Morfologa foliar

Un nomfilo consta usualmente de una lmina plana y expandida, de un corto tallito llamado pecolo que une la lmina al tallo y, en su base, de un par de apndices similares a hojas llamados estpulas. La presencia o ausencia de cada uno de estos elementos y la extrema diversidad de formas de cada uno de ellos ha generado un rico vocabulario para categorizar la multiplidad de tipos de hojas que presentan las plantas vasculares y cuya descripcin se denomina morfologa foliar.1

[editar] Lmina o limbo

Artculo principal: Limbo foliar.

La parte plana, delgada y expandida de la hoja, que contiene la mayor parte de los cloroplastos, se denomina lmina o limbo foliar. Presenta dos caras: la adaxial, superior, ventral, haz o epifilo dirigida hacia el pice del vstago, y la cara abaxial, inferior, dorsal, envs o hipofilo dirigida hacia la base del tallo. Cuando ambas caras son del mismo color, la hoja se llama concolora; cuando son de distinto color, generalmente la adaxial es de color verde ms oscuro, la hoja se llama discolora.5

[editar] Pecolo
Artculo principal: Pecolo.

Muchas hojas tienen un tallito proximal, llamado pecolo en el caso de los nomfilos de las espermatfitas o estpite en el caso de los frondes de los helechos. Ese tallito usualmente es estrecho, puede ser cilndrico o deprimido en la cara superior, o aplanado y ancho. En muchas ocasiones las hojas no tienen pecolo y el limbo se une directamente al tallo. En esos casos la hoja se llama ssil o sentada. Cuando hay dos hojas ssiles insertas en cada nudo, a veces se unen entre s rodeando completamente al tallo como es el caso del clavel (Dianthus).14 Muchas especies presentan engrosamientos con aspecto de articulaciones, denominados pulvinos, los que estn situados en la base o en el pice del pecolo, o pulvnulos si se encuentran en la base de los pecilulos de las hojas compuestas. Ambos tipos de engrosamientos son hinchados, presentan una superficie arrugada y, funcionalmente, se hallan relacionados con los movimientos reversibles de las hojas que ocurren como respuesta a estmulos: las nastias. Los pulvnulos de ciertas especies de del gnero Mimosa mueven las hojas en respuesta a los estmulos tctiles.14 Hay estructuras similares a pecolos pero que, en realidad, no lo son. Por ejemplo, una hoja o parte de la hoja, normalmente en la base, que encierra parcial o totalmente al tallo por encima del nudo es una vaina foliar, como ocurre en las familias de las gramneas y en muchas apiceas. Un pseudopecolo, por otro lado, es una estructura similar a un pecolo que surge entre una vaina de la hoja y la lmina, como se encuentra en varias monocotiledneas, tales como los bananos y los bambes.14

[editar] Estpulas
Artculo principal: Estpula.

Estpulas en la hoja de Rosa (el tallo ha sido removido).

Estpulas en la hoja de Rosa (el tallo ha sido removido). Muchas hojas tienen estpulas, un par de apndices similares a hojas que se ubican a ambos lados de la base de la hoja. Las estpulas pueden adquirir diversas formas, desde rganos foliceos, espinas, glndulas, pelos o hasta escamas. Si las estpulas estn presentes, las hojas se dicen estipuladas. Una estructura especializada, escariosa, que se halla por encima de los nudos en algunos miembros de la familia de las poligonceas, se interpreta como una versin modificada de una estpula y se denomina crea. Las estructuras que remedan estpulas en las bases de los fololos reciben el nombre de estipelas (por ejemplo en Thalictrum o en algunas leguminosas). Las estpulas y estipelas pueden, en algunos casos, funcionar como proteccin del desarrollo de los primordios foliares.15 16 Las estpulas pueden ser libres o laterales, cuando no se adhieren al pecolo y quedan unidas slo al tallo; adnatas, peciolares o vaginales si se sueldan al pecolo en un trecho ms o menos largo; interpeciolares o caulinares cuando las estpulas de hojas opuestas se sueldan en su punto de contacto; intrapeciolares o axilares cuando las estpulas de la misma hoja se sueldan por encima del pecolo; opuestas cuando las estpulas de la misma hoja se sueldan dando la vuelta por el lado opuesto al pecolo; ambiguas cuando se sueldan al tallo y al pecolo.15 5

[editar] Tipos de hojas de acuerdo a su morfologa

Vase tambin: Morfologa foliar.

La gran diversidad de tipos de hojas que presentan las espermatfitas puede clasificarse atendiendo a la forma del limbo, a las caractersticas de la nervadura principal (1) o de las nervaduras secundarias (2), al aspecto del borde (3), de la base (4) y del pice (5) del limbo.

Esquemas representativos de los tipos de hojas segn su forma, margen o borde y nerviacin. Las hojas son extraordinariamente variadas en cuanto a su forma, la que suele ser caracterstica de cada especie, aunque con grandes variaciones entre individuos e incluso dentro del mismo individuo. Se puede distinguir, en primer lugar, entre las hojas que presentan pecolo -hojas pecioladas- de las que no lo poseen -hojas sentadas o ssiles-. En este ltimo caso el limbo suele tener una base de contacto ms amplia con el tallo que sostiene a la hoja -hojas abrazadoras- pero si lo rodea hasta el punto de que por detrs de la rama se sueldan los dos lbulos de la hoja, la misma se llama perfoliada. Las hojas cuyo limbo se prolonga hacia abajo formando un ala a lo largo del pecolo y con el entrenudo se denominan decurrentes.16 11 En atencin a la forma del limbo, se aplican las siguientes denominaciones a las hojas: redondas, ovaladas, elpticas, alargadas, lanceoladas, espatuladas, cuneiformes, lineales. Como formas especiales, se pueden citar las hojas peltadas, acorazonadas, arrionadas y aflechadas.16 11 El borde del limbo rara vez es completamente liso, como ocurre en las denominadas hojas enteras, siendo con ms frecuencia aserrado, dentado, festoneado o lobulado. Si las incisiones del borde penetran en el limbo ms profundamente que en los casos citados se tienen las hojas lobuladas, hendidas, partidas y cortadas, segn que la incisin no llegue a hasta un punto equidistante del borde y de la nervadura media, que profundice hasta ese punto, que penetre todava ms profundamente o que alcance a la nervadura media o a la base de la hoja, respectivamente. Adems de las hojas sencillas que poseen su limbo indiviso -hojas simples- tambin son frecuentes las hojas que presentan su limbo totalmente dividido de modo tal que cada parte o fololo reproduce la forma de una hoja sencilla, denominadas hojas compuestas. Las hojas compuestas pueden ser trifoliadas, cuando est formada por tres fololos y palmadas o pinnadas cuando son ms de tres. A su vez, estas ltimas pueden ser imparipinnada, cuando presenta un fololo terminal, o paripinnada, cuando no lo presenta. Si los fololos que integran la hoja pinnada son a su vez compuestos, la hoja se dice bipinnada.16 11

Hoja de nisperero ampliada, que ilustra la apariencia general de la hoja y la estructura de la venacin.

Las hojas se hallan recorridas por un sistema de lneas salientes, distribuidas en general de un modo caracterstico para cada especie, denominadas nervios o nervaduras. Los nervios actan mecnicamente en el sentido de dar consistencia al limbo, casi siempre blando, sirviendo adems para la conduccin de materiales nutritivos, especialmente de agua. Los nervios ms robustos sobresalen a modo de costillas, particularmente en el envs, estando unidos entre s por una especie de red constituida por las nervaduras ms finas. La nerviacin puede adoptar tres disposiciones segn las cuales pueden clasificarse a las hojas. As, en las hojas paralelinervadas, los nervios son ms o menos paralelos entre s y con el borde de la hoja. Este tipo de hoja es la tpica de la mayora de las especies de monocotiledneas, si bien tambin se halla en algunas dicotiledneas. En las hojas retinervadas o peninervias, el nervio principal sigue la lnea media de la hoja y de l parten nervios menos gruesos hacia ambos mrgenes del limbo, los que -a su vez- pueden tambin ramificarse. Las hojas palminervias, finalmente, son aquellas en las que varias nervaduras se separan de un punto comn situado en la base del limbo e irradian hacia distintos puntos de los mrgenes foliares. Estos dos ltimos tipos de hojas son las tpicas de las plantas dicotiledneas.16 11

[editar] Prefoliacin o vernacin

La disposicin del limbo de las hojas jvenes que se hallan dentro de las yemas presenta una disposicin caracterstica de cada especie, llamada prefoliacin o vernacin. Se distinguen varios tipos:17 10

plana, limbo extendido; conduplicada, limbo plegado en dos a lo largo de la vena media, como por ejemplo, en Calibrachoa thymifolia.; replegada, limbo plegado como un abanico, como en Vitis.; convoluta, limbo enrollado paralelamente a la vena media, como en Lactuca; involuta, limbo con sus mrgenes arrollados hacia el haz, como en el caso del peral; revoluta, limbo con los mrgenes arrollados hacia el envs, como en los sauces; circinada, las hojas se enrollan sobre s mismas desde el pice hacia la base. Lo mismo ocurre en las pinas, que lo hacen desde el extremo hacia su insercin sobre el raquis. Esta prefoliacin es caracterstica de las pteridfitas, y se presenta raramente en espermatfitas, por ejemplo en Utricularia foliosa.