coloracin ms oscura se muestran las zonas donde existe mayor probabilidad de presencia de la especie y en coloracin ms clara las zonas donde hay mayor probabilidad de ausencia.
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Los modelos de prediccin para las subespecies Vaejovis mexicanus mexicanus y Vaejovis mexicanus smithi, las restringen espacialmente al Eje Neovolcnico. En estos modelos es evidente que los patrones de distribucin de estas subespecies estn limitados por los gradientes altitudinales: V. mexicanus mexicanus se encuentra en Morelos a altitudes de 2380 a 2930 msnm, mientras que V. mexicanus smithi se encuentra entre los 1930 a 2510 msnm (Figura 22). Las subespecies son simptricas entre los 2300 a los 2500 msnm, en donde es notable mencionar los ejemplares de V. mexicanus mexicanus, son ms grandes en comparacin con aquellos que se distribuyen en el Distrito Federal y el Estado de Mxico. Cabe mencionar que de acuerdo al anlisis de la distribucin geogrfica de estas subespecies, as como diferencias morfolgicas y morfomtricas encontradas entre las mismas, permitir que estas en un futuro, se reconozcan como especies independientes (Crdova- Athanasiadis y Francke, en preparacin).
Figura 22. Mapas de distribucin potencial de a) Vaejovis mexicanus mexicanusy b) V. mexicanus smithi, en el estado de Morelos. En coloracin ms oscura se muestran las zonas donde existe mayor probabilidad de presencia de la subespecie y en coloracin ms clara las zonas donde hay mayor probabilidad de ausencia.
Las especies Diplocentrus coylei y D. tehuacanus presentan nichos ecolgicos muy similares, pero ambas especies presentan una distribucin diferente. D. coylei se encuentra restringida a la zona oeste de la entidad mientras que D. tehuacanus se presenta al sur de la entidad en la Sierra de Huautla. Hasta el momento no se ha encontrado ninguna localidad en la cual se encuentren las dos especies simptricas. Los modelos de prediccin sealan una separacin geogrfica que puede deberse a las diferencias geolgicas y edficas que imperan en cada zona, diferencias que son notorias en la morfologa de los organismos. Tambin sobresale que la distribucin de estos
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diplocntridos parece estar delimitada por el cauce de los ros Amacuzac y Tembembe, los cuales sirven como una barrera biogeogrfica para la separacin de estas especies (Figura 23).
Figura 23. Mapas de distribucin potencial de a) Diplocentrus coylei y b) D. tehuacanus en el estado de Morelos. En coloracin ms oscura se muestran las zonas donde existe mayor probabilidad de presencia de la especie y en coloracin ms clara las zonas donde hay mayor probabilidad de ausencia.
Los modelos de las especies restantes tambin muestran que la distribucin se encuentra condicionada a los gradientes ambientales. En Vaejovis granulatus al igual que las subespecies del grupo mexicanus antes mencionadas, los gradientes altitudinales son determinantes en la distribucin de esta especie, restringindola principalmente al Eje Neovolcnico, aunque tambin puede encontrarse en un pequeo manchn de Bosque de encino en las colindancias de Morelos con Guerrero (Figura 24a). Vaejovis curvidigitus, su distribucin parece estar ligada a las condiciones climticas y a las caractersticas de las rocas, pues esta es una especie principalmente litfila que se le encuentra comnmente en paredes rocosas. Esta especie se presenta solamente en una franja en el nortecentro de la entidad (Figura 24b). Vaejovis subcristatus es una especie que se encuentra en los lmites del estado de Morelos con el estado de Puebla, entidad en donde esta especie es comn. La distribucin de esta especie est condicionada a las caractersticas geolgicas y edficas de la zona, encontrndosele generalmente en zonas con suelos de textura gruesa (arenosoles) (Figura 24c). El modelo de distribucin potencial generado para la especie Vaejovis variegatus es congruente con el modelo propuesto para esta especie por Gonzlez- Santilln (2004) en el estado de Mxico. Se distribuye en la zona centro- sur de la entidad, por lo que se encuentra limitada por el Eje
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Neovolcnico al norte del estado. Esta especie es una de las ms abundantes en Morelos siendo simptrica con C. limpidus limpidus y C. balsasensis (Figura 24d).
b a
Figura 24. Modelos de distribucin potencial de a) Vaejovis granulatus, b) V. curvidigitus, c) V. subcristatus y d) V. variegatus en el estado de Morelos. En coloracin ms oscura se muestran las zonas donde existe mayor probabilidad de presencia de la especie y en coloracin ms clara las zonas donde hay mayor probabilidad de ausencia.
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La distribucin de Hadrurus gertschi se limita al sur de la entidad, en donde uno de los factores principales, que caracterizan su distribucin, es la pendiente, pues solamente se les encuentra en reas de ms de 30% de pendiente en la Sierra de Huautla (Figura 25).
Figura 25. Modelo de distribucin potencial de Hadrurus gertschi en el estado de Morelos. En coloracin ms oscura se muestran las zonas donde existe mayor probabilidad de presencia de la especie y en coloracin ms clara las zonas donde hay mayor probabilidad de ausencia.
6.5.3. Regionalizacin del estado de Morelos de acuerdo a la distribucin potencial de los escorpiones de la entidad.
El concepto de regionalizacin se refiere a la divisin de un territorio en unidades menores, en base a la interrelacin de los diferentes factores que integran los sistemas ambientales (Aguilar, 1998). Aguilar (1990), divide al estado de Morelos en seis regiones fsicas como resultado de las diferencias ambientales (climticas, edafolgicas, geolgicas, entre otras) que se presentan en la entidad. De acuerdo a esta divisin estatal y a los modelos de distribucin potencial generados para algunas especies, se elabor un mapa de regionalizacin estatal para los escorpiones del estado de Morelos (Figura 26).
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Figura 26. Regionalizacin estatal de Morelos y distribucin potencial de los escorpiones de la entidad.
En este mapa se corrobora que la distribucin potencial de las especies estenotpicas corresponde con las caractersticas presentes en cada regin. As en la regin meridional sobresalen las especies del grupo mexicanus del gnero Vaejovis; en la regin occidental se presenta la especie D. coylei; en la regin central la nueva especie del gnero Vaejovis encontrada en este estudio, en la regin oriental la especie V. subcritatus y en la regin septentrional las dos especies del gnero Diplocentrus y la especie Hadrurus gertschi.
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subespecies (Fet et al., 2000). En Mxico, solamente se encuentra representada por el gnero Centruroides Marx 1889, el cual es exclusivo del Nuevo Mundo, presentando su centro de distribucin en Mxico, Centroamrica, Caribe y extendindose al sur de Estados Unidos y norte de Sudamrica (Loureno y Sissom, 2000). Esta familia es de gran importancia mdica, pues incluye a la mayora de las especies altamente txicas para el hombre (Loret y Hammock, 2001). Desde el punto de vista evolutivo, es
considerada por algunos autores como la familia ms primitiva de escorpiones, hiptesis basada en la ontogenia del grupo y la presencia de caracteres plesiomrficos (Lamoral, 1980; Stockwell, 1989) (Figura 1). Se distingue del resto de las familias por sus patrones quelicerales y tricobotriales nicos. La forma del esternn tambin separa a esta familia, pero en algunos gneros este puede ser subpentagonal (Stockwell, 1989). La mayora de los btidos son errantes y generalistas (euritpicos) y algunas especies son cortcolas o arborcolas. Esta caracterstica es lo que ha permitido su amplia distribucin y diversidad (Prendini, 2001), Diagnosis: Dedo mvil del quelcero con un solo diente subdistal, dos dientes basales y dos dientes accesorios en el margen inferior. Dedo fijo con uno o dos dientes accesorios en la cara ventral (Figura 55). Patrn tricobotrial tipo A: fmur del pedipalpo con cinco tricobotrias internas; patela del pedipalpo sin tricobotrias ventrales (Figura 56a) y quela del pedipalpo con una tricobotria interna y dos tricobotrias ventrales. Esternn subtriangular en la mayora de las especies (Figura 3). Espermatforo flageliforme.
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en diversos ecosistemas, desde desiertos a bosques tropicales (Loureno y Sissom, 2000). Es un gnero sobresaliente por su importancia mdica y los problemas de salud pblica que causa. Hoffmann (1932) en sus monografas para la entomologa mdica de Mxico, hace una agrupacin del gnero en dos grupos: los no rayados y los rayados, para facilitar la separacin de especies. Gonzlez- Santilln (2001) siguiendo la misma agrupacin, propone los siguientes nombres: 8) Grupo no rayado. bertholdii: grupo de escorpiones de tamao de pequeo a medio con ocho series de granulaciones en el borde interno de los dedos de los pedipalpos. Dentro de este grupo se encuentran: C. bertholdii, C. noxius, C. margaritatus y C. ochraceus. gracilis: especies de gran tamao, de coloracin oscura, con nueve series de granulaciones en el borde interno de los dedos de los pedipalpos. Se encuentran: C. bicolor, C. flavopictus, C. fulvipes, C. gracilis, C. nigrescens, C. nigrimanus (Capes, 2002). thorelli: adultos de tamao pequeo, de color amarillo con manchas de color pardo en la superficie dorsal del caparazn, mesosoma, pedipalpos y apndices locomotores. Presentan un tubrculo subaculear conspicuo del cual, ventralmente, surge una quilla en forma de cresta. Son especies arborcolas: C. thorelli, C.sissomi, C. chiapanensis. 2) Grupo rayado: Alacranes que se distinguen por el patrn de coloracin que presentan, con dos fajas o rayas longitudinales de pigmentacin oscura, en el dorso del mesosoma. Este se subdivide en dos grupos: limpidus- elegans: El caparazn de color claro, presenta cuatro lneas longitudinales oscuras: un par exterior extendindose de los ojos laterales a las quillas y un par interior, que se extiende desde el borde frontal del tubrculo ocular, hacia el borde posterior. Ejemplos: C. limpidus limpidus, C. balsasensis, C. elegans, C. baergi. suffusus- infamatus: El caparazn de color claro solo en los lados o en el rea del surco medio posterior; pigmentado en diferentes patrones. Ejemplos: C. infamatus infamatus, C. infamatus ornatus, C. suffusus, C. vittatus. En el estado de Morelos la familia Buthidae est representada por tres especies: 1) Centruroides balsasensis y 2) Centruroides limpidus limpidus, las cuales forman parte del grupo de alacranes rayados y sobresalen por la alta toxicidad de su veneno, siendo de gran importancia mdica. 3) Centruroides margaritatus, especie introducida en la entidad, la cual pertenece al grupo no rayado y al complejo bertholdii y que se diferencia claramente de las dos primeras por su tamao y coloracin.
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rojizos. Caparazn cefalotorcico es moderadamente granular, con el tubrculo ocular oscuro y granular. El rea de los ojos laterales es muy oscura dando inicio a
una banda pigmentada que corre anteroposteriormente
hasta el margen posterior del caparazn y se ensancha hacia el surco medio posterior, siempre sobre una quilla moderamentente granular. La pigmentacin oscura del tubrculo ocular se contina anteriormente a travs de
una serie de grnulos pigmentados que llegan hasta el
margen anterior del caparazn y se fusionan con dos manchas dbiles y difusas que ocupan el rea adyacente
del surco medio anterior. (Figura 27). Nmero de dientes pectinales de 24 a 28 en machos y de 22 a 25 en hembras. Tubrculo subaculear cnico y recto con respecto a la base del aguijn.
Figura 27 . Centruroides balsasensis: (izquierda) y (derecha). Foto: M. Crdova- Athanasiadis
Material examinado
Mxico, Morelos. Amacuzac, Huajintln (18.61N, -99.43O; 1510 m) 4 septiembre 2004 (M. Crdova, A. Gotilla) 5 (CNAN); Amacuzac, San Gabriel de las Palmas (18.61N, -99.35O; 1420 m), 4 septiembre 2004 (M. Crdova, A. Gotilla) 8 (CNAN); Axochiapan, Quebrantadero (18.53N, -98.79O; 1280 m), 2 septiembre 2003 (M.Crdova y D. Morn) 8 6 2juv (CNAN); Coatln del Ro, El Oyanco (18.73N, -99.43O; 1022m) 6 agosto 2004 (M.Crdova y O.Sotelo) 17 y 6 (CNAN); Emiliano Zapata, Temimilcingo (18.74N, --99.15O; 1060 m), 28 abril 2004 (M. Crdova y A. Jaimes) 6 y 4 (CNAN); Jonacatepec, Chalcatzingo (18.68N, -98.77O; 1371 m), 5 junio 2004 (M. Crdova y D. Morn) 5 y 4 (CNAN); Jonacatepec, Chalcatzingo (18.68N, -98.77O; 1371 m), 5 junio 2004 (M. Crdova y D. Morn) 1 (CNAN); Jonacatepec, Chalcatzingo (18.68N, -98.77O; 1371 m), 5 junio 2004 (M. Crdova y D. Morn) 2 y 2 (CNAN); Las Trancas, 13 noviembre 1938 (colector desconocido) 2 (CNAN); Miacatln, Palpan (18.85N, 99.42O; 1587 m), 7 agosto 2004 (M. Crdova y O. Vzquez) 3 (CNAN); Temixco, Pueblo Viejo (18.87N, 99.25O;1378 m),11 junio 2004 (M.Crdova, A.Jaimes, O.Sotelo) 6, 6 y 1juv (CIBUAEM); Tepalcingo, Cerro del Venado (18.61N, -98.86O; 1380 m), 1 septiembre 2003 (M. Crdova y D. Morn) 17 y 9 (CNAN); Tepalcingo, El Limn (18.54N, -98.93O; 1191m), 12 septiembre 2004 (M. Crdova y G. Obregn) 4 y 7 (CIBUAEM); Tlaltizapn, Barranca Honda (18.82N, -99.1O; 1200 m), 20 junio 2004 (M. Crdova y M. Barrios) 4 2 (CNAN no.68); Tlaltizapn, Barranca Honda (18.82N, -99.1O; 1200 m), 20 junio 2004 (M. Crdova y M. Barrios) 1 y 18 cras primer estadio (CNAN); Tlaquiltenango, Chimalacatln (18.46N, -99.1O; 1066 m), 11 julio 2004 (M. Crdova y O. Sotelo) 4 y 5 (CNAN); Tlaquiltenango, Huautla (18.39N, -99.03O; 976 m) 12 julio 2004 (M.Crdova y A.Jaimes) 17 8 y 1juv (CNAN); Tlaquiltenango, Huautla (18.39N, -99.03O; 976 m) 12 julio 2004 (M.Crdova y A.Jaimes) 1 24juv (primer estadio) (CNAN); Tlaquiltenango, Huautla (18.44N, -99.02O) 11 junio 1994 (A.Burgos) 3 (CIBUAEM); Tlaquiltenango, Quilamula (18.52, -99.02O; 1100 m), 7 junio 2004 (M. Crdova y E. Maison) 2 y 3juv (CIBUAEM); ); Tlaquiltenango, Quilamula (18.52, -99.02O; 1100 m), 15 agosto 2003 (M. Crdova, A. Jaimes y H.Lagunas) 11 y 9 2juv (CNAN); Xicatlacotla (18.56N, -99.23O; 812 m); 26 junio 2004 (M. Crdova) 1 y 28cras de primer estadio
61
(CNAN); Tlaquiltenango, Xicatlacotla (18.56N, -99.23O; 812 m); 26 junio 2004 (M. Crdova) 3 (CIBUAEM); Villa de Ayala, Moyotepec (18.73N, -98.99O; 1563 m) 21 noviembre 2003 (M. Crdova) 9 y 4 (CIBUAEM); Villa de Ayala, Xalostoc (18.72N, -98.9O;1602 m), 21 noviembre 2003 (M. Crdova) 6 y 1 (CNAN); San Isidro (18.82N, -99.1O; 1378 m), 20 junio 2004 (M. Crdova y M. Barrios) 5 y 1 (CNAN); Yautepec, San Isidro (18.82N, -99.1O; 1378 m), 20 junio 2004 (M. Crdova y M. Barrios) 1 y 19 cras segundo estadio (CNAN); Zacatepec, Galeana, 15 agosto 1991 (G.Pea) 4 y 3 2juv (CIB-UAEM); Zacatepec, 30 junio 1981 (F.Guerrero) 3 (CNAN); Zacualpan de Amilpas, El Curiel (18-78N, -98.76O; 1668 m), 31 julio 2004 (M. Crdova, O.Sotelo y A. Sotelo) 18 4 1juv (CNAN).
Figura 28. Distribucin potencial de Centruroides balsasensis en el estado de Morelos. La coloracin ms oscura seala mayor probabilidad de presencia de la subespecie y los colores ms claros sealan mayor probabilidad de ausencia. Los puntos amarillos en el mapa muestran la distribucin real de la especie en la entidad.
Observaciones: Esta especie ocupa el territorio delimitado por la Cuenca del Balsas y sus lmites de distribucin se encuentran por debajo de los 1700 msnm. Descrita recientemente, anteriormente era confundida con C. limpidus limpidus, ya que es muy parecida a esta especie y se encuentran simptricas en varias localidades tanto del Estado de Morelos como en el Estado de Michoacn. Sin embargo, hay diferencias morfolgicas y bioqumicas que permiten reconocerlas como especies independientes. Es euritpica, encontrndose en Bosque Tropical Caducifolio, pastizales, zonas urbanas y agrcolas, siendo responsable de parte de los casos de alacranismo que ocurren en la entidad.
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cm de longitud corporal), de coloracin amarilla con variacin ocre a rojiza. Caparazn con cuatro lneas
longitudinales; la lneas externas van desde el borde
pectinales de 22 a 26 en machos y de 19 a 23 en
hembras. Tubrculo subaculear reducido o si es
aparente, es recto y se orienta a la punta del aguijn. Hembras ms corpulentas que los machos y con
segmentos del metasoma ms cortos.
Figura 29 . Centruroides limpidus limpidus: (izquierda) y (derecha). Foto: M. Crdova-Athanasiadis
Material examinado
Mxico, Morelos. Alpuyeca (18.44N, -99.02O), 29 septiembre 1955 (L.Navarro), 97 y 35 12juv (ENCB-IPN no. 37); Amacuzac, San Gabriel de las Palmas (18.61N, -99.35O; 1420 m), 4 septiembre 2004 (M. Crdova, A. Gotilla) 2 (CNAN); Anenecuilco, Balneario el Palmar, 21 julio 1988 (E. Martn-Fras) 21 y 5 (ENCB-IPN no.135); Apancingo de Michiapa (18.62N, -99.45O), 24 julio 1988 (colector desconocido) 11 y 3 (ENCB-IPN no.134); Apancingo de Michiapa (18.62N, -99.45O), 14 octubre 1990 (E. Martn- Fras) 3 y 2 (ENCB-IPN no. 289); Can de Lobos (18.88N, -99.15O), 31 agosto 1957 (colector desconocido) 4 y 2 2juv (CNAN); Carretera Mxico- Acapulco (Km. 130), 3 marzo 1972 (colector desconocido) 3 y 6 (CNAN); Coatln del Ro, El Oyanco (18.73N, -99.43O; 1022m) 6 agosto 2004 (M.Crdova y O.Sotelo) 7 y 4 (CNAN); Cuautla, Col. Tres de Mayo (18.83N, -99.0O, 1570m), 22 agosto 2004 (M.Crdova) 7 y 2 (CNAN) Cuautla, Col. Los Alacranes (18.81N, -98.99O), 26 junio 1993 (Gavio) 3 y 2 1juv (CIB-UAEM); Cuautla (18.81N, -98.99O), 26 agosto 1987 (S.Corral y R.Castrejn) 18 y 23 (ENCBIPN no.264); Cuautla (18.81N, -98.99O), 30 mayo 1979 (M. Robledo), 1 y 2 (ENCB-IPN no.41); Cuautla (18.81N, -98.99O), 30 noviembre 1989 (G.Avila) 1 (ENCB-IPN no.349); Cuautla (18.81N, -98.99O), 22 noviembre 1955 (Halfter) 14 y 6 (ENCB-IPN, no. 3); Cuautla, 23 junio 1972 (M.Garca-Pea), 2 y 1 1juv (CNAN); Cuautla, Granja Limones, 31 mayo 2000 (L.Chves) 23 y 16 (InDRE); Cuautla, 23 diciembre 1998 (A.Aguilar) 14 y 10 (CPAA); Cuautla (18.81N, -98.99O), 8 enero 1983 (H.Baragao), 1 (ENEP); Cuautla (18.81N, -98.99O), 26 septiembre 1946 (S.Sierra) 1 (ENCB-IPN no.199); Cuautla (18.81N, -98.99O), 12 enero 1981 (E.Flamosa) 2 (CNAN); Cuernavaca (18.92N, -99.23O), 2 julio 1970 (M.Nava) 1 (CNAN); Cuernavaca (18.92N, -99.23O), 25 noviembre 1987 (S.Corral) 1 (ENCB-IPN no.243); Cuernavaca, Col. Chamilpa (18.99N, -99.23O; 1936 m), 24 octubre 2003 (M.Crdova, H.Cardoso y M.Barrios) 4 y 4 (CIBUAEM); Cuernavaca (18.92N, -99.23O), 29 julio 1993 (R.Medina) 1 (ENCB-IPN no. 351); Cuernavaca, Cerritos (18.96N, -99.18O; 1560 m), 16 abril 2004 (M.Crdova y A.Jaimes) 4 y 6 (CIBUAEM); Cuernavaca (18.92N, -99.23O), 5 agosto 1956 (A. Pelaez) 1juv (ENCB- IPN no.162); Cuernavaca (18.92N, -99.23O), 13 marzo 1989 (colector desconocido) 2 (CIB-UAEM); Cuernavaca, CENAPA (18.92N, 99.23O), 22 abril 1984 (T. Arreola), 4 y 3 3juv (ENCB-IPN no.161); Cuernavaca, Col. Delicias (18.92N, -99.23O), 29 marzo 1989 (E. Martn-Fras), 2 (ENCB-IPN no.156); Cuernavaca (18.92N, -99.23O), 23 octubre 1987 (J.VianaLases) 1 (ENCB-IPN no.213); Cuernavaca, Tlaltenango (18.99N, -99.19), 22 octubre 1995 (R. Rojas) 1 (CPAA); Cuernavaca, Fraccionamiento Delicias, 30 noviembre 1993 (F.Norman) 5 (ENCB-IPN no.312); Cuernavaca, Col. Bugambilias, 24 febrero 1994 (R.Huerta) 1 (ENCB-IPN no.288); Cuernavaca (18.92N, -99.23O), 11 octubre 1974 (C.Miaja) 2 (ENCB-IPN no.95); Cuernavaca, Villas del Descanso (18.92N, -99.23O), 3 noviembre 1993 (R. Snchez y E. Martn-Fras) 4 y 4 (ENCB-IPN no.287); Cuernavaca, Unidad habitacional Morelos (18.92N, -99.23O), 25 junio
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1988 (M.Alcal) 5 y 3; Cuernavaca, Col. Del Bosque (18.92N, -99.23O), 3 mayo 1967 (L.Llano) 1 (ENCB-IPN no.105); Cuernavaca (18.92N, -99.23O), 11 agosto 1983 (E. Galeana) 4 y 1 (CNAN); Cuernavaca (18.92N, 99.23O), 6 julio 1971 (C.Ortiz), 28 y 5 (CNAN); Cuernavaca (18.92N, -99.23O), 2 septiembre 1971 (E.Galeana) 8 y 6 (CNAN); Cuernavaca, Unidad Habitacional Las guilas, Col. Chapultepec (18.93N, -99.23O; 1460 m), 22 octubre de 2004 (M. Crdova) 1 15juv segundo estadio (CIBAUAEM); Coautlixco, 26 abril 2001 (R.Rojas) 4 (InDRE); Emiliano Zapata, Temimilcingo (18.74N, --99.15O; 1060 m), 28 abril 2004 (M. Crdova y A. Jaimes) 3 y 3 (CNAN); Jiutepec, La Quebradora, Can de Lobos (18.84N, -99.14O; 1540 m) 11 agosto 2004 (M. Crdova y O. Sotelo) 7 y 4 (CNAN); Jojutla (18.62N, -99.18), 11 abril 1984 (E. Martn-Fras) 4 y 1 (ENCB-IPN no.300); Laguna el Rodeo (18.78N, -99.32O), 12 noviembre 1981 (M. Salinas) 1 y 15juv (InDRE); Laguna del Rodeo (18.78N, -99.32O), 23 junio 1987 (P.Aguilar) 6 y 4 (ENCB-IPN no.103); Miacatln, Palpan (18.85N, -99.42O; 1587 m), 7 agosto 2004 (M. Crdova y O. Vzquez) 6 y 8 (CNAN); Miacatln (18.77N, -99.36O), 3 noviembre 1980 (G. Lang) 2 (InDRE); Miacatln, Xochicalco (a 400m de la zona arqueolgica) (18.8N, -99.29O; 1972 m), 22 septiembre de 2003 (M. Crdova y O. Sotelo) 13 8 (CNAN); Mpio. Cuautla (18.86N, -98.96O), Agua Hedionda, 21 noviembre 1944 (M. Crdenas) 3 1juv (CNAN); Mpio. Jiutepec, Campo experimental de Progreso (18.88N, 99.15O), 11 abril 1984 (colector desconocido) 3 (ENCB-IPN no. 31); Mpio. Jiutepec, Progreso (18.88N, -99.15O), 20 diciembre 1993 (L.Armas y E. Martn- Fras) 4 y 2 2juv (ENCB-IPN no.323); Mpio. Jiutepec, Progreso (18.88N, 99.15O), 7 enero 1978 (W. Lpez-Forman) 1 y 1 (CNAN); Mpio. Miacatln, Xochicalco (18.79N, -99.3O), 8 diciembre 1956 (J.Aguilar), 2 (CNAN); Mpio. Miacatln, Xochicalco (18.79N, -99.3O), 8 julio 1950 (colector desconocido) 1 (CNAN); Mpio. Tepoztln, Cerro del Tepozteco (18.99N, -99.1O), 20 mayo 1971 (colector desconocido), 2 (CNAN); Mpio. Tepoztln, Amatln (18.98N, -99.04O), 9 junio 1980 (E.Barrera), 3 (CNAN); Mpio. Xochitepec, Real del Puente (15 Km de Cuernavaca) (18.8N, -99.23O), 7 agosto 1960 (colector desconocido), 4 (CNAN); Ocuituco, La Presa (18.86N, .98.79O; 1813m) 17 enero de 2004 (M. Crdova, D. Morn y M.Barrios) 14 y 7 1juv (CNAN, no.37), Oaxtepec, 20 noviembre 1956 (S. Barras y A. Barrera) 2 y 1juv (ENCB-IPN no.206); Oaxtepec (18.91N, -98.97O), Col. Santa Rosa 1 juluo 1990 (T.Garca) 1 (ENCB-IPN no.218); Oaxtepec (18.91N, 98.97O), 17 mayo 1942 (H.Bolivar) 1 (ENCB-IPN no.81); Oaxtepec (18.91N, -98.97O), 4 julio 1943 (C.Bolivar y M.Osorio) 1 (ENCB-IPN no.201); Puente de Ixtla (18.62N, -99.32O), 26 junio 1955 (F. Rzedowsky) 2 y 1 (CNAN); Temixco, Los Sabinos (18.85N, -99.29o; 1540m), 8 noviembre 2003 (M.Crdova y O.Sotelo) 4 y 5 (CNAN); Temixco, Pueblo Viejo (18.87N, -99.25O;1378 m),11 junio 2004 (M.Crdova, A.Jaimes, O.Sotelo) 1 y 21juv de primer estadio (CIBUAEM no.62); Temixco, Fraccionamiento Burgos (18.85N, -99.25O), 1 enero 2004, (I.Padilla) 2 (InDRE); Temixco (18.85N, -99.25O), 30 septiembre 1990 (M. Corts) 3 (ENCB-IPN no.21); Tehuixtla (18.56N, -99.27O), 6 abril 1947 (G. Morquecho) 1 (ENCB-IPN no.36); Tepalcingo, El Limn (18.54N, -98.93O), 30 julio 1987 (A.Burgos) 1 (ENCB-IPN no.128); Tepalcingo, El Limn (18.54N, -98.93O; 1191m), 12 septiembre 2004 (M. Crdova y G. Obregn) 2 (CIBUAEM); Tepoztln, San Andrs de la Cal (18.96N, -99.12O; 1509 m), 7 octubre 2003 (M. Crdova, A. Jaimes, O. Sotelo) 13 y 9 (CNAN no.18); Tepoztln, Cerro del Tepozteco (18.99N, -99.1O), 5 mayo 1987 (C.Vzquez) 1 (CIB-UAEM);Tepoztln (2km del Tepozteco) (18.99N, -99.1O), 17 septiembre 1957 (A. Barrios) 2 y 2 (ENCB-IPN no.166); Tepoztln, Col. Los Alacranes (18.99N, -99.1O), 12 julio 1999 (R.Aguilar) 7 y 5 (CPAA); Tepoztln (18.99N, -99.1O), 20 diciembre 1961 (A. Barrera y E.Pereira) 1 (ENCB-IPN no.48); Tetecala, Actopan (18.73N, -99.39O;1589 m), 6 agosto 2004 (M.Crdova y O.Sotelo) 8 y 5 (CNAN); Ticumn (18.76N, 99.3O),19 julio 1966 (A. Ocaza) 1 (ENCB-IPN no.164); Ticumn (18.76N, -99.3O), 10 abril 1978 (L.Velazco) 1 1juv (ENCB-IPN no.83); Tlaltizapn, Barranca Honda (18.82N, -99.1O; 1200 m), 20 junio 2004 (M. Crdova y M. Barrios) 5 3 (CNAN ); Tlatizapn, Hacienda Xochimancas (18.79N, -99.12O; 999 m), 29 febrero 2004 (M. Crdova y A. Jaimes) 4 y 2 3juv (CNAN); Tlaquiltenango, Chimalacatln (18.46N, -99.1O; 1066 m), 11 julio 2004 (M. Crdova y O. Sotelo) 7 (CNAN); Tlaquiltenango, Quilamula (18.52, -99.02O; 1100 m), 15 agosto 2003 (M. Crdova, A. Jaimes y H.Lagunas) 3 (CNAN);Tlaquiltenango, Quilamula (18.51N, -99.02O), 31 agosto 1994 (F. Herlingo) 9 y 2 (ENCB-IPN no.249); Tlaquiltenango, Quilamula (18.51N, -99.02O), 13 julio 2002 (J.Chves) 8 3 (CPAA); Tlaquiltenango, Xicatlacotla (18.56N, -99.23O; 812 m); 26 junio 2004 (M. Crdova) 1 y 28cras de primer estadio (CNAN); Tlaquiltenango, Xicatlacotla (18.56N, -99.23O; 812 m); 26 junio 2004 (M. Crdova) 5 y 3 (CIBUAEM); Tlayacapan (18.99N, -99.01O), 22 julio 1987 (S.Ibaez) 2 y 2 (InDRE); Totolapan, Nepopualco (18.99N, 98.94O; 1975 m) 2 febrero 2004 (M.Crdova, A.Jaimes y J.Meza) 3 1 y 1juv (CNAN); Villa de Ayala, Axocoche (18.65N,-98.99O), 26 septiembre 1994 (colector desconocido) 8 y 4 (ENCB-IPN no.332); Villa de Ayala, Axocoche (18.65N,-98.99O), 26 septiembre 1994 (E.Martn- Fras) 4 y 2 (ENCB-IPN no.359); Villa de Ayala (18.77N, 98.99O), 26 noviembre 1994 (E. Martn-Fras) 6 (ENCB-IPN no.273); Villa de Ayala (18.77N, -98.99O), 14 julio
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1988 (colector desconocido), 2 y 1 (ENCB-IPN no.195); Villa de Ayala, Balneario el Colibr (18.77N, -98.99O), 28 junio 1990 (E.Martn-Fras y M. Corts) 17 y 9 2juv (ENCB-IPN no.187); Villa de Ayala, Axocoche (18.65N,98.99O), 27 junio 1990 (M.Corts, L.Isita) 7 y 5 (ENCB-IPN no.182); Villa de Ayala, Moyotepec (18.73N, -98.99O; 1563 m) 21 noviembre 2003 (M. Crdova) 2 (CIBUAEM); Villa de Ayala (18.77N, -98.99O), 26 junio 1990 (R. Snchez) 14 y 5 1juv (ENCB- IPN no.183); Villa de Ayala (18.77N, -98.99O), 21 septiembre 1971 (M. Vzquez), 1 (CNAN); Villa de Ayala, Xalostoc (18.72N, -98.9O;1602 m), 21 noviembre 2003 (M. Crdova) 1 y 1 (CNAN); Xochicalco (18.79N, -99.3O), 13 febrero 1983 (C. Muz) 1 (ENCB-IPN no.155); Xochicalco, 21 junio 1989 (colector desconocido) 5 y 2 2juv (ENCB-IPN no.91); Xochitepec, Unidad Morelos (18.78N, -99.25O; 1592m, 17 septiembre 2003 (M.Crdova, A.Jaimes y O.Sotelo) 11 y 2 3juv (CNAN); Xochitepec (18.79N, -99.3O), 1 abril 1962 (C. Bolivar) 4 y 1 (ENCB-IPN no. 4); Yautepec, Oaxtepec, Balneario ejidal El Bosque (18.9N, -98.95O; 1304 m), 21 marzo 2004 (M. Crdova) 6 y 4 (CIBUAEM); Yautepec, San Isidro (18.82N, -99.1O; 1378 m), 20 junio 2004 (M. Crdova y M. Barrios) 7 (CNAN); Yautepec (18.88N, -99.06O), 8 noviembre 2000 (R.Paz) 3 y 1 (InDRE); Yecapixtla, Achichipico (18.96N, -98.83O; 1448 m), 25 julio 2004 ( M. Crdova, A. Villalba, J. Meza) 20 y 4 (CIBUAEM); Yecapixtla, 15 febrero 1994 (C.Angeles) 1 (ENCB-IPN no.269),
Distribucin conocida: En el Estado de Guerrero, Michoacn, Mxico, Morelos, Oaxaca y Puebla. Se ha reportado como introducida en otros estados (Figura 30). Distribucin potencial en el Estado de Morelos
Figura 30. Distribucin potencial de Centruroides limpidus limpidus en el estado de Morelos. La coloracin ms oscura seala mayor probabilidad de presencia de la subespecie y los colores ms claros sealan mayor probabilidad de ausencia. Los puntos amarillos en el mapa muestran la distribucin real de la especie en la entidad.
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Observaciones: Esta especie es una de las ms abundantes en el estado, teniendo sus lmites de distribucin desde los 800 a los 2000 msnm, por lo que puede encontrarse desde zonas ocupadas por Bosque de Quercus (perturbadas) hasta reas de Bosque Tropical Caducifolio. Es una especie euritpica, es decir, es muy generalista lo que le he permitido tolerar una amplia gama de condiciones ambientales. A diferencia de otras especies, esta se ha visto favorecida por la influencia humana, por lo que es comn verla en el interior de los hogares y es por causa de esta que ocurren la mayora de los casos de escorpionismo en la entidad. Se ha observado que en el estado de Morelos, su presencia est muy condicionada a zonas perturbadas, disminuyendo su abundancia en zonas de poca pertubacin. Puede encontrarse debajo de piedras, en grietas o galeras hechas por otros animales (Figura 31), debajo de la corteza de postes o rboles como el Huamuchil e incluso en la copa de algunos rboles y en el interior de bromlias.
Figura 31. Preferencias de hbitat de Centruroides limpidus limpidus (Karsch, 1879). Fotos: M. Crdova- Athanasiadis.
No presenta una temporalidad estacional como otras especies, por lo que puede verse en cualquier poca del ao. Su gran abundancia tambin se debe a que estos organismos no presentan estacionalidad fija para su reproduccin como otras especies (Ponce, 2003; Gonzlez-Santilln, 2004), esto se puede comprobar al encontrar hembras con cras en todo el ao (Figura 32). Al igual que otros btidos, presentan los periodos de gestacin ms cortos y tienen la capacidad de madurar sexualmente en diferentes estadios (Polis, 1990; Farley, 2001).
Figura 32. Hembra de Centruroides limpidus limpidus con cras de primer estadio. Foto: M. Crdova- Athanasiadis.
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Comportamiento: Las hembras son ms abundantes que los machos y ms agresivas. A principios de la temporada de lluvias suele verse un comportamiento de agregacin en los que se forman grandes conglomerados de esta especie bajo la corteza de algunos rboles o troncos muertos.
cm de longitud). Coloracin generalmente oscura (parda), la tibia y tarso del pedipalpo mucho ms claros que la mano y el quinto segmento caudal ms oscuro que el resto de los
segmentos. Dedos de los pedipalpos con ocho series de
granulaciones en el borde interno. Pedipalpos robustos provistos de setas amarillentas. Quillas de la mano del pedipalpo y quillas caudales bien desarrolladas y de coloracin oscura. Diente subaculear desarrollado. Hembras ms corpulentas que los machos y con segmentos caudales
ms gruesos y cortos. Nmero de dientes pectinales de 2630 en machos y de 25-29 en hembras (Figura 33).
Figura 33. Centruroides margaritatus: (izquierda) y (derecha). Foto: M. Crdova- Athanasiadis.
Material examinado
Mxico, Morelos. Cuernavaca, Unidad Habitacional Las guilas, Col. Chapultepec (18.93N, -99.23O; 1460 m), 25 mayo 1990 (E. Pea) 2 (ENCB-IPN no.98); Cuernavaca, Unidad Habitacional Las guilas, Col. Chapultepec (18.93N, -99.23O; 1460 m), 13 marzo 1994 (E. Pea) 4 y 2 (CIB-UAEM); Cuernavaca, Unidad Habitacional Las guilas, Col. Chapultepec (18.93N, -99.23O; 1460 m), 22 octubre de 2004 (M. Crdova) 1 (CNAN); Cuernavaca, Col. Tlaltenango (18.99N, -99.29O; 1573 m), 26 octubre de 2004 (M. Crdova) 1 (CNAN); Cuernavaca, Col. Tlaltenango (fecha y colector desconocidos), 1 (CPAA).
Distribucin conocida : Norteamrica. Mxico: Guerrero, Sinaloa, Oaxaca y Durango, nuevo registro para Morelos (Figura 34). Centroamrica. Belice, Costa Rica, El Salvador, Guatemala, Honduras, Nicaragua, Panam. Sudamrica: Colombia y Venezuela (Fet et al, 2000).
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Observaciones: Esta especie fue introducida al estado de Morelos y actualmente presenta poblaciones bien establecidas en algunas barrancas del municipio de Cuernavaca, encontrndosele junto con C. limpidus limpidus.
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La identificacin de especimenes inmaduros es casi imposible, as como hay un marcado dimorfismo sexual entre los adultos, lo que dificulta la identificacin de ejemplares, sobre todo cuando un nico espcimen es comparado taxonmicamente con otro del sexo opuesto (Francke, 1977; Gonzlez- Santilln, 2001). En el presente estudio se colectaron tres especies pertenecientes a la familia Diplocentridae y al gnero Diplocentrus para el estado de Morelos. Para su recolecta se utiliz la tcnica de deteccin ultravioleta, la cual facilit la localizacin de los organismos, los cuales dejaban ver sus cuerpos a la entrada de sus galeras. Los ejemplares se colectaron durante temporada de lluvias siguiendo las recomendaciones de Francke y Gonzlez- Santilln com. pers, ya que en temporada de secas estos se entierran y por lo tanto es casi imposible su colecta. Cabe sealar que las densidades de las especies del gnero encontradas en el estado son ms bajas en comparacin con otras especies de la familia Vaejovidae que tambin presentan estacionalidad. Asimismo, el nmero de machos recolectados fue ms bajo que las hembras, encontrndose gran cantidad de ejemplares juveniles.
del
Material examinado:
Mxico. Estado de Mxico. Malinalco (18.93N, -99.48O; 1539m) 13 agosto 2003 (E. Gonzlez) 2 (CNAN); Guerrero.
Cacahuamilpa (18.41N, -99.34O) 11 agosto 1984 (R. Ros) 1 y 1 2 juv (CNAN); Cacahuamilpa (18.43N, -99.34O; 1520m) 15 julio 2001 (M. Crdova y A. Burgos) 1 (CIBUAEM); Dos Bocas (18.66N, -99.51O) junio 1946 (colector desconocido) 1 y 1juv (CNAN); Iguala (18.35N, -99.56) junio 1961 (colector desconocido) 1 (CNAN); Las Granadas (18.43N, -99.54O), junio 1966 (G. Torres) 2 y 2 juv (CNAN). Morelos: Amacuzac, Huajintln (18.61N, -99.43O; 1510 m), 4 septiembre 2004 (M. Crdova y A. Gotilla) 1 (CNAN); Coatln del Ro, El Oyanco (18.73N, -99.43O; 1022 m), 6 agosto 2004 (M. Crdova y O. Sotelo) 3 y 1 y 6juv (CNAN); del Ro, El Oyanco (18.73N, -99.43O; 1022 m), 6 agosto
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2004 (M. Crdova y O. Sotelo) 1 y 4juv de primer estadio (CNAN); Miacatln, Palpan (18.85N, -99.42O; 1587 m), 7 agosto 2004 (M.Crdova y O. Vzquez) 2 1 y 1juv (CNAN); Michiapa, Amacuzac (18.62N, -99.45O) 22 julio 1988 (A. Burgos) 2 y 1 (ENCB- IPN, no. 12); Michiapa, Amacuzac (18.62N, -99.45O) 14 octubre 1990 (A. Burgos) 1 2juv (ENCB- IPN, no. 29); Taxco (18.5N, -99.56O) octubre 1934 (R.Hernndez) 2 (CNAN).
Distribucin conocida: En el Estado de Guerrero, Edo. de Mxico y Morelos (Figura 36). Distribucin potencial en el estado de Morelos
Figura 36. Distribucin potencial de la especie Diplocentrus coylei en el Estado de Morelos. En coloracin ms oscura se muestran las reas donde es ms probable que la especie se encuentre presente y en coloracin ms clara donde es ms probable la ausencia de la especie. Los puntos amarillos en el mapa sealan la distribucin real de la especie.
Observaciones: Esta especie se encuentra limitada a la zona sudoeste del estado, en los relictos de Bosque Tropical Caducifolio que colindan con el estado de Mxico y el estado de Guerrero. Se encuentra en el estado a altitudes de 930 a los 1700 msnm. Es una especie pelfila que habita en el suelo en galeras construidas bajo rocas, teniendo predileccin por suelos arcilloso-limosos que conservan gran humedad, as como tambin zonas de ms de 20 de pendiente. Los organismos permanecen refugiados en sus galeras la mayor parte del tiempo, lo que hace difcil su colecta, la cual para este estudio fue principalmente nocturna, aprovechando la
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fluorescencia de los pedipalpos de estos animales cuando se encuentran en la entrada de sus galeras. Se les encuentra generalmente en zonas poco perturbadas (Figura 37).
Figura 37. Macho de Diplocentrus coylei saliendo de su galera. Foto: M.Crdova- Athanasiadis, tomada con iluminacin UV.
Los organismos presentan una gran estacionalidad, encontrndolos nicamente en periodo de lluvias, cuando el sustrato se encuentra hmedo. Se asume que en poca de secas estos se entierran sin alimentarse (Gonzlez- Santilln, com. pers). Tambin presentan estacionalidad reproductiva, siendo el inicio de la temporada de lluvias la poca en la que se observan hembras con cras. Probablemente las hembras se aparean en la temporada anterior y durante el tiempo que permanecieron enterradas se llev a cabo la embriognesis de tipo catoicognica (Figura 38).
Figura 38. Hembra de Diplocentrus coylei con cras de primer estadio en su dorso. Foto: M. Crdova- Athanasiadis
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colectada en la zona sur del estado a principios de la temporada de lluvias, colectndose un macho adulto y dos hembras de la misma. Actualmente se
encuentra en proceso de descripcin (Figura 39).
Figura 39. Dipocentrus sp. nv. (izquierda) y (derecha). Foto: M. Crdova- Athanasiadis.
del segundo tarsmero: 4/5 4/5: 5/5 5/5: 6/6 6/6: 6/6 6/6. Machos con la mano ms larga y
reticulada que las hembras.
Figura 40. Diplocentrus tehuacanus (izquierda) y (derecha). Foto: M.Crdova- Athanasiadis.
Material examinado
Mxico. Guerrero: Atenango del Ro (18.08N, -99.1O) 15 agosto 2003 ( E. Gonzlez y O. Francke) 1 y 1 (CNAN). Morelos: Tepalcingo, El Limn (18.54N, -98.93O, 1191m), 12 septiembre 2004 (M. Crdova- G. Obregn) 2 (CNAN); Tlaquiltenango, Chimalacatln (18.46N, -99.1O; 1066 m) 11 julio 2004 (M. Crdova y O. Sotelo) 2 y 2 (CNAN); Tlaquiltenango, Chimalacatln (18.46N, -99.1O; 1066 m) 11 julio 2004 (M. Crdova y O. Sotelo) 1 26juv primer estadio (CNAN); Tlaquiltenango, Chimalacatln (18.46N, -99.1O; 1066 m) 11 julio 2004 (M. Crdova y O. Sotelo) 1 29juv primer estadio (CNAn); Tlaquiltenango, Quilamula (18.52, -99.02O; 1100 m), 15 agosto 2003 (M. Crdova, A. Jaimes y H.Lagunas) 4 (CNAN); Tlaquiltenango, Quilamula (18.52, -99.02O; 1100 m), 15 agosto 2003 (M. Crdova, A. Jaimes y H.Lagunas) 1 (CIBUAEM); Tlaquiltenango, Quilamula (18.52, -99.02O), 31 agosto 1990 (HSL Gonzlez y A. Burgos) 2 y 1 (ENCB- IPN no. 24); Tlaquiltenango, Huautla (18.39N, -99.03O; 976 m) 12 julio 2004 (M.Crdova y A.Jaimes) 3
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(CNAN); Tlaquiltenango, Huautla (18.39N, -99.03O) 23 octubre 1993 (R. Aguilar) 2 (ENCB- IPN no.112); Tlaquiltenango, Huautla (18.39N, -99.03O) 23 octubre 1993 (R. Aguilar) 4 y 2juv (ENCB- IPN no.113).
Distribucin conocida: Guerrero, Morelos, Oaxaca y Puebla (Figura 41). Distribucin potencial en el estado de Morelos
Figura 41. Distribucin potencial de la especie Diplocentrus tehuacanus en el Estado de Morelos. En coloracin ms oscura se muestran las reas donde es ms probable que la especie se encuentre presente y en coloracin ms clara donde es ms probable la ausencia de la especie. Los puntos amarillos en el mapa sealan la distribucin real de la especie.
Observaciones: Su distribucin se encuentra delimitada al sur del estado de Morelos, encontrndosele a altitudes de 800 a 1642 m. en la entidad. Es muy parecida a D.coylei, pero a diferencia de esta, prefiere suelos de textura ms arenosa, de menor humedad y zonas de poca pendiente, lo cual tambin se ve reflejado en su morfologa, presentando en los machos manos de los pedipalpos ms gruesas y cortas que D. coylei. Su colecta fue principalmente nocturna y en temporada de lluvias, ya que al igual que otras especies fosoriales en temporada de secas se entierran y permanecen escondidos en sus galeras debido a la carencia de alimento. Se encuentran principalmente en zonas poco perturbadas.
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Mxico, Guerrero: Atenango del Ro (18.08N, -99.1O) 15 agosto 2003 (E. Gonzlez y O. Francke) 3 (CNAN); Cacahuamilpa (18.41N, -99.34O) 10 agosto 1967 (B.Cabrera) 2 y 1 (CNAN); Iguala (18.35N, -99.56) junio 1961 (colector desconocido) 1 (CNAN); Taxco (18.5N, -99.56O) octubre 1934 (colector desconocido) 2 (CNAN); Mezcala (17.93N, -99.61O) noviembre 1990 (colector desconocido) 1. Morelos: Tlaquiltenango, Chimalacatln (18.46N, -99.1O; 1066 m) 11 julio 2004 (M. Crdova y O. Sotelo) 1 (CIBUAEM); Tlaquiltenango, Huautla (18.39N, -99.03O; 976 m) 12 julio 2004 (M.Crdova y A.Jaimes) 2 (CNAN).
Distribucin conocida: Estado de Guerrero y Morelos (Figura 43). Distribucin potencial en el estado de Morelos
Figura 43. Distribucin potencial de la especie Hadrurus gertschi en el Estado de Morelos. Las reas ms oscuras sealan mayor probabilidad de que la especie se encuentre presente y las zonas claras donde es ms probable que est ausente. Los puntos amarillos en el mapa muestran la distribucin real de la especie.
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Observaciones: Se encuentran en zonas de Bosque tropical caducifolio poco perturbado, prefiriendo zonas expuestas y de ms de 40 de pendiente. Sus galeras se encuentran principalmente expuestas en el suelo y raramente bajo piedras (como en el caso de los diplocntridos). Son organismos fosoriales que permanecen escondidos en sus galeras la mayor parte del tiempo, llegando a enterrarse a bastante profundidad (2 m).
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de longitud corporal); de coloracin generalmente oscura, con un patrn de manchas negras en las placas
dorsales del mesosoma. Las quelas de los pedipalpos
son robustas y no presentan quillas. El metasoma tambin robusto, con quillas ventrales de los primeros cuatro segmentos lisas marcadas solo por la coloracin
(Figura 44). Nmero de dientes pectinales de 18- 21 en machos y de 15- 19 en hembras. Las hembras suelen ser ms grandes y robustas que los machos. Material examinado.
Mxico, Morelos: Alpuyeca (18.44N, -99.02O), 30 julio 1957 (R. Pelez), 2 (ENCB-IPN no. 81); Amacuzac, Huajintln (18.61N, -99.43O; 1510 m) 4 septiembre 2004 (M. Crdova, A. Gotilla) 5 y 3 (CNAN); Amacuzac, San Gabriel de las Palmas (18.61N, -99.35O; 1420 m), 4 septiembre 2004 (M. Crdova, A. Gotilla) 8 y 1 (CNAN); Amacuzac (18.61N, 99.43O) 18 junio 1981 (M. Corts) 4 y 1juv (ENCB- IPN no. 27); Anenecuilco, Balneario el Palmar, 21 julio 1988 (E. Martn-Fras) 11 y 3 (ENCB-IPN no. 143); Apancingo de Michiapa (18.62N, -99.45O), 24 julio 1988 (A. Burgos) 13 y 6 (ENCB-IPN no. 117); Axochiapan, Quebrantadero (18.53N, -98.79O; 1280 m), 2 septiembre 2003 (M.Crdova y D. Morn) 8 2 1juv (CNAN); Coatln del Ro, El Oyanco (18.73N, -99.43O; 1022m) 6 agosto 2004 (M.Crdova y O.Sotelo) 9 y 3 (CNAN); Coatln del Ro (18.73N, -99.43O) 10 julio 1947 ( O. Barreras) 1 (ENCB-IPN no.111); Cuautla, Col. Tres de Mayo (18.83N, -99.0O, 1570m), 22 agosto 2004 (M.Crdova) 4 (CNAN); Cuautla, 13 abril 1972 (M.Garca-Pea) 2 (CNAN);Cuernavaca (18.92N, -99.23O), 3 julio 1970 (E. Galguera), 4 y 3 (CNAN); Cuernavaca (18.92N, -99.23O), 18 marzo 1989 (A. Burgos), 2 (CIBUAEM);Cuernavaca (18.92N, -99.23O), 19 mayo 1963 (D. Pelez y B. Bolivar) 4 y 1 (ENCB- IPN no.70); Cuernavaca (18.92N, -99.23O), 18 agosto 1957 (G. Torres), 2 (ENCBIPN no.18); Cuernavaca (18.92N, -99.23O), 6 agosto 2001 (R.Guerra), 3 y 1 (CPAA); Jiutepec, La Quebradora, Can de Lobos (18.84N, -99.14O; 1540 m) 11 agosto 2004 (M. Crdova y O. Sotelo) 6 (CNAN);Jiutepec (18.88N, -99.15O), mayo 1975 (colector desconocido) 1 (CNAN); Jiutepec, Campo experimental de Progreso (18.88N, -99.15O,1330m), 2 agosto 2003 (M. Crdova y A. Jaimes) 3 y 1 (CIBUAEM); Jonacatepec (18.68N, -98.77O), 10 julio 1955 (colector desconocido) 1 y 2juv (ENCB-IPN no.80); Jonacatepec, Chalcatzingo (18.68N, -98.77O; 1371 m), 5 junio 2004 (M. Crdova y D. Morn) 2 y 3 (CNAN); Miacatln (18.77N, -99.36O), 18 junio 1981 (M. Corts) 12 y 3juv (ENCB-IPN no. 28); Miacatln (18.77N, -99.36O), 15 julio 1991 (W. Lpez-Forman) 4 (CNAN); Miacatln, Palpan (18.85N, -99.42O; 1587 m), 7 agosto 2004 (M. Crdova y O. Vzquez) 1 y 39juv primer estadio (CNAN); Miacatln, Palpan (18.85N, 99.42O; 1587 m), 7 agosto 2004 (M. Crdova y O. Vzquez) 1 y 48juv primer estadio (CNAN); Miacatln, Palpan (18.85N, -99.42O; 1587 m), 7 agosto 2004 (M. Crdova y O. Vzquez) 9 y 3 3juv (CNAN); Miacatln, Palpan (18.85N, -99.42O), 3 julio 1988 (W. Lpez-Forman) 4 y 3 (CNAN); Miacatln, Xochicalco (a 400m de la zona arqueolgica) (18.8N, -99.29O; 1972 m), 22 septiembre de 2003 (M. Crdova y O. Sotelo) 9 2 (CNAN); Oaxtepec (18.91N, -98.97O), 8 enero 1993 (R. Morales) 3 (ENEP); Oaxtepec (18.91N, -98.97O), 8 enero 1983 (H. Baragao) 2 (ENEP); Puente de Ixtla (18.62N, -99.32O), 27 junio 1953 (F. Medelln) 1 (ENCB- IPN no.56); Temixco, Los Sabinos (18.85N, -99.29o; 1540m), 8 noviembre 2003 (M.Crdova y O.Sotelo) 4 (CNAN); Temixco, Los Sabinos (18.85N, 99.29o; 1540m), 8 noviembre 2003 (M.Crdova y O.Sotelo) 1 y 26juv segundo estadio (CNAN); Temixco (18.85N, 99.25O), 30 septiembre 1980 (M. Corts) 22 (ENCB-IPN no.24); Temixco, Pueblo Viejo (18.87N, -99.25O;1378 m),11 junio 2004 (M.Crdova, A.Jaimes, O.Sotelo) 14 y 5 (CIBUAEM); Temixco (18.85N, -99.25O), 28 septiembre 1981 (colector desconocido) 5 (ENCB-IPN no.79); Tepalcingo, Cerro del Venado (18.61N, -98.86O; 1380 m), 1 septiembre 2003 (M. Crdova y D. Morn) 13 y 2 (CNAN);Tepalcingo, El Limn (18.54N, -98.93O; 1191m), 12 septiembre 2004 (M. Crdova y G. Obregn) 6 y 4 (CNAN); Tepalcingo, El Limn (18.54N, -98.93O), 30 julio 1987 (A.Burgos) 7 (ENCB-IPN no.124); (18.99N, -99.1O), 4 octubre 1961 (Halfter) 1 (ENCB-IPN no. 133); Tepoztln (18.99N, -99.1O), 8 noviembre 1970 (A. Sandoval) 9 y 3 (CNAN); Tepoztln, Amatln (18.98N, -99.04O), 17 octubre 2000 (R. Aguilar) 10 y 4 (CPAA); Tepoztln (18.99N, -99.1O), 16 octubre 1970 (A. Sandoval) 3 y 1 (CNAN); Tepoztln, San Andrs de la Cal (18.96N, -99.12O; 1509 m), 7 octubre 2003 (M. Crdova, A. Jaimes, O. Sotelo) 6 y 3 (CNAN); Tetecala, Actopan (18.73N, -99.39O;1589 m), 6 agosto 2004 (M.Crdova y O.Sotelo) 5 (CNAN); Tlaltizapn, Barranca Honda (18.82N, 99.1O; 1200 m), 20 junio 2004 (M. Crdova y M. Barrios) 8 4 (CNAN); Tlaquiltenango, Chimalacatln (18.46N, -99.1O; 1066 m), 11 julio 2004 (M. Crdova y O. Sotelo) 8 y 1 (CNAN); Tlaquiltenango, Huautla (18.39N, -99.03O; 976 m) 12 julio 2004 (M.Crdova y A.Jaimes) 8 2 y 1juv (CNAN); Tlaquiltenango, Quilamula (18.52, -99.02O; 1100 m), 15 agosto 2003 (M. Crdova, A. Jaimes y H.Lagunas) 11 y 8 1juv (CNAN); Tlaquiltenango, Xicatlacotla (18.56N, -99.23O; 812 m); 26 junio 2004 (M. Crdova) 7 y 1 (CIBUAEM); Tlaquiltenango, Xicatlacotla (18.56N, -99.23O; 812 m); 26 junio 2004 (M. Crdova) 1 y 33juv segundo estadio (CIBUAEM); Tlaquiltenango, Xicatlacotla (18.56N, -99.23O; 812 m); 26 junio 2004 (M. Crdova) 1 y 21juv primer estadio (CIBUAEM); Tlayacapan, San Jos de los Laureles (18.98N, -99.0O; 1930),
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3 enero 2004 (M. Crdova, H. Lagunas y A. Villalba) 3 (CNAN); Tlayacapan (18.99N, -99.01O), 22 junio 2002 (H. Gonzlez) 1 y 1juv (CPAA); Villa de Ayala, Moyotepec (18.73N, -98.99O) 7 junio 1990 (colector desconocido) 8 y 1 (CNAN); Villa de Ayala, Axocoche (18.65N,-98.99O), 26 junio 1990 (E. Martn- Fras) 1 y 1 (ENCB-IPN no.152); Villa de Ayala, (18.65N,-98.99O), 11 agosto 1984 (E. Martn- Fras) 1 (ENCB-IPN no 9); Villa de Ayala, Xalostoc (18.72N, 98.9O;1602 m), 21 noviembre 2003 (M. Crdova) 2 y 3juv (CNAN);Xochitepec, Unidad Morelos (18.78N, -99.25O; 1592m, 17 septiembre 2003 (M.Crdova, A.Jaimes y O.Sotelo) 5 y 1juv (CNAN); Yautepec, San Isidro (18.82N, -99.1O; 1378 m), 20 junio 2004 (M. Crdova y M. Barrios) 11 y 1 (CNAN);Yecapixtla, Achichipico (18.96N, -98.83O; 1448 m), 25 julio 2004 ( M. Crdova, A. Villalba, J. Meza) 4 y 4 (CIBUAEM); Yecapixtla, agosto 1990 (R. Bueno) 1 (ENCB-IPN no.196); Zacualpan de Amilpas, El Curiel (18-78N, -98.76O; 1668 m), 31 julio 2004 (M. Crdova, O.Sotelo y A. Sotelo) 5 1 1juv (CNAN).
Distribucin conocida: Estado de Mxico, Guerrero, Michoacn, Morelos y Puebla (Figura 45). Distribucin potencial en el estado de Morelos
Figura 45. Distribucin potencial de la especie Vaejovis variegatus en el Estado de Morelos. En coloracin ms oscura se muestran las reas donde es ms probable que la especie se encuentre presente y en coloracin ms clara donde es ms probable la ausencia de la especie. Los puntos amarillos en el mapa muestran la distribucin real de la especie en la entidad.
Observaciones: Considerada como una subespecie de Vaejovis punctatus (Hoffmann, 1932; Loureno y Sissom, 2000), fue descrita al nivel de especie por Pocock (1902) y reconocida como tal por Beultespacher (2000) y Ponce (2003). Esta es la segunda especie ms abundante en el estado, siendo simptrica con Centruroides balsasensis y C. limpidus limpidus encontrndose a
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una altitud de lo 800 a los 1972 msnm, principalmente en zonas de bosque tropical caducifolio, as como pastizales inducidos y zonas perturbadas por agricultura. Es una especie lapidcola, que suele vivir bajo las piedras. Durante la poca de secas presenta estacionalidad, donde hay una notable disminucin de la actividad de sus poblaciones, en la superficie. Presentan una gran variabilidad en cuanto a coloracin, siendo generalmente de colores oscuros, aunque tambin se pueden presentar formas claras llegando a confundirse con Vaejovis punctatus punctatus. Tambin presentan variabilidad en tamaos, encontrndose ejemplares adultos desde tres hasta cinco centmetros. Las hembras generalmente son ms grandes y robustas que los machos. Suele verse gran cantidad de hembras con cras durante los periodos de lluvias, aunque tambin se han observado algunas en pocas de secas. El nmero de cras observadas vara de 16 a 50.
cinco
hileras
por
de del
dentculos
divididas
cuadro
primarios.
Quillas
ventrales
submedias
metasoma lisas. Conteo de dientes pectinales 1920 en machos y de 16- 19 en hembras (Figura 46).
Figura 46. Vaejovis subcristatus (izquierda) y (derecha). Foto: M. Crdova- Athanasiadis.
Material examinado
Mxico, Morelos: Jonacatepec, Chalcatzingo (18.68N, -98.77O), 11 mayo 2003 (A. Alagn) 1 (CPAA); Jonacatepec, Chalcatzingo (18.68N, -98.77O; 1371 m), 5 junio 2004 (M. Crdova y D. Morn) 2 (CIBUAEM); Tlaltizapn, Barranca Honda (18.82N, -99.1O; 1200 m), 20 junio 2004 (M. Crdova y M. Barrios) 2 (CNAN); Yecapixtla, Achichipico (18.96N, 98.83O; 1448 m), 25 julio 2004 ( M. Crdova, A. Villalba, J. Meza) 9 y 3 (CNAN). Puebla: Atlixco, La Trinidad (18.96N, -98.40O) 22 de mayo 1989 (R. Soria) 1 y 1 1juv (CNAN); Izcar de Matamoros (19.46N, -97.4O) 13 octubre de 1977 (colector desconocido) 3 (CNAN); San Juan Raya (18.61N, -98.34O) (fecha y colector desconocido) 1 (CNAN); Tepeji
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de Domnguez (18.11N, -98.08O) 3 marzo 1990 (FC-UNAM) 4 y 2 1juv (CNAN); Tepeyahualco (18.79N, -97.9O) 22 septiembre 1987 (colector desconocido) 2 (CNAN); Valle Teotitln-Tehuacn (18.45N, -97.38O) 14 marzo 1993 (R.Gomz) 2 y 1 (CNAN).
Distribucin conocida: Oaxaca, Puebla, Morelos (nuevo registro) y Veracruz (Figura 47). Distribucin potencial en el estado de Morelos
Figura 47. Distribucin potencial de la especie Vaejovis subcristatus en el Estado de Morelos. En coloracin ms oscura se muestran las reas donde es ms probable que la especie se encuentre presente y en coloracin ms clara donde es ms probable la ausencia de la especie. Los puntos amarillos en el mapa muestran la distribucin real de la especie en la entidad.
Observaciones: Especie restringida a la zona este del estado de Morelos, encontrndola de los 1100 a los 1790 msnm, en zonas de Bosque Tropical Caducifolio y pastizales inducidos. Es errante, presentando una estacionalidad, presentando menor actividad en la superficie durante la poca de secas.
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longitud corporal), de color pardo anaranjado con marcas oscuras en el mesosoma. Dedo fijo de la quela del pedipalpo con seis subhileras de
dentculos; dedo movil con seis subhileras y siete
Material examinado
Mxico. Estado de Mxico: Malinalco (18.99N, -99.36O; 1539m) 13 agosto 2003 (E. Gonzlez) 10 2 (CNAN); Tonatico, 6 marzo 1948 (colector desconocido) 1 (CNAN). Guerrero: Iguala (18.35N, -99.56O) junio 1973 (colector desconocido) 8 (CNAN). Morelos: Cuautla, Col. Tres de Mayo (18.83N, -99.0O, 1570m), 22 agosto 2004 (M.Crdova) 1 (CNAN); Cuautla, Col. Tres de Mayo (18.83N, -99.0O, 1570m), 22 agosto 2004 (M.Crdova) 1 25juv segundo estadio (CNAN); Cuautla, 23 abril 1972 (M.Garca-Pea) 1 (CNAN); Cuautla, febrero 1936 (colector desconocido) 2 (CNAN); Miacatln, Xochicalco (a 400m de la zona arqueolgica) (18.8N, -99.29O; 1972 m), 22 septiembre de 2003 (M. Crdova y O. Sotelo) 1 1 (CNAN); Tepoztln, San Andrs de la Cal (18.96N, -99.12O; 1509 m), 7 octubre 2003 (M. Crdova, A. Jaimes, O. Sotelo) 1 (CIBUAEM); Tlayacapan, 13 abril 1990 (Ibez- Bernal), 1 (InDRE).
Distribucin conocida: Sureste del Estado de Mxico, norte de Guerrero y Morelos. (Figura 49).
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Figura 49. Distribucin potencial de la especie Vaejovis curvidigitus en el estado de Morelos. La coloracin ms oscura seala mayor probabilidad de presencia de la especie y los colores ms claros sealan mayor probabilidad de ausencia. Los puntos en amarillo en el mapa muestran la distribucin real de la especie en la entidad.
Observaciones: Es una especie litfila que se colect de los 1300 a los 1970 msnm entre las grietas de una pared de piedra en Bosque Tropical Caducifolio, prefiriendo zonas hmedas cercanas a ros o cuerpos de agua. Los ejemplares fueron colectados durante la noche utilizando la luz negra. Son organismos escasos, incluso en poca de lluvias y presentan su hbitat muy delimitado.
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que se distingue por el alto nmero de dientes pectneos. Se encontr solamente un ejemplar macho, en el Bosque Tropical Caducifolio de la
zona centro de la entidad. Su descripcin esta
opistosoma. Se distinguen por que el caparacho, terguitos y metasoma se encuentran densamente granulados. Quillas ventrales del metasoma bien
desarrolladas. Nmero de dientes pectinales de 16-17 en machos y de 13-16 en hembras (Figura 51).
Figura 51. Vaejovis granulatus (izquierda) y (derecha). Foto: M. Crdova- Athanasiadis. Material examinado
Mxico, Morelos: Cuautla (18.81N, -98.99O), 7 abril 1990 (S. Vera)) 1 (ENCB-IPN, no.120); Cuernavaca, Col. Chamilpa (18.99N, -99.23O; 1936 m), 24 octubre 2003 (M.Crdova, H.Cardoso y M.Barrios) 5 1juv (CIBUAEM); Huitzilac, Cerro del Tepeite (13km de las antenas)(19.03N, -99.28O, 2681m) 30 marzo 2004 (M. Crdova- A. Burgos), 6 (CNAN);Huitzilac, La Pera (19.06N, -99.23O, 2560m), 14 marzo 2004 (M. Crdova y J. Crdova) 3 (CNAN); Huitzilac, Tres Maras (19.03N, -99.24O, 2930m), 7 diciembre 2003 (M. Crdova- H. Cardoso), 3 (CIBUAEM); Ocuituco, Cerro de Jumiltepec (18.92N, -98.77O, 2390m) 17 enero 2004 (M. Crdova, D. Morn y M. Barrios) 11 1 (CNAN); Puente de Ixtla, El Zapote (18.47N, -99.33O, 2100m), 4 septiembre 2004 (M. Crdova, A. Gotilla) 4 (CNAN); Tepoztln (18.99N, -99.1O), 23 enero 1981 (G. Ochoa) 1 (ENCB-IPN no. 125); Tetela del Volcn (18.88N, -98.73O, 2928m) 17 enero 2004 (M. Crdova, D. Morn) 7 (CNAN); Tetela del Volcn (18.88N, -98.73O, 2928m) 17 enero 2004 (M. Crdova, D. Morn) 1 12juv primer estadio (CNAN); Tlalnepantla, San Felipe Neri (19.03N, -98.95O, 1911m) 3 enero 2004 (M. Crdova, A. Jaimes) 3(CIBUAEM); Tlayacapan, San Jos de los Laureles (18.98N, -99.01O, 1930m), 3 enero 2004 (M. Crdova,
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A.Jaimes), 4 1 (CNAN); Zempoala (19.05N, -99.32O, 2804m) 15 febrero 2004 (M. Crdova, A. Jaimes) 2 (CNAN); Zempoala (19.05N, -99.32O) 31 mayo 1942 (H. Bolivar) 5 (ENCB-IPN no. 3); Zempoala (19.05N, -99.32O) 16 marzo 1958 (D. Pelez, H. Bolivar) 2 (ENCB-IPN no. 57); Zempoala (19.05N, -99.32O) 3 julio 1959 (D. Pelez) 1 1juv (ENCBIPN no. 97).
Figura 52. Distribucin potencial de la especie Vaejovis granulatus en el estado de Morelos. La coloracin ms oscura seala mayor probabilidad de presencia de la especie y los colores ms claros sealan mayor probabilidad de ausencia. Los puntos amarillos en el mapa muestran la distribucin real de la especie en la entidad.
Observaciones. Es una especie restringida a la zona norte del estado, exclusiva del Eje Neovolcnico. A pesar de tener una distribucin limitada, sus poblaciones son grandes. Es la especie caracterstica del Bosque de conferas, aunque tambin se le encuentra en bosque de encino, a altitudes de los 1900 a los 3560 msnm. Son alacranes que pueden encontrarse en el suelo, entre la hojarasca o debajo de las piedras y entre la corteza de algunos pinos. Estos no presentan una estacionalidad definida, por lo que es fcil encontrarlos en cualquier poca del ao, sin reducirse su actividad en la temporada de secas.
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En cuanto a la reproduccin, parece tener estacionalidad, ya que se observaron hembras con cras solamente durante la temporada de lluvias.
negro. Los dedos de las manos de los pedipalpos presentan una vescula hialina en la punta. Las quillas externas de los pedipalpos se encuentran
muy desarrolladas y marcadas. Las quillas ventrales
lateral y submedia de los segmentos del metasoma son granulosas y desarrolladas. Nmero de dientes
pectinales de 17-20 en machos y de 15-17 en hembras (Figura 53).
Figura 53. Vaejovis mexicanus mexicanus (izquierda) y (derecha). Foto: M. Crdova- Athanasiadis.
Material examinado
Mxico. Distrito Federal: Carretera federal Mxico- Cuernavaca, (Km. 23.5) octubre, 1979 (colector desconocido) 5 1 (CNAN); Chapultepec (19.41N, -99.18O) 21 marzo 1985 (colector desconocido) 2 1 (CNAN); Coyoacn, Ciudad Universitaria (19.33N, -99.2O), 22 abril 1980 (O. Sosa) 3 (CNAN); , Ciudad Universitaria (19.33N, -99.2O), 30 septiembre 1999 (E.Gonzlez) 2 (CNAN); Coyoacn, Pedregal de San Angel (19.32N, -99.16O), 13 febrero 1983 (colector desconocido), 13 4 (CNAN); Delegacin lvaro Obregn, Col. Las guilas (19.37N, -99.22O) 15 diciembre 1990 (R. Snchez) 1 2 (CNAN); Tlalpan, Jardines del Ixtle (19.18N, -99.22O) (fecha y colectores desconocidos) 3 2 (CNAN). Estado de Mxico: Tenango del Valle (18.85N, -97.15O) febrero 1983 (colector desconocido) 11 1 (CNAN); Reyes Iztacala (19.02N, -99.36O) 24 junio 1998 (C. Durn) 1 (CNAN). Morelos: Huitzilac, Cerro del Tepeite (13km de las antenas)(19.03N, -99.28O, 2681m) 30 marzo 2004 (M. Crdova- A. Burgos), 2 (CNAN); Huitzilac, La Pera (19.06N, 99.23O, 2560m), 14 marzo 2004 (M. Crdova y J. Crdova) 3 1 (CNAN); Huitzilac, La Pera (19.06N, -99.23O), 22 enero 1978 (colector desconocido) 1 (ENCB-IPN no.35); Huitzilac, La Pera (19.06N, -99.23O), 22 enero 1978 (colector desconocido) 2 (ENCB-IPN no.36); Huitzilac, Tres Maras (19.03N, -99.24O, 2930m), 7 diciembre 2003 (M. Crdova- H. Cardoso), 3 (CIBUAEM); Puente de Ixtla, El Zapote (18.47N, -99.33O, 2100m), 4 septiembre 2004 (M. Crdova, A. Gotilla) 1 1 (CNAN).
Distribucin conocida. Distrito Federal y Estado de Mxico. Nuevo registro para el Estado de Morelos (Figura 54).
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Figura 54. Distribucin potencial de la subespecie Vaejovis mexicanus mexicanus en el estado de Morelos. La coloracin ms oscura seala mayor probabilidad de presencia de la subespecie y los colores ms claros sealan mayor probabilidad de ausencia. Los puntos en color amarillo en el mapa, muestran la distribucin real de la subespecie en la entidad.
Observaciones. Se encontr en la zona norte del Estado, restringiendo su distribucin al derrame del Chichinautizin, en los lmites con el Distrito Federal. Se encontr a altitudes de 2380 a 2930 msnm, en Bosque de conferas, Bosque de pino- encino y Matorral crasicaule. Es un escorpin que se encuentra adaptado a zonas templadas y fras del estado, que se encontr bajo piedras y entre las grietas de rocas, sin presentar una especializacin en cuanto a su hbitat. Algunos de los ejemplares encontrados en Morelos difieren a los del D.F. y el Estado de Mxico en tamao, alcanzado una longitud corporal mayor; estos llegan a ser simptricos con Vaejovis mexicanus smithi, aunque se encuentran bien delimitados por los gradientes altitudinales. Las poblaciones de estos escorpiones son pequeas, principalmente en las zonas donde comparten el hbitat con Vaejovis mexicanus smithi.
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Fueron
colectadas cuatro hembras adultas, por lo que est pendiente de la recolecta de ejemplares machos
para la descripcin de la especie (Figura 55).
Figura 55. Hembra de Vaejovis sp. nv. (grupo mexicanus). Foto: M. Crdova- Athanasiadis
externas ausentes o dbiles. Quillas ventrales del metasoma dbiles y granuladas. Nmero de
dientes pectinales 22-25 en machos y de 16- 19 en
Material examinado
Mxico, Morelos: Cuernavaca, Col. Chamilpa (18.99N, -99.23O; 1936 m), 24 octubre 2003 (M.Crdova, H.Cardoso y M.Barrios) 4 y 4 (CNAN); Cuernavaca, Col. Chamilpa (18.99N, -99.23O), 27 abril 1982 (G. Alemn) 2 (CNAN); Cuernavaca, Col. Chamilpa (18.99N, -99.23O), 13 marzo 2000 (A. Alagn) 2 y 1 (CPAA); Cuernavaca (18.92N, 99.23O), 4 febrero 1983 (C. Hernndez) 1 (ENEP); Huitzilac, Cerro del Tepeite (13km de las antenas)(19.03N, -99.28O, 2681m) 30 marzo 2004 (M. Crdova- A. Burgos), 5 1 1juv (CNAN); Huitzilac, Tres Maras (19.03N, -99.24O, 2930m), 7 diciembre 2003 (M. Crdova- H. Cardoso), 2 (CIBUAEM); Ocuituco, Cerro de Jumiltepec (18.92N, -98.77O, 2390m) 17 enero 2004 (M. Crdova, D. Morn y M. Barrios) 14 2 (CNAN); Tepoztln, Cerro del Tepozteco (18.99N, -99.1O), 20 febrero 1954 (V. Aguilar), 2 (ENCB-IPN no.69); Tepoztln, Cerro del Tepozteco (18.99N, -99.1O), 6 noviembre 1971 (colector desconocido), 4 (CNAN); Tepoztln, Cerro del Tepozteco (18.99N, -99.1O), 21 enero 1981 (colector desconocido), 3 3juv (ENCB-IPN no.71); Tepoztln, San Juan Tlacotenco (19.02N, -99.09O, 2400m), 7 octubre 2003 (M. Crdova, A. Jaimes), 15 1 (CNAN); Tepoztln, Cerro El Guarda (18.99N, -99.1O), 20 enero 1978 (R.Mrquez), 5 (ENCB-IPN no. 30); Tepoztln (18.99N, -99.1O), 25 noviembre 1978 (O.Molina) 1 1juv (ENEP); Tepoztln (18.99N, 99.1O), 12 mayo 1956 (colector desconocido) 2 (CNAN); Tepoztln (18.99N, -99.1O), 20 abril 1988 (W. Lpez-Forman) 6 (CNAN); Tepoztln (18.99N, -99.1O), 15 agosto 2001 (R. Aguilar) 21 1 (CPAA); Tepoztln (18.99N, -99.1O), 22 marzo 1956 (colector desconocido) 1 (CNAN); Tepoztln (18.99N, -99.1O), 28 diciembre 1982 (A. Rivera) 3 1juv (ENEP); Tlalnepantla, San Felipe Neri (19.03N, -98.95O, 1911m) 3 enero 2004 (M. Crdova, A. Jaimes) 14 2 (CNAN); Totolapan, Nepopualco (18.99N, -98.94O, 1975m) 2 febrero 2004 (M. Crdova, J. Meza y A. Jaimes), 6 2 (CIBUAEM).
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Figura 57. Distribucin potencial de la subespecie Vaejovis mexicanus smithi en el estado de Morelos. La coloracin ms oscura seala mayor probabilidad de presencia de la subespecie y los colores ms claros sealan mayor probabilidad de ausencia. Los puntos en color amarillo en el mapa muestran la distribucin real de la subespecie en la entidad.
Observaciones. Esta subespecie presenta una distribucin irregular encontrndose en la zona norte del estado correspondiente al Eje Neovolcnico y en algunas zonas del sur, colindantes con el Estado de Guerrero. Su rango de distribucin es de los 1930 a los 2480 msnm, ocupando zonas de Bosque de conferas, Bosque de Encino pastizal y zonas de ecotona con Bosque Tropical Caducifolio. Es muy abundante dentro del estado, sin presentar un periodo de estacionalidad notorio. Se encuentra principalmente bajo piedras y bajo corteza de troncos muertos, y se considera como una especie generalista. Es una subespecie cuyas caractersticas morfolgicas y morfomtricas presentan diferencias significativas con V. mexicanus mexicanus, por lo que se sugiere que en un futuro sea separada de esta y sea elevada al nivel de especie (Crdova- Athanasiadis y Francke, en preparacin).
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7.4.6.1
Es una especie nueva, perteneciente al grupo punctipalpi (Francke y Gonzlez- Santilln, en prensa) fueron colectados
que fue recolectado durante el da; un ejemplar en el interior de un conjunto habitacional y los otros ejemplares en Bosque
Tropical Caducifolio (Figura 58).
Figura 58. Macho de Vaejovis sp. nv. (). Foto: M. Crdova- Athanasiadis.
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8. Clave taxonmica
Para identificar familias, gneros y especies de escorpiones presentes en el Estado de Morelos
1. Margen inferior del dedo mvil del quelcero con dos dientes accesorios; dedo fijo con uno o dos dientes accesorios en la cara ventral (Figura 59). Patela del pedipalpo sin tricobotrias ventrales (Figura 60a). Esternn triangular (Figura 3).............Familia Buthidae, Gnero Centruroides..................................4 1. Margen inferior del dedo mvil variable, pero nunca con dos dientes accesorios; dedo fijo sin dientes accesorios en la cara ventral. Patela del pedipalpo con dos o ms tricobotrias
ventrales (Figura 60b). Esternn pentagonal o subpentagonal, nunca triangular (Figura 3)..................................................................................................................2 2. Telson con tubrculo subaculear cnico cubierto de microsedas (Figura 61a). ltimo segmento tarsal de cada pata ventralmente con dos hileras longitudinales de espinas (Figura 62a)..Familia Diplocentridae, Gnero Diplocentrus...6 2. Tubrculo subaculear ausente. ltimo segmento tarsal de cada pata con sedas longitudinales, carente de espinas (Figura 62b).......................................3 3. Dedo mvil del quelcero con un diente basal grande y oscuro en el margen interno (Figura 63). Segmentos del metasoma carentes de dentculo distal (Figura
64a).................................Familia Iuridae, Gnero Hadrurus..Hadrurus gertschi 3. Dedo mvil del quelcero carente de dientes basales o accesorios. Dentculo distal de los segmentos del metasoma bien desarrollado (Figura 64b)Familia Vaejovidae, Gnero Vaejovis..8 4. Escorpiones de talla mediana (5.8- 7.5cm de longitud), de coloracin amarilla- ocre, mesosoma con lneas longitudinales oscuras. Tubrculo subaculear ausente o si esta presente es cnico y reducido. (Figura 61b)................................................5 4. Escorpiones de talla grande (7-10 cm de longitud), de coloracin pardo oscura, no rayado. Tubrculo subaculear grande y presente en formas adultas (Figura
61c)......Centruroides margaritatus 5. Caparazn cefalotorcico con el tubrculo ocular oscuro, granular y con una mancha alrededor. Pigmentacin del caparazn no ordenada en cuatro lneas longitudinales definidas: presenta dos bandas externas que van de los ojos laterales hasta el margen posterior del caparazn ensanchndose hacia el surco medio posterior, siempre sobre una quilla moderamentente granular. La pigmentacin oscura del tubrculo ocular se contina anteriormente a travs de una serie de grnulos pigmentados que llegan hasta el margen
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anterior del caparazn y se fusionan con dos manchas dbiles y difusas que ocupan el rea adyacente del surco medio anterior (Figura 65a)..Centruroides balsasensis 5. Caparazn cefalotorcico con tubrculo ocular claro, poco granulado y sin una macha alrededor. Pigmentacin del caparazn ordenada en cuatro lneas longitudinales bien definidas; con dos lneas externas que van de los ojos laterales hasta el primer segmento del mesosoma sin conectarse con las lneas internas que van del borde frontal al tubrculo ocular y despus a lo largo del surco medio posterior hacia el borde posterior, pero sin alcanzarlo enteramente (Figura 65b)......Centruroides limpidus limpidus 6. Alacranes de talla grande de 7.0- 8.5 cm de longitud corporal. Frmula tarsal del tarsmero II 5/5 5/6 6/6 6/6. Machos con dedos de los pedipalpos muy alargados, tamao promedio de la quela de los pedipalpos 2.5 cm de longitud (Figura 66a)...Diplocentrus sp. nv. 6. Alacranes de talla media de 4.8 a 6.0 cm de longitud corporal. Machos con dedos de los pedipalpos cortos; tamao de la quela de los pedipalpos de 1.2 a 1.5 cm de longitud....7 7. Machos con quelas de los pedipalpos angostas, con un ancho no mayor a 3.2 mm (Figura 66b). Frmula tarsal del tarsmero II 4/5 5/5 5/6 6/6 ............................Diplocentrus coylei 7. Machos con quelas de los pedipalpos anchas, con un ancho 4.6-5.2 mm (Figura 66c). Frmula tarsal del tarsmero II 4/5 5/5 6/6 6/6 .......Diplocentrus tehuacanus 8. Posicin de las tricobtrias it de los dedos de los pedipalpos cercanas al sexto grnulo accesorio (Figura 67a y b)............................................................................................................9 8. Posicin de las tricobtrias it de los dedos de los pedipalpos alejadas del sexto grnulo accesorio (Figura 67c y d).........12 9. Borde interno de los dedos del pedipalpo con cinco hileras de dentculos secundarios divididas por cuatro dentculos primarios (Figura 67b).....10 9. Borde interno de los dedos del pedipalpo con seis hileras de dentculos secundarios divididas por cinco dentculos primarios (Figura 67a)....Vaejovis sp. nv. (grupo nitidulus) 10. Quillas ventrales submedias de los segmentos II-IV del metasoma lisas o marcadas por coloracin (Figura 68a)................................................................................................11 10.Quillas ventrales submedias de los segmentos II-IV del metasoma
granuladas.........................................................................Vaejovis sp. nv. (grupo punctipalpi) 11. Quillas ventrolaterales del metasoma ausentes o marcadas por coloracin. Alacranes de talla media y de coloracin pardo oscura (Figura 68a)Vaejovis variegatus 11. Quillas ventrolaterales del metasoma levemente granuladas. Alacranes grandes y de coloracin amarillenta...........Vaejovis subcristatus
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12. Punta de los dedos de los pedipalpos con una vescula hialina (Figura 69). Alacranes adultos de ms de 3cm de longitud corporal..13 12. Punta de los dedos de los pedipalpos carente de una vescula hialina. Alacranes de tamao pequeo, adultos de no ms de 3cm de longitud corporal......Vaejovis granulatus 13. Borde interno de los dedos del pedipalpo con cinco hileras de dentculos secundarios divididas por cuatro dentculos primarios (Figura 67c)...Vaejovis sp. nv. (grupo mexicanus) 13. Borde interno de los dedos del pedipalpo con seis hileras de dentculos secundarios divididas por cinco dentculos primarios (Figura 67d)...14 14. Quillas ventrales submedias del metasoma lisas o marcadas por
coloracin.........Vaejovis curvidigitus 14. Quillas ventrales submedias del metasoma bien desarrolladas (Figura
68b).Vaejovis mexicanus....15 15. Alacranes con un conteo de dientes pectinales de 15-17 en hembras y de 18-20 en machos..Vaejovis mexicanus mexicanus 15. Alacranes con un conteo de dientes pectinales de 19-22 en hembras y de 22-24 en machos...Vaejovis mexicanus smithi
Figura 59. Quelceros de Centruroides limpidus limpidus. a) Vista dorsal, b) vista ventral, mostrando los dientes accesorios del dedo fijo y dedo mvil. Dibujos: M. Crdova-Athanasiadis y A. Rojas.
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Tricobotrias
Figura 60. Vista ventral de las patelas de: a) Centruroides limpidus limpidus, sin tricobotrias b) Vaejovis mexicanus smithi mostrando dos tricobotrias ventrales. Dibujos: A. Rojas.
c Figura 61. Telson de: a) Diplocentrus coylei b)Centruroides limpidus limpidus, y c)Centruroides margaritatus , mostrando las diferentes formas de tubrculos subaculeares, as como la ausencia del mismo. Dibujos: M. Crdova-Athanasiadis.
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Espinas longitudinales
Figura 62. ltimo segmento tarsal de la pata de: a) Diplocentrus coylei (mostrando las hileras longitudinales de espinas) y b) Vaejovis mexicanus smithi (mostrando las sedas tarsales). Dibujos: M. Crdova
Diente basal
Figura 63. Quelcero derecho de Hadrurus gertschi: a) Vista dorsal b) vista ventral mostrando el diente basal. Dibujos: M. Crdova-Athanasiadis y A. Rojas.
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a
Dentculo distal
Figura 64. Metasoma a) de Hadrurus gertschi y b) de Vaejovis mexicanus smithi mostrando el telson y el dentculo distal en cada segmento. Dibujos: M. Crdova-Athanasiadis
Figura 65. Patrn de pigmentacin del caparazn cefalotorcico de a) Centruroides balsasensis y b) C. limpidus limpidus Dibujos: M. Crdova-Athanasiadis
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Figura 66. Aspecto dorsal de la quela del pedipalpo derecho de los machos de a) Diplocentrus sp. nv, b) D. coylei y c) D. tehuacanus. Dibujos: M. Crdova-Athanasiadis
Figura 67. Aspecto lateral de los dedos fijos del pedipalpo izquierdo de: a) Vaejovis sp. nv. (grupo nitidulus), b)V. subcristatus, c)V. sp.nv. (grupo mexicanus) y d) V. mexicanus smithi, mostrando la denticin del borde interno y la posicin de las tricobtrias ib e it. Dibujos: M. Crdova-Athanasiadis
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Quilla ventrolateral
Figura 68. Vista ventral del metasoma de a) Vaejovis variegatus, mostrando las quillas marcadas por coloracin y b) V. mexicanus mexicanus, mostrando quillas bien desarrolladas y granuladas. Dibujos: M. Crdova-Athanasiadis
Vescula hialina
Figura 69. Aspecto externo de la mano del pedipalpo de Vaejovis mexicanus smithi, mostrando la vescula hialina en los dedos del pedipalpo. Dibujo: A. Rojas.
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9. Conclusiones
En el estado de Morelos se colectaron diecisis especies/ subespecies de escorpiones pertenecientes a cuatro familias y cuatro gneros, constituyendo el 8% de la escorpiofauna del pas. La familia Iuridae se reporta por primera vez para el estado, as como las especies Centruroides balsasensis, Centruroides margaritatus, Hadrurus gertschi, Vaejovis mexicanus mexicanus y V. subcristatus. Tambin se encontraron cuatro especies nuevas para la ciencia pertenecientes a los gneros Diplocentrus y Vaejovis. Las especies Centruroides balsasensis, Centruroides limpidus limpidus y Vaejovis variegatus fueron las especies ms abundantes y ampliamente distribuidas en el estado, debido a que son generalistas y euritpicas; mientras que el resto de las especies presentaron una abundancia menor y una distribucin ms restringida. De acuerdo al anlisis realizado para calcular la riqueza de especies en el rea de estudio, los estimadores ms estables que se ajustaron mejor a la curva de acumulacin de especies fueron ACE, Chao1 y Booststrap, los cuales estiman que pueden existir entre 16 y 17 especies en el estado de Morelos, lo cual corrobora los resultados reales aqu reportados, e indica que la cobertura y el esfuerzo de colecta de este proyecto fueron suficientes. La provincia biogeogrfica que present mayor riqueza de escorpiones fue la Cuenca del Balsas con catorce especies, mientras que el Eje Neovolcnico solo present seis especies. La regin sur del estado es la que present mayor riqueza de escorpiones, adems de que en esta se encontraron dos de las especies nuevas para la ciencia y dos nuevos registros para el estado. Esto se debe a la gran heterogeneidad topogrfica, edfica y climtica que presenta la zona. El bosque tropical caducifolio fue la comunidad vegetal que present mayor diversidad, ya que cuenta con distintos tipos de microhbitas (piedras, cortezas, paredes, entre otros) que han sido aprovechados por los escorpiones presentando diferentes ecomorfotipos (lapidcolas, cortcolas, litfilos, fosoriales). Los modelos de distribucin potencial generados para once de las quince especies presentes en la entidad, sealan que los alacranes restringen su distribucin en funcin de factores abiticos como la altitud, geologa, clima y edafologa de un rea; pero tambin influye la biologa de la especie (si es oportunista o no) y su grado de especializacin a un hbitat. Los modelos creados permitieron probar la eficiencia del software GARP en la prediccin de reas potenciales de distribucin para el grupo de los escorpiones. Las distribuciones potenciales generadas para algunas de las especies encontradas en la entidad permitieron crear un mapa de regionalizacin del estado.
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Brownell, P., y G. Polis. 2001. Scorpion Biology and Research. Oxford University Press. E.U.A. 431 p. Capes, E. M. 2002. A Systematic Anlisis of the Gracilis group of the genus Centruroides (Scorpiones: Buthidae). Tesis para obtener el grado de Maestra en Ciencias. West Texas A & M University. Canyon. Texas. 60p. Chazdon, R. L., R. K. Colwell, J. S. Denslow, y M. R. Guariguanta. 1998. Statistical methods for estimating species richness of woody regeneration in primary and secondary rain forest of NE Costa Rica. 285-309 pp. En: Dallmeir, F. y J. A. Comiskey (Eds.). Forest biodiverstiy research, monitoring and modeling: Conceptual background and Old World case studies. Parthenon Publishing, Pars. Colwell, R. K. 1996. BIOTA. The Biodiversity Database Manager. Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts, E.U.A. 574 p. Colwell, R. K. 2004. Users guide to Estimates 7. Statistical Estimation of Species Richness and Shared Species from Samples. Consultada en: http://viceroy.eeb.uconn.edu/estimates. University of Connecticut. Colwell, R.K. y J. A. Coddington. 1994. Estimating terrestrial biodiversity through extrapolation. Philosophilcal Transactions of the Royal Society (Serie B). 345: 101-118. Comisin nacional para el conocimiento y uso de la biodiversidad. 2000. Coberturas fsicas de la Repblica Mexicana. Escala 1:250,000. Consultada en: http://www.conabio.gob.mx Crdova-Athanasiadis, M., E. Martn- Fras, y A. Burgos-Solorio. 2002. Estudio preliminar de la Escorpiofauna (Arachnida: Scorpiones), del Estado de Morelos, Mxico. 48 p. En: Memorias 49 Reunin Anual The Southwestern Association of Naturalist. Universidad Autnoma del Estado de Morelos. 76p. Daz-Njera, A. 1964. Alacranes de la Repblica Mexicana. Identificacin de ejemplares capturados en 235 localidades. Revista del Instituto de Tropicales. Mxico. 24: 15-30. Daz-Njera, A. 1966a. Alacranes de la Repblica Mexicana. Clave para identificar especies de Centrurus. Revista de Investigacin de Salud Pblica, 26: 109- 123. Daz-Njera, A. 1966b. Alacranes de la Repblica Mexicana. Descripcin de Megacormus gertschi n. sp. (Scorpionida: Chactidae). Revista de Investigacin de Salud Pblica, 26: 263-276. Daz-Njera, A. 1970. Contribucin al conocimiento de los alacranes de Mxico (Scorpionida). Revista de Investigacin de Salud Pblica, 30:111-122. Salubridad y Enfermedades
101
Daz- Njera, A. 1975. Lista y datos de distribucin geogrfica de los alacranes de Mxico. Revista del Instituto de Salubridad y Enfermedades Tropicales. Mxico. 35: 1-36. Ewing, H.E. 1928. The scorpions of the Western part of the United States, with notes on those ocurring in Northern Mexico. Proceedings of the United States National Museum, 73(9):1-24. FAO-UNESCO. 1974. Soil map of the world. 1:5,000,000. UNESCO. Pars. Farley, R. 2001. Structure, Reproduction and Development. 13- 106 pp. En: Brownell, P., y G. Polis. Scorpion Biology and Research. Oxford University Press. E.U.A. Fet, V., W.D. Sissom, G. Lowe y M.E. Braunwalder (Eds). 2000. Catalog of the Scorpions of the World (1758- 1998). The New York Entomological Society. Nueva York. E.U.A. 690 p. Francke, O. F. 1977a. The genus Diplocentrus in the Yucatan Peninsula with description of two new troglobites. Bulletin of the Association for Mexican Cave Studies, 6: 49- 61. Francke, O. F. 1977b. Two emendations to Stahnkes (1974) Vaejovidae revision (Scorpionida, Vaejovidae). Journal of Arachnology, 4:125-135. Francke, O. F. 1977c. Scorpions of the genus Diplocentrus from Oaxaca, Mexico. Journal of Arachnology, 4: 145- 200. Francke, O. F. 1978. New troglobite scorpion of genus Diplocentrus (Scorpionida: Diplocentridae). Entomological News, 89 (1-2): 39-45. Francke O. F. 1979a. The spermatophores of some American scorpions. Journal of Arachnology, 7: 19-32. Francke, O.F. 1979b. Observations on the reproductive biology and life history of Megacormus gertschi Daz. Journal of Arachnology, 7:223-230. Francke, O. F. 1981. A new genus of troglobite scorpions from Mexico (Chactoidea, Megacorminae). Bulletin of the American Museum of Natural History, 170:23- 28. Francke, O. F. 1982a. Parturition in scorpions (Arachnida: Scorpiones): a review of ideas. Revue Arachnologique, 4: 27-37. Francke, O. F. 1982b. Studies of the scorpion subfamilies Superstitioninae and Typhlochactinae, with description of a new genus (Scorpiones, Chactidae). Bulletin of the Association for Mexican Cave Studies, 8: 51-61. Francke, O. F. 1986. A new genus and a new species of troglobite scorpion from Mexico (Chactoidea, Superstitioninae, Typhlochactini). Texas Memorial Museum Bulletin,
102
Francke, O. F. y M. E. Soleglad. 1981. The family Iuridae Thorell (Arachnida, Scorpiones). Journal of Arachnology, 9:233- 258. Francke, O. F. y S. K. Jones. 1982. The life history of Centruroides gracilis (Scorpiones, Buthidae). Journal of Arachnology, 14(1): 15-28. Fritts, D. A. y W. D. Sissom. 1996. Two new Diplocentrus (Scorpiones, Diplocentridae) from Mexico. Entomological News, 107(1):39-48. Gaffin, D., y P. Brownell. 2001. Chemosensory Behavior and Physiology. 184-203 pp. En: Brownell, P., y G. Polis. Scorpion Biology and Research. Oxford University Press. E.U.A. Garca, E.1987. Modificaciones al Sistema de Clasificacin Climtica de Kppen: para adaptarlo a las condiciones de la Repblica Mexicana. Cuarta edicin. Talleres Offset Larios, S.A. Mxico. 156p. Gertsch, W. J. y M. E. Soleglad, 1972. Studies of North American scorpions of genera Uroctonus and Vejovis. Bulletin of the American Museum of Natural History, 148(4):549- 608. Gervais, P. M. 1841. Remarques sur la famille des Scorpions et description des plusieurs especes nouvelles de la collection du Musum. Archives du Musum dHistorie Naturelle. Paris. 4:201-240. Gonzlez- Santilln. E. 2001.Catlogo de Escorpiones de la Coleccin Nacional de Arcnidos (CNAN). Tesis de Licenciatura en Biologa. Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autnoma de Mxico. 146p. Gonzlez- Santilln. E. 2003. Escorpiones de Mxico. 48-50 pp. En: Memorias de la Sexta Reunin de Expertos en envenenamiento por animales ponzoosos. Instituto de Biotecnologa, Universidad Nacional Autnoma de Mxico. 102p. Gonzlez- Santilln. E. 2004. Escorpiofauna del Estado de Mxico. Tesis de Maestra en Ciencias Biolgicas (Sistemtica). Posgrado en Ciencias Biolgicas. Instituto de Biologa, Universidad Nacional Autnoma de Mxico. 141pp. Herrera, M. 1917. Los alacranes de Mxico. Boletn de la Direccin de Estudios Biolgicos, 2:265267. Herrera, M. 1921. Los escorpiones de Mxico. Memorias de la Revista de la Sociedad Cientfica Antonio Alzate, 39:137- 159. Hjelle, J. T. 1990. Anatomy and Morphology. 9-63 pp. En: Polis, G. (Ed).The Biology of Scorpions. Standford University Press. E.U.A. 587p.
103
Hoffmann, C. C. 1931. Monografas para la entomologa mdica de Mxico. Monografa Num. 2. Los escorpiones de Mxico. Primera parte: Diplocentridae, Chactidae, Vejovidae. Anales del Instituto de Biologa, Universidad Nacional Autnoma de Mxico, 2(4):291-408. Hoffmann, C. C. 1932. Monografas para la entomologa mdica de Mxico. Monografa num. 2. Los escorpiones de Mxico. Segunda parte: Buthidae. Anales del Instituto de Biologa, Universidad Nacional Autnoma de Mxico, 3(3)243- 282; (4):283-361. Hoffmann, C. C. 1936. La distribucin geogrfica de los alacranes peligrosos de la Repblica Mexicana. Boletn del Instituto de Higiene. Mxico, 2(6): 321- 330. Hoffmann, C. C. 1937. Nota acerca de los alacranes del Valle del Mezquital, Hidalgo. Anales del Instituto de Biologa, Universidad Nacional Autnoma de Mxico, 8(1-2):201-206. Hoffmann, C. C. 1939. Nuevas consideraciones acerca de los alacranes de Mxico. Anales del Instituto de Biologa, Universidad Nacional Autnoma de Mxico, 9:318-337. Instituto Nacional de Estadstica, Geografa e Informtica. 1998. Carta de Climas del Estado de Morelos. 1:1,000,000. INEGI. Mxico. Jeram, A. J., 2001. 370- 392 pp. Paleontology. En: Brownell, P., y G. Polis (Eds.).Scorpion Biology and Research. Oxford University Press. E.U.A. 431p. Karsch, F. 1879.Scorpionologische Beitrge. I. Mittelungen des Mnchener Entomologischen Vereins, 3: 6-22. Karsch, F. 1880. Ueber zwei neue Skorpione des Berliner Museums. Sitzungsberichte der Gesellschaft naturfoschender Freunde zu Berlin, 1880 : 56-58. Keegan, H. L. 1980. Scorpions of Medical Importance. University Press of Mississippi, Jackson. 213p. Kjellesvig-Waering, E.N. 1986. A restudy of the fossil Scorpionida of the World. Paleontolographica Americana, 55:1-87. Koch, C.L. 1836. Die Arachniden. C.H. Zehschen Buchhandlung, Nrnberg. Alemania. 3(1-5):17104. Koch, C.L. 1842. Die Arachniden. C.H. Zehschen Buchhandlung Nrnberg. Alemania. 10(1-2): 120. Koch, C.L. 1845. Die Arachniden. C.H. Zehschen Buchhandlung Nrnberg. Alemania.12: 1-166 Kraepelin, K. 1899. Scorpiones und Pedipalpi. En: F. Dahl (Ed). Das Tierreich. Herausgegeben von der Deuts Zoologischen Gesellschaft. Berlin, R. Friedlender und Sohn Verlag, 8 (Arachnoidea): 1-265.
104
Lamoral, B.H. 1979. The scorpions of Namibia (Arachnida:Scorpionida). Annals of the Natal Museum, 23: 497-784. Lamoral, B.H. 1980.A reappraisal of suprageneric classification of Recent scorpions and their zoogeography. 439-444 pp. En: Proceedings of the Eighth International Congress of Arachnology. Viena. Lars, R.B. 2002. Introduccin a Bases de Datos. Editorial Noriega. 335 pp. Latreille, P.A. 1804.Histoire naturelle, gnerale et particulire, des Crustacs et des Insectes. Histoire des scorpions. 7 :110- 129 pp. En: Ouvrage faisant Suite aux Oeuvres de Leclerc de Buffon, et Partie de Cours complets dHistoire naturalle redig par C.S. Sonnini.De limprimerie de F. Dufart, Pars. Laurie, M. 1896. Further notes on the anatomy and development of scorpions, and their bearing on the classification of the Order. Annals and Magazine of Natural History, 18 :121-133. Loret, E., y B. Hammock. 2001. Structure and Neurotoxicity of Venoms. 204- 233 pp. En: Brownell, P., y G. Polis (Eds.).Scorpion Biology and Research. Oxford University Press. E.U.A. 431p. Loureno, W.R. y W. D. Sissom. 2000. Escorpiones. 115-135 pp. En: Llorente, J., E. Gonzlez y N. Papayero (Eds). Biodiversidad, taxonoma y biogeografa de artrpodos de Mxico: Hacia una sntesis de su conocimiento. Universidad Nacional Autnoma de Mxico. 676 p. Llorente, J., E. Gonzlez y N. Papayero.2000. Biodiversidad, taxonoma y biogeografa de artrpodos de Mxico: Hacia una sntesis de su conocimiento. Universidad Nacional Autnoma de Mxico. 676 p. Mazzotti, L. y R. Bravo- Becherelle. 1961. Escorpionismo en la Repblica Mexicana. Revista del Instituto de Salubridad y Enfermedades Tropicales, 21(1-2):3-19. Mittermeier, R.A. y C. Goettsch de Mittermeier. 1992. La importancia de la diversidad biolgica de Mxico. 63-73 pp. En: J. Sarukhn y R. Dirzo (Eds). Mxico ante los retos de la biodiversidad. Conabio, Mxico. Moreno, C. E. 2001. Mtodos para medir la biodiversidad. Manuales y Tesis SAE. Hidalgo, Mxico. 83p. Ordenamiento Ecolgico Territorial del Estado de Morelos, 2003 (En prensa). Laboratorio Interdisciplinario de Sistemas de Informacin Geogrfica, UAEM y Gobierno del Estado de Morelos. Peterson, A.T. 2001. Predicting species geographic distributions based on ecological niche modeling. Condor, 103: 599-605. Pianka, E. R. 1970. On r- and k- selection.American Naturalist, 104: 592-597.
105
Pocock, R.I. 1898a. Descriptions of some new scorpions from Central and South America. Annals and Magazine of Natural History. Londres. (7)1 : 384-394. Pocock, R.I. 1898b.The scorpions of the genus Vejovis contained in the collection of the British Museum. Annals and Magazine of Natural History. Londres. (7) 1: 394-400. Pocock, R.I. 1902. Arachnida, Scorpiones, Pedipalpi and Solifugae. Biologa Centrali-Americana. Taylor y Francis, Londres. 71 p. Polis, G. A. 1990. The biology of Scorpions. Standford University Press. E.U.A. 587p. Polis, G. A. y W. D. Sissom. 1990. 161-223 pp. Life History. En: Polis, G. A (Ed). The biology of Scorpions. Standford University Press. E.U.A. 587p. Ponce, J. 2003. Ecologa y distribucin del gnero Centruroides Marx 1890 (Scorpiones: Buthidae) en la depresin del Balsas en el estado de Michoacn. Tesis de Doctorado. Universidad Autnoma de Quertaro. Quertaro, Mxico. 276p. Ponce, J., R.J. Moreno y C. R. Beutelspacher. 1999. Caractersticas morfolgicas de Centruroides infamatus Koch y C. limpidus Karsch (Scorpiones: Buthidae), especies comunes en el Estado de Michoacn, Mxico. 9- 14 pp. En: Memorias del XXXIV Congreso Nacional de Entomologa. Sociedad Mexicana de Entomologa. 301p. Ponce, J. y C. Beutelspacher.2001. Alacranes de Michoacn. Universidad Michoacana de San Nicols de Hidalgo. Ediciones Michoacanas. Morelia, Michoacn. Mxico.103 p. Ponce, J. y O. Francke. 2004. Una nueva especie del alacrn del gnero Centruroides Marx (1890) (Scorpiones, Buthidae) de la Depresin del Balsas, Mxico. Acta Zoolgica Mexicana (n.s.), 20(2): 221- 232. Prendini, L. 2000. Phylogeny and Classification of the Superfamily Scorpionoidea Latreille 1802 (Chelicerata, Scorpiones): An Exemplar Approach. Cladistics, 15:1-78. Prendini, L. 2001. Substratum specialization and speciation in southern African scorpions: the Effect Hypohesis revised. 113- 139 pp. En: Fet, V. And P. A. Selden (Eds.) Scorpions 2001. In Memoriam Gary A. Polis. British Aracnological Society. Inglaterra. Ros, N. E. y Bart, H. L. 2001. Users Manual for GeoLocate (Georreferencing Software). Consultada en: http://www.museum.tulane.edu/geolocate/support/manual_ver2_0.pdf .
Museum of Natural History, Tulane University Ruppert, E., y R. Barnes. 1996. Zoologa de los Invertebrados. Sexta Edicin. McGraw-Hill Interamericana. Mxico. 1114 p. Snchez- Cordero, V., A. T. Peterson, y P. Pliego-Escalante. 2000. Modelado de la distribucin geogrfica de las especies y conservacin de la diversidad biolgica. 359- 370 pp. En:
106
Enfoques Contemporneos en el Estudio de la Diversidad Biolgica. Instituto de Biologa. UNAM y Academia Mexicana de Ciencias. Mxico. 603 p. Scachetti-Pereira, R. y D. Stockwell. 2002. Desktop GARP. Consultada en:
http://www.lifemapper.org/desktopgarp .The University of Kansas Biodiversity Research Center. Secretara de Agricultura y Recursos Hidrulicos. 1994. Inventario forestal peridico del estado de Morelos. Mxico. 83p. Secretara de Programacin y Presupuesto. Coordinacin general de los servicios nacionales de estadstica e informtica. 1981. Sntesis Geogrfica de Morelos. Imprenta Madero. Mxico. 204p. Sissom, W. D. 1986. Diplocentrus colwelli, a new species of scorpion from northern Mexico (Diplocentridae). Insecta Mundi, 1(4): 255- 258 Sissom, W. D. 1989a. Systematic studies on Vaejovis granulatus Pocock and Vaejovis pusillus Pocock with descriptions of six new related species (Scorpiones: Vaejovidae). Revue Arachnologique, 8(9):131-157. Sissom, W. D. 1989b. Redescription of Vaejovis occidentalis Hoffmann with a revised diagnosis for Vaejovis subcristatus Pocock (Scorpiones: Vaejovidae). Revue Arachnologique, 8(9):179187. Sissom, W. D. 1990. Systematics, biogeography, and paleontology. Pp. 64- 160. En: Polis, G. A. (Ed). The biology of Scorpions. Standford University Press. E.U.A. 587p. Sissom, W. D. 1991a. Studies on the genus Diplocentrus in the Valley of Oaxaca, Mexico. A taxonomic conundrum. Bulletin of the Association of Southeastern Biologists, 33:156. Sissom, W. D. 1991b. The genus Vaejovis in Sonora, Mexico (Scorpiones, Vaejovidae) Insecta Mundi, 5 (33-34):215-225. Sissom, W. D. 1991c. Systematic studies on the nitidulus group of the genus Vaejovis, with descriptions of seven new species (Scorpiones, Vaejovidae). Journal of Arachnology, 19: 428. Sissom, W.D. 1994a. Systematics studies on the genus Megacormus (Scorpiones, Chactidae, Megacorminae), with descriptions of a new species from Oaxaca, Mxico and of the male of Megacormus segmentatus Pocock. Insecta Mundi, 8:265- 271. Sissom, W.D. 1994b. Systematics studies on Diplocentrus keyserlingii and related species from Central Oaxaca, Mxico (Scorpiones, Diplocentridae). Mittelungen aus dem Zoologischen Museum in Berlin, 70(29):257-266.
107
Sissom, W.D. 1995. Redescription of the scorpion Centruroides thorelli Kraepelin (Buthidae) and description of two new species. Journal of Arachnology, 23(2):91-99. Sissom, W. D. y O. F. Francke. 1985. Redescriptions of some poorly known species of the nitidulus group of the genus Vaejovis (Arachnida, Scorpiones). Journal of Arachnology, 13: 243- 266. Sissom, W. D. y O.F. Francke. 1998. Taxonomic coments on the scorpion Diplocentrus mexicanus Peters and its subspecies (Scorpiones, Diplocentridae). Mitteilungen us dem Museum fr Naturkunde (Berlin), Zoologische Reihe, 74(2): 259-260. Sissom, W. D. y E. Gonzlez- Santilln. 2004. A new species and new records for the Vaejovis nitidulus group, with a key to the Mexican species (Scorpiones, Vaejovidae). Texas Memorial Museum, Speleological Monographs, 6:1-8. Sissom, W.D. y B. E. Hendrixson. En prensa. Scorpion biodiversity and patterns of endemism in northern Mexico. En: Cartron, J.L.E. y G. Ceballos (Eds). Biodiversity, Ecosystems and Conservation in northern Mexico. Oxford University Press. Oxford. Inglaterra. Sissom, W. D. y A. L. Wheeler. 1995. Scorpions of the genus Diplocentrus (Diplocentridae) from Sonora, Mexico, with description of a new species. Insecta Mundi, 9(3/4) 309-316. Sobern, J.M, y J.B. Llorente. 1993. The use of species accumulation functions for the prediction of species richness. Conservation Biology, 7(3):480-488. Soleglad, M. E. 1973. Scorpions of the mexicanus group of the genus Vejovis. Wasmann Journal of Biology, 31(2):351-372. Soleglad, M. E. 1974. Vejovis calidus, a new species of scorpion from Coahuila, Mexico (Scorpionida, Vejovidae). Entomological News, 85: 108- 115. Soleglad, M. E. 1975. A redescription of Vejovis gracilis Gertsch and Soleglad, based on the adult (Scorpionida, Vejovidae). Wasmann Journal of Biology, 33(1-2): 107-120. Soleglad, M. E. 1976. The taxonomy of the genus Hadrurus based on chela trichobothria
(Scorpionida: Vejovidae). Journal of Arachnology, 3: 113-134. Soleglad, M. E y V. Fet. 2001. Evolution of Scorpion Orthobothriotaxy: A Cladistic Approach. Euscorpius. 1:1-38. Consultada en: http://www.science.marshall.edu/fet/euscorpius/p2001_01.pdf Soleglad, M. E y V. Fet. 2003. High-Level systematics and phylogeny of the extant scorpions (Scorpiones: Osthosterni). Euscorpius. 11:1-75. Consultada en: http://www.science.marshall.edu/fet/euscorpius/p2003_11_1.pdf Stahnke, H. L. 1970. Scorpion nomenclature and mensuration. Entomological News, 81:297-316.
108
Stahnke, H. L. 1974. Revision and keys to the higher categories of Vejovidae. Journal of Arachnology, 1(2):107- 141. Stahnke, H. L. y M. Calos. 1977. A key to the species of the genus Centruroides Marx (Buthidae, Scorpionida). Entomological News, 88:111- 120. Stockwell, D. R. B, 2002. User Manual for Desktop Garp. Consultada en: http://www.lifemapper.org/desktopgarp/ . The University of Kansas Center for Research. Stockwell, D., y D. Peters. 1999. The GARP modelling system: Problems and solutions to automated spatial prediction. International Geographic Information Science, 13: 143- 158. Stockwell, S. A. 1988. Six new species of Diplocentrus Peters from Central America (Scorpiones, Diplocentridae). Journal of Arachnology, 16(2): 153- 175. Stockwell, S. A. 1989. Revision of the phylogeny and higher classification of scorpions (Chelicerata). Tesis de Doctorado. University of California, Berkeley. 215pp. Stockwell, S. A. 1992. Systematic observations on North American Scorpionida with a key and checklist of the families and genera. Journal of Medical Entomolology, 29(3): 407-422. Stork. N. E. 1994. Inventories of biodiversity: more than a question of numbers. Vol. 50. 81-100 pp. En: Forey, P.I., C. J. Humphries, y R. I. Vanc- Wright (Eds). Systematics and Conservation Evaluation. Claredon Press, Oxford. Thorell, T. 1876. On the classification of scorpions. Annals and Magazine of Natural History Londres., 4 (17) :1-15. Trujillo, M. 1991. Contribucin al estudio de los alacranes (Arachnida: Scorpionida) del Zapotal, Chiapas. Tesis de Licenciatura. Instituto de Ciencias y Artes de Chiapas. 58p. Vachon, M. 1963. De lutilit, en systmatic, dune nomenclature des dents de chelicres chez les Scorpions. 35(2): 161-166. Vachon, M. 1974. tude des caractres utiliss pour classer les familles et les generes de Scorpions (Arachnides). 1. La trichobothriotaxie chez les Scorpions. Bulletin du Musum National dHistoire Naturalle. Pars. 140(3): 857-958. Vrba, E. S. 1980. Evolution, species and fossils :How does life evolve ? South African Journal of Science, 76:61-84. Werner, F. 1939. Neu-Eingnge von Skorpionen im Zoologischen Museum in Hamburg. II. Teil. Festschrift zum 60. Geburtstge von Professor Dr. Embrik Strand, 5: 351-360. Williams, S. C. 1968a. Scorpions from northern Mexico: five new species of Vaejovis from Coahuila, Mxico. Occasional Papers of the California Academy of Sciences, 68: 1-64.
109
Williams, S. C. 1968b. Scorpions preservation for taxonomic and morphological studies. Wasmann Journal Biology, 26:133- 136. Williams, S. C. 1969. A new species of Syntropis from Baja California Sur, Mexico with notes on its biology (Scorpionida, Vejovidae). Pan- Pacific Entomologist, 45(4):285-291. Williams, S. C. 1970a. Scorpion fauna of Baja California, Mexico: Eleven new species of Vejovis (Scorpionida: Vejovidae). Proceedings of the California Academy of Sciences, 37(8):275332. Williams, S. C. 1970b. New scorpions belonging to the Eusthenura group of Vejovis from Baja California, Mexico (Scorpionida, Vejovidae). Proceedings of the California Academy of Sciences, 37(12):395-418. Williams, S. C. 1970c. A systematic revision of the giant hairy scorpion genus Hadrurus. Occasional Papers of the California Academy of Sciences, 87: 1-62. Williams, S. C. 1971. New and little known scorpions belonging to the punctipalpi group of the genus Vejovis from Baja California, Mexico, and adjacent area (Scorpionida, Vaejovidae). Wasmann Journal of Biology, 29(1):37-63. Williams, S.C. 1972. Four new scorpion species belonging to the genus Paruroctonus (Scorpionida, Vaejovidae). Occasional Papers of the California Academy of Sciences, 94:1-16. Williams, S. C. 1976. The scorpion fauna of California. Bulletin of the Society for Vector Ecology, 3: 14. Williams, S. C. 1980. Scorpions of Baja California, Mexico and adjacent islands. Occasional Papers of the California Academy of Sciences, 135: 1-127. Williams, S. C. 1986. A new species of Vaejovis from Jalisco, Mexico (Scorpiones: Vaejovidae). Pan-Pacific Entomologist, 62(4):355-358. Wood, H. C. 1863. On the Pepipalpi of North America. Journal of the Academy of Natural Sciences in Philadelphia, 5(2): 367-368.